Сравнительно-эмбриологический анализ демоспонгий и его значение для разработки теоретических аспектов эволюции и филогенетических взаимоотношений губок тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.30, доктор биологических наук Ересковский, Александр Вадимович

• Ересковский, Александр Вадимович
• доктор биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации доктор биологических наук Ересковский, Александр Вадимович

Введение

Материалы и методы

Глава 1. Развитие различных представителей основных групп

Demospongia (собственные исследования)

1.1. Подкласс Ношозс1еготогр11а

1.2. Отряд НаНБагс1(1а

1.3. Отряд БепёгосегаМа

1.4. Отряд Б^уосегайёа

1.5. Отряд РоесПозс1епс1а

1.6. Отряд НарЬэскпёа

1.7. Отряд НаИс1юпс1п<1а

1.8. Яйцекладущие Демоспонгии

Глава 2. Своеобразие онтогенеза у губок

4.1. Черты своеобразия онтогенеза у губок

4.2. Зависимость структуры жизненного цикла от экологических условий

4.3. Причины своеобразия онтогенеза у губок

Глава 3. Типизация развития губок

Глава 4. Сравнительный анализ эмбрионального развития и исходная радиация губок

Глава 5. Проблема колониальности, модулярности и индивидуальности губок в свете особеностей их бластогенеза и ростовых морфогенезов

234

Глава 6. Губки - живая модель возникновения Метазоа: гипотеза происхождения многоклеточных животных и губок 246

6.1 Гипотеза происхождения многоклеточных животных 246

6.1.1. Необходимые условия для возникновения многоклеточных организмов 246

6.1.2. Переход от одноклеточной к многоклеточной организации 248

6.1.3. Исходный тип репродукции 259

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительно-эмбриологический анализ демоспонгий и его значение для разработки теоретических аспектов эволюции и филогенетических взаимоотношений губок»

Общепризнанно, что губки (Porifera) являются наиболее древними многоклеточными животными (Журавлева, Мягкова, 1987; Hanelt et al. 1996, Kobayashi et al. 1996, Borchiellini et al. 1998, Kruse et al. 1998, Li et al., 1998, Mehl et al., 1998, Zrzavy et al. 1998, Kim et al. 1999). Они представляют фундаментальный интерес для эволюционной эмбриологии, эволюционной морфологии в целом и общей зоологии. Ни одна из проблем ранней эволюции многоклеточных животных и построения их естественной системы не могут обсуждаться без рассмотрения губок. У этих животных, находящихся в основании филогенетического древа Metazoa, представлены крайне примитивные состояния процессов гаметогенеза, эмбриогенеза, метаморфоза, бластогенеза, органо- и тканеобразования. У них же имеются и свои способы усовершенствования этих механизмов, что позволяет понять процессы их формирования у многоклеточных организмов.

Основными признаками, благодаря которым Porifera выделяют в отдельный таксон являются следующие: прикрепленные к субстрату водные многоклеточные животные с разделенной приносящей и выносящей водоносной системами, связанными с наружными порами. Слой жгутиковых клеток (хоаноцитов) создает однонаправленное движение воды сквозь тело губки. В теле содержатся мобильные тотипотентные клетки, способные к дифференцировке в любые другие типы клеток. У многих видов имеются кремневые или известковые спикулы. Губки отличаются пластичностью тела и разнообразием форм и размеров.

Фундаментальными отличиями губок от Eumetazoa считаются наличие водоносной системы и отсутствие таких базовых метазойных черт, как подвижность, обеспечивающаяся нервной и мышечной системами. Также традиционно считается, что у губок отсутствуют истинные ткани.

Филогенетическое положение Porifera является ключевым для понимания общей филогении многоклеточных животных. Исторически сложились две противоположные точки зрения на положение губок в системе эукариот. Ряд авторов, начиная с Бальфура (Balfour, 1879) считают губок самостоятельной ветвью эволюции, возникшей независимо от других Metazoa (Sollas, 1884; Delage, 1892; Minchin, 1900; Ливанов, 1955; Hadzi, 1963; Федотов, 1966; Шульман, 1974; Salvini-Plaven, 1978; Журавлева, Мягкова, 1987; Кусакин, Дроздов, 1994; Колтун, 1996; Серавин, 1986, 1992, 1997). Противоположной точки зрения придерживаются авторы, считающие губок истинными Metazoa, произошедшими от общего предка (Haeckel, 1974; Захваткин, 1949; Levi, 1956; Беклемишев, 1964; Brien, 1967; 1973; Иванов, 1968, 1971; Tuzet, 1970; Cavalier-Smith, et al., 1996; Efremova, 1997; Mehl et al., 1998; Müller, Müller, 1999; Schütze et al., 1999; Borchiellini et al., 2001).

Исследования последних лет по молекулярной филогении, выведенной из сравнения 18S, 28S рДНК, EF-la, Hsp70 последовательностей, подтвердили монофилию Metazoa, но в то же время выявили парафилетические отношения между двухслойными животными, и очень раннюю дивергенцию между Diploblastica и Triploblastica (Borchiellini et al, 2001; Medina et al., 2001).

Монофилия губок также была поставлена под сомнение в результате успехов ультраструктурных исследований и применения методов молекулярной филогении. Среди трех традиционно выделяемых классов: Hexactinellida, Demospongiae и Calcarea, первые выделялись либо в ранг типа, либо подтипа Symplasma (Reiswig, Makie, 1983; Bergquist, 1985). Известковые губки (Calcarea) оказались более близкими к Eumetazoa, чем к другим губкам в результате сравнения последовательности 18S рРНК (Cavalier-Smith et al. 1996, Kruse et al. 1998, Zrzavy et al. 1998, Collins 1998, Adams et al. 1999) и были выделены в тип Calcispongiae (Borchiellini et al, 2001).

В контексте этих новых филогенетических идей главным объектом наших исследований были представители класса Demospongiae - наиболее обширной (до 95% видов губок), разнообразной и изученной группы Porifera. В пределах же Demospongiae, основное внимание было уделено двум наиболее загадочным группам губок - Homoscleromorpha, которые до сих пор представляли собой подкласс в классе Demospongia,e и отряду Halisarcida.

При анатомической простоте организации, только Homoscleromorpha обладают настоящей базальной мембраной, в состав которой входит тенасцин-подобные, ламинин-подобные структуры и коллаген IV типа (Humbert-David, Garrone, 1993; Boute et al., 1996). Отмеченная цито-биохимическая характеристика имеет особое значение, поскольку входит в определение «истинных» тканей Eumetazoa.

Отряд Halisarcida включает единственный род Halisarca Johnston, 1842 и действительно отличается простотой анатомического строения, клеточного состава, эмбрионального развития и строения личинки (Levi, 1956; Bergquist, 1980, 1996; Ereskovsky, Gonobobleva, 2000).

Неоднократно делались попытки понять причины своеобразия организации и биологии губок (Rasmont, 1979; Короткова, 1981 а, б, 1988 a; Simpson, 1984; Серавин, 1986, 1992; Колтун, 1988; Малахов, 1990; Gaino et al., 1995; Efremova, 1997; Ereskovsky, Korotkova, 1997; Ересковский, 1999; Ересковский, Короткова, 1999, и др.). В этих работах показано, что специфика гаметогенеза, эмбриогенеза, личиночного развития, метаморфоза и других стадий полового развития Porifera тесно связаны с низким уровнем их интеграции, с примитивной морфофункциональной организацией тканей, с высокими адаптивными возможностями и другими чертами биологии губок.

Разнообразие морфогенезов при половом и бесполом размножении у различных представителей Porifera привлекало внимание исследователей с целью их систематизации и типизации (Brien, 1967, 1972; Borojevic, 1970; Короткова, 19816, 1988а; Fell, 1989; Efremova, 1997; Ereskovsky, Korotkova, 1997; Ivanova-Kazas, 1997). Однако для построения более или менее естественной системы губок и разработки гипотез эволюции их онтогенеза основанной на эмбриологических данных в распоряжении авторов имелся отрывочный материал. Это касалось как репродукции в пределах одной группы губок, так и сравнительно-эмбриологического материала по их различным макротаксонам. Более того, большинство информации по развитию губок было получено на светооптическом уровне и требовало ревизии. Все это заставило нас предпринять сравнительно-эмбриологические исследования представителей 7 основных отрядов класса Demospongiae с использованием методов световой и электронной (сканирующей и трансмиссионной) микроскопии. Полученные результаты сопоставлялись с опубликованными ранее данными. Предпринятая нами систематизация многообразных паттернов развития при половом и бесполом размножении Porifera привела к выделению 12 типов развития. Характерно, что в большинстве случаев тип развития совпадает с макротаксоном в ранге не ниже отряда. Кроме того, результаты этой части работы поставили под сомнение монофилию отрядов Halichondrida и Hadromerida.

В настоящей работе затронута еще одна дискуссионная тема, связанная с особенностями организации и онтогенеза губок. Это - проблема индивидуальности, колониальное™ или модулярности взрослых губок. В большинстве работ, посвященных этой проблеме, используются главным образом, морфологические критерии. Спор идет о том, что же считать индивидом: клетку, часть тела, однооскулюмную губку или губку в целом (Беклемишев, 1964; Simpson, 1973; Fry,

1979; Короткова, 1981а; Журавлева, Мягкова, 1987; Колтун, 1988; Marfenin, 1997). Если рассматривают губок в качестве колоний, то, что же является зооидом? Сторонники гипотезы колониальной организации губок процесс формирования нового «зооида» интерпретируют как «недоведенное до конца бесполое размножение» (Беклемишев, 1964; Hadzi, 1966; Короткова, 1981а). При этом совершенно не рассматривается сам механизм формирования «зооида».

Мы впервые провели сравнительный анализ морфогенезов проходящих при ростовых процессах и при бесполом размножении у губок. Результаты убедительно показали, что эти два морфогенеза различны. Формирование новых водоносных единиц (водоносных модулей) не является «недоведенным до конца бесполым размножением» и поэтому термины «колония» и «зооид» к губкам не применим. Каждая отдельная губка является индивидом, а ее организация - модулярной.

Эволюция онтогенеза губок в одних работах (Brien, 1967, 1972; Ivanova-Kazas, 1997) представляется в виде постепенного ряда анаболических усложнений эмбриогенеза, коррелирующих с усложнением водоносной системы. В других работах обращается внимание на взаимоотношение и баланс жгутиковой и амебоидной клеточных линий, в морфогенетических процессах (Borojevic, 1970). Эти взаимоотношения оказываются существенно различными при половом развитии у губок различных таксономических групп. Высокую степень "текучести" структур губок, отсутствие стабильности дифференцированных клеточных пластов и отдельных клеток, их легкую трансдифференцировку отмечает Серавин (1992). В указанных работах анализ особенностей индивидуального развития губок ограничивается сопоставлением лишь морфогенезов при половом размножении. Хотя известно, что соматические клетки играют большую роль в реализации различных стадий гаметогенеза и эмбриогенеза и одновременно, эти же клетки участвуют и в бесполом размножении, росте, восстановительных морфогенезах. Поэтому наиболее продуктивным, с нашей точки зрения, оказалось представление об эволюции онтогенеза у губок, основанное на интегративной регуляции всех морфогенетических процессов, происходящих в жизненном цикле особи (Короткова, 19816, 1988).

Наши представления о причинах своеобразия индивидуального развития у губок основаны на гипотезе фазной эволюции онтогенеза (Короткова, 1979, 1991). Согласно этой гипотезе эволюция онтогенеза - многоуровневый и нелинейный (не надставочный) процесс, базирующийся на коррелятивной изменчивости различных групп морфогенезов. Он осуществляется благодаря регулятивным механизмам и приводит к переключению непрерывно идущих морфогенезов на новые пути, следствием чего является изменение интенсивности либо половых, либо соматических морфогенезов.

Важную роль сравнительно-эмбриологических исследований для установления филогенетических отношений впервые показал Э. Геккель (Наеске1, 1866) в сформулированном им «биогенетическом законе». В дальнейшем, эмбриологический метод активно применялся в эволюционных построениях (см. П.П. Иванов, 1937; Короткова, 1979; \\^11тег, 1990; Иванова-Казас, 1995; и др.). Это связано с тем, что основной задачей сравнительной эмбриологии является изучение закономерностей эволюции онтогенеза и выявление его инвариант в разных группах животных. Поскольку все организмы существуют в репродуктивном цикле, постольку их эволюция невозможна без взаимозависимого преобразования различных морфогенезов, сменяющих друг друга или сосуществующих в ходе индивидуального развития: чтобы понять причины изменения того или иного этапа полового или бесполого размножения, необходимо проанализировать весь жизненный цикл губки (Егеэкхтку, Кого1коуа, 1997; Ересковский 1999; Ересковский, Короткова, 1999).

Недавно было показано, что некоторые репродуктивные характеристики, такие, например, как живорождение иЛи яйцерождение не могут рассматриваться в качестве синапоморфий для двух основных подклассов Оешозроп£1ае -СегасйпошогрЬа и ТйгасйпотогрЬа. В то же время, такие характеристики, как паттерн дробления или тип личинки являются прекрасными апоморфными признаками для классов Са1стеа и Са1сагопеа в типе Са1с1зро^1ае (Вокуеую, 1970; Короткова, 19816; ВогсЫеШш е1 а1, 2001). Можно предположить, что все репродуктивные процессы и структуры, такие как строение гамет, паттерн дробления, характер морфогенеза, тип личинки и метаморфоза, ростовые пострепродуктивные и восстановительные процессы могут служить хорошими синапоморфиями на высоком таксономическом уровне у Ро1^ега. Все это продиктовало необходимость более глубокого изучения развития широкого спектра макрогрупп (отрядов) РопГега.

Результаты проведенного исследования убедительно подтвердили эту гипотезу. В то же время было выявлено большое разнообразие паттернов развития, типов личинок и т.д. у некоторых групп, которые, по нашему мнению, являются полифилетическими. Кроме того, результаты сравнительного исследования показали, что эмбрио-морфологический метод в установлении филогенетических взаимоотношений многоклеточных животных не потерял и по сей день своей актуальности.

В настоящей работе сделана попытка разобраться в причинах возникновения различий в развитии и эволюции макрогрупп губок и механизмов их осуществления. В задачи нашей работы входило, таким образом, выявление разнообразия форм развития в пределах Porifera, их классификация, а также формулирование основных направлений эволюции онтогенеза этих базовых для Metazoa организмов.

Материалы и методы

В настоящей работе было изучено развитие 26 видов из 17 родов, 13 семейств и 7 отрядов класса Demospongiae (табл. 1). Районами сбора были Белое, Баренцево, Охотское, Средиземное (северо-западная часть) моря и Ленинградская область в период с 1983 по 2001 годы (табл. 1).

Губок собирали с использованием легководолазной техники в различные сезоны года в диапазоне глубин от 0 до 35 метров. Кроме того, сборы проводились с борта различных плавсредств драгой и кошкой. В Белом море материал собирали главным образом, в губе Чупа, а также в Великой Салме Кандалакшского залива Белого моря.

Фрагменты губок фиксировали in situ или тотчас после сбора. Личинок губок культивировали в чашках Петри при постоянной температуре: для беломорских видов - при + 12 °С, средиземноморских - при +18° С. Для световой микроскопии образцы фиксировались в смеси Буэна. Далее производилось обезвоживание в серии спиртов возрастающей концентрации, проводка через целлоидин-касторовое масло и хлороформ, заливка в парафин. Срезы толщиной 5-6мкм окрашивали гематоксилином Майера с эозином и железным гематоксилином Гейденгайна. Для выявления мукополисахаридов и мукопротеидов применяли реакцию Хочкисса и МакМануса (Пирс, 1962), для окрашивания общего белка использовался метод «сулема-бромфеноловый синий» (Пирс, 1962), для выявления РНК и ДНК срезы окрашивали метиловым зеленым - пиронином по Фёльгену.

Таблица 1. Список видов, районов и периода сбора исследованных видов.

Отряд Семейство Вид Район сбора Глуби на (м) Период сбора

Haplosclerida Haliclonidae Haliclona aqueductus (Schmidt, 1862) Белое море 3-9 1983 - 2000

Haliclona sp. Белое м 3-9 1991 - 2000

H. mediterannea Griessinger, 1973 Средиземное море 7-12 1999

Spongillidae Ephydatia muelleri Ленинградск ая область 0.20.5 1997 - 1998

Halichondrida Halichondriidae Halichondria panicea (Pallas, 1766) Белое м. 1-9 1993 - 2000

H. panicea (Pallas, 1766) Баренцево м. .1 -3 1987 - 1989

Halisarcida Halisarciidae Halisarca dujardini Johnston, 1842 Белое м. 3-8 1982 - 2000

Poecilosclerida Myxillidae Myxilla incrustans (Johnston, 1842) Белое м. 8-20 1985-2000 lophonidae Iophon piceus (Vosmaer, 1881) Белое м. 8-20 1985-2000

Crellidae Crellomima imparidens Rezvoy, 1925 Белое м. 5-15 1995-2000

Mycalidae Mycale lobata (Bowerbank, 1866) Белое м. 3-12 1989-1996

Coelosphaeridae Abyssocladia sp. Охотское м. 600800 1984

Anchionidae Anchinoe paupertas (Bowerbank, 1866) Средиземное м. 4-15 1999-2001

Dictyoceratida Irciniidae Ircinia sp., Средиземное м. 4-17 2000

Dendroceratida Darwinellidae Pleraplysilla spinifera (Schulze, 1878) Средиземное м. 7-15 1999-2001

Aplysilla sulfurea Schübe, 1878 Средиземное м. 4-20 1999-2001

Homoscleropho rida Plakinidae Oscarella microlobata Muricy et al., 1996 Средиземное м. 3 - 15 1999 - 2000

Oscarella imperialis Muricy et al, 1996 Средиземное м. 20-25 1999

Oscarella lobularis (Schmidt, 1862) Средиземное м. 5-27 1999-2000

Oscarella tuberculata (Schmidt, 1868), Средиземное м. 15 -17 1999 - 2000

Oscarella viridis Muricy et al., 1996 Средиземное м. 3 -15 1999 - 2000

Oscarella sp. Средиземное м. 6-18 1999

Corticium candelabrum Schmidt, 1862 Средиземное м. 8 -16 1999 - 2000

Plakina trilopha Schulze, 1880 Средиземное м. 3- 15 1999 - 2000

Plakina jani Muricy et al., 1999 Средиземное м. 3 - 15 1999 - 2000

Pseudocorticum jarrei Boury-Esnault et all, 1995 Средиземное м. 3 - 17 1999 - 2000

Для трехмерной реконструкции организации зародышей в период дробления, личиночного морфогенеза и метаморфоза личинок анализировали серийные гистологические и полутонкйе срезы, а также использовался метод объемной реконструкции.

Для трансмиссионной электронной микроскопии (ТЭМ) использовались различные методы фиксации. 1 - образцы префиксировали в 1% OsC>4 на фосфатном буфере с добавлением сахарозы (10~мин.), фиксировали в 2.5% глютаровом альдегиде на фосфатном буфере с добавлением сахарозы (1.5~часа) и постфиксировали в 1% OsC>4 на фосфатном буфере с добавлением сахарозы (1.5~часа). 2 - фиксация непосредственно под водой в 2,5 % глютаральдегиде в смеси с 0.4М какодилатным буффером и морской водой (1:4:5 - 1120 mOsm) и посфиксация в 2 % 0s04 на морской воде (Boury-Esnault et al., 1984).

Для выявления межклеточных контактов были применены два специальных метода фиксации для ТЭМ. В первом случае образцы фиксировались в течение 1.5 часов в 1% OSO4 на фосфатном буфере (рН 7.4) при комнатной температуре. После фиксации образцы отмывались в фосфатном буфере (рН 7.4) и постфиксировались в 2.5% глютаральдегиде, в который был добавлен 1% альциановый синий. Во втором случае был использован рутений красный. Фрагменты фиксировали в течение 1.5 часа в 1% OSO4 на кокадилатном буфере (рН 7.4) при комнатной температуре. После фиксации фрагменты отмывали в кокадилатном буфере (рН 7.4) и постфиксировали в 2.5% глютаральдегиде, в который был добавлен рутений красный в конечной концентрации lmg/ml. Затем фиксированный материал обезвоживался в спиртах возрастающей концентрации и заливался в смесь аралдита и ЭПОНа.

Срезы изготавливали на ультратоме LKB. Контрастирование срезов проводили спиртовым раствором уранилацетата и цитратом свинца по Рейнольдсу. Ультратонкие срезы просматривали в микроскопе JEM-7 и Zeiss-100. Полутонкие срезы окрашивали метиленовым синим - бурой и по методу Ричардсона (Уикли, 1975). Полутонкие срезы просматривали в микроскопе БИОЛАМ.

Для сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) образцы губок фиксировали в смеси 2 % OsC^h HgCb в пропорции 6:1 (Johnston and Hildemann, 1982). Далее фрагменты губок раскалывали в жидком азоте, проводили через критическую точку, напыляли смесью палладия и золота и исследовали под микроскопом Hitachi S 570.

11

Для выявления природы пронуклеолярных тел в ядрах бластомеров Halisarca dujardini была использована метиодика окрашивания азотнокислым серебром (для выявления аргентофильных белков) (Hernandez-Verdun,1980), кроме того, часть ультратонких срезов была контрастирована по методу Бернарда (Bernhard,1969), с применением 0,2М ЭДТА.

Для подсчета гамет, эмбрионов и личинок в материнских тканях использовалась формула, предложенная Д.Элвином (Elvin, 1976):

N=N(t/D + t)*K где #N - число объектов на 1 мм3, N - среднее число объектов (гамет, эмбрионов, личинок или сперматоцист в поле микроскопа, t - толщина гистологического среза (0.006 мм), D - диаметр учитываемого объекта, К - константа перевода количества

2 3 объектов с 1 мм (т.е. площади, на которой проводился подсчет объектов) к 1 мм . В настоящей работе К = 166.7. Поскольку яйцеклетки, сперматоцисты, зародыши и невышедшие личинки губок имеют близкую к сферической или сфероидную форму, то объем их расчитывался по формуле:

V = 1/6 D где V - объем объекта, D - его диаметр. При умножении #N на V получаем объем репродуктивных элементов на 1 мм3 материнских тканей. Общий объем тканей губок в период размножения измеряли путем погружения особи в мерный цилиндр с водой. Объем вытесненной воды, таким образом, равнялся объему тканей губки.

Заключение диссертации по теме «Биология развития, эмбриология», Ересковский, Александр Вадимович

Выводы

Несмотря на то, что развитие у представителей отряда исследовано недостаточно полно, некоторые особенности паттерна развития и, особенно, разнообразие строения личинок, наводит на мысль о том, что отряд является парафилетическим и нуждается в ревизии. Однако для более серьезных выводов необходимы дальнейшие обширные сравнительно-эмбриологические и экспериментальные исследования.

1.8. Развитие яйцекладущих Демоспонгий

В 1956 году Леви (Levi, 1956) опубликовал результаты своих обширных исследований по развитию Демоспонгий. На основе сравнительного анализа автор пришел к выводу, что представителей класса можно четко разделить на две группы в ранге подклассов по характеру их размножения. Согласно Леви, представители первой группы (подкласс Ceractinomorpha) характеризуются внутренним оплодотворением и развитием зародыша в материнском мезохиле. Для второй группы (подкласс Tetractinomorpha) характерно наружное оплодотворение и развитие личинки во внешней среде. Различия между подклассами касаются и морфологических признаков: Ceractinomorpha обладают одноосными макросклерами и микросклерами в виде хел и сигм. Кроме того, в состав Ceractinomorpha входят и роговые безспикульные губки. Для Tetractinomorpha свойственны четырех и одноосные макросклеры, собранные в радиальный или аксиальный скелет (Levi, 1973, Bergquist, 1978).

Однако в последней четверти XX века стали накапливаться новые данные по репродукции (Liaci et al., 1973; Reiswig, 1976; Hoppe, Reichert, 1987; Fromont, 1988, 1994, Fromont, Bergquist, 1994; Lepore et al., 1995), биохимии (Bergquist, 1979; Bergquist, Wells, 1983; Bergquist et al., 1984, 1986), молекулярной биологии (Chombart, 1997), а также морфологии (Van Soest, 1990, 1991) демоспонгий, которые поставили под сомнение существование этих двух подклассов.

Таким образом, в настоящее время в пределах класса Demospongiae признается существование лишь отрядов, а оба подкласса ликвидированы в виду размытости границ и нечеткости их определения. Сейчас яйцекладущие губки входят в состав отрядов: Spirophorida (Tetilla, Cinachira), Astrophorida (Geodia, Erylus, Stelletta), Hadromerida (Polymastia, Suberites, Terpios, Thenea, Tentorium, Trichastemma, Cliona, Tethya), Chondrosida (Chondrosia reniformis), Verongida (Verongia), Agelasida (Agelasj, Poecilosclerida, (сем. Raspailiidae: Raspailia, Hemectyon; сем Desmacellidae: Neofibularia), Petrosida (Xestospongia, Petrosia) (В скобках указаны роды, развитие которых исследовано).

Несмотря на то, что ранее яйцекладущие губки были выделены в отдельный подкласс, обобщающие работы по их развитию ограничиваются краткими обзорами Бергквист (Bergquist, 1978) и Коротковой (1981). Бергквист рассматривает развитие яйцекладущих губок как альтернативное, а Короткова выделяет его в виде отдельного типа «развития яйцекладущих губок».

Мы не изучали развитие яйцекладущих губок, поэтому в данной главе будет проанализировано их развитие по литературным данным.

Соотношение полов

Подавляющее большинство яйцекладущих видов раздельнополы (Sara, 1993). Это характерно для отряда Astrophorida (Sara, 1993), отряда Spirophorida (хотя у Tetilla sp. был описан последовательный гермафродитизм (Scalera Liaci et al., 1970)), отряда Axinellida и для большинства видов из отряда Hadromerida. Однако в последнем отряде Polymastia mammillaris (Sara, 1961; наши данные) и представители семейств Suberitiidae и Clionidae являются гермафродитами (Sara, 1961; Diaz et al., 1973; Scalera Liaci, Sciscioli, 1979; Wapstra, Van Soest, 1987).

Гаметогенез

Происхождение половых клеток

Как ни странно, но имеется всего одна работа, в которой прослежено происхождение мужских половых клеток (Diaz, Connes, 1980). В ней показано, что сперматоциты Suberites massa развиваются путем дифференцировки хоаноцитов.

Что касается происхождения женских половых клеток, то здесь ситуация более запутана. Традиционно считалось, что ооциты происходят от археоцитов мезохила. Эти выводы основаны на сходстве ранних ооцитов - крупных, ядрышковых амебоидных клеток - с археоцитами. Данные работы, однако, были проведены на светооптическом уровне или не рассматривали проблем происхождения ооцитов. В то же время, в специальном исследовании оогенеза с помощью ТЭМ, проведенном на S. massa, было показано хоаноцитное происхождение женских половых клеток (Diaz et al., 1973). Промежуточные между хоаноцитом и ооцитом клетки, как по размерам, так и по форме были ассоциированы с хоаноцитной камерой. Они обладали редуцированным воротничком и жгутиком, которые видны лишь на ультраструктурном уровне.

Вполне вероятно, что крупные археоциты, принимаемые разными авторами за оогонии, на самом деле являются трансдифференцированными хоаноцитами (Diaz et al., 1973). Это подтверждается еще и тем, что хоаноциты могут легко трансдифференцироваться в археоциты (Borojevic, 1966; Gaino, et al, 1995; Короткова, 1998).

Оогенез

Благодаря многочисленным работам по оогенезу, мы имеем достаточно полное представление о развитии женских половых клеток у яйцекладущих губок. Так оогенез исследован у Verongia aerophoba (Scalera Liaci et al., 1971; Gallissian, Vacelet, 1976), Suberites massa (Diaz et al., 1973; Diaz, 1979), Petrosia ficiformis (Scalera Liaci et al., 1973; Lepore et al., 1995), Verongia cavernícola (Gallissian, Vacelet, 1976), Tetilla sérica, T. japónica (Watanabe, 1978), Tethya citrina (Gaino et al., 1987), Neofibularia nolitangere (Hoppe, Reichert, 1987), Xestospongia testudinaria, X. bergquistia, X. exigua (Fromont, 1988; Fromont, Bergquist, 1994), Erylus discophorus (Scicsioli et al., 1989), Cliona trutti (Pomponi, Melone, 1990), Stelletta grubii (Sciscioli et al., 1991), Cliona viridis (Rosell, 1993), Tethya tenuisclera, T. seyshellensis (Gaino, Sara, 1994), Geodia cydonium (Sciscioli et al., 1994), Thenea abyssorum, Tentorium semisuberites, Trichastemma sol (Whitte, 1996), Cinachira tarentina (Lepore et al., 2000).

Как правило, гаметогенез и, в частности, оогенез является синхронным процессом как в пределах одной особи, так и в популяции. Это связано с успехом оплодотворения яиц при массовом синхронном вымете гамет (Reiswig, 1976; Lévi, Lévi, 1976; Watanabe, 1978; Fell, 1979).

В период малого роста ооциты амебоидно подвижны, формируют длинные псевдоподии. В периферических участках цитоплазмы у них накапливаются мелкие желточные гранулы, липиды и включения с гетерогенным содержимым. Околоядерная цитоплазма лишена включений, но имеет много электронно-прозрачных пузырьков и многочисленные цистерны аппарата Гольджи. Ядро содержит обычно одно крупное ядрышко. В цитоплазме развивающихся ооцитов содержатся кластеры митохондрий. Неправильная форма ооцитов характерна и для зрелых яиц, что существенно отличает данную группу от живородящих Demospongiae.

Поступление предшественников, необходимых для синтеза запасных питательных веществ, может осуществляться различными способами: путем фагоцитоза целых клеток мезохила и фагоцитоза фрагментов клеток (S. massa), фагоцитоза симбиотических бактерий (S. grubii, Е. discophorus, Т. citrina), пиноцитоза и передачи материала через цитоплазматические мостики клеток мезохила (S. massa, P. ficiformis), за счет конденсации и трансформации конгломератов митохондрий в желточные гранулы (Г. sérica P. ficiformis) (Diaz et al., 1973; Gallissian, Vacelet, 1976; Watanabe, 1978; Gaino et al., 1987; Sciscioli et al., 1991, 1994; Lepore et al., 1995). Но наиболее распространена абсорбция растворенных веществ в мезохиле через многочисленные псевдоподии. Об этом косвенно может свидетельствовать и отсутствие питающих клеток или фагоцитоза у ряда видов (Stelletta, Geodia, Tethya, Petrosia, Verongia). Основным механизмом формирования запасных питательных веществ является эндогенный синтез.

Практически для всех яйцекладущих видов характерно проникновение симбиотических бактерий из мезохила в развивающийся ооцит с последующей их передачей особям новой генерации. Исключение составляют только S. massa (Diaz et al., 1973) и С. tarentina (Lepore et al., 2000). Инкорпорация бактерий осуществляется путем их фагоцитоза. У С. reniformis (Lévi, Lévi, 1976) вертикальный перенос бактерий осуществляется бактериоцитами, входящими в состав фолликулярной оболочки. Симбиотические бактерии обычно не являются источником питательного материала для растущего ооцита либо их вклад в этот процесс минимальный.

Ооциты способны сами синтезировать слой коллагена, окружающий яйцо на заключительных этапах оогенеза путем экскреции волокнистого содержимого периферических вакуолей (Sciscioli et al., 1991, 1994). Таким образом, яйцекладущие губки обладают настоящей первичной оболочкой -продуктом синтеза самого яйца, характерной для всех Eumetazoa (Айзенштадт, 1984; Gilbert, 2000)., Кроме того, у S. grubii и Т. citrina в синтезе коллагеновой капсулы участвуют и лофоциты мезохила (Gaino et al., 1987; Sciscioli et al., 1991), что можно рассматривать в качестве прототипа желточной оболочки Metazoa.

У выметанных яиц периферические вакуоли сохраняются. Предполагается, что они играют важную роль в прикреплении яйца или зиготы к субстрату, в механической защите яйца и в формировании оболочки оплодотворения.

Яйца яйцекладущих губок мелкие, изолецитальные и олиголецитальные, содержащие по периферии мелкие желточные гранулы, ядро располагается в центре.

Сформированное яйцо выносится потоком воды через оскулярное отверстие во внешнюю среду, где и происходит его оплодотворение. Характерно, что вымет мужских и женских гамет осуществляется синхронно в локальных популяциях губок (Reiswig, 1976).

Выметанное яйцо, как правило, покрыто оболочкой. Обычно это может быть коллагеновая (первичная) оболочка. У представителей рода Tetilla она дополнена радиальными пучками коллагеновых фибрилл (Watanabe, 1978; Watanabe, Mukai, 1990). Кроме того, часто яйца окружены слоем материнских клеток. У С. celata и Hemection ferox это гранулярные клетки (Warburton, 1961; Reiswig, 1976), у С. reniformis- бактериоциты и гранулярные клетки (Lévi, Lévi, 1976), у V. cavernícola - сферульные и микрогранулярные клетки (Gallissian, Vacelet, 1976), у N. nolitangere некие "питающие клетки" (Hoppe, Reichert, 1987).

Можно ли считать наличие материнских клеток, окружающих яйцо, характерной особенностью яйцекладущих губок? Как видим, они были отмечены только для пяти видов из четырех отрядов, хотя выметанные яйца были предметом изучения у ряда перечисленных выше видов. В то же время, характерно, что яйца N. nolitangere и H. ferox, относящихся к отряду Poecilosclerida с типичным живорождением, всегда окружены материнскими клетками (Reiswig, 1976; Hoppe, Reichert, 1987).

Вероятно, отмеченные вариации в структуре оболочки и в составе материнских клеток являются скорее видовым признаком. Так, из пяти изученных нами видов рода Oscarella: О. lobularis, О. imperialis, О. medesi, О. tuberculata, О. microlobata (Homoscleromorpha) материнские клетки, входящие в ходе эмбрионального развития в состав зародыша, имеются лишь у первых трех видов (Ereskovsky, Boury-Esnault, 2001).

Оплодотворение

Благодаря тому, что мужские и женские гаметы выносятся в воду, яйцекладущие губки представляют собой удобный объект для исследования оплодотворения у этих низших Metazoa. К сожалению, работ, посвященных этому важнейшему процессу, практически нет. Имеется единственная работа, проведенная на двух видах Tetilla sérica и Т. japónica (Watanabe, 1978; Watanabe, Masuda, 1990). У этих губок после проникновения спермия в яйцо образуется оболочка оплодотворения, которая начинает формироваться от того участка яйцевой поверхности, где произошло проникновение спермия Развитие оболочки, толщина которой составляет 13-18мкм, осуществляется примерно за одну минуту. Она формируется как за счет быстрой экскреции волокнистого содержимого периферических вакуолей, так, вероятно, и путем отслаивания коллагеновой оболочки. В первые минуты этого процесса радиальные коллагеновые фибриллы по-прежнему проходят сквозь оболочку оплодотворения. Через 10 минут все эти волокна оказываются под оболочкой.

Эмбриональное развитие

Несмотря на удобство объекта, эмбриональное развитие яйцекладущих Демоспонгий исследовано очень плохо. На световом уровне или in vivo прослежено развитие у Tethya aurantium, Raspailia puntilla, Polymastia robusta, Xestospongia testudinaria, X. bergquistia, X. exigua (Fromont, 1988; Fromont, Bergquist, 1994), (Lévi, 1956; Borojevic, 1967), имеются краткие прижизненные наблюдения над дроблением Cliona celata и Hemectyon ferox (Warburton, 1961; Reiswig, 1976) и, наконец, проведены лишь две электронно-микроскопические работы по развитию Chondrosia reniformis, Tetilla sérica и Т. japónica (Lévi, Lévi 1976; Watanabe, 1978).

Дробление

Дробление исследованных яйцекладущих губок полное и равномерное. Согласно описаниям авторов или судя по представленным ими фотографиям, борозды первых двух делений дробления взаимно перпендикулярны и проходят в одной плоскости. Плоскость третьего деления перпендикулярна первым двум. В результате четверки бластомеров располагаются друг над другом, как при радиальном дроблении Metazoa. Представляется, что первые три деления дробления синхронны, что не характерно для живородящих губок (Ересковский, Короткова, 1999). До 16-клеточной стадии бластомеры (Г. aurantium, P. robusta, Tetilla) сохраняют сферическую форму с минимальными точками контакта (Levi, 1956; Borojevic, 1967; Watanabe, 1978). Подобный паттерн раннего развития характерен для радиального дробления, например Echinodermata или Acrania (Иванова-Казас, 1978 а, б). Однако после 4-го цикла дробление теряет радиальные черты и в результате формируется рыхлая равномерная аполярная морула, состоящая приблизительно из 64 клеток.

Характерной особенностью дробления С. celata, Ch. reniformis и V. cavernicola является проникновение материнских клеток внутрь зародыша (Warburton, 1961; Levi, Levi, 1976; Gallissian, Vacelet, 1976). Подобное явление описано и для яйцекладущих губок отряда Poecilosclerida - Н. ferox (Reiswig, 1976).

Дальнейшее развитие существенно различается у каждого вида. Развитие личинки

Эмбриогенез яйцекладущих губок исследован только у шести видов, относящихся к четырем отрядам. Паттерн развития у этих видов существенно различается. Общим для всех этих губок является развитие равномерной морулы, сформированной в результате дробления.

Отряд Hadromerida

У Polymastia robusta (fam. Polymastiidae) морула вытягивается и уплощается (Borojevic, 1967). Зародыш становится однослойным и представляет собой уплощенную равномерную целобластулу, или "плакулу". Затем клетки вытягиваются перпендикулярно поверхности, на апикальном полюсе формируется жгутик, в районе базального полюса концентрируется желток. Снаружи личинку по-прежнему покрывает гиалиновый слой. На этом этапе личинка состоит из 100-150 клеток. Дальнейшие ее преобразования связаны с пролиферацией клеток. Метаморфоз не прослежен.

Развитие Tethya aurantium (fam. Tethyidae) происходит по схеме, характерной для живородящих губок, например, Dendroceratida или Halichondrida (Levi, 1956). Согласно наблюдениям Леви, периферические клетки пролиферируют более активно, чем внутренние, затем вытягиваются перпендикулярно поверхности и приобретают апико-базальную полярность. Ядро смещается к апикальной поверхности, где развивается жгутик, а желточные гранулы - к базальной. Дифференцировка жгутиковых клеток в зависимости от их расположения в составе личинки не отмечена. Пролиферация внутренних клеток приводит к дифференцировке археоцитов амебоидной или округлой формы. Во внутренней массе выделяются две группы клеток: крупные и мелкие. Свободноплавающая личинка имеет вытянутую форму. Метаморфоз не прослежен.

У представителей Cliona viridis в результате эмбриогенеза развиваются типичные паренхимулы, полностью и равномерно покрытые жгутиковыми клетками (Mariani et al., 2000). После оседания личинка претерпевает метаморфоз, приводящий к развитию рагона.

Таким образом, мы видим, что в пределах отряда Hadromerida возможны два различных пути морфогенеза равномерной морулы, приводящие к формированию двух типов личинок. В первом случае (P. robusta) морула преобразуется в целобластулу в результате простого уплощения и перегруппировки клеток. Во втором (Т. aurantium, С. viridis) - в моруле дифференцируются поверхностный и внутренний слои в результате различной скорости пролиферации и дифференцировки периферических и внутренних клеток. В результате формируется паренхимульная личинка. Последний паттерн широко распространен среди живородящих Demospongiae.

Одним из объяснений таких глубоких различий между этими двумя паттернами развития может быть искусственное положение в пределах отряда родов Polymastia, Tethya и Cliona. Действительно, недавно на основании молекулярно-биологического анализа было показано, что ряд семейств, входящих в отряд Hadromerida представляют собой самостоятельные монофилетические кластеры в ранге подотрядов (Chombard, 1997; Chombard, Boury-Esnault, 1999). К ним, в частности, относится и семейство Polymastiidae.

Отряд Ре<го81(1а

Представители отряда Рейх^ёа ранее входили в состав отряда Нар1озс1епс1а. Однако впоследствии они были выделены в отряд именно на основании характера репродукции, то есть, развития во внешней среде (Ве^1ш<:, 1980). По развитию представителей этого отряда имеются лишь отрывочные сведения. Так, показано, что после полного равномерного дробления Хезгояроп&а формируется равномерная морула, преобразующаяся в паренхимулу (Рготоп!:, 1988; РготопЛ, Ве^1ш1:, 1994). Вероятно, морфогенез ее происходит по типу ТеОгуа.

Отряд СЬоп(1птс1а

Эмбриональное развитие Скопйгоз'ш гет/огт($ уникально для Бетозроп^ае (Ьеу1, Ьёу1, 1976). Олиголецитальное яйцо, диаметром около 45 мкм окружено мощной многослойной капсулой материнских клеток. Последние представлены бактериоцитами и гранулярными клетками. Снаружи этот яйцевой комплекс (общий диаметр около 250мкм) покрыт коллагеновой капсулой. Полное равномерное дробление яйца приводит к формированию 32 клеточной равномерной плотной морулы. После этого начинается массовая миграция фолликулярных клеток внутрь морулы. В результате этого процесса, клетки морулы оказываются вытесненными на периферию, где они, продолжая пролиферировать, выстраиваются в один слой, образуя целобластулу. Плотная внутренняя клеточная масса состоит из бактериоцитов и гранулярных клеток. Такой зародыш был назван авторами «псевдобластула». Все собственно личиночные клетки формируют жгутики и цитологически сходны между собой. Различия касаются лишь формы клеток: на заднем полюсе они уплощенные, а на остальной поверхности - кубические. Внутренние клетки не являются питающими. На протяжении всей личиночной жизни и в ходе метаморфоза они не дезинтегрируются. Более того, гранулярные клетки участвуют в развитии поверхностных структур рагона, а бактериоциты после выделения в мезохил симбиотических бактерий дифференцируются в археоциты. Судьба личиночных клеток неизвестна, но, вероятно, они дифференцируются как в пинакоциты, так и в хоаноциты молодой губки.

Отряд Spirophorida

Развитие Tetilla, как представителя отряда Spirophorida, представляет собой особый паттерн среди губок. Для него характерно прямое безличиночное развитие. У Т. sérica и Т. japónica (Watanabe, 1957, 1978; Watanabe, Masuda, 1990) эмбриогенез происходит вне материнского организма, а у Г. schmidtii (Solías, 1888), T. australe (Bergquist, 1968) и Т. cranium (Burton, 1931) прямое развитие осуществляется внутри материнского организма. Однако последний паттерн специально не исследовался.

Как и у вышеописанных яйцекладущих видов, у Tetilla в результате дробления формируется плотная равномерная морула (Watanabe, 1957, 1978; Watanabe, Masuda, 1990). Она покрыта оболочкой оплодотворения, под которой располагается густая сеть коллагеновых волокон. Морфогенез начинается с миграции части периферических клеток морулы в перивителлиновое пространство. Клетки образуют длинные псевдоподии вдоль коллагеновых волокон перивителлинового пространства и уплощаются вдоль внутренней поверхности оболочки оплодотворения, формируя пинакодерму. Таким образом, коллагеновые фибриллы играют важную морфогенетическую роль в развитии Tetilla, определяя направление миграции клеток и характер их дифференцировки (Watanabe, Masuda, 1990).

Маргинальные клетки формируют длинные псевдоподии, закрепляя "куколку" на субстрате. Затем часть базальных клеток, расположенных в центре куколки, мигрирует внутрь по типу униполярной иммиграции. Это приводит к уменьшению площади базальной поверхности. Внутренняя масса клеток зародыша подразделяется на эктосому и будущую хоаносому. Начинается синтез внеклеточного матрикса. В пределах хоаносомы клетки дифференцируются на склеробласты, хоанобласты и эндопинакоцитобласты. Последние, дифференцируясь, формируют элементы водоносной системы лейконоидного типа. Спикулы организуются в радиальный скелет. Элементы водоносной системы объединяются, и устанавливается их связь с внешней средой через наружные поры.

Таким образом, у Tetilla происходит прямое безличиночное развитие. Соответственно ни о какой судьбе жгутиковых клеток личинки и об «инверсии зародышевых листков» не может быть и речи.

6.2.2. Заключение

Можно предположить, что на первых этапах эволюции губки обладали следующими характеристиками. 1. Были бентосными, прикрепленными или слабо подвижными организмами с мелкими, до 1 мм размерами; 2. Имелись две категории клеток: покровные жгутиковые и внутренние амебоидные; 3. Водоносная система отсутствовала; 4. Неорганический скелет отсутствовал; 5. Питание было поклеточное; 6. Имелись факультативные внеклеточные эн-досимбиотические бактерии, ставшие в дальнейшем облигатными; 7. Оплодотворение и эмбриогенез осуществлялись вне материнского организма; 8. Развитие было прямое (безличиночное) - однофазный жизненный цикл; 9. Увеличение размеров тела коррелировало с формированием скелета; 10. Первым типом скелета был органический, составленный сетью коллагеновых волокон; 11. Усиление скелета могло осуществляться за счет инкорпорации инородных неорганических частичек, что привело к развитию собственной системы синтеза неорганического скелета; 12. Возникновение Са1сагеа, внеклеточно секретирующих известковый скелет, и «Silicospongiae», внутриклеточно секретирующих кремневый скелет, осуществлялось независимо; 13. Увеличение размеров тела повлекло за собой возникновение водоносной системы, что явилось ароморфозом в эволюции губок; 14. Возник фильтрационный способ захвата питательных частичек; 15. Асконоидная, сиконоидная и лейконоидная водоносные системы развивались независимо; 17. Часть губок перешла к яйцеживорождению и к личиночному развитию; 18. Предки губок могли рано разойтись на мелководные и глубоководные популяции.

Глава 7. Филогенетические отношения современных губок: обоснование парафилии Porifera

Проблеме филогенетических отношений между макрогруппами Porifera уделялось большое внимание на протяжении всей истории спонгиологии. Причем позиция авторов по этой проблеме не зависела от того, считают ли они губок особой группой многоклеточных животных (Parazoa, Enantiozoa), не связанных с другими Metazoa, либо истинными Metazoa. Особенно активным изменениям система губок подверглась в последние двадцать лет.

В 1970 году в дополнение к ранее существующим классам Hexactinellida, Demospongiae и Calcarea был добавлен еще один класс Sclerospongiae, представители которого имеют кремневый спикульный скелет и массивный известковый (Hartmann, Goreau, 1970). Однако вскоре он был закрыт, как полифилетический и не валидный (Vacelet, 1985).

В середине восьмидесятых годов на основе электронно-микроскопических исследований стеклянных губок было подтверждено разделение Porifera на два подтипа Cellularia (Calcarea, Demospongiae) и Symplasma (Hexactinellida) (Reiswig, Makie, 1983), сделанное еще Бидцером (Bidder, 1929). Бергквист (Bergquist, 1985), а затем Журавлева и Мягкова (1987), предложили выделить эти группы губок в типы, соответственно, Cellularia и Symplasma. Однако большинство спонгиологов, принявших эту терминологию, предпочитает рассматривать Symplasma и Cellularia в качестве подтипов Porifera. Особый статус стеклянных губок (Hexactinellida), в состав которых входит два подкласса Amphidiscophora и Hexasterophora, сохраняется благодаря наличию у них симпластической организации (Reiswig, Makie, 1983), своеобразного эмбриогенеза и необычной личинки трихимеллы (Boury-Esnault, Vacelet, 1994; Boury-Esnault et al., 1999).

Бёгер (Bôger, 1988), используя кладистические методы анализа, приходит к выводу, что губок можно разделить на два типа Calcarea (=Calcispongiae) и Silicea (=Silicospongia). Как видно, основным признаком, по которому было проведено разделение, послужил химизм скелета. При этом автор показал, что Demospongiae и Hexactinellida являются сестринскими монофилетическими группами. В дальнейшем точку зрения на макросистему Porifera, предложенную Бёгером, поддержали некоторые авторы (Ах, 1996; Zrzavy et al. 1998).

В последние годы монофилия губок была поставлена под сомнение и в результате применения методов молекулярной филогении. Среди трех традиционно выделяемых классов: Hexactinellida, Demospongiae и Calcarea, последний оказался более близким к Eumetazoa, чем другие губки (Cavalier-Smith et al. 1996, Rruse et aTl998, Zrzavy et al. 1998, Collins 1998, Adams et al. 1999; Medina et al., 2001). На основании комплексного морфологического, эмбриологического и молекулярно-биологического анализа класс известковых губок Calcarea выделен в ранг типа Calcispongiae (Borchielini et al., 2001). В состав типа входят два класса Calcinea и Calcaronea, различающиеся строением скелета, характером развития и ультраструктурой клеток. Авторы, на основании анализа сиквенса 18S рРНК, показали, что известковые губки располагаются ближе к Eumetazoa (Cnidaria, Ctenophora, Bilateria), чем к Demospongiae и Hexactinellida.

Наиболее многочисленная и гетерогенная группа Porifera - класс Demospongiae - был разделен, К. Леви (Lévi, 1956, 1973) на три подкласса: Homoscleromorpha, Ceractinomorpha и Tetractinomorpha. В основе подразделения лежали особенности скелета, а также характер репродукции и развития. Однако основное различие между Ceractinomorpha и Tetractinomorpha - тип репродукции (живорождение или яйцерождение) - было поставлено под сомнение (Bergquist, 1985; Bergquist, Fromont, 1994): ряд групп морфологически относящихся к Tetractinomorpha, были живородящими-, а к Ceractinomorpha -яйцекладущими. С нашей точки зрения, альтернативные типы размножения Демоспонгий представляют собой элементы их репродуктивной стратегии (см. гл. 1.8). Позже, уже морфологическими и молекулярно-биологическими методами, также была показана условность выделения этих двух подклассов (Chombard, 1998; Boury-Esnault, Chombard, 1998). Таким образом, оставшийся класс Demospongiae включает около 13 отрядов и один подкласс Homoscleromorpha.

Особое внимание в данной работе было уделено Homoscleromorpha. Исходно эти губки входили в отряд роговых губок - Keratoza (см. Lévi, 1973). Затем, после ревизии, Денди (Dendy, 1905) выделяет их в ранг отряда Homosclerophorida, а в 1973 году Леви (Lévi, 1973) придает им ранг подкласса Homoscleromorpha в классе Demospongiae.

Choanoflagellata Hexactinellida Demospongiae Calcispongiae Homosclerospongiae Eumetazoa

Рис. 7.1. Филогенетические взаимоотношения различных групп Porifera и Eumetazoa, основанные на морфологических и эмбриологических данных.

Синапоморфные признаки ив— : I - Многоклеточная организация; II -гаметический мейоз; П1 - оогенез с формированием яйца и полярных телец; IV -сперматогенез с развитием четырех идентичных клеток; V -внеклеточный матрикс; VI - эмбриональное развитие; VII - клеточная организация зародыша; VIII - клеточная организация взрослого организма; IX - поперечно исчерченный корешок жгутика; X - септированные десмосомы; XI - базальная мембрана с коллагеном типа IV; XII - жгутиковый эпителий личинки с базальной мембраной и опоясывающими десмосомами; ХШ - эпителиальный тип морфогенеза при метаморфозе; XIV - морфаллактический механизм почкования; XV - градиент сперматогенеза в сперматоцисте.

Апоморфные признаки : 1 - синцитиальная организация; 2 личинка трихимелла; 3 - шестилучевые кремневые спикулы; 4 - личинка паренхимула; 5 - развитие вне материнского организма; 6 - геммулогенез; 7 -спонгиобласты; 8 - известковые спикулы; 9 - внеклеточный синтез спикул; 10 -табличная палинтомия; 11 - экскурвация; 12 - личинка амфибластула; 13 -апопилярные клетки; 14 - мультиполярная эмиграция; 15 - личинка цинктобластула; 16 - паракристаллические тела в ядрах личиночных клеток; 17 - гаструляция; 18 - эпителиально-мышечные клетки; 19 - нервные клетки; 20 -гемидесмосомы.

В последнее время было проведено много специальных работ, которые показали, что Homoscleromorpha обладают рядом необычных для губок признаков (гл. 1.1). К ним можно отнести наличие настоящей базальной мембраны у дефинитивных губок и личинок (Humbet-David, Garrone, 1993; Boute et al., 1996; Ereskovsky, Boury-Esnault, in press). Для Homoscleromorpha характерен сперматозоид с акросомой (Baccetti et al., 1986; Boury-Esnault, Jamiesson, 1999) и уникальный способ формирования целобластулы из морулы -мультиполярная эмиграция (Ereskovsky, Boury-Esnault, 2001).

Для более четкого понимания филогенетических взаимоотношений между классами губок и уточнения их филогенетического положения Homoscleromorpha, нами были использованы некоторые кладистические методы анализа. В основу построения матрицы были положены морфологические и эмбриологические признаки. В качестве аутгруппы послужили Choanoflagellata. (рис. 7.1).

Кроме. того, с этой же целью совместно с коллегами из Средиземноморского университета (Марсель, Франция) была клонирована и сиквенирована малая рибосомальная субъединица (18S рДНК) у представителей четырех родов Homoscleromorpha. Результаты сравнивались с сиквенсами, полученными ранее на других губках, Diploblastica и других аутгруппах (Boury-Esnault et al., неопубл.). Иные представители Eumetazoa были исключены из анализа с целью уменьшения артефактов вследствие высокой скорости замены (субституции) в филогенетических ветвях, приводящих к Bilateria (Collins, 1998). В ходе филогенетического анализа использовался метод ближайших соседей (neighbour-joing method) и метод максимальной экономии (maximal parsymony method) (рис. 7.2).

Полученные нами результаты были интерпретированы в свете широко принятой гипотезы о сестринских взаимоотношениях между Cnidaria и Bilateria и монофилии кластера Cnidaria + Ctenophora + Bilateria (Nielsen, 1995; Цванова-Казас, 1995; Kobayashi et al., 1996).

Результаты морфо-эмбриологического и молекулярно-биологического анализа четко показали, что Hexactinellida являются сестринской группой для всех низших Метазоа, включая Demospongiae и Calcispongiae (рис. 7. 1, 7.2 ). С достаточно высокой статистической вероятностью показано наличие кластера, объединяющего Homoscleromorpha + Calcispongiae с Cnidaria + Ctenophora и исключающего Бетозроп^ае. Следовательно, Ношозс1еготогрЬа представляют собой независимую эволюционную линию губок, резко отличающуюся как от Demospongiae, так и от Са1а5ро^1ае. Более того, Ношо5с1еготофЬа оказываются группой наиболее,, близкой к Еит^агоа. Об этом особенно ярко свидетельствуют их морфологические и эмбриологические особенности, о чем подробно писалось выше (гл. 1.1). СаЫзрог^ае также является независимой эволюционной ветвью Метазоа. РкЫа

-БассИагогоусея

100

Plakina — Piakortis -Beroe

Oscarella ¿f>.¿

-Oscarella л^

Нот Г

Miiemiopsis -Horniphora

- Trichoplax

Antipathes et Anemonia Parazoaníhus

Сп i— Leucetía

L rií

Clathrina Leucandra Baeria -Mycaie

Cate

Microciona

Axinella —~ Geodia

Spongiila —

- Rhabdocalyptus"

- Oopsacas ^

- Diaphanoeea

Dem

Hx

Acanthocoepsis

Monosiga

Рис. 7.2. Филогенетические взаимоотношения различных групп Poniera и Eumetazoa, основанные на сравнительном анализе последовательностей 18s рРНК. Cale - Calcispongiae, Cn - Cnidaria, Ct - Ctenophora, Dem -Demospongiae, Horn - Homosclerospongiae, Hx - Hexactinellidae, "

Выше мы отмечали, что у губок довольно рано произошла радиация на основные стволы. Свидетельством этого служат особенности их раннего развития (см. гл. 4), независимое возникновение различных механизмов спикулогенеза и основных типов водоносной системы (см. гл. 6), об этом же свидетельствуют и данные палеонтологии (Журавлева, Мягкова, 1987; МеЫ-1апиззеп, 1999).

Результаты, полученные нами в ходе анализа морфологической эволюции губок и эволюции их онтогенеза при сравнении с результатами филогенетического анализа, четко свидетельствует о парафилии губок. Porifera представляют собой ансамбль (группу), состоящий, по крайней мере, из четырех независимых эволюционных линий, находящихся в основании филогенетического древа Ме1агоа. Соответственно, мы предлагаем придать статус типа группам губок: Demospongiae и Homosclerospongiae (Воигу-ЕэпаиН е1 а1., неопубл.). Также наши результаты подтверждают типовой статус НехасйпеШйа, как это предлагалось некоторыми исследователями (Вевдшз1:, 1985; Журавлева, Мягкова, 1987). Са1азро^1ае были выделены в ранг типа раньше (ВогсЫеШш е1 а1., 2001).

Одним из важнейших выводов из этой новой филогенетической гипотезы является то, что классические характеристики плана организации тела губок являются плезиоморфными признаками среди Метазоа. Иными словами, предки Мйагоа были губкоподобными организмами, потерявшими в ходе эволюции некоторые свои признаки.

Другим важным выводом, вытекающим из представленной гипотезы, является необходимость пересмотра концепции типа животных. То есть, в основе выделения таксономического типа должна лежать не только типологическая концепция «один план организации - один тип», но и его монофилия. В последние годы были получены доказательства того, что некоторые типы животных, выделенные в свое время на основании единого плана организации, оказывались парафилетическими ^тперепптскх е1 а!., 1995; Оагеу а а!., 1996; НакпусЬ й а1„ 1995; Ъхгюу & а1., 1998; ВогсЫеШш й а!., 2001).

Если принять предложенную нами гипотезу парафилии РопГега, включающих четыре типа: НехасйпеШс1а, Ветозро^1ае, Calcispongiae и

1. На основании собственного изучения развития 26 видов из 7 отрядов Demospongiae и обобщения имеющихся в литературе сведений по развитию Calcispongiae и Hexactinellida выделено 12 типов развития губок: типы развития Homoscleromorpha, Halisarcida, Dendroceratida, Dictyoceratida, Poecilosclerida, Haplosclerida, Halichondrida, Hadromerida, Spirophorida (прямое развитие), Hexactinellida, Calcinea, Calcaronea.

2. На светооптическом и электронно-микроскопическом (СЭМ, ТЭМ) уровнях впервые изучено развитие у представителей практически всех родов Homoscleromorpha, считавшихся ранее подклассом Demospongiae и выявлены следующие особенности их онтогенеза, а. Уникальный для Metazoa механизм развития морулы в целобластулу -мультиполярная эмиграция (multipolar egression); б. У личинок цинктобластул выявлена базальная мембрана и специализированные межклеточные контакты; в. Описан морфаллактический бластогенез типа наружного почкования. Показана монофилия Homoscleromorpha и сделан вывод о наиболее высокой эволюционной продвинутости этой группы среди губок.

3. У Halisarca dujardini (Halisarcida, Demospongiae) описан новый тип личинки -дисферула и механизм ее формирования. Дисферула, представляет собой две расположенные одна в другой сферы, сформированные жгутиковыми клетками. Внутренний сферический клеточный слой дисферулы образуется за счет инвагинации поверхностного жгутикового слоя. Кроме того, выявлен полиморфизм личинок в пределах одной материнской губки (дисферулы, паренхимулы и целобластулы) и описаны механизмы их развития.

4. Методами сравнительной эмбриологии показана монофилия отрядов Poecilosclerida, Dendroceratida, Dictyoceratida, Haplosclerida, Spirophorida, а также классов Calcinea, Calcaronea.

5. На основании разнообразия паттернов развития и полиморфизма личинок в пределах отрядов Hadromerida и Halichondrida сделано предположение об их парафилии или полифилии.

6. Анализ литературных данных показал безосновательность выделения подклассов Ceractinomorpha и Tetractinomorpha (кл. Demospongiae) на основании характера их размножения и развития: во внешней среде или в материнском организме. Все признаки оогенеза, характер строения яйца и раннее развитие, объединяющие яйцекладущих губок, касаются лишь приспособлений к развитию во внешней среде. Их нельзя рассматривать в качестве синапоморфных признаков, поскольку они представляют собой пример параллельного развития эмбриоадаптаций. С нашей точки зрения альтернативные типы размножения Демоспонгий представляют собой элементы их репродуктивной стратегии.

7. Сделан вывод о том, что в основе своеобразия онтогенеза у губок лежит лабильность дифференцировки их клеток, тканей и анатомических структур. Особенности эмбриогенеза губок связаны с отсутствием в их составе тканей, полностью гомологичных эктодермальным покровам, кишечному эпителию, нервной системе и мезодерме более сложно организованных Ме1агоа. Примитивные пограничные ткани (пинакодерма и хоанодерма), так же как и ткани мезохила губок, оказываются более мультифункциональными. Сравнительно быстрая морфогенетическая реакция губок на изменения внешней среды связана с пластичностью клеток и тканевых систем. Невысокая специализация процессов гаметогенеза и эмбриогенеза определяется слабой специализацией не только соматических, но и половых клеток губок.

8. На основании сравнительного изучения паттернов дробления и морфогенезов, вовлеченных в формирование личинок у РопГега, сделан вывод о том, что тип дробления, как и тип личиночного морфогенеза, рассматриваемые вне структуры жизненного цикла, не имеют филогенетического значения. В то же время*, все репродуктивные процессы и структуры, такие как происхождение и строение гамет, паттерн дробления, характер морфогенеза, тип личинки и метаморфоза могут служить хорошими синапоморфиями на высоком таксономическом уровне (отряд, класс) у Роп1ета.

9. В результате анализа морфогенетических процессов, проходящих при бесполом размножении и росте губок, показано, что они имеют в своей основе разные механизмы. При почковании - это эпиморфоз и морфаллаксис, а при росте - реаранжировка маргинальных структур и пролиферация не сопровождаемые активной трансдифференцировкой клеток. В составе многооскулюмного тела губок располагаются не зооиды, а модули. Морфогенез модуля и бластогенез при почковании различаются по характеру и причинам. Морфологически обособленную губку, независимо от ее конструктивного уровня (аскон, сикон или лейкон) и количества входящих в ее состав оскулумов (водоносных модулей) следует рассматривать как индивид, а не как колонию.

10. Предложена оригинальная гипотеза возникновения, строения, и развития ранних многоклеточных животных, в основу, которой положены собственные и литературные данные, полученные на губках.

11. Разработана оригинальная гипотеза происхождения и эволюции губок и их онтогенеза. Протоспонгии были бентосными малоподвижными организмами размером менее 1 мм, включающие покровные жгутиковые и внутренние амебоидные клетки. Предполагается раннее расхождение протоспонгий на мелководные и глубоководные

282 популяции благодаря наличию фотосинтезирующих или метанотрофных эндосимбионтов. Оплодотворение и эмбриогенез протоспонгий происходили вне материнского организма. Развитие было без личиночным. Увеличение размеров тела было связано с независимым возникновением механизмов синтеза скелета: органического и неорганического (кремневого и известкового). Скелетогенез коррелировал с развитием водоносной системы. Благодаря этой системе возникло фильтрационное питание - крупнейшее эволюционное событие (ароморфоз) в эволюции губок. Формирование различных типов водоносной системы (асконоидной, сиконоидной и лейконоидной) осуществлялось независимо. Увеличение размеров тела, и развитие системы каналов коррелировало с переходом части губок к внутреннему оплодотворению, яйцеживорождению и личиночному развитию.

12. На основе морфо-эмбриологических и молекулярно-биологических исследований, обосновано выделение Homoscleromorpha в тип Homosclerospongiae.

13. Результаты комплексного анализа строения, развития губок и сравнения последовательностей 18S рДНК свидетельствуют о парафилии Porifera. Homosclerospongiae оказывается группой губок, наиболее близко 'расположенной к Eumetazoa. Предлагается придать статус типа бывшим классам Demospongiae и Hexactinellida.

БЛАГОДАРНОСТИ

В заключение считаю своим приятным долгом выразить самую глубокую признательность моему учителю и первому научному руководителю профессору каф. эмбриологии СПбГУ Г. П. Коротковой, оказавшей самое сильное влияние на моим научным руководителям С. М. Ефремовой, В. М. Колтуну, проф. А. Н. Голикову, благодаря которым я приобрел знания и навыки в области спонгиологии и гидробиологии. Мои сравнительно-эмбриологические интересы во многом были определены влиянием незабываемых лекций проф. О. М. Ивановой-Казас и чтением её монографий. В течение всей моей работы на каф. эмбриологии я постоянно чувствовал большую поддержку и интерес к моим исследованиям со стороны проф. А. К. Дондуа, дискуссии с которым оказали большое влияние на формирование ряда моихпредставлений в области биологии развития. Разрешению многих общебиологических и зоологических проблем, возникавших передо мной, способствовали интересные и плодотворные дискуссии с проф. Л. Н. Серавиным, а проблем биологии развития - с доц. Д. Г. Полтевой, которым я выражаю самую сердечную признательность. Огромную помощь и поддержку в течение последних четырех лет я получал от моих коллег из Центра Океанологии в Марселе (Франция) проф. Н. Бури-Эсно (ТМ. Воигу-Еэпаик) и проф. Ж. Васле (I. УасеЫ). Особую признательность я выражаю моей аспирантке Е. Л. Гонобоблевой, без помощи которой данная работа вряд ли бы была закончена. Я благодарен зав. кафедрой эмбриологии проф. А. П. Перевозчикову за те благоприятные условия, которые он создал для меня в период подготовки диссертации и большую моральную поддержку. Неоценимую техническую помощь при работе на электронном микроскопе оказывал в течение последних лет зав. лаб. электронной микроскопии Государственного оптического института Ю.М. Воронин. Я также благодарен за безотказную помощь при подводных работах моих друзей и коллег А. С. Плоткина (СПбГУ), Т. Переса, К. Жалонга и П. Шевальдонне (Марсель, Франция). Хочу выразить свою признательность моим коллегам Л. В. Ивановой, Р. П. Анакиной, С. А. Карпову, И. А. Тихомирову за многочисленные дискуссии по многим проблемам спонгиологии. В течение всей работы над диссертацией я постоянно чувствовал дружескую поддержку всего коллектива кафедры эмбриологии, лаборатории онтогенеза и кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ всем им я крайне благодарен.

284

И, конечно же, я выражаю самую нежную и горячую признательность моей жене Дарий Борисовне Токиной за ее терпеливое отношение ко мне, неоценимую моральную поддержку, техническую помощь при подготовке рукописи диссертации и обработке материала для электронно-микроскопических исследований.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Ересковский, Александр Вадимович, 2001 год

1. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. М.: Наука. 1984. 247 с.

2. Айзенштадт Т.Б., Короткова Г.П. Исследование оогенеза у морской губки Halisarca dujardini . II. Фагоцитарная активность ооцитов и вителлогенез. Цитология. 1976. Т. 18. С. 818-823.

3. Алексеева Н.П. Организация паренхимулы эндемичной байкальской губки Swartchewskia papyracea (Dyb.). Архив анат. гистол. эмбриол. 1980. Т. 79. N 12. С.74-80.

4. Бигон М., Харпер Д., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества, в 2 т. Т. 1. М.: Мир. 1989. 667 с.

5. Воронцов H.H. Системы органического мира и положение животных в них. Зоол.

6. Северцова. Т.1. М.-Л. 1939. С. 261-279. Ересковский A.B. Оогенез беломорской губки Iophon piceus (Demospongiae). В сб.:

7. Организм в онто- и филогенезе. Деп ВИНИТИ 1985 С. 35-40. Ересковский A.B. Формирование личинки Iophon piceus (Demospongiae, Poecilosclerida).

8. Зоол. журн. 1986. T. 65. С. 1614-1621. Ересковский A.B. Материалы к познанию фауны губок Белого и Баренцева морей.2. Биогеографический и сравнительно-фаунистический анализ. Вестник СПбГУ. 1994. Сер.З. Вып.1. N 3. С. 13-26.

9. Ересковский А.В. Некоторые закономерности обитания и распределения губок налиторали Восточного Мурмана. Зоол. журн. 1994. Т. 73. Вып. 4. С. 5-17. Ересковский А.В. Материалы к познанию фауны губок Белого и Баренцева морей.4.

10. Заварзин A.A. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани. М.-Л. 1945.273 с.

11. Заварзин A.A. О происхождении многоклеточных. Труды Томского университета. 1946.

12. Иванова JT.В., Семенов В.В. Способы питания личинок губок. Вестн. СПбГУ. 1996.

13. Сер. 3. Вып. 3. С. 105-106. Иванова-Казас О.М. Очерки по сравнительной эмбриологии перепончато-крылых. JI. ЛГУ. 1961.266с.

14. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных.

15. Простейшие и низшие многоклеточные. Новосибирск: Наука. 1975. 372 с. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных.

16. Колтун В.М. Развитие индивидуальности и становление индивида у губок. Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л. Зоол. ин-т АН СССР. 1988. С. 24-34.

17. Колтун В.М. Parazoa как антиподы Eumetazoa. Вест. СПбГУ. 1996. Сер.З. Биол. Вып. 3. С. 106-107.

18. Короткова Г.П. Происхождение и эволюция онтогенеза. Л.: Изд. ЛГУ. 1979. 256 с. Короткова Г.П. Общая характеристика организации губок. Морфогенезы у губок. Л.:

19. Изд. ЛГУ. 1981а. С. 5-91. Короткова Г.П. Половой эмбриогенез губок и закономерности его эволюции.

20. Морфогенезы у губок. Л.: Изд. ЛГУ. 19816. С. 108-136. Короткова Г.П. Своеобразие организации и типов развития губок. Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. 1988а. С. 34-40.

21. Короткова Г.П. Интегративные механизмы и морфогенез (к проблеме эволюции онтогенеза). Журн. общ. Биологии. 19886. Т. 69. N 4. С. 464-475.

22. Halisarca dujardini Johnston. Вестн. ЛГУ. 1984. N 21. С. 36-42. Короткова Г.П., Ермолина Н.О. Период развития личинки Halisarca dujardini

23. Мечников И.И.) Metschnikoff E. Embryologische Studien an Medusen. Wien, 1886. 159 s. Пианка Э. Эволюционная экология. M.: Мир. 1981. 399 с. Пирс Э. Гистохимия. М.: Изд. Иностр.лит. 1962. 962с.

24. Серавин Л.Н. Природа и происхождение губок. В сб.'Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами. Тр. ЗИН АН СССР. 1986. Т. 144. С. 94-112.

25. Серавин Л.Н. Своеобразие организации и эмбрионального развития губок (Spongia).

26. Вестн. СПбГУ. 1992. Сер. 3. Вып. 2. N 10. С. 13-28. Серавин Л.Н. Современные представления о месте губок с системе эукариот. Вестн. СПбГУ. 1997. Сер. З.Вып. 3.N 17. С. 34-41.

27. Старобогатов Я.И. К вопросу о числе царств эукариотных организмов. В сб.: Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами. Тр. ЗИН АН СССР. 1986. Т. 144. С. 4-25.

28. Суходольская А.Н., Алексеева Н.П., Ефремо?а С.М., Папковская М.В. Общие черты сперматогенеза у пресноводных губок (сем. Lubomirskiidae и Spongillidae). Закономерности индивидуального развития живых организмов. М.: Наука. 1986. С. 33.

29. Суходольская А.Н., Иванова JI.B. Электронно-микроскопическое исследование плавающих личинок пресноводной губки Spongilla lacustris. Цитология. 1988. Т. 30. N 12. С. 1409-1417.

30. Суходольская А.Н., Папковская М.В. Электронно-микроскопическое исследование сперматогенеза пресноводных губок Ephydatia fluviatilis и Spongilla lacustris. Цитология. 1985. T. 27. N 3. С. 297-303.

31. Токина Д.Б. Гаметогенез беломорской губки Myxilla incrustans (Demospongiae, Poecilosclerida). В сб.: Организм в онто- и филогенезе. 1985. Деп. ВИНИТИ. С.29-34.

32. Уикли Б.С. Руководство по электронной микроскопии. М. Мир: 1975. 324 с.

33. Федотов Д.М. Эволюция и филогения беспозвоночных животных. М. 1966. 404 с.

34. Шульман С.С. Проблема происхождения Metazoa. В кн.: Теоретические вопросы систематики и филогении животных. JI. 1974. С. 47-82.

35. Adams J.С., Watt F.M. Regulation of development and differentiation by the extracellular matrix. Development 1993. V. 117. P. 1183-1198.

36. Adams C.L., Mclnerney J.O., Kelly M. Indications of relationships between poriferan classes using full-length 18S rRNA gene sequences. 1999. Mem. Queensl. Mus. 44: P. 33-43.

37. Akijama S.K., Johnson M.D. Fibronectin in evolution: presence in invertebrates and isolation from Microcionaproliféra. Сотр. Biochem. Physiol. 1983. V. 76 B. P.687-693.

38. Amano S. Larval release in response to a light signal by the intertidal sponge Halichondria panicea. Biol. Bull. 1986. V. 171. P. 371-370.

39. Amano S. and Hori I. Metamorphosis of calcareous sponges. I. Ultrastructure of free-swimming larvae. Invert. Reprod. and Dev. 1992. V. 21. P. 81-90.

40. Amano S., Hori I. Metamorphosis of calcareous sponges. II. Cell rearrangement and differentiation in metamorfosis. Invertebr. Reprod. Dev. 1993. V. 24. P. 13-26.

41. Amano, S. and Hori, I. Metamorphosis of a demosponge. I. Cells and structure of swimming larva. Invert. Reprod. Dev. 1994. V. 25. P. 193-204.

42. Amano S., Hon I. Transdifferentiation of larval flagellated cells to choanocytes in the metamorphosis of the Demosponge Haliclona permolis. Biol. Bull. 1996. V. 190. P.161-172.

43. Amano S., Hori I. Metamorphosis of coeloblastula performed by multipotential larval flagellated cells in the calcareous sponge Leucosolenia laxa. Biol. Bull. 2001. V. 200. P.20-32.

44. Molec. Struct. Res. 1986. V. 94. P. 195-198. Backus G.J. Morphogenesis of Tedania gurianovae Koltun (Porifera). Pac. Sei. 1964. V.18. P. 58-63.

45. Barrois C. Mémoire sur l'embryologie de quelques éponges de la Manche. Annales des

46. Sciences naturelles. 1876. V. 11. P. 1-84. Barthel D. On the ecophysiology of the sponge Halichondria panicea in Kiel Bight. I. Substrate specificity, growth and reproduction. Mar. Ecol. Progr. Ser. 1986. V. 32. P.291-298.

47. Barthel D., Detmer A. The spermatogenesis of Halichondria panicea (Porifera,

48. Tetractinomorpha and Lithistida). NZ Dep. Sci. Ind. Res. Bull. 1968. V. 188. P. 1-106. Bergquist P.R. Sponges. Los Angeles. Univ. Calif. Press. 1978. 268 p.

49. Bergquist P.R. A revision of the supraspecific classification of the orders Dictyoceratida, Dendroceratida, and Verongida (class Demospongiae). N.Z. Journal of Zoology. 1980. V. 7. P. 443-503.

50. Bergquist P.R. Porifera relationships. In: The origin and relationships of lower invertebrates. Eds. Morris S.C., George J.D., Gibson R., Piatt H.M. Oxford. Clarendron Press. 1985. P. 14-27.

51. Bergquist P.R. The marine fauna of New Zeland: Porifera, Class Demospongiae, Part 5.

52. Bergquist P.R., Sinclair M.E. The morphology and behaviour of larvae of some intertidal sponges. NZ J. mar. freshwater Res. 1968. V. 2. P. 426-437.

53. Bergquist P.R., Sinclair M.E., Green C.R., Silyn-Roberts H. Comparative morphology and behavior of larvae of Demospongiae. In: Biologie des Spongiaures. Coll. Internat. C.N.R.S. Eds. Lévi C. and Boury-Esnault N. N 291. Paris. 1979. P. 103-112.

54. Bergquist P.R., Wells R.J. Chemotaxonomy of the Porifera. The. development nnrl mffirtf-status of the field. In: Marine Natural Products Chemical and Biological Perspectives. Ed. Scheuer P.J. N.Y. Acad. Press. 1983. V. 3. P. 1-50.

55. Bergquist P.R., Walsh D., Gray R.D. Relationships within and between the orders of Demospongiae that lack a mineral skeleton. In: Sponge Sciences. Multidisciplinary Perspectives. Eds. Watanabe Y., Fusetani N. Tokyo. Springer-Verlag. 1998. P. 31-40.

56. Böger H. Versuch über das phylogenetische System der Porifera. Meyniana. 1988. Bd 40. S.143-154.

57. Bond C. Continuous cell movements rearrange anatomical structures in intact sponges. J.

58. Exper. Zool. 1992. V. 263. P. 284-302. Bond C., Harris A. Locomotion of sponges and its physical mechanism. J. Exp. Zool. 1998. V. 246. P. 271-284.

59. Borojevic R. Etude du développement et de la differentiation cellulaire d'épongés calcaires Calcinées (genres Clathrina ttAscandra). Ann. Embryol. Morph. 1969. V. 2. P.15-36.

60. Boury-Esnault N. A cell type in sponges involved in the metabolism of glycogen. Cell Tiss. Res.1977. V. 175. P. 523-539. Boury-Esnault N., De Vos L., Donadey C., Vacelet J. Comparative study of the choanosome of

61. Boury-Esnault N., Jamieson B.G.M. Porifera. In: Progress in male gamete biology. Eds Jamieson B.G.M. Reproductive Biology of Invertebrayes. Oxford & IBH Publishing Co. PVT. LTD. New Delhi, Calcutta. 1999. V. 9. Part A. P. 1-20.

62. Boury-Esnault N., Efremova S.M., Bezak C., Vacelet J. Reproduction of a hexactinellid sponge: first description of gastrulation by cellular delamination in the Porifera. Invert. Reprod. Dev. 1999. V. 35. P. 187-201.

63. Boury-Esnault N., Rutzler K. (eds). Thesaurus of sponge morphology. Smithsonian contribution to Zoology. 1997. V. 596. P. 1-55.

64. Boute N., Exposito J. Y., Boury-Esnault N., Vacelet J., Noro K., Miyazaki K., Yoshigato K., Garrone R. Type IV collagen in sponges, the missing link in basement membrane ubiquity. Biol. Cell. 1996. V. 88. P. 37-44.

65. Bretting H., Jacobs G., Donadey C., Vacelet J. Immunohistochemical studies on the occurrence and the function of the D-galactose-specific lectins in the tissue of the sponge Axinella polypoides Schmidt. Cell & Tissue Research. 1983. V. 229. P.551-572.

66. Brien P. Embryogenese de Potamolepis stendelli et Spongilla moori. Polyphyletisme des épongés d'eau douce. Bull. Acad. Roy. Belg. 1967. T. 53. P. 752-757.

67. Brien P. Eponges du Luapula et du lac Моего. Exp. hydrobiol. Bangweolo-Luapula. 1967. V.11.N1.P. 1-53.

68. Brien P. Les Eponges: leur nature metazoaire, leur gastrulation; leur etat colonial. Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. 1967. V. 97. P. 197-235.

69. Brien P. A propos de deux épongés du Cameroun appartenant au genre Corvospongilla, embryogenese. Parenchymula. Gemmule. Rev. Zool. air. 1969. T. 80. P. 121-156.

70. Brien P. Les potamolepides africaines nouvelles du Luapula et du lac Моего. In: The Biology of the Porifera. Ed. W.G.Fry. Acad. Press. London. Sym. Zool. Soc. London. 1970. N 25. P. 163-187.

71. Brien P. Les feuillets embryonaires des Eponges. Bull. Acad. Roy. Belgique. 1972. 5 Ser. V.53. P. 715-732.

72. Brien P. Les Demosponges. In: Traite de Zoologie. Maison Cie. Ed. P. P. Grasse. Paris. 1973a. V. 1.N3.P. 133-461.

73. Brien P. Malavispongia echinoides Brien. Etudes complémentaires. Histologie sexualite -embryologie. Affinités systématiques. Rev. Zool. Bot. air. 1973b. T. 87. P.50-76.

74. Brien P., Meewis H. Contribution à l'étude de l'embryogenèse des Spongillidae. Archives de Biologie de Liège. 1938. V. 49. P. 177-250.

75. Buscema M., Van de Vyver G. Allogenic recognition in sponges: development, structure, and nature of the nonmerging front in Ephydatia fluviatilis. J. of Morphol. 1984c. V.181. P. 297-303.

76. Cavalier-Smith T., Allsopp M.T.E.P., Chao E.E., Boury-Esnault N., Vacelet J. Sponge phylogeny, animal morphology, and the origin of the nervous system: 18S rRNA evidence. Can. J. Zool. 1996. V. 74. P. 2031-2045.

77. Chen W.-T. Reproduction and speciation in Halisarca. In: Aspects of sponge biology. Eds.-Harrison F.W., Cowden R.R. Academic Press. New York, San Francisco, London.1976. P. 113-139.

78. Cherr G., Summers R., Baldwin J., Morrill J. Preservation and visualisation of the Sea Urchin embryo blastocoelic extracellular matrix. Microsc. Res. And Technique. 1992. V. 22. P.11-22.

79. Chombard C. Les Demospongiae a asters: phylogenie moléculaire et homologie morphologique. These doctorante. Marseille. 1997. 187p.

80. Chombard C., Boury-Esnault N. Good congruence between morphology and molecular phylogeny of Hadromerida, or how to bother sponge taxonomists. Mem. Queens.Mus. 1999. V. 44. P. 100.

81. Collins A.G. Evaluating multiple alternative hypotheses for the origin of bilateria: an analysi.-: of 18S rRNA molecular evidence. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 15458-15463.

82. Connes R. Structure et développement des bourgeons chez l'Eponge siliceuse Tethya lincurium Lamarck. Arch. Zool. Exp. GBn. 1967. V. 108. P. 157-195.

83. Connes R. Contribution a l'Etude de la gemmulogenese chez la d'Epongé marine Suberites domuncula (Olivi) Nardo. Arch. Zool. Exp. Gen. 1977. V. 118. P. 391-407.

84. Connes R., Carriere D., Paris J. Etude du développement des gemmules chez la demosponge marine Suberites domuncula (Olivi) Nardo. Ann. Sci. Natur. Zool. Paris. 1978. V. 20. P.357-387.

85. Conway Morris S. The fossil record and the early evolution of of the Metazoa. Nature. 1993. V. 361. P.219-225.

86. Corriero G., Scalera Liaci L., Marzano N., Gaino E. Reproductive strategies of Mycale contarenii (Porifera: Demospongia). Mar. Biol. 1998. V. 131. P. 319-328.

87. Curtis A.S.G. Individuality and graft rejection in sponges or a cellular basis for individuality in Sponges. In: Biology and systematics of colonial organisms. Eds. Larwood G., Rosen B.R. Acad. Press. London, New York. 1979. P. 39-47.

88. Dahan M., Benayahu Y. Embryogenesis, planulae longevity, and competence in the octocoral

89. Dendronephthya hemprichi. Invert. Biol. 1998. V. 117. P. 271-280. Davidson E.H., Peterson K.J., Cameron R.A. Origin of adult bilaterian body plans: Evolution of developmental regulatory mechanisms. Science. 1995. V. 270. P.1319-1325.1. V. 44. P. 9-21.

90. Delage Y. Embryogenese des eponges silicieuses. Arch. Z. Exp. Gen. 1892. T. 10. P.345-498. Dendy A. Report on the Sponges collected by Professor Herdmann, at Ceylon, in 1902. In:

91. Herdmann Rep. Pearl Oyster Fisheries. 1905. Suppl. 23. P. 57-246. Denis H., Mignot J-P. L'origine des métazoaires. Médicine /Science. 1994. V. 10. P.551-563. DeVos L. Le bougeonnement externe de l'Eponge Mycale contarenii Martens. Bull. Mus.

92. Suberites massa Nardo. J. Microsc. 1973. V. 24. P. 105-116. Diaz J.P., Connes R. Etude ultrastructurale de la spermatogenese d'une Demosponge. Biol.

93. Cell. 1980. V. 38. P. 225-230. Donadey C., Vacelet J. Les cellules â inclusions de l'Eponge Pleraplysilla spinifera (Schulze)

94. Dujarden F. Histoire naturelle des zoophytes. Infusories, comprenant la physiologie et la classification de ces animauxet la maniere de les etudier a l'aide du microscope. Librairie Encyclopedidique de Roret. Paris. 1841. 684 p.

95. Ereskovsky A.V., Boury-Esnault N. Cleavage pattern in Oscarella species (Porifera, Demospongiae, Homoscleromorpha), transmission of maternal cells and symbiotic bacteria. J. Nat. Hist. 2001 (in press.).

96. Ereskovsky A.V., Korotkova G.P. Cleavage in Halisarca dujardini Johnston (Porifera,

97. Fell P.E. Porifera. In: Reproduction of marine invertibrates. Eds. Giese A.C., Pearse J.S.

98. Construction of organism. Sinauer Assoc. Sunderland, 1997. P. 39-54. Fell P.E., Jacob W.F. Reproduction and development of Halichondria sp. in the Mystic

99. Franzen W. Oogenesis and larval development of Scypha ciliata (Porifera, Calcarea).

100. Fromont J. Reproduction of some demosponges in a temperate Australian shallow water habitat. Mem. Queensl. Mus. 1999. V. 44. P. 185-192.

101. Fromont J. Reproductive development and timing of tropical sponges (Order Haplosclerida) from the Great Barrier Reef, Australia. Coral Reefs. 1994. V 13. P. 127-133.

102. Fromont J., Bergquist P.R. Reproductive biology of three sponges species of the genus Xestospongia (Porifera: Demospongiae: Petrosiida) from the Great Barrier Reef. Coral Reefs. 1994. V.13. P. 119-126.

103. Fry W.G. The sponge as a population: abiometric approach. Symp. Zool. Soc. London. 1970. N25. P. 135-162.

104. Fry W.G. Taxonomy, the individual and the Sponge. In: Biology and systematics of colonial organisms. Eds. G.Larwood G., Rosen B.R. Acad. Press. London, New York. 1979. P.39-47.

105. Fristom D. The cellular basis of epithelial morphogenesis. Tissue and Cell. 1988. V. 20. P.645-690.

106. Fromont J. Reproductive development and timing of tropical sponges (Order Haplosclerida) from the Great Barrier Reef, Australia. Coral Reefs. 1994. V. 13. P. 127-133.

107. Gaino E. Indagine ultrastrutturale sugli ovociti maturi di Chondrilla nucula Schmidt (Porifera, Demospongiae). Cah. Biol. Mar. 1980. V. 21. P. 11-22.

108. Gaino E., Burlando B., Zunino L., Pansini M., Buffa P. Origin of maile gametes from choanocytes in Spongia officinalis (Porifera, Demospongiae). Internat. J. Invert. Reprod and Dev. 1984. V. 7. P. 83-93.

109. Gaino E., Burlando B., Buffa P. Contribution to the study of egg development and derivation in Oscarella lobularis (Porifera, Demospongiae). 1986a. V. 91. P. 297-305.

110. Gaino E., Burlando B., Buffa P., Sara M. Ultrastructural study of spermatogenesis in Oscarella lobularis (Porifera, Demospongiae). Internat. J. Invert. Reprod. and Dev. 1986b. V. 10. P.297-305.

111. Gaino E., Burlando B., Buffa P., Sara M. Ultrastructural study of the mature egg of Tethya citrina Sara and Melone (Porifera, Demospongiae). Gamete Res. 1987. V. 16. P. 259-265.

112. Gaino E., Burlando B., Buffa P. The vacuolar cells of Oscarella lobularis (Porifera, Demospongiae): ultrastrructural organisation, origin and function. J. Morphol. 1986c. V. 188. P. 29-37.

113. Gaino E., Burlando B. Sponge cell motility: a model system for the study of morphogenetic processes. Boll. Zool. 1990. V. 57. P. 109-118.

114. Gaino E., Manconi R., Pronzato R. Organizational plasticity as a successful conservative tactics in sponges. Anim. Biol. 1995. V. 4. P. 31-43.

115. GainoE., Pansini M., Pronzato R., Cicogna F. Morphological and structural variations in Clathrina clathrus (Porifera, Calcispongiae). In: Fossil and recent sponges. Eds. J.--Reitner and H. Keupp. Springer-Verlag, Berlin. 1991. P. 360-374.

116. Gaino E., Sara M. An ultrastructural comparative study of the eggs of two species of Tethya (Porifera, Demospongiae). Invert. Repr. Dev. 1994. V. 26. P. 99-106.

117. Galera J., Turton X., Uriz M.J., Becerro M. Microstructure variation in sponges sharing growth form: the encrusting demosponges Dysidea fragilis and Crambe crambe. Acta Zoologica (Stockholm). 2000. V. 81. P. 93-107.

118. Gallissian M.F. Etude ultrastructurale du développement embryo naire chez Grantia compressa F. (Porifera, Calcarea). Arch. Anat. microsc. morphol. exp. 1983. V. 1. P.59-75.

119. Gallissian M.F., Vacelet J. Ultrastructure de quelques stades de l'ovogenese de spongiaires du genre Verongia(Dictyoceratida). Ann. Sci. Nat. Zool. Biol. Anim. 1976. S-er. 12. V. 18. P. 381-404.

120. Gallissian, M.-F., Vacelet J. Ultrastructure of the oocyte and embryo of the calcified sponge, Petrobiona massiliana (Porifera, Calcarea). Zoomorphology. 1992. V. 112. P. 133-141.

121. Garey J.R., Near T.J., Nonnemacher M.R., Nadler S.A. Molecular evidence for Acantocephala as a subtaxon of Rotifera. J. Mol. Evol. 1996. V. 43. P. 287-292.

122. Garrabou. J., Zabala M. Growth dynamics in four Mediterranean Demosponges. Estuarine, Coastal and Shelf Sci. 2001. V. 52. P. 293-303.

123. Garrone R. Ultrastructure d'une "gemmule armee" planctonique d'Eponge clionidae. Arch. Anat. Micros. Morph. Exper. 1974. V. 63. P. 163-182.

124. Garrone R. The collagen of the Porifera. In: Eds. A. Bairati and R. Garrone, Biology of invertebrate and lower vertebrate collagens. Plenum Press, New York, London. 1985. P.157-175.

125. Garrone R., Lethias C. Freeze-fracture study of sponge cells. In: Nev Perspectives in Sponge Biology, Smithonian Inst.Press, Washington, DC. 1990. P. 121-128.

126. Giard A. Contribution à F histoire naturelle des Synascidies par. Arch. Zool. Exper. 1873. V.2. P. 401-514.

127. Gilbert S.F. Developmental Biology. Sinauer Associates, Inc. Publishers. Sunderland, Massachusetts. 1997. 918 p.

128. Gilbert J.J., Hadzisee S. Life cycle of the freshwater sponge Ochridaspongia rotunda Arndt. Arch. Hydrobiol. 1973. V. 79. P. 285-318.

129. Gilbert J. J., Hadzisee S. Life cycle of the freshwater sponge Ochridaspongia rotunda Arndt.

130. Archiv für Hydrobiol. 1977. V. 79. P. 285-318.

131. Gilbert S.F., Raunio A.M. (eds.). Embryology. Constructing the Organism. Sinauer Associates. Sunderland. 1997. P. 1-537.

132. Golikov A.N., Scarlato O.A. Method for inderectly Defining Optimum temperatures ofinhabitancy for marine coldblooded animals. Mar.Biol. 1972. V. 20. P. 1-5. Green C. R., Bergquist P. Cell membrane specializations in the Porifera. Eds. Lévi C., Boury

133. Esnault N. Coll. Internat. C.N.R.S. Paris. N 291. 1979. P. 153-158. Grothe F. On the Phylogeny of the Homoscleromorpha. Berliner geowiss. Abh. (A). 1989. V.106. P. 155-164.

134. Hadzi J. The evolution of the Metazoa. Pergamon Press, London. 1963. 499 p. Hadzi J. Vprasanje individualitete pro spuzvah. Rozpr. slov.Akad. Znan. 1966. Unef. 4. Hist. V. 9. P. 165-204.

135. Homologie der Keimblatter. Jiena Ztschr. Naturwiss. 1874. Bd. 8. S. 1-55. Haeckel E. Naturlicheschopfungs-Geschichte. George Reimer. Berlin. 1889. 832 p. Haeckel E. Systematische Phylogenie. Pt. 2. Systematische Phylogenie der wibellosen Thiere.

136. Georg Reimer. Berlin. 1896. 720 p. Halanych K.M., Bachelier J.D., Aguinaldo A.M., Liva S.M., Hills D.M., Lake J.A. Evidence from 18s ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. Science. 1995. V. 267. P. 1641-1642.

137. Mus. Natur. Hist. 1958. V. 12. P. 1-155. Hartman W.D., Reiswig H.M. The individuality of Sponges. In: Boardman, Chectham and Oliver (eds.) Animal colonies. Dowden, Hutchinson & Ross, Inc. Stroudsburg. 1973. P.567-584.

138. Hay E.D. Collagen and embryonic development. In: Cell biology of the extracellular matrix.

139. Ed. Hay E.D. Plenum. N.Y. 1981. P. 379-409. Heider K. Zur metamorphose der Oscarella lobularis O. Schm. Arbeit.Zool. Inst. Wien. 1886. V. 6. N2. P. 175-236.

140. Henry J., Martindale M.Q. Nemerteans, the ribbon worms. In: Embryology. Constructing the organism. Eds. Gilbert S.F., Raunio A.M. Smauer Associates, Inc. Sunderland. 1997. P.151-166.

141. Herlant-Meewis H. La gemmulation chez Suberites domuncula. Arch. Anat. Micros. 1948. V.37. P. 289-322.

142. Hoppe W.F. Reproductive patterns in three species of large coral reef sponges. Coral Reefs. 1988. V. 7. P. 45-50.

143. Hoppe W. F. Reichert M.J.M. Predicable annual mass release of gametes by the coral reef sponge Neofibularia nolitangere (Porifera, Demospongiae). Marine Biol. 1987. V. 94. P. 277-285.

144. Humbert-David N., Garrone R. Six-armed, tenascin-like protein extracted in the Porifera Oscarella tuberculata (Homoscleromorpha). Eur. J. Biochem. 1993. V. 216. P.255-260.

145. Hynes R.O., Lander A.D. Contact and adhesive specificities in the associations, migrations-and targeting of cells and axons. Cell. 1992. V. 68. P. 303-322.

146. Jackson J.B.C. Distribution and ecology of clonal and aclonal bent hie invertebrates. In: Population biology and evolution of clonal organisms. Eds. Jackson J.B.C., Buss L.W., Cook R.E. Yale Univ. Press. New Haven. 1985. P. 297-355.

147. Jackson J.B.C., Buss L.W., Cook R.E. (eds.). Population biology and evolution of clonal organisms. Yale Univ. Press, New Haven. 1985. P. 297-355.

148. Jaeckle W.B. Transport and metabolism of alanine and palmitic acid by field-collected larvae of Tedania ignis (Porifera, Demospongiae): estimated consequences of limited label translocation. Biol. Bull. 1995a. V. 189. P. 159-167.

149. Jeffery M.R., Swalla B.J. Evolution of alternate modes of development in ascidians.

150. Kaye H.R., Reiswig H.M. Sexual reproduction in four Carribean commercial sponges. III. Larval behaviour, settlement and metamorphosis. Invert. Reprod. Dev. 1991b. V. 19. P.25-35.

151. Keller C. Studien uber Organisation und Entwicklung der Chaliniden. Zeitschr. Fur wiss. -Zool. 1880. Bd. 33. P. 317-349.

152. Rendus de l'Académie des Sciences de Paris. 1953 V. 234. P. 1710-1712.1.vi C. Étude des Halisarca de Roseoff. Embryologie et systématique des Démosponges.

153. Martens). Cah. Biol. Mar. 1964. V. 5. P. 97-104. Lévi C. Les cellules des épongés. In: The Biology of Porifera. Ed. Fry W.G. 1970. V. 25 P.353-364.1.vi C. Systématique de la class des Démospongiaria (Demosponges). In: Traité de Zoologie.

154. Jehrb.abt. Morphol. 1894. Bd. 7. S. 331-448. Maas O. Die Keimblätter der Spongien und die Metamorphose von Oscarella (Halisarca).

155. Zeitschr. Wiss. Zool. 1898. Bd. 63. P. 665-679. Mackie G.O. Singla C.L. Studies on hexactinellid sponges. I. Histology of Rhabdocalyptus dawsoni (Lambe, 1873). Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1983. V. 301. P. 365-400.

156. Maldonado M., Ereskovsky A.V., Young C.M. The sponge larva: An overlooked bridge toeumetazoan architecture? Science (in press.). Margulis L., Schwartz K.V. Five kingdoms. An illustrated Guide to Phyla of life on Erth. San Francisco. 1988. -376p.

157. Martin V.J. Cnidarians, the jellyfish and Hydras. In: Embryology. Constructing the organism.

158. Meewis H. Contribution à l'étude de l'embryogénèse des Myxospongiae: Halisarca lobularis

159. Schmidt). Archives de Biologie de Liège. 1938. V. 59. P. 1-66. Meewis H. Contribution a l'étude de l'embryogénese de Chalinulidae: Haliclona limbata.

160. Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. 1939. V. 70. P. 201-243. Meewis H. Contribution a l'étude de l'embryogénese des épongés siliceuse. Ann. Soc. Roy.

161. Zool. Belg. 1941. V. 72. P. 126-149. Mehl-Janussen D. Die frühe Evolution der Porifera. Münchiner Geowiss. Abh. (A). 1999. V.37. P. 1-72.

162. Meroz E., Ilan M. Life history characteristics of a coral reef sponge. Mar. Biol. 1995. V.124. p. 443-451.

163. Metschnikoff E. Spongiologische Studien. Z. wiss. Zool. 1879. V. 32. P. 349-387.

164. Minchin E.A. Sponges phylum Porifera. In: Treatise on Zoology. V. 2. London, 1900. P.1-178.

165. Misevic G.N., Schlup V., Burger M.M. Larval metamorfosis of Microciona prolifera: evidens against the reversal of layers. In: Nev Perspectives in Sponge Biology, Smithonian Inst.Press, Washington, DC. 1990. P. 182-187.

166. Möhn E. System und Phylogenie der Lebewesen. Bd 1. Physicalische, chemische und biologische Evolution, Procvariota, Eucariota (bis Ctenophora). Stutgart. -884s.

167. Morris P. The developmental role of the extracellular matrix suggests a monophyletic origin of the kingdom Animalia. Evolution. 1995. V. 47. P. 152-165.

168. Mukai H. Growth and reproduction in four species of freshwater sponges cultured in thpir natural surrounding. Sei. Rep. Educ. GunmaUniv. 1989. V. 38. P. 25-47.

169. Müller W.E.G. Molecular phylogeny of Metazoa (animals): evidence for monophyly of animals based on genes in sponges (Porifera). Progr. Mol. Subcell. Biol. 1997. V. 19. P. 89-132.

170. Müller W.E.G. Molecular phylogeny of Eumetazoa: genes in sponges (Porifera) give evidence for monophyly of animals. In: Molecular Evolution: Evidence for Monophyly of Metazoa. Ed. Muller W. E.G. Springer. Berlin. 1998. V. 19. P. 89-132.

171. Müller W.E.G., Müller I.M., Molecular evolution: evidence for the monophyletic origin of multicellular animals. Naturwissenschaft. 1995. Bd. 82. S. 36-38.

172. Müller W.E.G., Müller I.M. Origin of the Metazoa: A review of molecular biological studies with sponges. Mem. Queensl. Mus. 1999. V. 44. P. 381-397.

173. Muricy G. An evaluation of morphological and cytological data sets for the phylogeny of Homosclerophorida (Porifera: Demospongiae). Mem. Queensl. Mus. 1999. V. 44. P.399-407.

174. Muricy G., Boury-Esnault N., Bezac C., Vacelet J. Cytological evidence for cryptic speciation in Mediterranean Oscarella species (Porifera, Homoscleromorpha). Can. J. Zool. 1996. V. 74. P. 881-896.

175. Paulus W. Ultrastructural investigation of spermatogenesis in Spongilla lacustris and

176. Ephydatiafluviatilis (Porifera, Spongillidae). Zoomorph. 1989. V. 109. P. 123-130. Paulus W., Weissenfels N. The spermatogenesis of Ephydatia fluviatilis (Porifera).

177. Zoomorphol. 1986. V. 106. P. 155-162. Pavans de Ceccatty M., Thiney Y., Garrone R. Les bases ultrastructurales des communications intercellulaires dans les oscules de quelques eponges. Symp. Zool. Soc. London. 1970. V. 25. P. 449-466.

178. Pavans de Ceccatty M. Cell correlation and integration in sponges. In: Biologie des Spongiaires. Colloq. Internat. Eds. Lévi C., Boury-Esnault N. CNRS. Paris. 1979. V. 291. P. 123-136.

179. Pavans de Ceccatty M. Demonstration of actin filaments in sponge cells. Cell. Biol. Int. Rep. 1981. V. 5. P. 945-952.

180. Pavans de Ceccatty M. Cytosceletal organisation and tissue patterns of epithelia in the sponge

181. Spezialverzeichniss der in der Schweiz beobachteten. Bern. 1852. 228 p. Peterson K.J., Cameron R.A., Davodson E. H. Set-acide cells in maximal indirect development: evolutionary and developmental significance. BioEssays. 1997. V. 19. P. 623-631.

182. Reiswig H.M. Population dynamics of three Jamaican Demospongiae. Bull. Mar. 1973. V. 23. P. 191-226.

183. Eds. Adiyodi K.G., Adiyodi R.G. John Wiley and Sons, Ltd. Chichester. 1983. P. 1-23. Revel J.P., Goodinought D.A. In: Chemistry and molecular biology of the intercellular matrix.

184. Ed.: E.A.Balazs. 1970. V.3. P. 1361-1380. Rieger R.M. Evolution of the "lower" Metazoa. In: Early life of Earth. Nobel symposium N 84. Columbia U.P. Ed.: Bengdson S. New York. 1994. P. 475-488.

185. Ropstorp P., Reitner J. Morphologie einiger Subwasser Porifera (Baikalospongia bacilli/era, Lubumirskia baikalensis, Swartschewskia papyracea) des Baikal-Sees (Sibirien, Rusland). Berliner Geowissenschaftliche Abhandlungen. 1994. E. 13. P. 507-525.

186. Sara M. Porifera. In: Reproductive biology of Invertebrates. V. 5. Sexual differentiation and behaviour. Eds. Adiyodi K.G., Adiyodi R.G. John Wiley and Sons, Ltd. Chichester. 1993. P. 1-29.

187. Sara M., Vacelet J. Écologie des Demosponges. In: In: Traite de Zoologie. Maison Cie. Ed. P. P. Grasse. Paris. 1973. V. 1. N 3. P. 462-576.

188. Sauer F.C. Mitosis in the neural tube. Journal of Comparative Neurology. 1935. V. 62. P.377-405.

189. Schmidt O. Das Larvenstadium von Ascetta primordialis und Ascetta clathrus. Arch. mikr.

190. Anat. 1877. Bd. 14. S. 249-263. Schroeder T.E. Microvilli on sea urchin eggs: a second burst of elongation. Dev. Biol. 1978. V. 64. P. 342-346.

191. Schulze F.E. Uber den bau und Entwicklung von Sycandra raphanus Haeckel. Z.W.Z. 1875. Bd. 25. S. 247-280.

192. Schulze F.E. Untersuchungen über den bau und Entwicklung der Spongien. Die Gattung

193. Halisarca. Z.wiss. Zool. 1877. V. 28. P. 1-48. Schulze F.E. Untersuchungen über den bau und Entwicklung der Spongien. Die Familie der

194. Aplysinidae. Z.wiss. Zool. 1878. V. 30. P. 379-420. Schulze F.E. Untersuchungen über den bau und Entwicklung der Spongien. Die Gattung

195. Spongelia. Z.wiss. Zool. 1879a. V. 32. P. 117-157. Schulze F.E. Untersuchungen über den bau und Entwicklung der Spongien. Die Familie der Spongiidae. Z.wiss. Zool. 1879b. V. 32. P. 593-660.

196. Schulze F.E. Untersuchungen über den bau und Entwicklung der Spongien. Die Plakiniden.

197. Z.wiss. Zool. 1880. V. 34. P. 407-451. Schulze F.E. Untersuchungen über den bau und Entwicklung der Spongien. Zehnte Mittheilung Corticium candelabrum O. Schmidt. Z. wiss. Zool. 1881. V. 35. P.410-430.

198. Symp. Zool. Soc. London. 1979. P. 23-54. Soest Van R.W.M. Toward a phylogenetic classification of Sponges. In: New perspectives in Sponge biology. 1985. Ed. Rutzier K. Smithsonian Inst. Press. Washington. D.C. P.344-348.

199. Strathmann R.R. The evolution and loss of feeding larvae stages of marine invertebrates.

200. Thompson J., Barrow K.D., Faulkner D.J. Localisation of two brominated metabolites, aerothionin and homoaerothionin, in spherulous cells of the marine sponge Aplysina fistularis (=Verongia thiona). Acta Zoologica. 1983. V. 64. P. 199-210.

201. Topsent E. Sur les gemmules de quelques silicisponges marines. C. R. Acad. Sei. Paris. 1888. V. 106. P. 1298-1300.

202. Tuzet 0. Recherches sur l'histologie des éponges Reniera elegans (Bow) et Reniera simulons (Johnston). Arch. Zool. Exp. Gèn. 1932. V. 74. P. 169-192.

203. Tuzet O. Les premieres stades du développement de Leucosolenia botrioides Ellis et Sollander et de Clathrina (Leucosolenia) coriacea Mont. Ann. Sei. Natur. 1948. V.10. P.103-114.

204. Tuzet O. La polarité de l'oeuf et la symetrie de la larve des épongés calcaires. In: The biology of the Porifera. Vol. 25. Ed. Fry W.G. Academic Press. London. 1970. P.437-448.

205. Tuzet O., Garrone R., Pavans de Ceccatty M. Origine choanocytaire de la lignée germinale male chez la Demosponge Aplysilla rosea Sch. (Dendroceratides). C.R. Acad. Sc. Paris. 1970a. T. 270. P. 955-957.

206. Tuzet O., Garrone R., Pavans de Ceccatty M. Observations ultrastructurales sur la Spermatogenese chez la demosponge Aplysilla rosea Sch. (Dendroceratide): une metaplaise exemplaire. Annls. Sei. nat. 1970b. V. 12. P. 27-50.

207. Tuzet O., Pavans de Ceccatty M. La spermatogenèse, l'ovogenèse, la fécondation et les premiers stades du développement d'Hippospongia communis LMK. (=11. equina O.S.). Bulletin Biologique de la France et de la Belgique. 1958. V. 92. P. 1-18.

208. Tuzet O., Paris J. La spermatogenèse, l'ovogenèse, la fécondation et les premiers stades du développement chez Octavella galangaui. Vie et Milieu. 1964. V. 15. P. 309-327.

209. Tuzet O., Pavans de Ceccatty M., Paris J. Les Eponges sont-elles des colonies? Arch, de Zool. Exper. et Generale. 1963. T. 102. N 1. P. 14-19.

210. Uriz M.J. Reproducción en Hymeniacidon sanguínea (Grant, 1926): Biologia de la larva y primeros estadios postlarvarios. Investigación Pesquera. 1982. V. 46. N 1. P.29-39.

211. Uriz M J. Morfología y comportamiento de la larva parenquimula de Scopalina lophyropoda Schmidt 1982 (Demospongia, Halichondrida) y formación del rhagon. Investigación Pesquera. 1982. V. 46. N 2. P. 313-322.

212. Uriz M.J., Becerro M.A., Tur J.M., Turton X. Location of toxicity within the Mediterranean sponge Crambe crambe (Demospongiae, Poecilosclerida). Marine Biology. 1996. V.124. P.583-590

213. Vacelet J. Etude en microscopie électronique de l'association entre bactéries et spongiaires du genre Verongia (Dictyoceratida). Journal de Microscopie et de Biologie cellulaire. 1975. V. 23. P. 271-288.

214. Vacelet J., Fiala-Medioni A., Fisher C.R., Boury-Esnault N. Symbiosis between methane-oxidising bacteria and a deep-sea carnivorous cladorhizid sponge. Marine Ecology Progress Series. 1996. V. 145. P. 77-85.

215. Van de Vyver G. La non confluence intraspecifique chez les spongiaires et la notion d'individu. Ann. d'Embryol. et Morphogen. 1970. V. 3. N 3. P. 251-262.

216. Van de Vyver G., Barbieux B. Cellular aspects of allograft rejection in marine sponges of the genus Polymastia. J. Exp. Zool. 1983. V. 227. P. 1-7.

217. Van de Vyver G., Willenz P. An experimental study of the life cycle of the fresh-water sponge Ephydatia fluviatilis in its natural surroundings. Wilhelm Roux's Arch. 1975. V.177. P. 41-52.

218. Van de Vyver G., Toussaint D., Buscema M. In situ manifestations ofnonself recognition between incrusting sponges. J. Morphol. 1985. V. 183. P. 137-144.

219. Van Honten J. Chemoreception in unicellular eucariotes. In: Evolution of the first nervous systems. Ed.: P.V.A. Anderson. 1990. Plenum Press. New York. P. 343-356.

220. Wapstra M., Soest van R.W.M. Sexual reproduction, larval morphology and bechaviour in Demosponges from the southwest of the Netherlands. In: Taxonomy of Porifera. Eds. Boury-Esnault N., Vacelet J. NATO ASI Ser. 1987. V.13. P. 281-307.

221. Warburton F. Inclusion of parental somatic cells in sponge larvae. Nature (London). 1961. V.191.P. 1317.

222. Watanabe Y. Development of Tetilla serica Lebwohl, a tetraxonian sponge. 1. Observations on external changes. Nat. Sei. Rep. Ochanomizu Univ. 1957. V. 8. P.97-104.

223. Watanabe Y. The development of two species of Tetilla (Demosponge). Natur. Sei. Rep. Ochanomizu Univ. 1978. V. 29. P. 71-106.

224. Watanabe Y., Masuda Y. Structure of fiber bundles in the egg of Tetilla japonica and their possible function in development. In: New Perspectives in Sponge Biology. Ed Rutzler K. Smithsonian Inst. Press. Washington. 1990. P.193-199.

225. Webster G., Hamilton S. Budding in Hydra: The role of cell multiplication and cell movement in bud initiation. J. Embryol. Exp. Morphol. 1972. V. 27. P. 301-316.

226. Wielspütz C, Sailer U. The metamorphosis of the parenchymula-larva of Ephydatia fluviatilis (Porifera, Spongillidae). Zoomorphology. 1990. V. 109. P. 173-177.

227. Weissenfels N. Biologie und microscopishe Anayomie der Susswassershwamme

228. Spongillidae). Fisher. Studgardt, New York. 1989. 110 p. Weyrer S., Rutzler K., Rieger R. Serotonin in Porifera? Evidence from developing Tedania ignis, the Caribbean fire sponge (Demospongiae). Mem. Queensl. Mus. 1999. V. 44. P.659-665.

229. Whittaker R.H. On the broad classification of organisms. Quart.Rev.Biol. 1959. V. 34. P.210-226.

230. Science. 1987. V. 236. P. 1654-1657. Wilkinson CR. Symbiotic interactions between marine sponges and algae. 1992. P. 112-151. Willmer P. Invertebrate relationships:patterns in animal evolution. Cambridge Univ. Press,

231. Cambridge. 1990.-400p. Wintermann G, Entwicklungsphysiologishe Untersuchungen an Susswasser-shwammen.

232. Zool. Jarhb. Abt. Anat. 1951. V. 71. P. 427-486. Whitte U. Seasonal reproduction in deep-sea sponges triggered by vertical particle flux?

233. Wood R. Biology and revised systematics of some late Mesozoic stro matoporoids. Specialpapers in Palaeontology. 1987. V. 37. P. 1-89. Wood R., Zhuravlev A.Y., Debrenne F. Functional biology and ecology of Archaeocyatha.

234. Palaios. 1992. V. 7. P. 131-156. Woollacott R.M. Structure and swimming behavior of the larva of of Halichondria melanadocia (Porifera, Demospongiae). J. Morphol. 1990. V. 205. P. 135-145.323

235. Woollacott R.M. Structure and swimming behavior of the larva of Haliclona tubifera

236. Porifera: Demospongiae). J. Morph. 1993. V. 218. P. 301-321. Woollacott R.M., Hadfield M.G. Larva of the Sponge Dendrilla cactus (Demospongiae:

237. Dendroceratida). Trans. Am. Microsc. Soc. 1989. V. 108. N 4. P. 410-413. Woollacott R.M., Hadfield M.G. Induction of metamorphosis in larvae of a sponges. Invert.

238. S.F., Raunio A.M. Sinauer Associates, Inc Publishers. Sunderland. P. 309-330. Wray G.A., Raff R. Novel origins of lineage founder cells in the direct-developing sea urchin

239. Heliocidaris erythrogramma. Dev. Biol. 1990. V. 141. P. 41-54. Zhuravlev A.Y. A functional morphologycal approach to the biology ofArchaeocyatha. N. Jb.

240. Palaont. Abh. V. 190. 1993. P. 315-327. Zrzavy J. Mihulka S., Kepka P., Bezdek A. Phylogeny of the Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics. 1998. V. 14. P. 49-285.