Морфология и классификация Marimermithida s. l. (Nematoda), паразитов морских беспозвоночных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Милютин, Дмитрий Михайлович

• Милютин, Дмитрий Михайлович
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Милютин, Дмитрий Михайлович

1. ВВЕДЕНИЕ

1.1. Актуальность исследования.

1.2. Цель и задачи.

1.3. Основные положения, выносимые на защиту.

1.4. Научная новизна.

1.5. Теоретическое и практическое значение.

1.6. Апробация работы.

1.7. Список публикаций по материалам диссертации

1.8. Структура работы.

1.9. Благодарности.

2. ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ И ИЗУЧЕНИЯ.

2.1. Хронология находок.

2.2. История классификации

3. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛ

3.1. Отбор и фиксация нематод.

3.2. Проведение нематод из водного раствора в глицерин.

3.3. Приготовление постоянных глицериновых препаратов

3.4. Препарирование нематод.

3.5. Переворачивание нематод на глицериновых препаратах.

3.6. Обратная проводка нематод из глицерина в воду.

3.7. Фиксация для электронной и световой микроскопии.

3.8. Заливка в смолу для световой и трансмиссионной электронной микроскопии.,.

3.9. Приготовление полутонких срезов для световой микроскопии.

3.10. Окрашивание срезов для исследований на световом микроскопе

3.11. Выход на нужный участок тела нематоды и приготовление его к

3.12. Контрастирование бленд с ультратонкими срезами для ТЭМ.

3.13. Создание панорам из нескольких снимков ТЭМ

3.14. Приготовление объекта к СЭМ.

3.15. Использованный материал

3.15.1. Музейные коллекции.

3.15.2. Другой материал

3.15.3. Список исследованных нематод.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ МОРФОЛОГИИ.

4.1. Семейство Marimermithidae на примере паразитирующих стадий

Australonema sp.

4.1.2. Резюме.

4.2. Семейство Benthimermithidae.

4.2.1. Самец Trophomera gracilis (Petter 1982)

4.2.2. Неполовозрелый самец Trophomera diploptera (Petter 1981) с тремя кутикулами.

4.2.3. Самка Trophomera megala (Petter 1887).

4.2.4. Самка Trophomera filiformis (Petter 1987)

4.2.5. Резюме.

4.3. Семейство Rhaptothyreidae на примере Rhaptothyreus typicus

Hope et Murphy

4.3.1. Резюме.

5. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ.

5.1. Отряд Marimermithida Rübtzov 1980, emend. Tchesunov

5.1.1. Семейство Marimermithidae Rubtzov et Platonova

5.1.2. Список родов Marimermithidae.

5.1.3. Ключ к определению родов Marimermithidae.

5.1.4. Диагнозы родов Marimermithidae.

5.1.5. Виды Marimermithidae.

5.1.6. Замечание по систематике Marimermithidae.

5.2. Отряд BenthimermithidaTchesunov

5.2.1. Номенклатурное замечание.

5.2.2. Семейство Benthimermithidae Petter

5.2.3. Список родов Benthimermithidae.

5.2.4. Ключ к определению родов Benthimermithidae.

5.2.5. Диагнозы родов Benthimermithidae.

5.2.6. Виды Benthimermithidae

5.3. Семейство Rhaptothyreidae Hope et Murphy

5.3.1. Диагноз рода Rhaptothyreus Норе et Murphy

5.3.2. Виды рода Rhaptothyreus.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология и классификация Marimermithida s. l. (Nematoda), паразитов морских беспозвоночных»

1.1. Актуальность исследования

В последние десятилетия филогенетика и систематика нематод вступили в фазу бурного развития и перестройки. В значительной степени это связано с быстрым проникновением в нематологию новых и новейших методов исследования, таких как электронная микроскопия, экспериментальная эмбриология, молекулярная биология и кладистика (Дроздовский, 1975, 1977, 1978, 1980; Andréssy, 1976; Lorenzen, 1981, 1994; Inglis, 1983; Малахов и др., 1982; Adamson, 1987; Aleshin et al., 1998; Blaxter et al., 1998, 2000; Litvaitis et al., 2000), - тогда как до 60-70-х годов филогенетика и систематика нематод базировались исключительно на световой микроскопии.

В результате огромное таксономическое разнообразие нематод удалось представить в виде нескольких главных филогенетических ветвей: эноплийной, дорилаймийной, хромадорийной и рабдитийной (Blaxter et al., 1998). Однако достигнутый прогресс базируется на сравнительно небольшом количестве видов. Так, всего для немногим более 200 видов нематод определена последовательность нуклеотидов в 18S рРНК (De Ley, 2000). До сих пор представления о многих группах, даже отрядного ранга, основаны только на светомикроскопических описаниях, нередко неполных и устаревших. Зачастую некоторых из таких групп с трудом вписываются в главные филогенетические ветви или занимают в системе нематод неопределенное положение.

Одной из таких групп являются Marimermithida, своеобразные паразиты морских беспозвоночных (под паразитами беспозвоночных имеются в виду те нематоды, чьим дефинитивным хозяином является беспозвоночное животное).

Традиционно считалось, что фауна нематод - специфических паразитов морских беспозвоночных крайне бедна. Такое положение дел представлялось довольно странным, принимая во внимание огромное разнообразие морских беспозвоночных, особенно по контрасту с наземной фауной, где нематоды паразитируют в широком спектре беспозвоночных хозяев: олигохеты, членистоногие разных таксонов, легочные моллюски. Существующий дисбаланс объясняли тем, что, по общему консенсусу нематологов (см., например, Osche, 1956, 1966), паразитизм большинства нематод имеет наземное происхождение и связан с обитанием в почвенном сапробиосе (временных очагах, чрезвычайно богатых органикой), откуда они могли попадать в задние отделы кишечника членистоногих и других беспозвоночных (копрофагов, сапрофитов, трупоедов) и переходить к настоящему паразитизму. Так как в условиях морской среды таких сапробиотических очагов нет, то и нет предпосылок к возникновению паразитизма у морских нематод.

Однако в середине 70-х годов были открыты специфические внутренние паразиты морских донных беспозвоночных, которых обычно обозначают собирательных термином "МаптегтКЫйа" (Рубцов и Платонова, 1974; Норе, 1977). Затем, начиная с 1980 г. последовала серия работ с описанием новых видов, паразитирующих в ракообразных, приапулидах, полихетах, эхиуридах, при этом подчеркивалось родство этих паразитов со свободноживущими морскими нематодами.

Маримермитиды - относительно небольшая (до недавнего времени было известно всего около 30 видов), но в то же время, видимо, сборная (Чесунов, 1997) группа нематод, паразитирующих в полости тела и внутренних органах своих хозяев. В организации маримермитид контрастно сочетаются черты глубокой адаптации к паразитизму с примитивными признаками, общими со свободноживущими нематодами.

Эти паразиты открыты недавно, они довольно редко встречаются и потому еще мало известны и плохо изучены. За редким исключением, это глубоководные животные. Маримермитиды очень бедно представлены в коллекциях естественно-исторических музеев или океанологических институтов. До сих пор все найденные черви попадали в руки исследователей только в качестве фиксированного формалином материала, собранного или во время сборов глубоководных проб грунта, или случайно найденного на литорали во время экспедиций, имевших совершенно другие цели. Материал, фиксированный формалином, налагает на исследователя серьезные ограничения. При фиксации формалином гораздо хуже, чем при фиксации глютаральдегидом, сохраняются мембранные и другие клеточные структуры, что не позволяет узнать многие важные подробности строения при исследовании с помощью трансмиссионного электронного микроскопа. Полностью отсутствуют прямые данные об образе жизни этих нематод, которые можно было бы получить, наблюдая за живыми особями. Из-за трудности добывания материала, ни один вид изучаемых групп не представлен всеми стадиями онтогенеза, а у большинства видов известен только какой-либо один пол или только личинки.

Маримермитиды остаются, наверное, единственной группой нематод отрядного ранга, которая до сих пор не подвергалась молекулярно-таксономическому изучению. К фиксированным формалином животным не удается применить молекулярные методы исследования. Несколько раз предпринимались попытки амплификации и секвенирования участков 18S рРНК этих нематод, но все они заканчивались неудачей.

В отряд Marimermithida обычно включают три семейства: Marimermithidae, Benthimermithidae и Rhaptothyreidae (Inglis, 1983; Малахов, 1986; Riemann, 1993). Представители первых двух семейств на личиночных стадиях паразитируют в различных морских донных беспозвоночных (полихеты, эхиуриды, приапулиды, гастроподы, различные ракообразные, офиуры, морские ежи, морские звезды и даже свободноживущие нематоды), тогда как взрослые особи являются свободноживущими. Об образе жизни нематод семейства Rhaptothyreidae, имеющих уникальное строение, практически ничего не известно.

1.2. Цель и задачи

Цель настоящего исследования - получение максимума информации по строению маримермитид на основании исследования музейного материала, а также путем анализа имеющихся описаний с тем, чтобы по степени изученности морфологии и анатомии маримермитиды могли бы приблизиться к другим группам и таким образом стать доступными для сравнительно-морфологического анализа и филогенетических построений.

Был определен ряд конкретных задач:

1) Всестороннее изучение микроскопической анатомии, как минимум, одного представителя из каждого семейства с использованием электронной и световой микроскопии (с изучением полутонких срезов), что позволит провести сравнительно-анатомическое исследование на более высоком уровне.

2) Таксономическое изучение нового и переисследование старого материала, что позволит получить новые данные о биоразнообразии, внутривидовой изменчивости и распространении нематод изучаемых групп. Уточнение диагнозов известных видов и описание новых.

3) Сравнительно-морфологический анализ организации разных групп маримермитид. Построение трансформационных рядов и оценка их полярности.

4) Построение определительных ключей для всех видов и надвидовых таксонов.

5) Реконструкция филогенетических отношений отдельных групп.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Милютин, Дмитрий Михайлович

9. ВЫВОДЫ

1. Получены новые данные по морфологии МаптегтКЫс!ае на примере Аив^а/опета. Строение кутикулы характерно для свободноживущих эноплийных нематод. Паттерн сенсилл головного конца 6 + 10. Амфиды поровидные. Пищеводные железы всех трех секторов открываются очень близко к губам. Ренетта состоит из двух клеток. Пищеварительный тракт нормального строения, свойственного свободноживущим нематодам. Яичники гологонические. Личинки имеют каудальные железы, которые у взрослых особей редуцируются.

2. Получены новые данные по морфологии ВепМтегтйЫЬае на примере четырех видов рода ТгорЬотега. Паттерн сенсилл головного конца 6 + 4 (сенсиллы первого круга обычно субкутикулярные). Амфиды поровидные. Ротовое отверстие отсутствует. Пищевод не имеет мышечных стенок и внутреннего просвета. Средняя кишка превращена в трофосому, которая во многом сохраняет клеточное строение, свойственное средней кишки свободноживущих нематод. Половая система устроена по-разному. Яичники чаще прямые, реже обращенные или гологонические. Эволюция мужской половой системы шла в направлении ее упрощения: два семенника, соединенных параллельно - два семенника, соединенных последовательно -один семенник, образовавшийся в результате слияния двух семенников.

3. Получены новые данные по морфологии РИар1о№уге1с1ае на примере /?/7арШЬугеиэ ¡ур'юиэ. Строение кутикулы характерно для свободноживущих эноплийных нематод, Паттерн сенсилл головного конца (6 + 6) + 4. Амфиды представляют собой усложненные кармановидные. Ротовое отверстие редуцировано до маленькой апикальной поры. Пищевод не имеет мышечных стенок и внутреннего просвета. Средняя кишка превращена в трофосому, представляющую собой массу беспорядочно расположенных клеток. Клетки трофосомы или сохраняют свои стенки или слиты в синцитий и плотно заполнены симбиотическими бактериями. Имеются редуцированные каудальные железы.

4. На основании переисследования типового вида Тгор1ютега Иигир1епз1з Ри^гоу е* Р1айэпоуа 1974 и видов рода ВепМ1тегт1з РеКег 1980 показано, что оба таксона должны быть объединены в один род, которому по принципу приоритета присвоено название Тгор1ютега ЯиЫгоу е! Р1аЮпоуа 1974. Описано 9 новых видов рода ТгорЬотега, переописан один вид, расширен ареал обитания

167

6 видов. Стандартизированы диагнозы всех таксонов. Созданы определительные ключи для всех родов и видов трех семейств.

5. Семейство МапплегтйЫс1ае является таксоном эноплийной ветви нематод, весьма близким к отряду ЕпорМа. Семейство Веп^тегтКШае является таксоном хромадорийной ветви, чьей сестринской группой, вероятно, являются Сатасо1а1гтс!ае (о. СЬготаЬопЬа). Таким образом, необходимо вывести Ве^ЫтеггпИШае из отряда МаптегтйЫс1а и поместить это семейство в ранге отдельного отряда Веп1ЫтеггпйЫс1а в подкласс С1"1гоплас1опа. Семейство РМпарЬ^угеМае является таксоном эноплийной ветви, однако его систематическое положение остается неясным.

6. Строение МаптегтКЫЬае весьма слабо отличается от строения примитивных свободноживущих нематод, тогда как внешние и внутренние органы Веп1Ытеггти1:Ыс1ае и Р?Ьар1оШуге1с1ае в ходе эволюции подверглись глубокой перестройке. Паразитизм у мермитид, бентимермитид и маримермитид развился параллельно, а схожесть образов жизни и жизненных циклов обусловлена обитанием в одинаковой среде - полости тела хозяина.

7. Последняя линька у бентимермитид происходит после выхода нематоды из хозяина во внешнюю среду, тогда как у маримермитид все линьки проходят внутри хозяина, и во внешнюю среду выходит уже взрослая особь. Паразитирующие стадии маримермитид питаются через рот, тогда как паразитические стадии бентимермитид и свободноживущие раптотиреиды поглощают питательные вещества всей поверхностью тела.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Милютин, Дмитрий Михайлович, 2003 год

1. Белогуров О.И. и Листова Н.П., 1977. Морфология спиннереты и рассуждения о ее происхождении у нематод отряда Enoplida // Журнал общей биологии, 34(4), 582-595.

2. Валовая М.А., 1989. Нематоды Domorganus oligochaetophilus и D.beklemlshevi sp.n. из олигохет Enchytraeus albidus супралиторали Белого моря // Зоологический журнал, 68(10), 5-12.

3. Гафуров А., 1997. Мермитиды (систематика, биология, филогения и практическое значение). Душанбе, «Дониш», 381 с.

4. Дроздовский Э. М., 1975. Дробление яйца у видов Eudorylaimus и роль дробления в определении состава подклассов нематод // Доклады АН СССР, 222,4, 1102-1108.

5. Дроздовский Э. М., 1977. Об особенностях дробления яйца и значении пребластулы в эмбриогенезе нематод // Арх. анат., гистол. и эмбриол., 73 (9), 88-94.

6. Дроздовский Э. М., 1978. Характер строения и формирования пребластулы как показатель филогенетических взаимоотношений и таксономического положения различных групп нематод // В кн.: Фитогельминтологические исследования. М.: Наука, 14-32.

7. Дроздовский Э. М., 1980. О делении класса Nematoda на подклассы на основе данных сравнительной анатомии и эмбриологии // В кн.: Тезисы докл. конф. Всес. о-ва гельминтол. М., 58-59.

8. Лазаревская С.Л., 1960. К биологической характеристике нематод рода Panagrolaimus, Fuchs, 1930 (Rhabditida, Panagrolaimidae) // Helminthologia, II, вып. 3-4, 169-176.

9. Лазаревская С.Л., 1962-1963. К фауне нематод короедов Orthotomicus laricis и Orthotomicus proximus (Coleóptera: Ipidae) // Helminthologia, IV, вып. 1-4, 254-264.

10. Лазаревская С.Л., 1963. К биологии и систематике нематод рода Protorhabditis (Osche, 1952) Dougherty, 1953 // В сб.: Гельминты человека, животных и растений и борьба с ними., 201-203.

11. Лазаревская С.Л., 1965b. Опыт эволючионно-морфологического анализа организации рабдитид (Nematoda; Rhabditidae) II Helminthologia, IV, вып. 4, 281-298.

12. Малахов В.В., 1986. Нематоды: строение, развитие, система и филогения. Москва, Наука, 215 с.

13. Малахов В.В., Рыжиков K.M. и Сонин М.Д., 1982. Система крупных таксонов нематод: подклассы, отряды, подотряды // Зоологический журнал, 61(8), 1125-1134.

14. Международный кодекс зоологической номенклатуры, 1988. Издание 3-е. Л.: Наука, 204 с.

15. Рубцов И.А., 1967. Органы и схема внекишечного пищеварения у мермисов // Известия АН СССР, Биологическая серия, 6, 883-890.

16. Рубцов И.А., 1977. Мермитиды. Происхождение, биология, распространение. Л., Наука, 191 с.

17. Рубцов И.А., 1978. Новая морская нематода Acronema antarcticum gen. et sp. n II Зоологический журнал, 57 (10), 1573-1575.

18. Рубцов И.А., 1980. Новая морская паразитическая нематода Abos bathycola из приапулиды и таксономическое положение семейства Marimermithidae в классе Nematoda И Паразитология, 14, 177-181.

19. Рубцов И.А., 1985а. К системе маримермитид (Marimermithida Rubtzov et Platonova) // Паразитология, 9 (3), 253-255.

20. Рубцов И.А., 1985b. Новый вид нематод рода Thalassonema II Зоологический журнал, 64 (3), 446-448.

21. Рубцов И.А. и Платонова Т.А., 1974. Новое семейство морских паразитических нематод // Зоологический журнал, 53 (3), 1445-1458.

22. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Соболев A.A., Парамонов A.A. и Судариков В.Е., 1954. Определитель паразитических нематод. Т. 4. Москва, Изд-во АН СССР, 927 с.

23. Чесунов A.B., 1988. Новые находки глубоководных нематод семейства Benthimermithidae в Южной Атлантике с описанием нового вида // Вестник зоологии, 6, 12-22.

24. Чесунов A.B., 1989. Морские комменсальные нематоды. Разнообразие, экология, адаптации, филогенетические связи // В сборнике «Симбиоз у морских животных», Москва, 20-59.

25. Чесунов A.B., 1997. Маримермитиды (Nematoda): анатомия, классификация, филогения// Зоологический журнал, 76(11), 1283-1299.

26. Чесунов A.B. и Милютин Д.М., 1998. Анатомия Benthimermis megala (Nematoda, Benthimermithidae), малоизвестного морского паразита // Тезисы докладов Всероссийской научной конференции "Взаимоотношения паразита и хозяина", с. 42.

27. Чесунов A.B., Милютин Д.М. и Евсеев A.B., 2000. Многоклеточные паразиты простейших// Природа, 3, 6-12.

28. Чесунов A.B. и Плетникова М.В., 1986. Новые сведения о комменсальных нематодах рода Gammarinema Kinne et Gerlach, 1953 (Chrornadoria: Monhysteridae) II Бюллетень Московского общества испытытелей природы. Отдел биологии, 91(2), 73-83.

29. Чесунов A.B. и Спиридонов С.Э., 1985. Australonema eulagiscae gen. et sp. n. (Nematoda, Marimermithida) паразит полихеты из Антарктики // Вестник зоологии, 2, 16-21.

30. Adams P.G. & Tyler S., 1980. Hopping locomotion in a nematode: functional anatomy of the caudal gland apparatus of Theristus caudosaliens sp.n. // J. Morphol., 164(3), 265-285.

31. Adamson M.L., 1986. Modes of transmission and evolution of life histories in zooparasite nematodes // Canadian Journal of Zoology, 64, 1375-1384.

32. Adamson M.L., 1987. Phylogenetic analysis of higher classification of the Nematoda // Canadian Journal of Zoology, 65, 1478-1482.

33. Anderson R.C., 1984. The origins of zooparasitic nematodes // Canadian Journal of Zoology, 62, 317-328.

34. Anderson R.C., 1992. Nematode parasites of vertebrates. Their development and transmission. Wallington, UK, CAB International, 578 pp.

35. Anderson R.C., 1996. Why do fish have so few roundworm (nematode) parasites? // Enviromental Biology of Fishes, 46, 1-5.

36. Andrassy L, 1976. Evolution as a basis for the systematization of nematodes. Pitman-London, San Francisco, Melbourne. 288 p.

37. Austen M.C., Warwick R.M., Ryan K.P., 1993. Astomonema southwardorum sp.now., a gutless nematode dominant in a methane seep area in the North Sea // J. Mar. Biol. Ass. U. K., 73, 627-634.

38. Batson B.S., 1979a. Body wall of juvenile and adult Gastromermis boophthorae (Nematoda: Mermithidae): ultrastructure and nutritional role // International Journal of Parasitology, 9(6), 495-503.

39. Batson B.S., 1979b. Ultrastructure of the trophosome, a food-storage in Gastromermis boophthorae (Nematoda: Mermithidae) // International Journal of Parasitology, 9(6), 505-514.

40. Bird A.F. & Bird J., 1991. The structure of nematodes. 2nd edition. Academic Press, Inc., 316 p.

41. Bird A.F., McClure S.G., & Nicholas W.L., 1991. Observations of crystalloid bodies in the pseudocoelom of Eutobrilus heptapapillatus // Journal of nematology, 23 (1), 39-47.

42. Blaxter M.L., De Ley P., Garey J.R., Liu L.X., Scheldeman P., Vierstraete A., Vanfleteren J.R., Mackey L.Y., Dorris M., Frisse L.M., Vida J.T., & Thomas

43. W.K., 1998. A molecular evolutionary framework for the phylum Nematoda // Nature, 392, 71-75.

44. Blaxter M., Dorris M., & De Ley P., 2000. Pattern and processes in the evolution of animal parasitic nematodes // Nematology, 2(1), 43-55.

45. Cavanaugh C., Gardiner S., Jones M., Jannasch H., & Waterburg J., 1981. Prokaryotic cells in the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptyla Jones: Possible chemaautotrophic symbionts. Science, 213, 340-342.

46. Chesunov A.V., 1988. A case of nematode parasitism in nematodes. A new find and redescription of a rare species Benthimermis australis Petter, 1983 (Nematoda: Marimermithida: Benthimermithidae) in South Atlantic // Helminthologia 25, 115-128.

47. Chitwood B.G., 1933. The systematic position of Echinomermella grayi Gemmil, 1901 // Journal of Parasitology, 20, p. 104

48. Chitwood B.G. & Chitwood M.B., 1950. An introduction to Nematology. Section I. Anatomy. Monumental Printing Company, Baltimore, USA. 216 p.

49. De Ley P., 2000. Lost in worm space: phylogeny and morphology as road maps to nematode diversity // Nematology, 2(1), 9-16.

50. Dorris M., De Ley P., Blaxter M., 1999. Molecular analysis of nematode diversity // Parasitology Today, 15, 188-193.

51. Cobb N.A., 1918. Filter-bed nernas: Nematodes of the slow sand filter-beds of American cities // Contributions to a science of Nematology (Baltimore), 7, 189212.

52. Foor W.E., 1983. Nematoda. In: Reproductive biology of invertebrates. Vol.1. Oogenesis, oviposition, and oosorption. (Edited by Adiyodi, K.G. & R.G. Adiyodi). Chichester, UK; John Wiley & Sons Ltd, 223-256.

53. Gemmil J.F., 1901. On a large nematode parasite in the sea-urchin Echinonema grayi n.g., n.sp // Nature, London, 64, p. 588.

54. Gemmil J.F. & v.Linstow O., 1902. Ichtyonema grayi Gemmil u. v.Linstow // Arch. Naturgesch., 68, 113-119.

55. Gerlach S.A., 1967. Zwei neue freilebende marine Nematoden vergesellschaftet mit Crustaceen des Supralitorals // Veröffentlichungen des Instituts fur Meeresforschung in Bremerhaven, 10, 209-215.

56. Giblin-Davis R.M., Davies K.A., Williams D.S., & Center T.D., 2001. Cuticular changes in fergusobiid nematodes associated with parasitism of fergusoninid flies // Comparative parasitology, 68(2), 242-248

57. Giere O., 1981. The gutless marine oligochaete Phallodrillus leukodermatus. Structural studies on an aberrant tubificid associated with bacteria // Mar. Ecol. Prog. Ser., 5, 353-357.

58. Hagen N.T., 1996. Parasitic castration of the green echinoid Strongylocentrotus droebachiensis by the nematode endoparasite Echinomermella matsi: reduced reproductive potentioal and reproductive death // Diseases of aquatic organisms, 24, 215-226.

59. Holland N. & Nealson K., 1978. The fine structure of the echinoderm cuticle and the subcuticular bacteria of echinoderms II Acta zool., 59, 169-185.

60. Hope W.D., 1977. Gutless nematodes of the deep-sea II Mikrofauna des Meersbodens, 61, 307-308.

61. Hope W.D., 1982. Structure of head and stoma in the marine nematode genus Deontostoma (Enoplida: Leptosomatidae) II Smithsonian contributions to zoology, 353. 22 pp.

62. Hope W.D., 1988. A review of the marine nematode genera Platycoma and Proplatycoma, with a description of Proplatycoma fleurdelis (Enoplida: Leptosomatidae) // Proc. Biol. Soc. Wash., 101(3), 693-706.

63. Hope W.D. & Murphy D.G., 1969. Rhaptothyreus typicus n. g. n. sp., an abyssal marine nematode representing a new family of uncertain taxonomic position II Proceedings of Biological Society of Washington, 82, 81-92.

64. Hope W.D. & Tchesunov A.V., 1999. Smithoninema iriaequale n. g. and n. sp. (Nematoda, Leptolaimidae) inhabiting the test of a foraminiferan II Invertebrate Biology, 118(2), 95-108.

65. Hopper B.E., 1966. Theristus polychaetophilus n. sp. (Nematoda), an external parasite of the spionid polychaete Scolelepis (Scolelepis) squamata (Mtiller, 1806) // Canadian Journal of Nematology, 44, 787-791.

66. Hunt D.J., 1980. Acugutturus parasiticus n.g. n.sp., a remarkable ectoparasitic aphelenchoid nematode from Periplaneta americana (L.) with proporsal of Agucutturinae n.subf. // Systematic Parasitology, 1(3-4), 176-170.

67. Hunt D.J., 1994. Aphelenchida, Longidoridae and Trichodoridae. Their systematics and bionomics. Cambridge, CAB International, 352 p.

68. Jones M., 1981. Riftia pachyptila Jones: Observations on the vestimentiferan worm from the Galapagos Rift // Science, 213, 333-336.

69. Jones G.M. & N.T. Hägen., 1987. Echinomermella matsi sp.n., an endoparasitic nematode from the sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis in Northern Norway // Sarsia, 72, 203-212.

70. Kaiser H., 1991. Terrestrial and sem¡terrestrial Mermithidae // In: W.R.Nickle (ed.): Manual of Agricultural Nematology. Marcel Dekker, New York, Basel, Hong Kong, 899-965.

71. Kinne O. & Gerlach S.A., 1953. Ein neuer Nematode als Kommensale auf Brackwassergammariden, Gammarinema gammari n. g., n. sp. (Monhysteridae) //Zoologischer Anzeiger, 151, Heft 7/8, 192-203.

72. Maggenti A.R., 1978. Influence of morphology, biology, and ecology on evolution of parasitism in Nematoda //In: Biosystematics in Agriculture. John Wiley & Sons, New York, Chichester, Brisbane, Toronto. 173-191.

73. Maggenti A.R., 1979. The role of cuticular strata nomenclature in the systematics of Nemata // Journal of Nematology, 11 (1), 94-98.

74. Maggenti A.R., 1982. Nemata. In: Synoplis and classification of living organisms. (S.P.Parker's edition). McGraw-Hill, New York, 879-923.

75. Maggenti A.R., 1987. Adaptive biology of nematode parasites // Vistas on nematology: a commemoration of the Twenty-fifth Anniversary of the Society of Nematologist, 188-195.

76. Marti O.G., Lalannecassou B.L., Silvain J.F., Kermarrec A. & Simmons A.M., 2000. Ectoparasitic Nematodes (Aphelenchoidoidea, Acugutturidae) of Lepidoptera and Blattodea in Guadeloupe // Nematology, 2000, 2(P6), 669-684.

77. Marti O.G. & Rogers C.E., 1995. Noctuidoriema dibolia n. sp. (Aphelenchida, Acugutturidae), an ectoparasite of the moth Mods latipes (Lepidoptera, Noctuidae) // Journal of nematology, 27(3), 387-394.

78. Miljutin D.M. & Tchesunov A.V., 2000. On the anatomy of adult female Benthimermis megala (Nematoda, Benthimermithidae) // Russian Journal of Nematology, 8(1), p. 94.

79. Milutin D.M. & Tchesunov A.V., 2001a. A review of the family Benthimermithidae Petter, 1980, parasites of deep-sea invertebrates // Russian Journal of Nematology, 9(2), 154-155.

80. Miljutin D.M. & Tchesunov A.V., 2001b. On the histological anatomy of Benthimermis megala Petter, 1987, a giant nematode from the Norwegian deep-sea (Nematoda: Benthimermithidae) // Nematology, 3 (6), 491-502.

81. Miljutin D.M., 2003a. New findings of deep-sea nematodes of the family Benthimermithidae Petter, 1980 with descriptions of seven new species // Zoosystema, in press.

82. Miljutin D.M., 2003b. On the histological anatomy of the parasitic stages of Australonema sp. (Nematoda: Marimermithida) // Nematology, in press.

83. Osche G., 1956. Die Präadaptation freilebender Nematoden an den Parasitismus // Zoologischer Anzeiger, Supplement 19, 391-397.

84. Osche G., 1966. Ursprung, Alter, Form, und Verbreitung des Parasitismus bei Nematoden U Mitt. Biol. Bundesanstalt, f. Land- und Fortwirtschaft (BerlinDahlem). Heft 118, 313-333.

85. Ott J.A., 1972. Twelve new species of nematodes from an intertidial sandflat in North Carolina // Int. Rev. ges. Hydrobiol., 57,463-496.

86. Ott J., Rieger G., Rieger R., & Enderes F., 1982. New mouthless interstitial worm from the sulfide system: symbiosis with prokaryotes // P.S.N.Z.I.: Marine Ecology, 3(4), 313-333.

87. Petter A.-J., 1980. Une nouvelle famille de Nématodes parasites d'Invertébrés marins, les Benthimermithidae // Annales de Parasitologic Humaine et Comparée, 55, no. 2, 209-224.

88. Petter A.-J., 1981a. Description de mâles d'une nouvelles espèces de Nèmatode marin de la famille des Benthimermithidae// Annales de Parasitology Humaine et Comparée, 56, no.3, 285-295.

89. Petter A.-J., 1981b. Description de mâles de trios nouvelles espèces de Nématodes de la famille des Benthimermithidae. Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle 4-e série, 3, section A, no. 2, 455-465.

90. Petter A.-J., 1982a. Benthimermis gracilis n. sp., nouveau mâle de la famille des Benthimermithidae // Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle 4-e série, 9, section A, no. 1-2, 71-74.

91. Petter A.-J., 1982b. Description de deux nouveaux mâles de la famille des Benthimermithidae (Nematoda) de l'Atlantique sud-oriental // Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle 4-e série, 9, section A, no. 3-4, 397-403.

92. Petter A.-J., 1983a. Quelques nouvelles espèces du genre Benthimermis Petter, 1980 (Benthimermithidae: Nematoda) du Sud de l'Océan Indien // Systematic Parasitology 5, 1-15.

93. Petter A.-J., 1983b. Description d'un nouveau genre de Benthimermithidae (Nematoda) présentant des utérus munis de glandes annexes II Annales de Parasitologie Humaine et Comparée, 58, no.2, 177-184.

94. Petter A.-J., 1987. Quelques nouvelles espèces de femelles du genre Benthimermis Petter, 1980 (Benthimermithidae: Nematoda) des grands fond de la mer de Norvège // Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle 4-e série, 9, section A, no. 3, 565-578.

95. Petter A.J. & Gourbault N., 1985. Nématodes abyssaux (campagne Walda du N/O "Jean Charcot") IV. Des nématodes parasites de Nématodes // Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle 4-e série, 7, section A, no. 1, 125-130.

96. Poinar G.O. & Hanser E.L., 1986. Associations between nematodes and bacteria // Helminthological Abstracts (Series B), 55(3), 61-81.

97. Poinar G.O. & Hess R., 1977. Romanomermis culicivorax: morphological evidence of transcuticular uptake II Experimental Parasitology, 42(1), 27-33.

98. Poinar G.O., Luetenneggen R., & Thomas G.M., 1970. On the occurrence of protein platelets in the pseudocoelom of a nematode (Hydromermis sp., Mermithidae) // Nematologica, 16, 348-352.

99. Rauther M., 1918. Mitteilungen zur Nematodenkunde // Zool. Jahrb. Abt. Anat., 40 (4), 441-514.

100. Rauther M., 1930. Vierte Klasse des Cladus Nemathelminthes, Nematodes, Nematoidea = Fadenwürmer II Handl. Zool. (Kukenthal & Krümback), 2, 249402.

101. Reid R.G. & Bernard F.R., 1980. Gutless bivalves// Science, 208, 609-610.

102. Reiswig H., 1982. Partial carbon and energy budget of the bacteriosponge Verongia fistularis (Porifera: Desmospongiae) in Barbados II P.S.N.Z.I.: Marine Ecology, 2, 273-293.

103. Riemann F., 1977. On the excretory organ of Sabatleria (Nematoda, Chromadoroda). Veröffentlichungen des Instituts fur Meeresforschung in Bremerhaven, 16,105116.

104. Riemann F., 1993. The mouthless deep-sea nematode Rhaptothyreus minor sp. n. (Rhaptothyreidae, mermithoid nematodes of uncertain systematic position) // Zoologica Scripta, 22 (4), 341-346.

105. Rogers C.E. & Marti O.G., 1996. Beet armyworm (Spodoptera exlgua) as a host for the ectoparasitic nematode, Noctuldonema guyanense J! Journal of agricultural entomology, 13(2), 81-86.

106. Rutherford T.A., Webster J.M., & Barlow J.S., 1977. Physiology of nutrient uptake by the entomophilic nematode Mermis nigrescens (Mermithidae) II Canadian Journal of Zoology, 55(11), 1773-1781.

107. Schneider W., 1932. Nematoden aus der Kiemenhöhle des Flusskrebses // Arch. Hydrobiol., 24, 629-636.

108. Steiner G., 1917. Über die Verwandschaftsverhaltnisse und die Systematische Stellung der Mermithiden // Zoologischer Anzeiger, Band XLVIII, 9, 263-267.

109. Steiner G., 1933. The nematode Cylindrogaster longistoma (Stefanski) Goodey, and its relationships // Journal of Parasitology, 20, 66-68.

110. Tchesunov A.V., 1995. New data on the anatomy of marimermithid nematode Marimermis maritima, and a review of the system of Marimermithida // Nematologica, 41, no. 3, p. 347.

111. Tchesunov A.V., 1996. Anatomical features of Marimermis maritima Rubtzov, Platonova, 1974 (Marimermithida), a parasite of a sea urchin // Russian Journal of Nematology, 1 (4), p.99.

112. Tchesunov A.V., 1997. On the histological anatomy of Marimermis maritima Rubtzov & Platonova, 1974 (Nematoda: Enoplia: Marimermithida), parasite of a sea urchin // Fundamental and Applied Nematology, 20 (4), 349-356.

113. Tchesunov A.V. & Hope W.D., 1997. Thaiassomermis megamphis gen.n., sp.n. (Mermithidae: Nemata) from the bathyal South Atlantic Ocean // Journal of Nematology, 29, 451-464.

114. Tchesunov A.V., Malakhov V.V., & Yushin V.V., 1996. Comparative morphology and evolution of the cuticle in marine nematodes // Russian Journal of Nematology, 4(1), 43-50.

115. Tchesunov A.V. & Riemann F., 1995. Arctic sea ice nematodes (Monchysteroidea), with description of Cryonema crassum gen. n., sp. n. and C. tenue sp. n // Nematologica, 41, 35-50.

116. Tchesunov A.V. & Spiridonov S.E., 1993. Nematimermis enopiivora gen.n., sp.n. (Nematoda: Mermithoidea) from marine free-living nematodes Enop/us spp // Russian Journal of Nematolody, 1 (1), 7-16

117. Thun W., von., 1967. Domorganus poiychaetophilus n. sp., ein endoparasitischer Vertreter der Nematoda Adenophorea im Darm von Oligochaeten aus dem Litoral der Kieler Bucht // Marine Biology, 1(1), 36-39.

118. Vidakovic J. & Boucher G., 1987. Gutless marine nematodes of the marine genus Astomonema Ott et al., 1982 //Cahiers de Biologie Marine, 28, 111-120.

119. Ward H.B., 1933. On Thaiassonema ophioctinis, a nematode parasitic in the brittle star Ophiocten amitinum /1 Journal of Parasitology, 19, 262-268.11. СПИСОК ИЛЛЮСТРАЦИИ

120. Рисунок 1. Паразитирующая стадия Australonema sp. (экземпляр №10) в полости тела полихеты Laetmonice benthaliana, фото. Шкала = 10 мм.

121. Рисунок 17. Т. gracilis, самец, поперечный срез кутикулы (реконструкция на основе ТЭМ-фотографий). Шкала = 1 мкм. Условные обозначения: епс = эндокутикула; ере = эпикутикула; ехс = экзокутикула; hd = гиподермис; msc = мезокутикула.

122. Рисунок 18. Т. gracilis, самец, поперечный срез через нервное кольцо (реконструкция на основе ТЭМ-фотографий). Условные обозначения: с = кутикула; h = гиподермис; п.г = нервное кольцо; n.t = нервный ствол; t = трофосома.

123. Рисунок 22. Т. gracilis, самец, поперечный срез на уровне спикул, ТЭМ-фотографии. А срез через середину спикул; В - срез через конец спикулы. Шкала: А = 5 мкм; В = 2 мкм. Условные обозначения: г = ректум.

124. Рисунок 27. Trophomera megala, сенильная взрослая самка, общий вид. Шкала = 10 мм. Условные обозначения: od = яйцевод; t.s = терминальный шип; v = вульва.

125. Рисунок 32. Т. megala, взрослая самка, поперечный срез на уровне яичника и гонодукта. Шкала = 200 мкм. Условные обозначения: l.ch = латеральная хорда; l.-m.ch = латеромедианная хорда; m = соматическая мускулатура; о = ооциты или яйца; t = трофосома.

126. Рисунок 33. Т. megala, взрослая самка, продольный срез через передний конец. Шкала = 200 мкм. Условные обозначения: Ь.с = полость тела; ch = гиподермальная хорда; m = соматическая мускулатура; п.г = нервное кольцо; ph = редуцированный пищевод.

127. Рисунок 34. Т. megala, взрослая самка, продольный срез через задний конец. Шкала = 500 мкм. Условные обозначения: Ь.с = полость тела; m = соматическая мускулатура; t = трофосома; t.s = терминальный шип; v.r = редуцированный ректум.

128. Рисунок 35. Т. megala, взрослая самка, препарированная половая система. Шкала = 5 мм. Условные обозначения: m.o.s = продольные ряды зрелых ооцитов; od = яйцевод; ov = яичник; v = вульва.

129. Рисунок 36. Т. megala, взрослая самка, фрагмент яичника. Шкала = 200 мкм. Условные обозначения: m.o.s = продольные ряды зрелых ооцитов; о = ооциты или яйца; w.th = утолщения стенок яичника.

130. Рисунок 40. Trophomera filiformis, самка, поперечный срез кутикулы (реконструкция на основе ТЭМ-фотографий). Шкала = 1 мкм. Условные обозначения: ene = эндокутикула; ере = эпикутикула; ехс = экзокутикула; hd = гиподермис; msc = мезокутикула.

131. Рисунок 43. Rh. typicus, общий вид, фотография с оптического микроскопа. Шкала = 100 мкм.

132. Рисунок 44. Rh. typicus, рисунки с глицериновых препаратов. А голова с фронтальной стороны; В, С - голова с латеральной стороны; D - хвост. Шкала = 50 мкм.

133. Рисунок 45. Rh. typicus, фотографии с оптического микроскопа. А граница «темного» и «светлого» участков трофосомы в задней части тела; В, С -хвост. Шкала = 50 мкм.

134. Рисунок 48. Rh. typicus, слом трофосомы, СЭМ-фотографии. А слом тела на уровне трофосомы; В - бактериоподобные частицы в трофосоме. Шкала: А = 15 мкм; В = 3 мкм.

135. Рисунок 32. Rh. typicus, схема строения амфида. А схема внешнего вида амфида (вид с латеральной стороны); В - схема фронтального разреза через амфид.

136. Рисунок 56. Rh. typicus, поперечный срез через середину тела (реконструкция на основе ТЭМ-фотографий). Шкала = 20 мкм. Условные обозначения: с = кутикула; l.ch = латеральная хорда; m = мускулатура стенки тела; m.ch = медианная хорда; t = трофосома.

137. Рисунок 5S. Rh. typicus, размерный ряд. N = 30. Линией показано ожидаемое нормальное распределение.

138. Рисунок 60. Rh. typicus, отношение длины тела к длине спикулы. N = 30. Линиями показаны линейные регрессии, с наибольшим приближением описывающие распределения особей, взятых с двух разных районов.

139. Рисунок 68. Trophomera iturupiensis Rubtzov, 1974, самцы. А,В экземпляр № 4, голова; С - экземпляр № 1, голова ; D - экземпляр № 2, голова; Е -экземпляр № 3, голова. Шкала = 50 мкм.

140. Рисунок 72. Trophomera minutissima Miljutin n.sp., самка, голотип. А общий вид; В - голова; С - половая система; D - хвост. Шкала: А = 200 мкм; B,D = 20 мкм; С = 50 мкм.

141. Рисунок 79. Camacolaimidae gen. sp., самка. А голова; В - половая система; С -хвост; D - общий вид. Шкала: А,В,С = 50 мкм; D = 100 мкм.

142. Рисунок 80. Camacolaimidae gen. sp. Личинка, паразитирующая в полихете Sillis sp. Шкала = 500 мкм.

143. Рисунок 81. Camacolaimidae gen. sp. Паразитическая личинка из полихеты Sillis sp. А голова и передний отдел: В - хвост. Шкала = 100 мкм.

144. Рисунок 82. Распространение видов семейства Marimermithidae.

145. Рисунок 83. Морфологические ряды женской половой системы в роде1. Trophomera.

146. Рисунок 84. Морфологические ряды мужской половой системы в роде Trophomera (по Petter, 1982b, дополнено).

147. Рисунок 85. Личинка Trophomera sp., паразитирующая в изоподе. Шкала = 500 мкм.

148. Рисунок 87. Распространение видов семейства Benthimermithidae.

149. Рисунок 88. Распространение видов семейства Rhaptothyreidae.