Углеродный метаболизм бактерий рода Sulfobacillus тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Егорова, Мария Анатольевна

• Егорова, Мария Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Егорова, Мария Анатольевна

Список сокращении.

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 1. Особенности местообитания и видовой состав группы умеренно-термофильных ацидофилов.

ГЛАВА 2. Характеристика бактерий рода Sulfobacillus.

2.1 Видовое разнообразие представителей рода Sulfobacillus.

2.2 Филогенетическое положение рода Sulfobacillus.

2.3 Морфологическая характеристика сульфобацилл.

2.4. Образование эндоспор.

2.5 Физиологические свойства.

2.6 Метаболизм.

2.6.1. Приспособление к низким значениям рН среды.

2.6.2. Окисление/восстановление железа.

2.6.3.Метаболизм углерода.

2.6.3.1. Пути автотрофной фиксации СОг.

2.6.3.2 Миксотрофия и ее распространение.

2.6.3.3. Метаболизм глюкозы.

2.6.3.4. Цикл трикарбоновых кислот и анаплеротические реакции.

2.6.4. Окисление серы.

ГЛАВА 3. Нахождение в природе и практическое применение сульфобацилл.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

ГЛАВА 4. Материалы и методы исследования.

4.1. Объекты исследования и условия их культивирования.

4.2. Методы анализов.

4.2.1. Определение железа.

4.2.2. Определение глюкозы.

4.2.3. Летучие жирные кислоты и этанол.

4.3. Ассимиляция клетками штамма К1 меченной углекислоты.

4.4. Определение активности ферментов.

4.4.1. Определение карбоксилирующих ферментов.

4.4.2. Определение активности ферментов цикла трикарбоновых кислот и глиоксилатного шунта.

4.4.3. Определение активности ферментов углеводного метаболизма.

4.4.4. Ферменты серного метаболизма.

4.4.5. Определение белка.

4.4.6. Математическая обработка результатов.

ГЛАВА 5. Результаты.

5.1. Рост сульфобацилл в разных условиях.

5.1.1.5. thermosulfidooxidans, штамм 41.

5.1.2. S.s/6/r/cus N1T.

5.1.3. "S.thermosulfidooxidans subsp. thermotolerans "штамм К1.

5.2. Морфология сульфобацилл.

5.3. Фиксация 14С-бикарбоната суспензиями клеток "S.thermosulfidooxidans subsp. thermotolerans " штамм К1.

5.4. Активность ферментов углеродного метаболизма.

5.4.1. S.thermosulfidooxidans штамм 41.

5.4.2. S.sibiricus штамм N1T.

5.4.3. "S.thermosulfidooxidans subsp. thermotolerans "штамм К1.

5.5. Активность ферментов, участвующих в метаболизме серы у S.thermosulfidooxidans subsp. asporogenes 41.

ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Углеродный метаболизм бактерий рода Sulfobacillus»

Сульфобациллы представляют собой уникальную малоизученную группу умеренно-термофильных спорообразующих ацидофильных бактерий, широко распространеных в зонах спонтанного разогрева руд. Они используют в качестве источников энергии Fe2+, S2VS°, сульфидные минералы и органические вещества, которые наряду с углекислотой также ассимилируются как источник углерода. При исследовании этой группы бактерий основное внимание уделялось роли сульфобацилл в переработке сложных руд и концентратов, систематическому положению и распространению в различных биотопах. В то же время отмечалось, что штаммы грамположительных умеренно-термофильных бактерий, выделенных в лаборатории хемолитотрофных организмов ИнМи РАН, различаются по морфологическим свойствам, способности окислять неорганические субстраты и некоторым другим характеристикам. Однако особенности углеродного и серного метаболизма сульфобацилл, позволяющие оценить их вклад в процессы окисления Fe2+, S2VS°, сульфидных минералов в естественных и техногенных местообитаниях, практически не изучены.

Микроорганизмы, получающие энергию при окислении восстановленных соединений серы, выделены и описаны еще в конце XIX века. Отправной точкой для их изучения явились исследования С.Н.Виноградским бактерий из рода Beggiatoa, окисляющих сероводород с накоплением в клетках серы. Первый микроорганизм, окисляющий закисное железо, был выделен и описан позднее, в 1947 г (Colmer, Hinkle). Первоначально хемолитотрофия обязательно связывалась с автотрофией, и термин Виноградского "аноргоксидация" подразумевал не только жесткую связь получения энергии при окислении неорганических веществ и синтеза материала клетки исключительно из диоксида углерода, но и токсичность органических соединений. Однако было обнаружено, что метаболическая гибкость является основой успешного роста и выживания у довольно большого числа организмов.

В физиологической группе экстремально ацидофильных умеренно термофильных железо-/сероокислителей представители рода Sulfobacillus на момент описания (Головачева, Каравайко, 1978) были единственными грамположительными спорообразующими представителями. Другой характерной чертой этих бактерий явилось то, что в отличие от микробов с однозначно определяемым типом питания, они способны расти как автотрофы, за счет фиксации углекислоты, так и как гетеротрофы, используя органические вещества как источники углерода и энергии. Однако в обоих случаях рост бактерий продолжается ограниченное число пересевов. Стабильное развитие культур сульфобацилл возможно только в миксотрофных условиях, когда в качестве источника энергии используется элементная сера, восстановленные соединения серы, закисное железо, сульфидные минералы, а источником углерода служат некоторые органические соединения и углекислота. В связи с этим, для выяснения возможных причин отсутствия стабильного роста данных организмов в авто- и гетеротрофных условиях представляло интерес изучение у представителей рода Sulfobacillus как ферментных систем, отвечающих за рост в автотрофных условиях, так и путей использования органического вещества.

Целью настоящей работы было изучение в различных условиях культивирования особенностей роста и ферментов углеродного и серного метаболизма бактерий рода Sulfobacillus, отличающихся по ряду признаков от ранее изученных представителей сульфобацилл.

Конкретные задачи исследования состояли в следующем:

1. Изучить особенности роста S.thermosulfidooxidans subsp.asporogenes штамм 41, S.sibiricus штамм N1 и "S.thermosulfidooxidans subsp. thermotolerans" штамм К1 в различных условиях культивирования.

2. Провести определение в бесклеточных экстрактах культур штаммов 41, N1 и К1 активностей различных ферментов, участвующих в метаболизме углерода: карбоксилаз, ферментов цикла трикарбоновых кислот и ферментов метаболизма углеводов.

3. Выявить закономерности изменения активностей ферментов в зависимости от состава среды культивирования у трех изученных штаммов.

4. Выяснить особенности метаболизма соединений серы в клетках штамма 41.

5. На основе молекулярно-биологических данных и изучения особенностей роста и активности ферментов углеродного метаболизма уточнить систематическое положение "S.thermosulfidooxidans, subsp. thermotolerans" штамм Kl.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Егорова, Мария Анатольевна

ВЫВОДЫ:

1. Ацидофильные умеренно термофильные бактерии SJhermosulfidooxidans штамм 41, S.sibiricus штамм N1, и "SJhermosulfidooxidans subsp. thermotolerans" штамм К1 способны к стабильному росту только в миксотрофных условиях на среде с минеральными субстратами и 0,02% дрожжевого экстракта

2. Изученные бактерии отличаются по способности использовать органические субстраты; штамм К1 способен полнее использовать органическое вещество и расти большее число пересевов в гетеротрофных условиях по сравнению со штаммами сульфобацилл 41 и N1.

3. Наличие РБФК/О свидетельствует об участии цикла Кальвина в ассимиляции СОг У изученных штаммов. Наиболее высокий уровень этого фермента отмечен у SJhermosulfidooxidans штамм 41.

4. Метаболизм глюкозы у штаммов 41 и К1 осуществляется при участии гликолитического, окислительного пентозофосфатного путей и пути Энтнера-Дудорова, у бактерий штамма N1 по гликолитическому и пентозофосфатному пути.

5. У сульфобацилл штаммов 41 и N1 ЦТК не замкнут из-за отсутствия 2-оксоглутаратдегидрогеназы и функционируют лишь отдельные реакции цикла. У штамма К1 функционирует полный цикл трикарбоновых кислот.

6. На основании анализа ростовых характеристик и активностей ферментов углеродного обмена была показана значительная лабильность метаболизма, позволяющая изученным бактериям кратковременно переключаться с оптимального миксотрофного на литоавтотрофный или органогетеротрофный тип питания в соответствующих условиях культивирования.

7. На основании наличия и активности ряда ферментов, участвующих в окислении неорганических соединений серы можно предположить, что окисление серных соединений у сульфобацилл штамма 41 происходит сходно с этим процессом у автотрофных тиобацилл.

8. Проведенные исследования позволили изменить таксономический статус штамма К1 и описать данный организм как Alicyclobacillus tolerans sp.nov. -алициклобациллу с миксотрофным типом питания характерным для сульфобацилл - промежуточное звено между родом Sulfobacillus и родом Alicyclobacillus семейства Alicyclobacillaceae.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Егорова, Мария Анатольевна, 2004 год

1. Балашова В.В., Дубинина Г.А. Микроорганизмы, окисляющие железо и марганец. // В: «Хемосинтез» / под ред. Иванова М.В., М.: Наука. 1989. С. 101-122.

2. Богданова Т.И., Цаплина И.А., Саякин Д.Д., Каравайко Г.И., Коваленко Э.В. Морфология и цитология бактерий Sulfobacillus thermosulfidooxidans subsp. thermotolerans. И Микробиология. 1990. Т.59. № 5. С.844-855.

3. Богданова Т.И., Мулюкин А.Л., Цаплина И.А., Эль-Регистан Г.И., Каравайко Г.И. Влияние состава среды и условий культивирования на спорообразование хемолитотрофных бактерий. //Микробиология. 2002. Т. 71. № 2. С. 187-193.

4. Вартанян Н.С., Пивоварова Т.А., Цаплина И.А., Лысенко A.M.Каравайко Г.И. Новая термоацидофильная бактерия, относящаяся к роду Sulfobacillus. II Микробиология. 1988. Т. 57. № 2. С. 268-274.

5. Вартанян Н.С. Изучение новой факультативно термофильной бактерии рода Sulfobacillus. II Автореферат Дис. канд. биол. наук. Абовян. 1989. 21 С.

6. Вартанян Н.С., Каравайко Г.И., Пивоварова Т.А. Влияние органических веществ на рост и окисление неорганических субстратов Sulfobacillus thermosulfidooxidans subsp. asporogenes.il Микробиология. 1990. Т. 59. № 3. С. 411-417.

7. Головачева Р.С., Каравайко Г.И. Sulfobacillus новый род термофильных спорообразующих бактерий. // Микробиология. 1978. Т. 47. № 5. С. 815-821.

8. Головачева Р.С. Прикрепление клеток Sulfobacillus thermosulfidooxidans к поверхности сульфидных минералов. // Микробиология. 1979 а. Т. 48. № 5. С. 528533.

9. Головачева Р.С. Ультраструктурная организация клеток и спор Sulfobacillus thermosulfidooxidans. //Микробиология. 1979 б. Т. 48. № 5. С. 681-688.

10. Головачева Р.С. Морфогенетические свойства Sulfobacillus thermosulfidooxidans. И Микробиология. 1979 в. Т. 48. № 5. с. 863-867.155

11. Головачева Р.С. Аэробные термофильные хемолитотрофные бактерии, участвующие в круговороте серы. // Успехи микробиологии. 1984. Т. 19. С. 166-202.

12. Готгшалк Г. Метаболизм бактерий. М.: Мир. 1982. 310 С.

13. Дубинина Г.А. Бесцветные серобактерии. // В: «Хемосинтез» / под ред. Иванова М.В., М.: Наука. 1989. С. 76-100.

14. Заварзин Г.А. Литотрофные микроорганизмы М.: Наука. 1972. 324 С.

15. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука. 2003. 348 С.

16. Захарчук Л.М., Цаплина И.А., Красильникова Е.Н., Богданова Т.И., Каравайко Г.И. Метаболизм углерода у Sulfobacillus thermosulfidooxidans II Микробиология. 1994. Т. 63. Вып.4. С. 573-580.

17. Ивановский Р.Н. Биоэнергетика и транспорт субстратов у бактерий. М.: МАКС Пресс. 2001. 48 С.

18. Каравайко Г.И. Микроорганизмы и их роль в биотехнологии металлов. // В: «Биогеотехнология металлов. Практическое руководство» под ред. Каравайко Г.И., Росси Дж., Агате А. Грудев С., Авакян З.А. М.: Центр международных проектов ГКНТ. 1989. С. 11-28.

19. Каравайко Г.И., Турова Т.П., Цаплина И.А., Богданова Т.И. исследование филогенетического положения аэробных умеренно термофильных бактерий рода Sulfobacillus, окисляющих Fe2+, S° и сульфидные минералы. // Микробиология. 2000. Т. 69. № 6. С. 857-860.

20. Каравайко Г.И., Красильникова Е.Н., Цаплина И.А., Богданова Т.И., Захарчук Л.М. Рост и углеводный метаболизм сульфобацилл. // Микробиология. 2001. Т. 70. № 3. С. 293-299.

21. Каравайко Г.И., Пивоварова Т.А., Кондратьева Т.Ф. Хемолитотрофные бактерии и их роль в биогидрометаллургии. // В: Сборник тезисов. 1-ый международный конгресс «Биотехнология-состояние и перспективы развития». Москва. 2002. С. 458.

22. Каравайко Г.И. Биотехнология металлов. В: «Экология микроорганизмов» под ред. Нетрусова А.И. М.: Академия. 2004. С. 199-220.

23. Коваленко Э.В., Малахова П.Т. Спорообразующая железоокисляющая бактерия Sulfobacillus thermosulfidooxidans. И Микробиология. 1983. Т. 52. № 6. С. 962-966.

24. Кондратьева Е.Н. Хемолитотрофы и метилотрофы. М.: Издательство МГУ. 1983. 176С.

25. Кондратьева Е.Н. Автотрофные прокариоты. М.: Издательство МГУ. 1996. 312 С.

26. Красильникова Е.Н., Богданова Т.И., Захарчук Л.М., Цаплина И.А., Каравайко Г.И. О метаболизме восстановленных соединений серы у Sulfobacillus thermosulfidooxidans, штамм 1269//Микробиология. 1998. Т.67. №2. С. 156-164.

27. Красильникова Е.Н., Цаплина И.А., Захарчук Л.М., Богданова Т.П. Влияние экзогенных факторов на активность ферментов метаболизма углерода у термоацидофильных бактерий рода Sulfobacillus. И Прикл. биохим. микробиол. 2001. Т. 37. №4. С. 418-423.

28. Красильникова Е.Н., Богданова Т.И., Захарчук Л.М., Цаплина И.А. Ферменты метаболизма серы у термоацидофильной бактерии Sulfobacillus sibiricus. II Прикл. биохим. микробиол. 2004. Т. 40. № 1. С. 62-64.157

29. Лысенко A.M., Цаллина И.А., Головачева Р.С., Пивоварова Т.А., Вартанян Н.С., Каравайко Г.И. Таксономическое положение рода Sulfobacillus, основанное на изучении ДНК. // Доклады АН СССР. 1987. Т. 294. № 4. С. 970-972.

30. Меламуд B.C., Пивоварова Т.А. Особенности роста типового штамма бактерий вида Sulfobacillus thermosulfidooxidans на среде 9К. // Прюсл. биохим. микробиол. 1998. Т. 34, №3. С. 309-315.

31. Меламуд B.C., Пивоварова Т.А., Турова Т.П., Колганова Т.В.,Осипов Г.А., Лысенко A.M., Кондратьева Т.Ф., Каравайко Г.И Новая умеренно-термофильная бактерия Sulfobacillus sibiricus sp.nov. //Микробиология. 2003. Т.72. № 4. С. 1-8.

32. Милько Е.С., Егоров Н.С. Гетерогенность популяции и процесс диссоциации. М:Изд-во МГУ. 1991. 144 С.

33. Петушкова Ю.П., Ивановский Р.Н. Ферменты, участвующие в метаболизме тиосульфата у Thiocapsa roseopersicina при росте в разных условиях. // Микробиология. 1976. Т.45. № 6. С. 960-965.

34. Резников А.А., Муликовская Е.П., Соколов И.Ю. Методы анализа природных вод, 1970. М.: Недра. С. 140 143.

35. Романова А.К. Биохимические методы изучения автотрофии у микроорганизмов. -М., Наука. 1980.160 С.

36. Романова А.К. Ассимиляция углекислоты при хемолитоавтотрофии. // В: «Хемосинтез» / под ред. Иванова М.В. М.: Наука. 1989. С. 148-169.

37. Северина JI.O., Сенюшкин А.А., Каравайко Г.И. Структура и химический состав S-слоев представителей рода Sulfobacillus. II Микробиология. 1995. Т.64 № 3. С. 336344.

38. Северина Л.О., Сенюшкин А.А., Сузина Н.Е., Каравайко Г.И. Ультраструктурная организация поверхностного слоя клеточной стенки Sulfobacillus thermosulfidooxidans. //Микробиология. 1998. Т.67. № 6. С.762-766.

39. Сенюшкин А.А., Северина Л.О., Митюшина Л.Л. Образование полисахаридной капсулы Sulfobacillus thermosulfidooxidans в олиготрофных и миксотрофных условиях. //Микробиология. 1997. Т.66. №4. С.455-461.

40. Сенюшкин А.А. Поверхностные слои сульфобацилл. Дисс. канд. биол.наук, Москва, Институт микробиологии РАН. 1999. 140 С.

41. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука. 1989. 564 С.

42. Уголькова Н. В., Ивановский Р. Н. О механизме автотрофной фиксации углекислоты у Chloroflexus aurantiacus II Микробиология. 2000. Т. 69. № 2. С. 175-179.

43. Хансон Р., Филлипс Дж. Химический состав бактериальной клетки // В «Методы общей бактериологии» под ред. Герхарда Ф.М. М.: Изд-во Мир. 1984. Т.2. С. 295-297.

44. Цаплина И.А., Богданова Т.И., Саякин Д.Д., Каравайко Г.И. Влияние органических веществ на рост Sulfobacillus thermosulfidooxidans 1269 и окисление пирита. // Микробиология. 1991. Т. 60. № 6. С. 34-40.

45. Цаплина И.А., Осипов Г.А., Богданова Т.И., Недорезова Т.П., Каравайко Г.И. Жирно-кислотный состав липидов термоацидофильных бактерий рода Sulfobacillus. II Микробиология. 1994. Т.63. № 5. С. 821-830.

46. Alexander В., Leach S., Ingledew W.S. The relationship between chemiosmotic parameters and sensivity to anions and organic acids in the acidophile Thiobacillus ferrooxidans. И J. Gen. Microbiol. 1987. V. 133. P.l 171-1179.

47. Anfinsen C.B. Aconitase from pig heart muscle. // In: Methods in enzymology. / Ed. Colowick S.P., Kaplan N.O. New York: Acad.Press. 1955. V. 1. P. 695-698.

48. Atkinson Т., Cairns S., Cowan D.A., Danson M.J., Hough D.W., Johnson D.B., Norris P.R., Raven N., Robinson C., Robson R., Sharp R.J. A microbial survey of Montserrat island hydrothermal biotopes. // Extremophiles. 2000. V. 4. P. 305-313.

49. Bacelar-Nicolau P., Johnson D.B. Leaching of pyrite by acidophilic heterotrophic iron-oxidizing bacteria in pure and mixed cultures. // Appl. Environm. Microbiol. 1999. V. 65. №2. P. 585-590.

50. Baker B. J., Banfield J.F. Microbial communities in acid mine drainage. // FEMS Microbiol. Ecol. 2003. V. 44. P. 139-152.

51. Bakker E.P. The role of alkali-cation transport in energy coupling of neutrophilic and acidophilic bacteria: an assessment of methods and concepts. // FEMS Microbiol. Rev. 1990. V. 75. №2-3. P. 319-334.

52. Barr D.W., Ingledew W.J., Norris P.R. Respiratory chain components of iron-oxidizing, acidophilic bacteria. //FEMS Microbiol. Lett 1990. V. 70. № 1. P. 85-90.

53. Bassham J. A., Calvin M. The path of carbon in photosynthesis.- Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall. 1957. 104 P.

54. Bergey's Manual of systematic Bacteriology. Ed. by Boone D.R., Castenholz R.W. 2nd edition. Springer. 2001. V.l

55. Bergmeyer H.U., Gawehn K., Grasse M Enzymes as biochemical reagents. // In: "Methods of enzymatic analysis". Acad, press. New York. San Francisco. London. 1974. V. 1. P. 425522.

56. Beudeker R.F., Gottschal J. C., Kuenen J.G. Reactivity versus flexibility in thiobacilli. // Antonie van Leeuvenhoek. 1982. V. 48. № 1. P. 39-51.

57. Blake R.C., Shute E.A., Greenwood M.M., Speacer G.H., Ingledew W.J. Enzymes of aerobic respiration on iron. // FEMS Microbiol. Rev. 1993. V. 11. P. 9-18.

58. Bond P.L., Smriga S.P., Banfield J.F. Phylogeny of microorganisms populating a thick, subaerial, predominantly lithotrophic biofilm at an extreme acid mine drainage site. // Appl. Environm. Microbiol. 2000. V. 66. № 9. P. 3842-3849.

59. Bond P.L., Druschel G.K., Banfield J.F. Comparison of acid mine drainage microbial • communities in physically and geochemically distinct ecosystems. // Appl. Environm.

60. Microbiol. 2000. V. 66. № 11. P. 4962-4971.

61. Bonjour F., Aragno M. Bacillus tusciae, a new species of thermoacidophilic, facultatively chemolithoautotrophic, hydrogen oxidizing sporeformer from a geothermal area. // Arch. Microbiol. 1984. V. 139. P. 397-401.

62. Bowes G., Ogren W. L., Hagerman R. H. Phosphoglycolate production catalyzed by ribulose diphosphate carboxylase // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1971. V. 45. № 3. P. 716-722.

63. Bridge T.A.M, Johnson D.B. Reduction of soluble iron and reductive dissolution of ferric iron-containing minerals by moderately thermophilic iron-oxidizing bacteria. // Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. № 6. P. 2181-2186.

64. Brierley J. A. Thermophilic iron-oxidizing bacteria found in copper leaching dumps. // Appl. Environ. Microbiol. 1978. V. 36. P. 523-525.

65. Brierley J.A., Norris P.R., Kelly D.P., LeRoux N.W. Characteristics of a moderately thermophilic and acidophilic iron-oxidizing Thiobacillus. И Eur. J. Appl. Microbiol. Biotechnol. 1978. V. 5. P. 291-299.

66. Brock T.D., Gustafson J. Ferric iron reduction by sulfur- and iron-oxidizing bacteria. // Appl. Environm. Microbiol. 1976. V. 32. №4. P. 567-571.

67. Brune D. C. Sulfur compounds as photosynthetic electron donors // Anoxygenic photosynthetic bacteria / Ed. by R. E. Blankenship, M. T. Madigan, С. E. Bauer. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 1995. P. 847-870.

68. Bucher Т., Peleiderer G. Pyruvate kinase from muscle. // In: Methods in enzymology. / Ed. Colowick S.P., Kaplan N.O. New York: Acad.Press. 1955. V. 1. P. 435-440.

69. Cavicchioli R., Thomas T. Extremophiles. // In Encyclopedia of Microbiology. 2000. V. 2. P. 317-337.

70. Ciferri O. Carbohydrate metabolism of Prototheca zopfti. 1. Enzymes of the glycolytic and • hexose monophosphate pathways. // Enzymologia. 1962. V. 24. № 5. P. 283-285.

71. Claassen P.A.M., Kortstee G.J.J., Oosterveld-van Vliet W.M., van Neerven A.R.W. Colonial heterogeneity of Thiobacillus versutus. //J. Bacteriol. 1986. V. 168, № 2. P. 791794.

72. Clark D.A., Norris P.R. Acidimicrobium ferrooxidans gen. nov.,sp. nov.: mixed culture ferrous iron oxidation with Sulfobacillus species. // Microbiology. 1996. V. 142. P. 785790.

73. Clark D.A., Norris P.R. Acidophilic bacteria and their activity in mineral sulfide oxidation // In: Microbial Mineral Recovery / Eds. Ehrlich H.L. and Brierley C.L. McGraw-Hill, New York, NY. 1996. P. 3-27.

74. Clarke W.A, Konhauser K.O., Thomas J.C., Bottrell S.H. Ferric hydroxide and ferric hydroxysulfate precipitation by bacteria in an acid mine drainage lagoon. // FEMS Microbiol. Rev. 1997. V. 20, P. 351-361.

75. Colmer A.R., Hinkle M.E. The role of microorganisms in acid mine drainage: a preliminary report. // Science. 1947. V.106. P. 253-256.

76. Corbett C.M., Ingledew W.J. Is Fe3+/2+ cycling on intermediate in sulphur oxidation by Fe2+-grown Thiobacillus ferrooxidansl //FEMS Microbiol. Lett. 1987. V. 41. № 1. P. 1-6.

77. Daron H.H. Grunsalus J.C. Citratase and isocitratase. // In: Methods in enzymology. / Ed. Colowick S.P., Kaplan N.O. New York: Acad.Press. 1962. V. 5. P. 622-633.

78. Dijkhuizen L., Harder W. Regulation of autotrophic and heterotrophic metabolism in Pseudomonas oxalaticus 0X1. Growth on mixtures of acetate and formate in continuous culture. // Arch. Microbiol. 1979. V. 123. № 1. P. 47-53.

79. Dispirito A.A., Dugan P.R., Tuovinen O.H. Inhibitory effects of particulate materials in growing cultures of Thiobacillus ferrooxidans. II Biotechnol. Bioeng. 1981. V. 23. P. 27612769.

80. Dopson M., LindstrOm E.B. Potential role of Thiobacillus caldus in arsenopyrite bioleaching // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. № 1. P. 36-40.

81. Duda V.I., Suzina N.E., Severina L.O., Dmitriev V.V. Karavaiko G.I. Formation of flat lamellar intramembrane lipid structures in microorganisms. // J.Membr. Biol. 2001. V. 180. №3. P. 33-48.

82. Dufresne S., Bousquet J., Boissinot M., Guay R. Sulfobacillus disulfidooxidans sp. no v., a new acidophilic, disulfide-oxidizing, gram-positive, spore-forming bacterium. //Intern. J. System. Bacteriol. 1996. V. 46. №. 4. P. 1056-1054.

83. Dunn M.F. Tricarboxylic acid cycle and anaplerotic enzymes in rhizobia. // FEMS Microbiol. Rev. 1998. V. 22. P. 105-123.

84. Edwards K.J., Ни В., Hamers R.J., Banfield J.F. A new look at microbial leaching patterns on sulfide minerals. // FEMS Microbiol. Ecol. 2001. V. 34. № 1. P. 197-206.

85. Englard S., Siegel L. Mitochondrial L-malate degydrogenase of beef heart. // In: Methods in enzymology. / Ed. Lowenstein. New York etc.: Acad.Press. 1969. V. 13. P. 99-106.

86. Evans M. C. W., Buchanan В. В., Arnon D. I. A new ferredoxin-dependent carbon reduction cycle in a photosynthetic bacterium // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1966. V. 55. № 4. P. 928-934.

87. Ezaki S., Maeda N., Kishimoto Т., Atomi H., Imanaka T. Presence of structurally novel type ribulose-bisphosphate carboxylase/oxygenase in the hyperthermophilic archaeon, Pyrococcus kodakaraensis KOD1. // J. Biol. Chem. 1999. V. 274. № 8. P. 5078-5082.

88. Friedrich C.G., Friedrich В., Bowien B. Formation of enzymes of autotrophic metabolism during heterotrophic growth of Alcaligenes eutrophus. // J. Gen. Microbiol. 1981. V. 122. P. 69-78.

89. Friedrich C.G. Derepression of hydrogenase during limitation of electron donors and derepression of ribulosebisphosphate carboxylase during carbon limitation of Alcaligenes eutrophus. II J. Bacteriol. 1982. V. 149. № 1. P. 203-210.164

90. Friedrich C.G., Rother D., Bardischewsky F., Quentmeier A., Fischer J. Oxidation of reduced inorganic sulfur compounds by bacteria: emergence of a common mechanism? // Appl. Environm. Microbiol. 2001. V. 67. № 7. P. 2873-2882.

91. Gehrke Т., Telegdi J., Thierry D., Sand W. Importance of extracellular polymeric substances from Thiobacillus ferrooxidans for bioleaching. // Appl. Environm. Microbiol. 1998. V. 64. № 7. P. 2743-2747.

92. Gonzales-Toril E., Llobet-Brossa E., Casamayor E.O., Amann R., Amils R. Microbial ecology of an extreme acidic environment, the Tinto river. // Appl. Environm. Microbiol. 2003. V. 69. № 8. P. 4853-4865.

93. Gottschal J.C., Pol A., Kuenen J.G. Metabolic flexibility of Thiobacillus A2 during substrate transition in the chemostat. // Arch. Microbiol. 1981. V. 129. № 1. P. 23-28.

94. Hagen K.D., Nelson D.C. Organic carbon utilization by obligately and facultatively autotrophic Beggiatoa strains in homogeneous and gradient cultures. I I Appl. Environm. Microbiol. 1996. V. 62. № 3. P. 947-953.

95. Hallbeck L., Pedersen K. Autotrophic and mixotrophic growth of Gallionella ferruginea. 113. Gen. Microbiol. 1991. V. 137. P. 2657-2661.

96. Hallberg K.B., Lindstrfim E.B. Characterization of Thiobacillus caldus sp.nov., a moderately thermophilic acidophile. //Microbiology. 1994. V. 140. P. 3451-3456.

97. Hallberg K.B., Yahya A., Bridge T.A.M., Johnson D.B. Sulfobacillus montserratensis sp. nov., and Sulfobacillus ambivalens, sp. nov., represent the first two mesophilic species of the genus Sulfobacillus to be described. // 2000. Direct submission.

98. Holden P.J. Characterisation of carbon fixation in the iron-oxidizing moderate thermophile NMW6. // In: Biohydrometallurgikal Technologies. / Ed. Torma A.E., Wey J.E., Lakshmanan V.L. The Minerals, Metals and Material Society. 1993. P. 705-714.

99. Hugler M., Huber H., Stetter K.O., Fuchs G. Autotrophic CO2 fixation pathways in • archaea (Crenarchaeota). // Arch. Microbiol. 2003. V. 179. P. 160-173.

100. Inui M., Dumay V., Zahn K., Yamagata H., Yukawa H. Structural and functional analysis of the phosphoenolpyruvate carboxylase gene from the purple nonsulfur bacterium Khodopseudomonaspalustris No. 7 // J. Bacteriol. 1997. V. 179. № 15. P. 4942-4945.

101. Inui M, Nakata K., Roh J. H., Zahn K., Yukawa H. Molecular and functional characterization of the Khodopseudomonas palustris No. 7 phosphoenolpyruvate carboxykinase gene //J. Bacteriol. 1999. V. 181. № 9. P. 2689-2696.

102. Ivanovsky R. N., Krasilnikova E. N., Fal Y. I. A pathway of the autotrophic CO2 fixation in Chloroflexus aurantiacus II Arch. Microbiol. 1993. V. 159. № 3. P. 257-264.

103. Johnson D.B., McGinness S. Ferric iron reduction by acidophilic heterotrophic bacteria. // Appl. Environm. Microbiol. 1991. V. 57. № 1. P. 207-211.

104. Johnson D.B. Selective solid media for isolating and enumerating acidophilic bacteria. // J. Microbiol. Meth. 1995. V. 23. P. 205-218.

105. Johnson D.B., Roberto F.F. Heterotrophic acidophiles and their roles in the bioleaching of sulfide minerals. // In: Biomining: Theory, Microbes and Industrial Processes. / Ed Rawling D.E. Springer, Berlin. 1997. P. 259-279.

106. Johnson D.B. Biodiversity and ecology of acidophilic microorganisms. //FEMS Microbiol. Ecol. 1998. V. 27. P. 307-317.

107. Johnson D.B., Hallberg K.B. The microbiology of acidic mine waters. // Research in Microbiology. 2003. V. 154. P. 466-473.

108. Johnson D.B., Okibe N., Roberto F.F. Novel thermo-acidophilic bacteria isolated from geothermal sites in Yellowstone national park: physiological and philogenetic characteristics. //Arch. Microbiol. 2003. V. 180. P. 60-68.

109. Jones G.E., Starkey R.L. Surface-active substances, produced by Thiobacillus thiooxidans. //J. Bacteriol. 1961. V. 82. № 5. P. 788-789.

110. Kappler U., Dahl K. En2ymology and molecular biology of prokaryotic sulfite oxidation. //FEMS Microbiol. Lett. 2001. V. 203. № 1. P. 1-9.

111. Karavajko G.I., Bulygina E.S., Tsaplina I.A., Bogdanova T.I., Chumakov K.M. Sulfobacillus thermosulfidooxidans: a new lineage of bacterial evolution? // FEBS Letters. 1990. V. 261. №1. P. 8-10.

112. Karavaiko G.I., Smolskaja L.S., Golyshina O.K., Jagovkina M.A., Egorova E.Y. Bacterial pyrite oxidation: influence of morphological, physical and chemical properties. // Fuel Processing Technology. 1994. V. 40. P. 151-165.

113. Karavaiko G.I. Microbial aspects of biohydrometallurgy. // Journal of Mining and Metallurgy. 1997. V. 33. P. 51-68.

114. Kelly D.P., Shergill J.K., Lu W.-P., Wood A.P. Oxidative metabolism of inorganic sulfur compounds by bacteria. // Antonie van Leeuwenhoek. 1997. V. 71. P. 95-107.

115. Kelly D.P. Thermodynamic aspects of energy conservation by chemolithotrophic sulfur bacteria in relation to the sulfur oxidation pathways. // Arch. Microbiol. 1999. V. 171. № 3. P. 219-229.

116. Kelly D.P. The Chemolithotrophic Procaryotes. //In The Procaryotes. / Eds. Balow A., et al.- New-York; Berlin; Heidelberg; London; Paris; Tokyo; Hong Kong; Barcelona; Budapest: Springer-Verlag. 1992. V. 1. P. 331 -343.

117. Kelly D.P., McDonald I.R., Wood A.P. Proposal for the reclassification of Thiobacillus novellus as Starkeya novella gen. nov., comb, nov., in the a-subclass of the Proteobacteria. // Int. J. System. Bacteriol. 2000. V.50. P. 1797-1802.

118. Kelly D.P., Wood A.P. Reclassification of some species of Thiobacillus to the newly designated genera Acidithiobacillus gen. nov., Halothiobacillus gen. nov. and Thermithiobacillus gen. nov. // Int. J. System. Bacteriol. 2000. V.50. P. 511-516.

119. Key J.O., Suzuki, I. Isolation and characterization of membrane-associated thiosulphate-oxidizing system of Thiobacillus novellus. И J. Gen. Microbiol. 1977. V. 99. P. 397-412.

120. Kingma J.G., Silver M. Autotrophic growth of Thiobacillus acidophilus in the presence of a surface-active agent, tween 80. // Appl. Environm. Microbiol. 1979. V. 38. № 5. P. 795799.

121. Knouw B.T., McCurdy U.D. Tricarboxylic asid cycle enzymes and morphogenesis in Blastocladiella emersonii. II J. Bacteriol. 1969. V. 99. № 1. P. 197-206.

122. Komnitsas K, Paspaliaris I., Zilberchmidt M., Groudev S. Environmental impacts at coal waste disposal sites efficiency of desulfurization technologies. // Global Nest: the Int. J. 2001. V. 3. №2. P. 109-116.

123. Kondratieva E. N., Ivanovsky R. N., Krasilnikova E. N. Carbon metabolism in Chloroflexus aurantiacusll FEMS Microbiol. Lett. 1992. V. 100. P. 269-272.

124. Konishi Y., Asai S., Yoshida N. Growth kinetics of Thiobacillus thiooxidans on the surface of elemental sulfur. // Aappl. Environm. Microbiol. 1995. V. 61. № 10. P. 36173622.

125. Lane D.J., Harrison A.P., Stahl D., Pase В., Giovannoni S.J., Pase N.R. Evolutionary relationships among sulfur- and iron-oxidizing eubacteria. // J. Bacterid. 1992. V. 174. № 1. P. 269-278.

126. Ling K.N., Paetkau V., Marcus F., Lardy H.A. Phosphofructokinase. // In: "Methods in enzymology". Acad, press. New York. London. 1966. V. 9. P. 425-429.

127. London J., Rittenberg S.C. Effects of organic matter on the growth of Thiobacillus intermedius. //J. Bacteriol. 1966. V. 91. № 3. P. 1062-1069.

128. Lowry, O.H., Rosenbrough, H.J., Farr, A.L. & Randell, R. J. (). Protein measurement with theFolin phenol reagent. //J. Biol. Chem. 1951. V. 193. P. 265-275.

129. Lovley D.R. Dissimilatory metal reduction. // Annual Rev. Microbiol. 1993. V. 47. P. 263-290.

130. Lyric R.M., Suzuki I. Enzymes involved in the metabolism of thiosulfate by Thiobacillus thioparus. I. Survey of enzymes and properties of sulfite: cytochrome с oxidoreductase. // Can. J. Biochem. 1970 a. V. 122. № 1. P. 334-343.

131. Lyric R.M, Suzuki I. Enzymes involved in the metabolism of thiosulfate by Thiobacillus thioparus. П. Properties of the adenosine-5-phosphosulfate reductase. // Can. J. Biochem. 1970 b. V. 122. № 1. P. 344-354.

132. Maeda N., Kanai Т., Atomi H., Imanaka T. The unique pentagonal structure of an archaeal rubisco is essential for its high thermostability. // J. Biol. Chem. 2002. V. 277. № 35. P. 31656-31662.

133. Manning H.L. New medium for isolating iron-oxidizing and heterotrophic acidophilic bacteria from asid mine drainage. //Appl. Microbiol. 1975. V. 30. P. 1010-1015.

134. Marsh R.M., Norris P.R. The isolation of some thermophilic, autotrophic iron- and sulfur-oxidizing bacteria//FEMS Microbiol. Lett. 1983. V. 17. P. 311-315.

135. Massey V. Fumarase. // In: Methods in enzymology. / Ed. Colowick S.P., Kaplan N.O. New York: AcadPress. 1955. V. 1. P.729-735.

136. Matin A., Rittenberg S.C. Utilization glucose in heterotrophic media by Thiobacillus intermedius. II J. Bacteriol. 1970 a. V. 104. № 1. p. 234-238.

137. Matin A., Rittenberg S.C. Regulation of glucose metabolism in Thiobacillus intermedius. II J. Bacteriol. 1970 b. V. 104. № 1. P. 239-246.m

138. Matin A. Keeping a neutral cytoplasm: the bioenergetics of obligate acidophiles. I I FEMS Microbiol. Rev. 1990. V. 75. № 2-3. P. 307-318.

139. McFadden B. A., Shively J. M. Bacterial assimilation of carbon dioxide by the Calvin cycle // Variations in autotrophic life / Ed. by J. M. Shively, L. L. Barton. London: Acad. Press, 1991. P. 25-49.

140. Meulenberg R., Scheer E.J., Pronk J.T., Hazeu W., Bos P., Kuenen J.G. Metabolism of tetrathionate in Thiobacillus acidophilus. //FEMS Microbiol. Lett. 1993. V. 112. P. 167172.

141. Miernyk J.A., Trelease R.N., Choinsky G.S. Malate synthase activity in cotton and other ungerminated oilseeds. // Plant physiology. 1979. V. 63. № 6. P. 1068-1071.

142. Miculic K., Benada O., Andernova M. Ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase of thermophilic hydrogen-oxidizing microorganism Bacillus schlegelii. II Biochem. Biophys.

143. Res. Comm. 1992. V. 182. № 1. P. 425-431.171

144. Moreira D., Amilis R. Philogeny of Thiobacillus cuprinus and other mixotrophic thiobacilli: proposal for Thiomonas gen. nov. // Int. J. System. Bacterid. 1997. V.47. P. 522-528.

145. Nelson D.C., Hagen K.D. Physiology and Biochemestry of Symbiotic and Free-Living Chemoautotrophic Sulfur Bacteria. //Amer. Zool. 1995. V. 35. P. 91-101.

146. Norris P.R., Murrell J.C., Hinson D. The potential for diazotrophy in iron- and sulfur-oxidizing acidophilic bacteria. //Arch. Microbiol. 1995. V. 164. № 2. P. 294-300.

147. Norris P.R., Clark D.A., Owen J.P., Waterhouse S. Chracteristics of Sulfobacillus acidophilus sp.nov. and other moderately thermophilic mineral-sulphide-oxidizing bacteria. //Microbiology. 1996. V. 142. P. 775-783.

148. Okibe N., Johnson B. Bioleaching of pyrite by defined mixed cultures of moderately thermophilic acidophiles. // Biohydrometallurgy: Fundamentals, Technology and Sustainable Development, Part A. / Ed. Ciminelli V.S.T., Garcia O. 2001. P. 443-451.

149. Okibe N., Gericke M., Hallberg K.B., Johnson D.B. Enumeration and characterization of acidophilic microorganisms isolated from a pilot plant stirred tank bioleaching operation. // Appl. Environm. Microbiol. 2003. V. 69. №4. P. 1936-1943.

150. Paavilainen S. Carbohydrate catabolism in alkaliphilic bacilli. // Academic dissertation. Turku. Finland. 1995.

151. Padden A.N., Kelly D.P., Wood A.P. Chemolithoautotrophy and mixotrophy in the thiophene-2-carboxylic acid-utilizing Xanthobacter tagetidis. II Arch. Microbiol. 1998. V. 169. №3. P. 249-256.

152. Park S.S., DeCicco B.T. Hydrogenase and ribulose diphosphate carboxylase during autotrophic, heterotrophic and mixotrophic growth of scotochromogenic mycobacteria. // J. Bacteriol. 1976. V. 127. №2. P. 731-738.

153. Perez R.S, Matin A. Carbon dioxide assimilation by Tiobacillus novellus under nutrient-limited mixotrophic conditions. // J. Bacteriol. 1982. V. 150. № 1. P. 46-51.172

154. Pronk J.T., Meesters P.J.W., van Dijken J.P., Bos P., Kuenen J.G. Heterotrophic growth of Thiobacillus acidophilus in batch and chemostat cultures. // Arch. Microbiol. 1990 a. V. 153. №4. P. 392-398.

155. Pronk J.T., Meulenberg R., Van den Berg D.J.C., Batenburg-van der Verge W., Bos P., Kuenen J.G. Mixotrophic and heterotrophic growth of Thiobacillus acidophilus on glucose and thiosulfate. // Appl. Environm. Microbiol. 1990 b. V. 56. P. 3395-3401.

156. Pronk J.T., Meulenberg R., Hazeu W., Bos P., Kuenen J.G. Oxidation of redused inorganic sulfur compaunds by acidophilic thiobacilli. // FEMS Microbiol. Rev. 1990 с. V. 75. P. 239-306.

157. Pronk J.T., Meijer W.M., Hazeu W., van Dijken J.P., Bos P. Growth of Thiobacillus ferrooxidans on formic acid. // Appl. Environm. Microbiol. 1991 a. V. 57. № 7. P. 20572062.

158. Pronk J.Т., Liem K., Bos P., Kuenen J.G. Energy transduction by anaerobic ferric iron • respiration in Thiobacillus ferrooxidans. H Appl. Environm. Microbiol. 1991 b. V. 57. № 7.1. P. 2063-2068.

159. Pronk J.T., Johnson D.B. Oxidation and reduction of iron by acidophilic baceria. // Geomicrobiol. 1992. V. 10. P. 153-171.

160. Quayle J. R, Fuller R. C., Benson A. A., Calvin M. Enzymatic carboxylation of ribulose diphosphate//J. Am. Chem. Soc. 1954. V. 76. P. 3610-3611.

161. Rainey F.A., Fritze D., Stackebrandt. The philogenetic diversity of thermophilic members of the genus Bacillus as revealed by rDNA analysis. // FEMS Microbiol. Lett. 1994. V. 115. №2. P. 205-212.

162. Rohwerder Т., Sand W. The sulfane sulfur of persulfides is the actual substrate of the sulfur-oxidizing enzymes from Acidithiobacillus and Acidiphilium spp. // Microbiology. 2003. V. 149. P. 1699-1710.

163. Sand W., Gerke Т., Hallmann R., Schippers A. Sulfur chemistry biofilm, and the (indirect attack mechanism a critical evaluation of bacterial leaching. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1995. V 43. № 6. P. 961-966.

164. Schaeffer W. I., Umbreit W.W. Phosphotidylinositol as a wetting agent in sulfur oxidation by Thiobacillus thiooxidans. // J. Bacteriol. 1963. V. 85. № 2. P. 492-493.

165. Schippers A., Jozsa P.G., Sand W. Sulfur chemistry in bacterial leaching of pyrite. // Appl. Environm. Microbiol. 1996. V. 62. №9. P. 3424-3431.

166. Schippers A., Sand W. Bacterial leaching of metal sulfides proceeds by two indirect mechanisms via thiosulfate or via polysulfides and sulfur. // Appl. Environm. Microbiol. 1999. V. 65. №1. P. 319-321.

167. Schobert P., Bowien B. Unusial Сз and C\ metabolism in the chemoautotroph Alcaligenes eutrophus. //J. Bacteriol. 1984. V. 159. № 1. P. 167-172.

168. Shively J.M., van Keulen G., Meijer W.G. Something from almost nothing: Carbon • dioxide fixation in chemoautotrophs. // Annual Rev. Microbiol. 1998. V. 52. P. 191-230.

169. Sibley J. A., Lehninger A.L. Determination of aldolase in animal tissues. // J. Biol. Chem. 1949. V.177. №2. P. 859-872.

170. Smith A.L., Kelly D.P., Wood A.P. Metabolism of Thiobacillus A2 grown under autotrophic, mixotrophic and heterotrophic conditions in chemostat culture. // J. Gen. Microbiol. 1980. V. 121. P. 127-138.

171. SOrbo B. A colorimetric Method for the determination of thiosulfate. // Biochim. Biophys. Acta. 1957. V.23. P. 412-416.

172. Srere P.A. Citrate synthase. // In: Methods in en2ymology. / Ed. Lowenstein. New York etc.: AcaAPress. 1969. V. 13. P. 3-11.

173. Straub K.L., Benz M., Schink B. Iron metabolism in anoxic environments at near neutral pH.//FEMSMicrobiol. Ecol. 2001. V. 34. P. 181-186.

174. Strauss G., Fuchs G. Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle // Eur. J. Biochem. 1993. V. 215. № 3. P. 633-643.

175. Sugio Т., Mizunashi W., Inagaki К., Tano T. Purification and some properties of sulfurferric iron oxidoreductase from Thiobacillus ferrooxidans. II J. Bacteriol. 1987. V. 169. № 11. P. 4916-4922.

176. Sugio Т., Hirose Т., Li-Zhen Ye., Tano T. Purification and some properties of sulfite:ferric iron oxidoreductase from Thiobacillus ferrooxidans II J.Bacteriol. 1992. V. 174. №10. P. 4189-4192.

177. Suzuki I., Silver M. The initial product and properties of the sulfur-oxidizing enzyme of Thiobacilli.//Biochem. Biophys. Acta. 1966. V. 122. № 1. P. 22-33.

178. Suzuki I., Chan C.W., Takeuchi T.L. Oxidation of inorganic sulfur compounds by thiobacilli. // In Enviromental Geochemistry of sulfide oxidation. /Edited by Alpers C.N. and Blowes D.W. American Chemical Society Washington. 1994. P. 60-67.

179. Suzuki I. Microbial leaching of metals from sulfide minerals. // Biotechnology Advances. 2001. V. 19. P. 119-132.

180. Tabita F.R. Molekular and cellular regulation of autotrophic carbon dioxide fixation in microorganisms. //Microbiol. Rev. 1988. V. 52. №2. P. 155-189.

181. Tigerstrom M., Campbell J.J.R. The accumulation of a-ketoglutarate by suspensions of Pseudomonas aeruginosa. II Can. J. Microbiol. 1966. V. 12. № 5. P. 1005-1013.

182. Tourova T.P., Poltoraus A.B., Lebedeva I.A., Tsaplina I.A., Bogdanova T.I., Karavajko G.I. 16S Ribosomal RNA (rDNA) Sequence Analysis and Phylogenetic Position of Sulfobacillus thermosulfidooxidans. //System. Appl. Microbiol. 1994. V. 17. P. 509-512.

183. Truper, H.G., Schlegel, H.G., Sulfur metabolism in Thiorhodaceae: 1. Quantitative measurements on growingcCells of Chromatium okenii. II Antonie van Leeuwenhoek. 1964. V. 30. P. 225-238.

184. Veeger С., Der Vartanian D.V., Zeylemaker W.P. Succinate dehydrogenase. // In: Methods in enzymology. / Ed. Lowenstein. New York etc.: Acad.Press. 1969. V. 13. P. 8190.

185. Visca P., Bianchi E., Polidoro M, Buonfiglio V., Valenti P., Orsi N. A new solid medium for isolating and enumerating Thiobacillus ferrooxidans. H J. Gen. Appl. Microbiol. 1989. V. 35. P. 71-81.

186. Visser J. M., de Jong G.A. H., Robertson L. A., Kuenen J. G. Purification and characterization of a periplasmic thiosulfate dehydrogenase from the obligately autotrophic Thiobacillus sp. W5. // Arch. Microbiol. 1997. V. 166. № 6. P. 372-378

187. Waterbuiy J.B. The Cyanobacteria. Isolation, purification and identification. // In The Procaryotes. /Eds. Balow A., et al.- New-York; Berlin; Heidelberg; London; Paris; Tokyo; Hong Kong; Barcelona; Budapest: Springer-Verlag. 1992. V. 2. P. 2058-2078.

188. Watson G.M.F., Tabita F.R. Microbial ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase: a molecule for philogenetic and enzymological investigation. // FEMS Microbiol. Lett. 1997. V. 146. №1. P. 13-22.

189. Watson G.M.F., Yu J.P., Tabita F.R. Unusual ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase of anoxic Archaea. II J. Bacteriol. 1999. V. 181. № 5. P. 1569-1575.

190. Wood W.A. Assay of enzymes representative of metabolic pathway. // Methods microbiol. 1971. V. 6. P. 411-424.

191. Wood A.P., Kelly D.P. Triple Catabolic Pathways for glucose in a fast-growing strain of Thiobacillus A2. //Arch. Microbiol. 1978. V. 117. №4. P. 309-310.

192. Wood A.P., Kelly D.P. Autotrophic and mixotrophic growth of three thermoacidophilic iron-oxidizing bacteria. //FEMS Microbiol. Lett. 1983. V. 20. P. 107-112.176

193. Wood A.P., Kelly D.P. Growth and Sugar Metabolism of a Thermoacidophilic Iron-oxidizing Mixotrophic Bacterium. //J. Gen. Microbiol. 1984. V. 130. P. 1337-1349.

194. Wood H. G., Ragsdale S. W., Pezacka E. The acetyl-CoA pathway of autotrophic growth //FEMSMicrobiol. Reviews. 1986. V. 39. P. 345-362.

195. Wood A.P., Kelly D.P., Norris P.R. Autotrophic growth of four Sulfolobus strains on tetrathionate and the effect of organic nutrients. // Arch. Microbiol. 1987. V. 146. № 4. P. 382-389.

196. Yahya A., Hallberg K.B., Roberto T.T., Johnson D.B. Sulfobacillus yellowstonensis, sp. nov., a facultatively anaerobic moderately thermophilic acidophile, isolated from a geothermal pool in Yellowstone National Park. // 2000. Direct submission.

197. Приношу самую сердечную благодарность моему руководителю к.б.н. Захарчуку JI.M. за внимательное и чуткое руководство, постоянную помощь и содействие в работе, а также за моральную поддержку.

198. Я искренне признательна заведующему кафедрой микробиологии биологического факультета МГУ проф. Нетрусову А.И. за проявленный интерес к работе, содействие и критические замечания.

199. Особую благодарность приношу чл.-корр. РАН, зав. лабораторией хемолитотрофных микроорганизмов ИнМи им. С.Н Виноградского Г.И. Каравайко за постоянное внимание к работе, ценные замечания и помощь в обсуждении результатов.

200. Искренне признательна сотрудникам и аспирантам кафедры микробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова и лаборатории хемолитотрофных микроорганизмов ИнМи РАН им. С.Н Виноградского за дружеское участие и полезные советы.

201. Я искренне благодарна моей маме О.Н. Ширяевой за моральную поддержку и терпение.