Миксотрофия у фототрофных и хемотрофных бактерий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, доктор биологических наук Захарчук, Леонид Михайлович

• Захарчук, Леонид Михайлович
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Захарчук, Леонид Михайлович

Список сокращений

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Основные пути ассимиляции СОг у микроорганизмов

1.1. Реакции гетеротрофной фиксации СОг

1.2. Системы автотрофной фиксации СОг

Глава 2. Пути ассимиляции серы и ее восстановленных соединений у сераокисляющих прокариот.

Глава 3. Характеристика пурпурных и зеленых нитчатых фототрофных бактерий

3.1. Пурпурные бактерии

3.2. Зеленые нитчатые бактерии

Глава 4. Характеристика ацидофильных хемолитотрофных микроорганизмов, окисляющих соединения серы и железа

4.1. Разнообразие ацидофильных хемолитотрофных микроорганизмов

4.2. Морфология и физиологические свойства

4.2.1. Бактерии

4.2.2. Археи

4.3. Метаболизм

4.3.1. Приспособление к низким значениям рН среды

4.3.2. Окисление/восстановление железа

4.3.3. Фиксация углекислоты

4.3.4. Метаболизм органических субстратов

4.3.5. Цикл трикарбоновых кислот и анаплеротические реакции

4.3.6. Метаболизм соединений серы

4.4. Роль в природе и практическое значение ацидофильных микроорганизмов

Глава 5. Типы питания микроорганизмов и роль миксотрофии

5.1. Типы питания

5.2. Облигатная автотрофия

5.3. Миксотрофия

5.4. Метаболизм миксотрофов и его регуляция

5.5. Роль миксотрофии в природе

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 6. Объекты и методы исследований

6.1. Объекты исследований

6.2. Культивирование бактерий

6.3. Постановка опытов с целыми клетками

6.4. Иммобилизация клеток

6.5. Получение экстрактов клеток

6.6. Методы анализов

6.6.1. Определение морфологии клеток и биомассы

6.6.2. Определение белка

6.6.3. Определение значений рН

6.6.4. Определение ассимиляции клетками 14С-содержащих соединений

6.6.5 Определение радиоактивности препаратов

6.6.6. Определение продуктов кратковременной ассимиляции клетками 14С02-содержащих соединений

6.6.7. Определение образования клетками 14С

6.6.8. Определение железа

6.6.9. Определение глюкозы

6.6.10. Определение летучих кислот и этанола

6.6.11. Определение активности ферментов углеводного метаболизма

6.6.12. Определение активности ферментов цикла трикарбоновых кислот и глиоксилатного шунта

6.6.13. Определение активности карбоксилаз

6.6.14. Определение активности ферментов серного метаболизма

6.6.15. Определение АТФ в клетках

6.6.16. Определение скорости дыхания

6.6.17. Определение цитохромов

6.6.18. Определение сульфида

6.6.19. Определение сульфата

6.6.20. Определение тиосульфата

6.6.21. Молекулярно-биологические методы

6.7. Математическая обработка результатов

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 7. Исследование фототрофных бактерий

7.1. Углеродный метаболизм Ectothiorhodospira shaposhnikovii и E.mobilis в разных условиях роста

7.1.1. Автотрофные условия в присутствии света.

7.1.2. Миксотрофные условия в присутствии света

7.1.3. Гетеротрофные условия в темноте

7.2. Миксотрофный углеродный метаболизм Chromatium minutissimum

7.3. Миксотрофный углеродный метаболизм зеленой нитчатой бактерии

Oscillochloris trichoides штамм DG

Заключительные замечания к главе

Глава 8. Исследование хемотрофных бактерий

8.1. Рост бактерий

8.1.1. Рост Sulfobacillus thermosulfidooxidans штамм

8.1.2. Рост S. thermosulfidooxidans subsp. asporogenes штамм

8.1.3. Рост S.sibiricus штамм N

8.1.4. Рост Alicyclobacillus tolerans, штамм К

8.2. Фиксация углекислоты клетками

8.3. Активность карбоксилаз

8.4. Ферменты углеводного метаболизма

8.5. Ферменты ЦТК и глиоксилатного шунта

8.6. Метаболизм неорганических соединений серы

8.7. Содержание АТФ в клетках и интенсивность дыхания бактерий

8.8. Цитохромы сульфобацилл

8.9. Изменение таксономического статуса "S. thermosulfidooxidans subsp. thermotolerans", штамм К

Заключительные замечания к главе

Глава 9. Биотехнологический потенциал фототрофных и хемотрофных бактерий, обладающих свойством миксотрофии

9.1. Хемотрофные бактерии

9.2. Фототрофные бактерии 310 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 315 ВЫВОДЫ 319 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Список сокращений:

АДФ - аденозиндифосфат;

АМФ - аденозинмонофосфат;

АТФ - аденозинтрифосфат;

АФС - аденозинфосфосульфат;

Ацетил-КоА -ацетилкофермент А;

CoASH- кофермент А;

ДМСО - диметилсульфоксид;

ДНФГ - 2,4-динитрофенилгидразин;

DTNB - 5,5'-дитиобис-(2-нитробензоат);

ВНСС - восстановленные неорганические серные соединения;

КДФГ - 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат;

НАД - никотинамидадениндинуклеотид;

РБФ -рибулозо-1,5-бисфосфат;

РБФК - рибулозобисфосфаткарбоксилаза;

РБФК/О - рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа;

ТХУ - трихлоруксусная кислота;

ФЕП - фосфоенолпируват;

ФЕПК - фосфоенолпируваткарбоксилаза;

ФЕПКК - фосфоенолпируваткарбоксикиназа;

ФГА - фосфоглицериновый альдегид

Фд - ферредоксин;

Фн - неорганический фосфат;

Фп - флавопротеид;

ФФн - пирофосфат;

Фд - ферредоксин;

Фд-Нг- восстановленный ферредоксин; Цит. - цитохром;

ЦПМ - цитоплазматическая мембрана;

ЦТК - цикл трикарбоновых кислот;

ЭДТА - этилендиаминтетраацетат

ЭТС - электронтранспортная система;

ЭТЦ - электронтранспортная цепь

Qe - энергетический заряд;

HOQNO - 2-гептил-4-гидроксихинолин-Ы-оксид;

NEM - N-ethylmaleimide;

ДСН - додецилсульфат натрия;

ПААГ - полиакриламидный гель

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Миксотрофия у фототрофных и хемотрофных бактерий»

В природе рост микроорганизма происходит тогда, когда окружающая среда соответствует его физиологическим особенностям. Это обеспечивает данному виду скорость роста, достаточную для успешной конкуренции с другими организмами. Однако равновесие, которое устанавливается между организмами и средой, постоянно нарушается вследствие климатических, сезонных, суточных и других изменений, влияющих на ее физико-химические характеристики: освещенность, температуру, значение рН, наличие и концентрацию биогенных субстратов. Для того, чтобы сохранить возможность существования при изменении условий, микроорганизм должен либо изменить среду, либо сам адаптироваться к ее изменениям. Адаптация организма к изменяющимся условиям это сложный процесс, протекающий как на генотипическом, так и на фенотипическом уровнях. Результат такого приспособления на фенотипическом уровне чаще всего выражается в изменении тех или иных процессов метаболизма или типов питания.

Число видов прокариот, относящихся к группам, характеризующимся разным способом питания, не одинаково. Подавляющее число хемотрофных прокариот относится к группе с хемооргапогетеротрофным типом питания. Такая же неравномерность в распределении по типам питания присуща и фотосинтезирующим прокариотам. Большинство цианобактерий, пурпурных и зеленых серобактерий относится к группе с фотолитоавтотрофпым типом обмена. Другие типы питания у бактерий представляют собой как бы "пробы" эволюции и сохранились у сравнительно небольшого числа видов, часто обитающих в весьма специфических условиях.

Многие бактерии отличает постоянство потребностей в типе питания и соответственно процессов метаболизма. Так некоторые бактерии родов Thiobacillus и Acidithiobacillus являются облигатными или строгими хемолитоавтотрофами, источником энергии для которых служат процессы окисления восстановленных соединений серы или железа, а источником углерода для построения клеточного вещества - углерод СОг. Причины облигатпой автотрофии ученые пытаются объяснить уже много лет, но пока не найден однозначный ответ на этот вопрос (Zhang et al., 1998; Wood et al., 2004).

С другой стороны, давно известно, что в отношении условий обитания прокариоты более разнообразны, чем эукариоты. Это обусловлено значительной лабильностью их метаболизма, которая позволяет микроорганизмам использовать в целом гораздо больше химических веществ, прежде всего соединений углерода и серы, чем макроорганизмам. При этом для многих микроорганизмов, отличающихся широкими метаболическими возможностями, эта лабильность выражается не только в их способности использовать большое число разных соединений, но в некоторых случаях даже переключаться с одного типа питания на другой. Так ряд цианобактерий и фотосинтезирующих бактерий являются факультативными фототрофами, поскольку могут расти не только в присутствии света, но и в темноте в хемотрофных условиях. А некоторые бактерии способны в одних условиях к хемолитоавтотрофии, а в других к хемоорганогетеротрофии. Их принято называть факультативными хемолитоавтотрофами. Факультативные хемолитоавтотрофы при появлении в среде доступных органических субстратов обычно переключаются на их использование, прекращая автотрофную фиксацию СО2 (Кондратьева, 1996; Tian et al., 2003).

Однако в литературе все чаще встречаются также термины "миксотрофы", "миксотрофия", "миксотрофный рост", питание "смешанного типа". Иногда миксотрофами называют микроорганизмы, способные к разным типам питания или называют так факультативные автотрофы. Но в последнее время под миксотрофией понимают такой тип питания, при котором организмом одновременно используются различные метаболические пути, например, источником энергии (или электронов у фототрофов) служат сульфид и органическое соединение и/или источником углерода - СО2 и то же органическое вещество (Кондратьева, 1996; Hagen, Nelson, 1996; Fuchs, 1999; Kelly, Wood, 2000; Wood et al., 2004).

Некоторые бактерии не только способны переключаться с одного типа метаболизма на другой, например, растут в автотрофных и гетеротрофных условиях, подобно факультативным автотрофам, но могут и, более того, предпочитают расти именно в миксотрофных условиях. К таким бактериям относятся некоторые фототрофные бактерии и хемотрофные бактерии рода Sulfobacillus, являющиеся объектами наших исследований (Головачева, Каравайко, 1978; Karavaiko et al., 1988, 2005; Кондратьева, 1989; Norris et al., 1996). Эти на первый взгляд непохожие группы бактерий, относящиеся к двум основным типам энергетического питания, объединяет способность существовать в постоянно меняющихся, часто экстремальных физико-химических условиях среды, и переключаться с одного типа метаболизма на другой вследствие их чрезвычайной метаболической гибкости.

Изучение миксотрофии у фототрофных и хемотрофных бактерий является весьма актуальным, поскольку может позволить установить:

- роль миксотрофного типа питания для выживания микроорганизмов в постоянно изменяющихся условиях окружающей среды;

- общие закономерности и различия процессов углеродного метаболизма у фототрофных и хемотрофных бактерий, растущих в разных условиях;

- особенности углеродного, серного и энергетического метаболизма, позволяющие таким микроорганизмам оптимально развиваться именно в миксотрофных условиях;

- причины плохого роста некоторых миксотрофных бактерий в автотрофных и гетеротрофных условиях;

- возможные регуляторы процессов переключения бактерий с одного типа питания на другой.

Кроме того, актуальность изучения особенностей метаболизма фототрофных и хемотрофных бактерий в разных условиях роста определяется необходимостью понимания роли каждой из групп этих микроорганизмов в круговороте углерода, серы, железа в природных и промышленных экосистемах, уточнения их места в общей системе организмов, познания закономерностей и путей эволюции прокариот. Очень важен и прикладной аспект таких исследований, поскольку их результаты могут быть использованы для решения задач регуляции биохимической активности фототрофных и хемотрофных бактерий в целях более эффективного их применения в биотехнологии.

Цели и задачи исследования.

Различия микроорганизмов по типам питания связаны главным образом с начальными стадиями метаболизма углерода, серы, азота. Круговорот углерода и серы в природных, а в последние годы и в промышленных системах, являются одними из важнейших геохимических циклов. В этих природных циклах значительную роль играют фототрофные и хемотрофные бактерии.

Способность прокариот к хемолитотрофии, автотрофии или миксотрофии связана с биосинтезом сравнительно небольшого числа особых ферментов. Поэтому представляло интерес изучение как ферментных систем, отвечающих за рост в автотрофных условиях, так и путей использования органического вещества у исследуемых представителей хемотрофных и фототрофных бактерий в разных условиях роста.

Основной целью нашей работы было сравнительное изучение начальных этапов метаболизма углерода и серы у прокариот, обладающих способностью использовать разные источники энергетического питания - фототрофных и хемолитотрофных бактерий в разных условиях культивирования для определения общих биохимических механизмов лабильности их метаболизма и оптимального развития в миксотрофных условиях.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности роста фототрофных и ацидофильных хемолитотрофных бактерий, обладающих свойством миксотрофии, в различных условиях культивирования.

2. Определить способность этих бактерий к ассимиляции углекислоты в различных условиях.

3. Провести определение в бесклеточных экстрактах миксотрофных бактерий активностей ферментов, участвующих в метаболизме углерода - ферментов метаболизма углеводов, цикла трикарбоновых кислот и глиоксилатного шунта, карбоксилаз.

4. Выявить закономерности изменения активностей ферментов углеродного метаболизма в зависимости от условий культивирования бактерий.

5. Выяснить особенности метаболизма соединений серы у штаммов хемолитотрофных бактерий в сравнении с фототрофными бактериями.

6. Определить содержание АТФ в клетках и интенсивность дыхания культур хемолитотрофных бактерий, выросших в различных условиях.

7. На основании полученных данных и схем метаболизма углерода и серы найти общие свойства и особенности физиологии фототрофных и хемолитотрофных бактерий, позволяющие им оптимально развиваться в миксотрофных условиях с возможностью переключения на автотрофный и гетеротрофный типы питания.

8. Оценить потенциал изученных видов фототрофных и ацидофильных хемолитотрофных бактерий, обладающих свойством миксотрофии, для биотехнологии.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Захарчук, Леонид Михайлович

Выводы

1. Миксотрофия является оптимальным типом метаболизма для роста исследованных видов фототрофных и хемотрофных бактерий. Нами показано, что миксотрофия - это тип питания, близкий к факультативной автотрофии, при котором организмы обладают более широкими, чем факультативные автотрофы, метаболическими возможностями. Они не только способны к автотрофному и/или гетеротрофному росту, но в присутствии в среде органических источников углерода, наряду с их ассимиляцией, одновременно фиксируют СОг в цикле Кальвина и/или в качестве источников энергии (электронов у фототрофов) одновременно используют неорганическое и органическое соединения.

2. Схемы метаболизма углерода изученных фототрофных и хемотрофных бактерий при миксотрофии включают известные пути расщепления Сахаров, цикл Кальвина, реакции карбоксилирования ФЕП, пирувата и органических кислот, незамкнутый ЦТК (кроме Alb. т tolerans Kl ), а у некоторых и глиоксилатный шунт (пурпурные фототрофные бактерии). Эти механизмы позволяют в максимальной степени использовать углерод и энергию в природных средах, а в результате регуляторных перестроек быстро переходить на автотрофный или гетеротрофный типы питания.

3. Окислительный пентозофосфатный путь играет особую роль в метаболизме миксотрофных хемотрофных бактерий, особенно при обогащении среды С02 и в экстремальных условиях, так как частично компенсирует в процессе ассимиляции Сахаров незамкнутость ЦТК и отсутствие глиоксилатного шунта, обеспечивая восстановителем и/или энергией цикл Кальвина, электронтранспортную систему, процессы биосинтеза.

4. Отсутствие стабильного автотрофного роста хемотрофных и фототрофных (при наличии Ог на свету и в темноте) бактерий, обладающих свойством миксотрофии, объясняется прежде всего тем, что процессы окисления неорганических доноров электронов не обеспечивают клетки достаточной энергией из-за особенностей их железо- и/или сероокисляющей систем и неэффективного функционирования дыхательных электронтранспортных цепей. Экономия энергии в автотрофных условиях объясняет также сходную у фототрофов и хемотрофов схему метаболизма углерода с разорванным ЦТК на уровне 2-оксоглутаратдегидрогеназы и отсутствием глиоксилатного шунта.

5. Отсутствие стабильного гетеротрофного роста исследованных сульфобацилл объясняется незамкнутостью ЦТК и отсутствием глиоксилатного шунта в сочетании с низкой активностью ферментов ЦТК и энергозависимым процессом транспорта в клетки органических соединений. Предпочтение миксотрофного роста изученными видами хемотрофных и фототрофных бактерий обусловлено тем, что использование ими органических субстратов облигатно зависит от наличия в среде неорганических доноров электронов.

6. Окисление элементной серы и ее восстановленных соединений у сульфобацилл S.thermosulfidooxidans 1269, 41 и S.sibiricus N1 происходит в результате действия реакций, показанных ранее у автотрофных тиобацилл и ацидитиобацилл и обеспечивающих синтез АТФ, как сопряженный с функционированием электронтранспортной системы, так и на уровне субстратного фосфорилирования в результате действия АФС-редуктазы.

7. На основании установленных физиолого-биохимических и генотипических признаков "S.thermosulfidooxidans subsp. thermotolerans" штамм К1 переклассифицирован и отнесен к роду Alicyclobacillus как вид Alb.tolerans sp. nov. К1 . Результаты изучения этой бактерии позволяют считать данный организм промежуточным звеном между сульфобациллами с миксотрофным типом питания и типичными гетеротрофами рода Alicyclobacillus.

8. Свойство миксотрофии у исследованных фототрофных и хемотрофных бактерий может быть использовано для разработки биотехнологических методов очистки окружающей среды (фототрофные бактерии) и биовыщелачивания сульфидных руд (хемотрофные бактерии).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

На основании полученных данных можно заключить, что миксотрофия оптимальна для роста многих фототрофных и хемотрофных бактерий. В фотомиксотрофных анаэробных условиях E.shaposhnikovii, E.mobilis и Chr. minutissimum одновременно используют два источника углерода - углекислоту и органические соединения и два источника электронов -те же органические соединения и восстановленные соединения серы (рис.11, 21). В фотомиксотрофных условиях зеленая нитчатая бактерия O.trichoides DG6 включает углерод также одновременно из СОг и органических веществ, а источником энергии и донором электронов являются свет и H2S. (рис.24). Хемотрофпые ацидофильные бактерии штаммов 1269, 41, N1 и К1 в миксотрофных условиях тоже используют одновременно по два источника углерода и энергии (рис. 69, 72), причем они способны к стабильному росту только в миксотрофных условиях. При этом все эти организмы способны, благодаря своей чрезвычайной метаболической гибкости, переключаться, иногда только на короткое время (например хемотрофы), на автотрофный или гетеротрофный (кроме O.trichoides DG6) типы питания, что позволяет им сохранять жизнеспособность в постоянно меняющихся, часто экстремальных условиях внешней среды (рис.5,19,22, 25, 69, 70, 73, 74).

Следовательно, метаболизм изученных видов бактерий близок к таковому у факультативных автотрофов, однако миксотрофы обладают более широкими метаболическими возможностями, так как не только способны к автотрофному и/или гетеротрофному росту, но в оптимальных для них миксотрофных условиях в присутствии органических соединений, наряду с их ассимиляцией, продолжают фиксировать СОг в цикле Кальвина и/или в качестве источников энергии (или электронов у фототрофов) одновременно могут использовать неорганическое и органическое соединения.

Миксотрофия позволяет в максимальной степени извлекать углерод и энергию из природных источников, и в то же время, при постоянных изменениях условий углеродного питания, освещения, аэрации и некоторых других факторов, что часто происходит в природе, конкурировать с факультативными автотрофами в их экологических нишах - в автотрофных и/или гетеротрофных условиях.

Полученные данные подтверждают гипотезу, объясняющую феномен миксотрофии у микроорганизмов прежде всего скоростью оборота органических соединений по сравнению с неорганическими в данном местообитании (Schlegel, 1992). Эта гипотеза основана па предположении, что в большинстве сред скорость роста микробной популяции лимитируют уровни источников углерода и энергии и, в конечном счете, регуляция метаболизма углерода как у фототрофов, так и хемотрофов, направлена на то, чтобы максимально обеспечить организм в тех или иных условиях энергией и углеродом. Такой задаче и отвечают схемы углеродного метаболизма исследованных нами бактерий при росте в миксотрофных условиях. У всех организмов они включают определенный набор механизмов и реакций - пути катаболизма гексоз, цикл Кальвина, реакции анаплеротического карбоксилирования ФЕП, пирувата, органических кислот, незамкнутый ЦТК (кроме штамма К1), а у некоторых и глиоксилатный шунт (пурпурные фототрофпые бактерии). Эти механизмы позволяют в результате регуляторных перестроек переходить с миксотрофного па автотрофный или гетеротрофный типы питания и обратно. В миксотрофных условиях у сульфобацилл в результате окисления неорганических источников энергии, согласно нашим данным, происходит активизация процессов транспорта в клетки экзогенных органических соединений, однако разомкнутый ЦТК в отсутствие глиоксилатного шунта обеспечивает в основном биосинтетические потребности клеток, по не получение ими энергии. Отсутствие замкнутого ЦТК и глиоксилатного шунта частично компенсируется функционированием у изученных сульфобацилл пентозофосфатного пути расщепления Сахаров, поставляющего восстановитель прямо в цикл Кальвина и дыхательную цепь, однако основную энергетическую нагрузку несут все же неорганические доноры электронов.

О том, что активизация процессов транспорта экзогенных органических соединений у хемотрофных бактерий в миксотрофных условиях требует затрат энергии и облигатпо зависит от окисления Fe и неорганических соединений серы, свидетельствует стабильность только миксотрофного роста изученных нами сульфобацилл и Alb. tolerans Kl, а также максимальные в этих условиях урожаи клеток, скорости роста, окисления железа, ассимиляции глюкозы, дыхания (в том числе в присутствии в среде глюкозы), внутриклеточные пулы АТФ (рис. 52, 54, 56, табл.56). Следовательно, для потребления органических субстратов штаммам хемотрофных бактерий 1269, 41, N1 и К1 облигатно необходим специфический неорганический источник энергии, поэтому стабильно расти они могут только в миксотрофных условиях. E.shaposhnikovii и E.mobilis обладают способностью стабильно расти в автотрофных и гетеротрофных условиях, но и у них показано, что в оптимальных для их роста фотомиксотрофных условиях скорость ассимиляции некоторых органических соединений, например ацетата, возрастает в присутствии тиосульфата или сульфида, а также изменяются пути метаболизма органических субстратов (табл. 14,15, рис.6, 7, 8, 9, 11).

Бактерии, способные к миксотрофному типу метаболизма, получают преимущество при примерном равенстве скоростей поступления в среду неорганического и органического субстратов с их одновременной лимитацией (Kuenen, 1999), что часто наблюдается в природе в местах обитания исследованных нами бактерий. Если скорость поступления в среду неорганического субстрата значительно превышает скорость поступления органических соединений, то бактерии переходят на автотрофию. Преобладание в среде органических соединений стимулирует органогетеротрофный тип питания. Показано, что у изученных нами фототрофных бактерий, наряду с составом среды, доминирующее значение для выбора типа питания играют свет и кислород.

Тип метаболизма у миксотрофных бактерий в тех или иных условиях среды устанавливается в результате регуляция потока углерода через цикл Кальвина, ЦТК и глиоксилатный шунт, зависит от энергетического статуса клеток и осуществляется на уровне синтеза и активности карбоксилаз и других ферментов наличием органических и неорганических веществ и некоторых их метаболитов, света, кислорода, СОг, соотношением АТФ/АДФ+АМФ, НАД(Ф)/НАД(Ф)Н, ионами металлов, температурой, значением рН и, возможно, некоторыми другими факторами.

Автотрофию можно рассматривать как адаптацию к росту в средах, бедных органическими субстратами. Общей причиной, ограничивающей рост исследованных нами фототрофных и хемотрофных бактерий в автотрофных условиях, является их неспособность обеспечить себя энергией. Нами показано, что в автотрофных условиях у сульфобацилл при полном окислении железа в среде и высоких скоростях дыхания клеток обнаружен очень низкий для прокариот внутриклеточный пул АТФ и уровень фиксации СОг клетками (рис.53,55,57; табл.32,56). Результатом окисления штаммами сульфобацилл 1269, 41 и N1: элементной серы и восстановленных соединений серы является синтез АТФ, как сопряженный с действием серадиоксигеназы, сульфит:цитохром-с-оксидоредуктазы, тиосульфатокисляющего фермента, сульфит:Ре(Ш)-оксидоредуктазы и функционированием ЭТС, так и получаемый на уровне субстратного фосфорилирования в результате действия АФС-редуктазы (табл.52,53,54,55;рис.51). Однако эта энергия не обеспечивает устойчивый автотрофный рост сульфобацилл и плохо под держивает их миксотрофный рост.

Можно предположить, что пул АТФ, запасаемый сульфобациллами в автотрофных условиях в процессе окисления железа и восстановленных соединений серы и вынужденный прежде всего использоваться для энергоемких процессов поддержания жизнедеятельности, фиксации углекислоты в цикле Кальвина, обратного переноса электронов в дыхательной цепи, является недостаточным для обеспечения в течение длительного культивирования бактерий и других биохимических механизмов, идущих с затратой энергии - биосинтеза веществ, активации ферментов и т.п. Видимо, причиной неэффективной системы получения энергии в процессе автотрофного роста у сульфобацилл являются особенности их железо- и сераокисляющей систем и дыхательной электронтранспортной системы.

Экономия энергии объясняет также общую в автотрофных условиях для всех изученных нами фототрофов (при наличии 02 на свету и в темноте) и хемотрофов рода Sulfobacillus схему метаболизма углерода с незамкнутым на уровне 2-оксоглутаратдегидрогеназы ЦТК и отсутствием глиоксилатного шунта (рис.5, 22, 25, 68). Эта схема полностью совпадает со схемой углеродного обмена, типичной для облигатных автотрофов и делающей невозможным энергетически невыгодное окисление продуктов цикла Кальвина в полном ЦТК (Wood et al., 2004). Она позволяет миксотрофам конкурировать с облигатпыми автотрофами в их экологической нише и избегать летальных или бесполезных для бактерий в этих условиях реакций метаболизма.

Иной, чем у исследованных нами сульфобацилл и фототрофов, является основная причина отсутствия автотрофного роста у Alb. tolerans К1 - бактерии, имеющей в этих условиях полный ЦТК (рис.73). Окисление органических продуктов, полученных в результате фиксации С02 в цикле Кальвина, с помощью полного ЦТК в автотрофных условиях роста обычно вызывает гибель клеток в результате их энергетического истощения или так называемого "метаболического суицида" (Schlegel, 1992; Wood et al., 2004).

Отсутствие стабильного гетеротрофного роста сульфобацилл вызвано разорванностью ЦТК на уровне 2-оксоглутаратдегидрогеназы (а часто и других ферментов ЦТК), отсутствием глиоксилатного шунта в сочетании с низкими уровнями активности остальных ферментов ЦТК (табл. 45,46,47), энергозависимым процессом транспорта в клетку органических соединений, низкой скоростью синтеза АТФ, сопряженного с дыхательным электронным транспортом (табл. 56). У Alleyclobacillus tolerans шт. К1 , имеющего полный ЦТК (табл.48), нестабильность гетеротрофного роста также объясняется необходимостью затраты энергии окисления неорганических соединений на активизацию процессов транспорта органических субстратов в клетки и низкой скоростью синтеза АТФ в дыхательной системе (табл. 56).

Знание физиологии и особенностей углеродного и серного метаболизма миксотрофных сульфобацилл и фототрофных бактерий в разных условиях роста может использоваться и уже применяется в биотехнологических способах очистки окружающей среды (фототрофные бактерии) и биовыщелачивания сульфидных руд (хемотрофные бактерии).

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Захарчук, Леонид Михайлович, 2006 год

1. Балашова В.В., Дубинина Г.А. Микроорганизмы, окисляющие железо и марганец. // В: "Хемосинтез" / под ред. Иванова М.В., М.: Наука. 1989. С. 101-122.

2. Берг И.А., Кеппен О.И., Красилышкова Е.Н., Уголькова Н.В., Ивановский Р.Н.Углеродный метаболизм аноксигенных нитчатых фототрофных бактерий семейства Oscillochloridaceae //Микробиология. 2005. Т.74.№3. С.305-312.

3. З.Берг И.А., Красилышкова Е.Н., Ивановский Р.Н. Исследование темпового метаболизма ацетата у клеток Rhodospirillum rubrum, выросших в фотогетеротрофпых условиях // Микробиология. 2000. Т.69. №1. С.13-18.

4. Богданова Т.И., Цаплина И.А., Саякин Д.Д., Каравайко Г.И., Коваленко Э.В. Морфология и цитология бактерий Sulfobacillus thermosulfidooxidans subsp. thermotolerans. II Микробиология. 1990. T.59. № 5. C.844-855.

5. Богданова Т.И., Мулюкин А.Л., Цаплииа И.А., Эль-Регистан Г.И., Каравайко Г.И. Влияние состава среды и условий культивирования па спорообразование хемолитотрофных бактерий. //Микробиология. 2002. Т. 71. № 2. С. 187-193.

6. Богоров Л.В. О свойствах Thiocapsa roseopersicina штамм BBS, выделенного из эстуария Белого моря // Микробиология. 1974. Т.43. №2. С.326-332.

7. Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов. М.: Мир. 1978. 303 С.

8. Вартанян Н.С., Пивоварова Т.А., Цаплина И.А., Лысенко A.M.,Каравайко Г.И. Новая термоацидофильная бактерия, относящаяся к роду Sulfobacillus. И Микробиология. 1988. Т. 57. № 2. С. 268-274.

9. Вартанян Н.С. Изучение новой факультативно термофильной бактерии рода Sulfobacillus. / Автореферат дис. канд. биол. наук. Абовян. 1989. 21 С.

10. Вартанян Н.С., Каравайко Г.И., Пивоварова Т.А. Влияние органических веществ па рост и окисление неорганических субстратов Sulfobacillus thermosulfidooxidans subsp. asporogenes. II Микробиология. 1990. Т. 59. № 3. С. 411-417.

11. Гительзон И.И., Родичева Э.К., Медведева С.Е. и др. Светящиеся бактерии. / Новосибирск. Наука. 1984.278 С.

12. Головачева Р.С., Каравайко Г.И. Sulfobacillus новый род термофильных спорообразующих бактерий. // Микробиология. 1978. Т. 47. № 5. С. 815-821.

13. Головачева Р.С. Прикрепление клеток Sulfobacillus thermosulfidooxidans к поверхности сульфидных минералов. // Микробиология. 1979 а. Т. 48. № 5. С. 528-533.

14. Головачева Р.С. Ультраструктурная организация клеток и спор Sulfobacillus thermosulfidooxidans. И Микробиология. 1979 б. Т. 48. № 5. С. 681-688.

15. Головачева Р.С. Морфогенетические свойства Sulfobacillus thermosulfidooxidans. II Микробиология. 1979 в. Т. 48. № 5. С. 863-867.

16. Головачева Р.С. Аэробные термофильные хемолитотрофиые бактерии, участвующие в круговороте серы. //Успехи микробиологии. 1984. Т. 19. С. 166-202.

17. Горленко В.М. Окисление тиосульфата Amoebobacter roseus в темноте в микроаэробных условиях //Микробиология. 1974. Т.44.№6.С.756-758.

18. Горленко В.М. Характеристика нитчатой фототрофной бактерии из пресноводных озер // Микробиология. 1976. Т. 44. №5. С.680-684.

19. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. /М.: Наука. 1977. 324 С.

20. Горленко В.М., Компанцева Е.И., Пучкова Н.Н. Влияние температуры на распространение фототрофных бактерий в термальных источниках //Микробиология. 1985. Т. 54. №;5.С.848-853.

21. Горленко В.М., Михеев П.В. Русанов И.И., Пименов Н.В., Иванов М.В. Эко-физические свойства фотосинтезирующих бактерий из зоны хемоклина Черного моря // Микробиология. 2005. Т.74. №2. С.239-247.

22. Готтшалк Г. Метаболизм бактерий. М.: Мир. 1982. 310 С.

23. Грабович М.Ю., Дубинина Г.А., Дульцева Н.М., Чурикова В.В. Особенности углеродного метаболизма при хемолито- и хемоорганотрофном росте нитчатых серобактерий Thiothrix arctophila и Leucothrix thiophila П Микробиология. 1996. Т.65. № 2. С.149-153.

24. Грабович М.Ю., Дубинина Г.А., Лебедева В.Ю., Чурикова В.В. Миксотрофный и литогетеротрофный рост пресноводного штамма скользящих нитчатых серобактерий Beggiatoa leptomitiformis Д-402 // Микробиология. 1998. Т.67. №4. С.464-470.

25. Грузина Т.Г., Балакина М.Н., Карамушка В.И., Степура Л.Г., Альберг З.Р. АТФ-фаза плазматических мембран бактерий в оценке токсичности тяжелых металлов.//Микробиология. 1977. Т.66.№1. С.14-16.

26. Гутина В.Н. Очерки по истории физиологии микроорганизмов М.: Наука. 1988.

27. Гусев М.В., Никитина К.А. Цианобактерии, физиология и метаболизм. /М.: Наука. 1979. 227 С.

28. Дубинина Г.А. Бесцветные серобактерии. // В кн: "Хемосинтез" / под ред. Иванова М.В. М.: Наука. 1989. С. 76-100.

29. Дульцева Н.М., Дубинина Г.А., Лысенко А.Н. Выделение галофильных нитчатых серобактерий и описание нового вида Leucothrix thiophila sp.nov. //Микробиология. 1996. Т.65. № 1. С.89-98.

30. Жуков В.Г. Сравнительное исследование метаболизма углерода у пурпурных бактерий на свету и в темноте /Автореф. дисс. канд.биол.наук. М.: МГУ. 1979.24 С.

31. Заварзин Г.А. Литотрофные микроорганизмы М.: Наука, 1972. 324 С.

32. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука, 2003. 348 С.

33. Зякун A.M., Захарченко В.Н., Ивановский Р.Н., Кеппен О.И., Кудрявцева А.И., Машкина Л.П., Пешенко В.П. Фракционирование изотопов углерода бактериями Ectothiorhodospira shaposhnikovii при фотомиксотрофном росте // Микробиология. 1998. Т.67. №1 .С.5-11.

34. Иванов В.Н. Энергетика роста микроорганизмов // Киев. "Наукова думка", 1981,138 С.

35. Ивановский Р.Н. Метаболизм фототрофныхъ бактерий в разных условиях роста. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Москва. 1986.49 С.

36. Ивановский Р.Н., Красильникова Е.Н., Берг И.А. Механизм ассимиляции ацетата у пурпурной несерной бактерии Rhodospirillum rubrum, не имеющей изоцитратлиазы //Микробиология. 1997. Т.66. №6.С.621-626.

37. Ивановский Р.Н., Петушкова Ю.П. Субстратное фосфорилирование при окислении сульфата Thiocapsa roseopersicina в зависимости от условий роста //Микробиология. 1976. Т.45.№6.С. 110-104.

38. Ивановский Р.Н. Биоэнергетика и транспорт субстратов у бактерий. М.: МАКС Пресс. 2001.48 С.

39. Каравайко Г.И. Микроорганизмы и их роль в биотехнологии металлов. // В кн: Биогеотехнология металлов. Практическое руководство" под ред. Каравайко Г.И., Росси Дж., Агате А. Грудев С., Авакян З.А. М.: Центр международных проектов ГКНТ. 1989. С. 11-28.

40. Каравайко Г.И., Турова Т.П., Цаплина И.А., Богданова Т.И. Исследование филогенетического положения аэробных умеренно термофильных бактерий рода Sulfobacillus, окисляющих Fe2+, S° и сульфидные минералы. // Микробиология. 2000. Т. 69. № 6. С. 857-860.

41. Каравайко Г.И., Красильникова Е.Н., Цаплина И.А., Богданова Т.И., Захарчук JI.M.

42. Рост и углеводный метаболизм сульфобацилл. // Микробиология. 2001. Т. 70. № 3. С. 293-299

43. Каравайко Г.И., Пивоварова Т.А., Кондратьева Т.Ф. Хемолитотрофпые бактерии и их роль в биогидрометаллургии. // В: Сборник тезисов. 1-ый международный конгресс "Биотехнология состояние и перспективы развития". Москва. 2002. С. 458.

44. Каравайко Г.И. Биотехнология металлов. / В кн: "Экология микроорганизмов" под ред. Нетрусова А.И. М.: Академия. 2004. С. 199-220.

45. Кахру А.О. Исследование регуляции уровня адеииниуклеотидов и энергетического метаболизма у микроорганизмов / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Тарту. 1986. 15 С.

46. Кеппен О.И., Лебедева Н.В., Трошина О.И., Родионов Ю.В. Нитрогеназная активность нитчатой фототрофной зеленой бактерии //Микробиология. 1989. Т.58. №3. С.520-521.

47. Коваленко Э.В., Малахова П.Т. Спорообразующая железоокисляющая бактерия Sulfobacillus thermosulfidooxidans. П Микробиология. 1983. Т. 52. № 6. С. 962-966.

48. Ковров Б.Г., Денисов Г.В., Секачева Л.Г., Белый А.В. Скорость окисления железа культурой Thiobacillus .ferrooxidans в зависимости от аэрации /В кн. Рост микроорганизмов на Ci-соединениях. Пущино. 1977. С.113-115.

49. Компанцева Е.В., Сорокин Д.Ю., Горленко В.М., Намсараев Б.Б. Фототрофное сообщество соленого щелочного озера Хилганта (Юго-восточное Забайкалье) // Микробиология. 2005. Т. 74. №3. С. 410-419.

50. Кондратьева Е.Н., Красильникова Е.Н., Педан Л.В. Условия роста в темноте в присутствии кислорода Ectothiorhodospira shaposhnikovii II Микробиология. 1976. Т.45. №1. С.172-173.

51. Кондратьева Е.Н. Хемолитотрофы и метилотрофы. М.: Издательство МГУ. 1983.176. С.

52. Кондратьева Е.Н. Систематическое положение и физиолого-биохимическое разнообразие фототрофных микроорганизмов /Фототрофпые микроорганизмы. Пущино. 1988.1. С.3-10.

53. Кондратьева Е.Н., Красильникова Е.Н. Рост Ectothiorhodospira shaposhnikovii на средах с разными соединениями серы//Микробиология. 1979. Т.48. №2. С.194-201.

54. Кондратьева Е.Н., Гоготов И.Н. Молекулярный водород в метаболизме микроорганизмов //М: Наука. 1981. 344 С.

55. Кондратьева Е.Н., Максимова И.В., Самуилов В.Д. Фототрофпые микроорганизмы. М.:МГУ. 1989. 375 С.

56. Кондратьева Е.Н. Способность фототрофных бактерий к хемоавтотрофии // Хемосинтез. М.: Наука. 1989. С. 139-147.

57. Кондратьева Е.Н. Автотрофные прокариоты. М.: Издательство МГУ. 1996.312 С.

58. Кондратьева Т.Ф., Агеева С.Н., Мунтян Л.Н., Пивоварова Т.А., Каравайко Г.И. Штаммовый полиморфизм плазмидных профилей у Acidithiobacillus ferrooxidans II Микробиология. 2002. Т.71. №3. С. 1-8.

59. Кондратьева Т.Ф., Пивоварова Т.А., Каравайко Г.И. Особенности структуры хромосомной ДНК у Acidianus brierleyi и Ferroplasma acidiphilum в разных условиях культивирования //Микробиология. 1999. Т.68. №4. С.508-513.

60. Костяев В.Я. Реакция циапобактерий на некоторые тяжелые металлы. //Микробиология. 1980. Т.49.№5. С.821-824.

61. Кощеепко К.А. Иммобилизованные клетки микроорганизмов и их применение // В кн.: Промышленная микробиология. М. 1989. С.216-236.

62. Красильникова Е.Н., Педан Л.В., Фирсов Н.Н., Кондратьева Е.Н. Ферменты цикла трикарбоновых кислот у разных видов фототрофных бактерий. //Микробиология. 1973. Т.42. №6. С.995-1000.

63. Красильникова Е.Н. Ферменты углеводного метаболизма у фототрофных бактерий // Микробиология. 1975. Т. 44. №1. С.5-10.

64. Красильникова Е.Н. Ферменты метаболизма углерода у пурпурных серобактерий при росте в темноте // Микробиология. 1977. Т. 46. №2. С.217-221.

65. Красильникова Е.Н., Богданова Т.И., Захарчук Л.М., Цаплина И.А., Каравайко Г.И. О метаболизме восстановленных соединений серы у Sulfobacillus thermosulfidooxidans, штамм 1269 // Микробиология. 1998. Т.67. № 2. С. 156-164.

66. Красильникова Е.Н., Цаплина И.А., Захарчук Л.М., Богданова Т.П. Влияние экзогенных факторов на активность ферментов метаболизма углерода у термоацидофильных бактерий рода Sulfobacillus. II Прикл. биох. микробиол. 2001. Т. 37. № 4. С. 418-423.

67. Красильникова Е.Н., Богданова Т.И., Захарчук Л.М., Цаплина И.А. Ферменты метаболизма серы у термоацидофильной бактерии Sulfobacillus sibiricus. II Прикл. биох. микробиол. 2004. Т. 40. № 1.С. 62-64.

68. Красильникова Е.Н., Кеппен О.И., Горленко В.М., Кондратьева Е.Н. Рост Chloroflexus aurantiacus на средах с разными органическими соединениями и пути их метаболизма // Микробиология. 1986. Т.55.№3. С.425-430.

69. Красильникова Е.Н., Кондратьева Е.Н О начальных путях метаболизма пирувата у фототрофных бактерий //Микробиология. 1974.Т.43. №5. С.776-773.

70. Красильникова Е.Н., Кондратьева Е.Н. Рост Chloroflexus aurantiacus в темноте и метаболизм органических субстратов // Микробиология. 1987. Т.56.№3. С.357-361.

71. Красильникова Е.Н., Кондратьева Е.Н. Использование Chloroflexus aurantiacus разных соединений серы // Микробиология. 1988. Т.57.№3. С.507-509.

72. Лысенко A.M., Цаплина И.А., Головачева Р.С., Пивоварова Т.А., Вартанян Н.С., Каравайко Г.И. Таксономическое положение рода Sulfobacillus, основанное па изучении ДНК. // Доклады АН СССР. 1987. Т. 294. № 4. С. 970-972.

73. Меламуд B.C., Пивоварова Т.А. Особенности роста типового штамма бактерий вида Sulfobacillus thermosulfidooxidans на среде 9К. // Прикл. биохим. микробиол. 1998. Т. 34, № 3. С. 309-315.

74. Меламуд B.C., Пивоварова Т.А., Турова Т.П., Колганова Т.В.,Осипов Г.А., Лысенко A.M., Кондратьева Т.Ф., Каравайко Г.И Новая умеренно-термофильная бактерия Sulfobacillus sibiricus sp.nov. // Микробиология. 2003. Т.72. № 4. С. 1-8.

75. Милько Е.С., Егоров Н.С. Гетерогенность популяции и процесс диссоциации. М.:Изд-во МГУ. 1991.144 С.

76. Мунтян М.С., Грабович М.Ю. Патрицкая В.Ю., Дубинина Г.А. Регуляция метаболических и электрон-транспортных путей у пресноводного штамма Beggiatoa leptomiformis Д-402 // Микробиология. 2005. Т.74. № 4. С.452-459.

77. Намсараев З.Б., Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Бурюхаев С.П., Юрков В.В. Структура и биогеохимическая активность фототрофных сообществ щелочного термального Болыпереченского источника //Микробиологияю. 2003. Т.72. №2. С.228-238.

78. Негрин С., Нефелова М.В., Гаврилова Е.М., Моралес С., Егоров Н.С. Внутриклеточное содержание АТФ и биосинтез нонактина //Антибиотики и мед. биотехнология. Т.32. №8. С.579-582.

79. Нетрусов А.И., Юдина Т.Г. Окисление неорганических соединений серы и железа тиобациллами. /В кн. Избранные задачи большого практикума по микробиологии. М.; Изд-во МГУ. 1991. С.101-104.

80. Определитель бактерий Берджи. Под ред.Дж. Хоулта, Н.Крига, П.Снита, Дж.Стейли, С.Уильямса. Перев.с англ. под ред. Г.А. Заварзина. Девятое издание. В двух томах. М.: Мир. 1997. Том второй. С. 457.

81. Патрицкая В.Ю., Грабович М.Ю., Мунтян М.С., Дубинина Г.А. Литоавтотрофный рост пресноводных бесцветных серобактерий Beggiatoa leptomiformis Д-402 // Микробиология. 2001. Т.71. № 4. С.445-451.

82. Педан Л.В., Ивановский Р.Н. Дыхание Ectothiorhodospira shaposhnikovii при росте на свету и в темноте / Микробиология. 1980. Т.49. С.472-475.

83. Петушкова Ю.П., Ивановский Р.Н. Ферменты, участвующие в метаболизме тиосульфата у Thiocapsa roseopersicina при росте в разных условиях. // Микробиология. 1976 а. Т.45. № 6. С. 960-965.

84. Петушкова Ю.П., Ивановский Р.Н. Окисление сульфида Thiocapsa roseopersicina II Микробиология. 1976 б. Т.45. № 4. С. 592-597.

85. Пииевич А.В. Микробиология железа и марганца / Из-во С.-Петербургского ун-та. 2005. 367 С.

86. Питрюк А.В. Особенности энергетического метаболизма экстремально галоалкалофильных анаэробных прокариот. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: ИНМИ РАН, 2002,25 С.

87. Подкопаева Д.А., Грабович М.Ю., Дубинина Г.А. Окислительный стресс у микроаэрофильных бактерий Spirillum winogradskii и системы аптиоксидантной защиты клеток // Микробиология. 2003. Т.72. № 5. С.600-608.

88. Подкопаева Д.А Филогенетическая гетерогенность серных спирилл и физиология микроаэрофильных представителей // Автореферат дис. канд. биол. наук. Москва. 2005. 24 С.

89. Подкопаева Д.А., Грабович М.Ю., Дубинина Г.А. Функциональная роль неорганических восстановленных соединений серы в метаболизме микроаэрофильных бактерий Spirillum winogradskii II Микробиология. 2005. Т.74. № 1. С. 17-25.

90. Работнова И.Л. Действие тяжелых металлов на рост микроорганизмов. В сб. Лимитирование и ингибирование микробиологических процессов /Пущино. 1980. С.3-21.

91. Резников А.А., Муликовская Е.П., Соколов И.Ю. Методы анализа природных вод, 1970. М.: Недра. С. 140-143.

92. Родова Н.А. Дыхательная система фототрофных пупурных бактерий // Успехи микробиологии. 1980. Т.15.С.З-22.

93. Романова А.К. Биохимические методы изучения автотрофии у микроорганизмов. М., Наука. 1980.160 С.

94. Романова А.К. Ассимиляция углекислоты при хемолитоавтотрофии. // В: "Хемосинтез" / под ред. Иванова М.В. М.: Наука. 1989. С. 148-169.

95. Самуилов В.Д., Олескин А.Д. Технологическая биоэнергетика / Из-во МГУ. 1994.189 С.

96. Северина J1.0., Сешошкин А.А., Каравайко Г.И. Ультраструктура и химический состав S-слоя Sulfobacillus thermosulfidooxidans II Доклады Академии Наук. 1993. Т.328. № 5. С.633-636.

97. Северина Л.О., Сенюшкин А.А., Каравайко Г.И. Структура и химический состав S-слоев представителей рода Sulfobacillus И Микробиология. 1995. Т.64 № 3. С.336-344.

98. Северина Л.О., Сенюшкин А.А., Сузина Н.Е., Каравайко Г.И. Ультраструктурная организация поверхностного слоя клеточной стенки Sulfobacillus thermosulfidooxidans. II Микробиология. 1998. Т.67. № 6. С.762-766.

99. Сенюшкин А.А., Северина Л.О., Митюшипа Л.Л. Образование полисахаридной капсулы Sulfobacillus thermosulfidooxidans в олиготрофных и миксотрофных условиях. // Микробиология. 1997. Т.66. № 4. С.455-461.

100. Сенюшкин А.А. Поверхностные слои сульфобацилл. /Автореф. дисс. канд. биол.наук. Москва. 1999. 22 С.

101. Серебрякова Л.Т., Зорин Н.А., Гоготов И.Н., Кеппеп О.И. Активность гидрогеназы у термофильной зеленой бактерии Chloroflexus aurantiacus II Микробиология. 1989. Т.58.№4.С.539-543.

102. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. / М.: Наука. 1989. 564 С.

103. Стром Е.В., Динариева Т.Ю., Нетрусов А.И. Цитохром cbo облигатного метилотрофа Methylobacillus flagellatus КТ является цитохром-с-оксидазой // Микробиология. 2004. Т.73. №2. С. 157-162.

104. Сузина Н.Е., Северина JI.O., Сенюшкин А. А., Каравайко Г.И., Дуда В.И. Ультраструктурная организация мембранного аппарата Sulfobacillus thermosulfidooxidans II Микробиология. 1999. Т.68. № 5. С.491-500

105. Уголькова Н.В. Механизм фиксации С02 у зеленых нитчатых бактерий / Автореф. дисс. канд. биол.паук. 2000.23 С.

106. Уголькова Н. В., Ивановский Р. Н. О механизме автотрофной фиксации углекислоты у Chloroflexus aurantiacus II Микробиология. 2000. Т. 69. № 2. С. 175-179.

107. Фрунджян В.Г. Биолюминесцентная АТФ-метрия в клинической и санитарной микробиологии /Автореф. дис.канд.биол наук. Москва. 1999. 24 С.

108. Фрунджян В.Г., Бровко Л.Ю., Бабунова B.C. Карташова В.М., Угарова Н.Н. Биолюминесцентный метод определения общей бактериальной обсемененности сырого молока // Прикл. биохим. микробиол. 1999. Т. 35. №3. С.358-365.

109. Хансон Р., Филлипс Дж. Химический состав бактериальной клетки // В кн. "Методы общей бактериологии" под ред. Герхарда Ф.М. М.: Мир. 1984. Т.2. С. 295-297.

110. Цаплина И.А., Богданова Т.И., Саякин Д.Д., Каравайко Г.И. Влияние органических веществ на рост Sulfobacillus thermosulfidooxidans 1269 и окисление пирита. // Микробиология. 1991. Т. 60. №6. С. 34-40.

111. Цаплина И.А., Осипов Г.А., Богданова Т.И., Недорезова Т.П., Каравайко Г.И. Жирно-кислотный состав липидов термоацидофильпых бактерий рода Sulfobacillus. И Микробиология. 1994. Т.63. № 5. С. 821-830.

112. Шталь Э. Хроматография в тонких слоях. М. Мир. 1971. 508 С.

113. Чернядьев И.И., Кондратьева Е.Н., Доман Н.Г. Ассимиляция углекислоты у Rhodopseudomonaspalustris И Изв. АН СССР. Сер. биол. 1969. №5. С.670-675.

114. Alexander В., Leach S., Ingledew W.S. The relationship between chemiosmotic parameters and sensivity to anions and organic acids in the acidophile Thiobacillus ferrooxidans. II J. Gen. Microbiol. 1987. V. 133. P.l 171-1179.

115. Anderson L.E., Fuller R.C. Photosynthesis in Rhodospirillum rubrum: III. Metabolic control of reductive pentose phosphate and tricarboxylic acid cycle enzymes // Plant Physiol. 1967. V.42. №4. P.497-502.

116. Anfmsen C.B. Aconitase from pig heart muscle. // In: Methods in enzymology. / Ed. Colowick

117. P., Kaplan N.O. New York: Acad.Press. 1955. V. 1. P. 695-698.

118. Ashida H., Saito Y., Kojima C., Kobayashi K., Ogasawara N., Yokota A. A functional link between RuBisCO-like protein of Bacillus and photosynthetic RuBisCO // Science. 2003. V.302. P.286-290.

119. Ashida H., Dancin A., Yokota A. Was photosynthetic RuBisCO recruited by acquisitive evolution from RuBisCO-like proteins involved in sulfur metabolism? // Res. Microbiol. 2005. V.156. № 5-6. P.611-618.

120. Ashwell G. Colorimetric analysis of sugars. Anthrone reaction. // Methods Enzymol. 1957. V.3.P.84-85.

121. Apel W.A., Dugan P.R., Tuttle J.H. Adenosine 5'-triphosphate formation in Thiobacillus ferrooxidans vesicles by H+ ion gradients comparable to those of environmental condition. // J. Bacterid. 1980. V. 142. №. 1. P. 295-301.

122. Atkinson Т., Cairns S., Cowan D.A., Danson M.J., Hough D.W., Johnson D.B., Norris P.R., Raven N., Robinson C., Robson R., Sharp R.J. A microbial survey of Montserrat island hydrothermal biotopes. // Extremophiles. 2000. V. 4. P. 305-313.

123. Babcock G.T., Wikstrom M. Oxygen activation and the conversation energy in cell respiration // Nature. 1992. V.356. P.301-309.

124. Bacelar-Nicolau P., Johnson D.B. Leaching of pyrite by acidophilic heterotrophic iron-oxidizing bacteria in pure and mixed cultures. // Appl. Environm. Microbiol. 1999. V. 65. № 2. P. 585-590.

125. Baker В. J., Banfield J.F. Microbial communities in acid mine drainage. // FEMS Microbiol. Ecol., 2003. V. 44. P. 139-152.

126. Bakker E.P. The role of alkali-cation transport in energy coupling of neutrophilic and acidophilic bacteria: an assessment of methods and concepts. // FEMS Microbiol. Rev. 1990. V. 75. №2-3. P. 319-334.

127. Bartsch R.G. Cytochromes // The photosynthetic bacteria. Plenum Press. New York. 1978. P.249-280.

128. Barr D.W., Ingledew W.J., Norris P.R. Respiratory chain components of iron-oxidizing, acidophilic bacteria. // FEMS Microbiol. Lett. 1990. V. 70. № 1. P. 85-90.

129. Bassham J. A., Calvin M. The path of carbon in photosynthesis. Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall. 1957.104 P.

130. Beatty J.T., Gest H. Generations of succinyl-coenzyme A in photosynthetic bacteria // Arch.Microbiol. 1981. V.129. №5. P335-340.

131. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Ed. by Boone D.R., Castenholz R.W. 2nd edition. Springer. 2001. V.l.

132. Bergmeyer H.U. Methods of enzymatic analysis. Acad. Press. 1963. P.543-573.

133. Bergmeyer H.U., Gawehn K., Grasse M. Enzymes as biochemical reagents. // In: "Methods of enzymatic analysis". Acad, press. New York. San Francisco. London. 1974. V. 1. P. 425-522.

134. Beudeker R.F., Gottschal J. C., Kuenen J.G. Reactivity versus flexibility in thiobacilli. // Antonie van Leeuvenhoek. 1982. V. 48. № 1. P. 39-51.

135. Blake R.C., Shute E.A., Greenwood M.M., Speacer G.H., Ingledew W.J. Enzymes of aerobic respiration on iron. // FEMS Microbiol. Rev. 1993. V. 11. P. 9-18.

136. Bond P.L., Smriga S.P., Banfield J.F. Phylogeny of microorganisms populating a thick, subaerial, predominantly lithotrophic biofilm at an extreme acid mine drainage site. // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. № 9. p. 3842-3849.

137. Bond P.L., Druschel G.K., Banfield J.F. Comparison of acid mine drainage microbial communities in physically and geochemically distinct ecosystems. // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. № 11. P. 4962-4971.

138. Bonjour F., Aragno M. Bacillus tusciae, a new species of thermoacidophilic, facultatively chemolithoautotrophic, hydrogen oxidizing sporeformer from a geothermal area. // Arch. Microbiol. 1984. V. 139. P. 397-401.

139. Borris R., Ohmann R. Citrate synthase as a key enzyme in the regulation of heterotrophic and autotrophic metabolism of Rhodopseudomonas //Biochem. Physiol. Pflanz. 1972. V.163. №3. P.328-333.

140. Bowes G., Ogren W. L., Hagerman R. H. Phosphoglycolate production catalyzed by ribulose diphosphate carboxylase // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1971. V. 45. № 3. P. 716-722.

141. Bradford M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein dye binding. // Anal. Biochem. 1976. V.42. P.248-254.

142. Bridge T.A.M., Johnson D.B. Reduction of soluble iron and reductive dissolution of ferric iron-containing minerals by moderately thermophilic iron-oxidizing bacteria. // Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. №6. P. 2181-2186.

143. Brierley J.A. Thermophilic iron-oxidizing bacteria found in copper leaching dumps. // Appl. Environ. Microbiol. 1978. V. 36. P. 523-525.

144. Brierley J.A., Norris P.R., Kelly D.P., LeRoux N.W. Characteristics of a moderately thermophilic and acidophilic iron-oxidizing Thiobacillus. II Eur. J. Appl. Microbiol. Biotechnol. 1978. V. 5. P. 291-299.

145. Brock T.D., Gustafson J. Ferric iron reduction by sulfur- and iron-oxidizing bacteria. // Appl. Environm. Microbiol. 1976. V. 32. № 4. P. 567-571.

146. Brune D. C. Sulfur oxidation by phototrophic bacteria // Biochim. Biophys Acta. 1989. V.975. P. 189-221.

147. Brune D. C. Sulfur compounds as photosynthetic electron donors // Anoxygenic photosynthetic bacteria / Ed. by R. E. Blankenship, M. T. Madigan, С. E. Bauer. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 1995. P. 847-870.

148. Bryantseva I., Gorlenko V.M., Kompantseva E.I., Imhoff J.F., Suling J., Mityushina L. Thiorhodospira sibirica gen.nov., sp.nov., a new alkaliphilic purple sulfur bacterium from a Siberian soda lake // Int.J.Syst.Bacteriol. 1999. V. 55. P.697-703.

149. Buchanan B.B., Arnon D.I. A reverse Krebs cycle in photosynthesis: consensus at last // Photosynth. Res. 1990. V. 24. P. 47-53.

150. Buchanan B.B., Evans M.C.W., Arnon D. Ferredoxin-dependent carbon assimilation in Rhodospirillum rubrum II Arch.Microbiol. 1967. V.59. №1. P. 32-40.

151. Buchanan B.B. Ferredoxin-Linked Carboxylation Reactions // The Enzymes. London.: Acad.Press. 1972. V.6. P. 193-216.

152. Buchanan B.B. Ferredoxin-Linked Carbon Dioxide Fixation in Photosynthetic bacteria //Enceclopedia of Plant physiology / Eds. Gibbs M., Natzko E. Berlin, Heidelberg. 1979. P.416-424.

153. Bucher Т., Peleiderer G. Pyruvate kinase from muscle. // In: Methods in enzymology. / Ed. Colowick S.P., Kaplan N.O. New York: Acad.Press. 1955. V. 1. P. 435-440.

154. Castenholz R.W., Pierson B.K. Isolation of members of the family Chloroflexaceae. // In The Prokaryotes / Eds. Starr P., Stolp H., Trtiper H.G., Balows A., Schlegel H.G. Springer-Verlag. Berlin. Heidelberg. New York. 1981. V. 1. P. 291-298.

155. Castenholz R.W., Pierson B.K. Ecology of thermophilic Anoxygenic Phototrophs // Anoxygenic Photosynthetic Bacteria /Eds. Blankenship R.E., Madigan M.T., Bauer C.E./Kluwer Academic Publishers. 1995. P.87-103.

156. Cavicchioli R., Thomas T. Extremophiles. // In Encyclopedia of Microbiology. 2000. V. 2. P. 317-337.

157. Chain P. and 14 co-authors Complete genome sequence of the ammonia-oxidizing bacteriumand obligate chemolithoautotrophs Nitrosomonas europaea II J.Bacteriol. 2003 V. 185. P.2759-2773.

158. Ciferri O. Carbohydrate metabolism of Prototheca zopfii. 1. Enzymes of the glycolytic and hexose monophosphate pathways. // Enzymologia. 1962. V. 24. № 5. P. 283.

159. Claassen P.A.M., Kortstee G.J.J., Oosterveld-van Vliet W.M., van Neerven A.R.W. Colonial heterogeneity of Thiobacillus versutus. II J. Bacteriol. 1986, V. 168, № 2, P. 791-794.

160. Clark D.A., Norris P.R. Acidimicrobium ferrooxidans gen. nov.,sp. nov.: mixed culture ferrous iron oxidation with Sulfobacillus species. // Microbiology. 1996 a. V. 142. P. 785-790.

161. Clark D.A., Norris P.R. Acidophilic bacteria and their activity in mineral sulfide oxidation // In: Microbial Mineral Recovery / Eds. Ehrlich H.L. and Brierley C.L. McGraw-Hill, New York, NY. 1996 b. P. 3-27.

162. Claassen P.A.M., Korstee G.J.J., Dijken J.P., Harder W. Tricarboxylic acid and glyoxylate cycle enzyme activities in Thiobacillus versutus, an isocitrate lyase negative organism // Arch.Microbiol. 1986. V.145. P.148-152.

163. Clarke W.A., Konhauser K.O., Thomas J.C., Bottrell S.H. Ferric hydroxide and ferric hydroxysulfate precipitation by bacteria in an acid mine drainage lagoon. // FEMS Microbiol. Rev. 1997. V. 20, P. 351-361.

164. Colmer A.R., Hinkle M.E. The role of microorganisms in acid mine drainage: a preliminary report. // Science. 1947. V.106. P. 253-256.

165. Conrad R., Schlegel G.H. Regulation of glucose, fructose ans sucrose catabolism in Rhodopseudomonas capsulata. //J.Gen. Microbiol. 1978. V.105. №2. P.305-313.

166. Corbett C.M., Ingledew W.J. Is Fe3+/2+ cycling on intermediate in sulphur oxidation by Fe -grown Thiobacillus ferrooxidansl //FEMS Microbiol. Lett. 1987. V. 41. № 1. P. 1-6.

167. Daron H.H. Grunsalus J.C. Citratase and isocitratase. I I In: Methods in enzymology. / Ed. Colowick S.P., Kaplan N.O. New York: Acad.Press. 1962. V. 5. P. 622-633.

168. Dijkhuizen L., Harder W. Regulation of autotrophic and heterotrophic metabolism in Pseudomonas oxalaticus 0X1. Growth on mixtures of acetate and formate in continuous culture. // Arch. Microbiol. 1979. V. 123. № 1. P. 47-53.

169. Dispirito A.A., Dugan P.R., Tuovinen O.H. Inhibitory effects of particulate materials in growing cultures of Thiobacillus ferrooxidans. II Biotechnol. Bioeng. 1981. V. 23. P. 2761-2769.

170. Dopson M., Lindstrom E.B. Potential role of Thiobacillus caldus in arsenopyrite bioleaching // Appl. Environ. Microbiol. 1999. P. 65. № 1. P. 36-40.

171. Duda V.I., Suzina N.E., Severina L.O., Dmitriev V.V. Karavaiko G.I. Formation of flat lamellar intramembrane lipid structures in microorganisms. // J.Membr. Biol. 2001. V. 180. № 3. P. 33-48.

172. Dufresne S., Bousquet J., Boissinot M., Guay R. Sulfobacillus disulfidooxidans sp. nov., a new acidophilic, disulfide-oxidizing, gram-positive, spore-forming bacterium. //Intern. J. System. Bacteriol. 1996. V. 46. №. 4. P. 1056-1054.

173. Dukhuizen L., Harder W. Current views on the regulation of autotrophic carbon dioxide fixation via Calvin cycle in bacteria // Antonie van Leeuwenhoek. V.50.1984. №5. P.473-487.

174. Dunn M.F. Tricarboxylic acid cycle and anaplerotic enzymes in rhizobia. // FEMS Microbiol. Rev. 1998. V. 22. P. 105-123.

175. Edwards K.J., Ни В., Hamers R.J., Banfield J.F. A new look at microbial leaching patterns on sulfide minerals. // FEMS Microbiol. Ecol. 2001. V. 34. № 1. P. 197-206.

176. Edwards, U., Rogall Т., Bloeker H., Ende M.D., Boeettge E.C. isolation and direct complete nucleotide determination of entire genes, characterization of gene coding for 16S ribosomal RNA//Nucl.Acids Res. 1989. V.17.P.7843-7853.

177. Eidels L., Preise J. Citrate syntase: a regulatory enzyme from Rhodopseudomonas capsulata // J. Biol. Chem. 1970. V.245. №11. P.2937-2945.

178. Eigener U. Adenine nucleotide pool variation in intact Nirobacter winogradskyi cells. // Arch. Microbiol., 1975. V. 102. P. 233-239.

179. Eisenreich W., Strauss G., Weiz U., Fuchs G., Bacher A. Retrobiosynthetic analysis of carbon fixation in the phototrophic eubacterium Chlorojlexus aurantiacus II Eur.J.Biochem. 1993. V.215.P.619-632.

180. Englard S., Siegel L. Mitochondrial L-malate degydrogenase of beef heart. // In: Methods in enzymology. / Ed. Lowenstein. New York etc.: Acad.Press. 1969. V. 13. P. 99-106.

181. English R.S., Williams C.A., Lorbach S.C., Shively J.M. Two forms of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase from Thiobacillus denitrificans //FEMS Microbiol. Lett. 1992. V.94.№ 1,2. P.l 11-119.

182. Evans M. C. W., Buchanan В. В., Arnon D. I. A new ferredoxin-dependent carbon reduction cycle in a photosynthetic bacterium // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1966. V. 55. № 4. P. 928-934.

183. Fennol C., Ramirez J.M. Simultaneous presence of two terminal oxidases in the respiratory system of dark aerobically grown Rhodospirillum rubrum //Arch.Microbiol. 1984. V.134. №1. P.42-46.

184. Finn M.W., Tabita F.R. Modified pathway to synthesis ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/ oxygenase in archaea // J.Bacteriol. 2003. V.185. №10. P.3049-3059.

185. Friedrich C.G., Friedrich В., Bowien B. Formation of enzymes of autotrophic metabolism during heterotrophic growth of Alcaligenes eutrophus. //J.Gen. Microbiol. 1981. V. 122. P. 69-78.

186. Friedrich C.G. Derepression of hydrogenase during limitation of electron donors and derepression of ribulosebisphosphate carboxylase during carbon limitation of Alcaligenes eutrophus. HI. Bacteriol. 1982. V. 149. № 1. P. 203-210.

187. Friedrich C.G. Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria. // Adv.Microb. Physiol. 1998. V.39. P.235-289.

188. Friedrich C.G., Quentmeier A., Bardischewsky F., Rother D., Kraft R., Kostka S., Prinz H. Novel genes coding for lithotrophic sulfur oxidation of Paracoccus pantotrophus GB17 // J. Bacteriol. 2000. V. 182. P. 4677-4687.

189. Friedrich C.G., Rother D., Bardischewsky F., Quentmeier A., Fischer J. Oxidation of reduced inorganic sulfur compounds by bacteria: emergence of a common mechanism? // Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. № 7. P. 2873-2882.

190. Frundjian V.G., UgarovaN.N., Brovko L.Yu. Bioluminescent method to control bactericidal effect of blood. // Bioluminescence and chemiluminescence. 2000. P.277-280.

191. Fuchs G. Oxidation of organic compounds //In: Biology of the Prokaryotes./ Eds.Lengerer J.W., Drews G., Schlegel H.G. Stuttgart, Georg Thieme Verlag. 1999. V.l. P. 236-293.

192. Fuchs Т., Huber H., Burggraf S., Stetter O.K. 16S rDNA-based phylogeny of the archaeal order Sulfolobales and reclassification of Desulfurolobus ambivalens as Acidianus ambivalens comb. nov. //Syst.Appl.Microbiol. 1996. V.19.P.56-60.

193. Fuller R.C. Photosynthetic Carbon Metabolism in the Green and Purple Bacteria //The Photosynthetic Bacteria. London. Plenun Press. 1978. P.691-705.

194. Gadkari D., Stolp H. Energy metabolism of Bdellovibrio bacterivorus. Energy production, ATP pool, energy charge. // Arch. Microbiol., 1975. V. 102. P. 179-183.

195. Gadkari D., Stolp H. Energy metabolism of Bdellovibrio bacterivorus. 2. P/O ratio and ATP pool turnover rate//Arch. Microbiol., 1976. V. 108. P. 125-132.

196. Gehrke Т., Telegdi J., Thierry D., Sand W. Importance of extracellular polymeric substances from Thiobacillus ferrooxidans for bioleaching. // Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. № 7. P. 2743-2747.

197. Gemerden H., Beeftink H.H. Specific rates of substrate oxidation and product fermentation in autotrophically growing Chromatium vinosum cultures //Arch. Microbiol. 1978. V.l 19. №2. P.135-144.

198. Gibson J.L., Tabita F.R. Isolation and preliminary characterization of two forms of ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase from Rhodopseudomonas capsulata // J.Bacteriol. 1977. V.132. № 3. P.818-823.

199. Giffhorn F., Kuhn A. Phototrophic growth on citrate and regulation of citrate lyase in three strains of Rhodopseudomonaspalustris //FEMS Microbiol. Lett. 1980. V. 7. №3. P.225-228.

200. Gleissner M., Elferink M.G.L., Driessen A.J.M., Konings W.N., Anemuller S., Schafer G. Generation of proton-motile force by an archaeal terminal quinol oxidase from Sulfolobus acidocaldarius //Eur. J. Biochem. 1994. V. 216. P.985-990.

201. Gonzales-Toril E., Llobet-Brossa E., Casamayor E.O., Amann R., Amils R. Microbial ecology of an extreme acidic environment, the Tinto river. // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. № 8. P. 4853-4865.

202. Gottschal J.C., Pol A., Kuenen J.G. Metabolic flexibility of Thiobacillus A2 during substrate transition in the chemostat. //Arch. Microbiol. 1981. V. 129. № 1. P. 23-28.

203. Griffiths M.W. The role of ATP bioluminescence in the food industry: new light on old problems. // Food Technol. 1996. V.50. P.62-72.

204. Glide H., Strohl W.R., Larkin J.M. Mixotrophic and heterotrophic growth of Beggiatoa alba in continuous culture //Arch. Microbiol. 1981. V.129. P.357-360.

205. Guffanti A.A., Davidson L.F., Mann T.M., Krulwich T.A. Nigericin induced death of an acidophilic bacterium. // J. Gen. Microbiol. 1979. V. 114. P. 201-206.

206. Hagen K.D., Nelson D.C. Organic carbon utilization by obligately and facultatively autotrophic Beggiatoa strains in homogeneous and gradient cultures. // Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. №3.P. 947-953.

207. Hallberg K.B., Lindstrom E.B. Characterization of Thiobacillus caldus sp.nov., a moderately thermophilicacidophile. //Microbiology. 1994. V. 140. P. 3451-3456.

208. Hallberg K.B., Yahya A., Bridge T.A.M., Johnson D.B. Sulfobacillus montserratensis sp. nov., and Sulfobacillus ambivalens, sp. nov., represent the first two mesophilic species of the genus Sulfobacillus to be described. // 2000. Direct submission.

209. Hansen T.A. Aerobic growth of Rhodopseudomonas sulfidophila in the dare and in the light //Abstr.Intern. Symp. Phototrophic Procaryotes. Oxford. 1979. P. 13-26.

210. Hansen S., Vollan V.B., Hough E., Andersen K. The crystal structure of Rubisco from Alcaligenes eutrophus reveals a novel central eight-stranded beta-barrel formed by beta-strands from four subunit // J.Mol.Biol. 1999. V.288. № 4. P.609-621.

211. Hanson T.E, Tabita F.R. A ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RuBisCO)-like protein from Chlorobium tepidum that is involved with sulfur metabolism and response to oxidative stress // Proc. Nat. Acad. Sci. 2001. V.98. № 8. P.4397-4402.

212. Hanson T.E, Tabita F.R. Insights into the stress response and sulfur metabolism revealed by proteome analysis of a Chlorobium tepidum mutant lacking the Ribulose-like protein // Photosynth. Res. 2003. V.78.№3.P.231-248.

213. Harrison A.P. The acidophilic thiobacilli and other acidophilic bacteria that share their habitat // Annu. Rev. Microbiol. 1984. V.38. P.265-292.

214. Hastings J.W., Weber G. Total quantum flux of isotopic source // Opt. Soc. Am. 1963.V.53. №12. P.1410-1415.

215. Heinhorst S., Baker S.H., Johnson D.R., Davies P.S., Cannon G.C., Shively J.M. Two copies of form I RuBisCO genes in Acidithiobacillus ferrooxidans ATCC 23270 //Curr.Microbiol. 2002.V.45. №2. P. 115-117.

216. Hernandez J.M., Baker S.H., Lorbach S.C., Shively J.M., Tabita F.R. Deduced amino form II ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase from the chemoautotrophic bacterium Thiobacillus denitrificans // J.Bacteriol. 1996. V.178. № 2. P.347-356.

217. Holden P.J. Characterisation of carbon fixation in the iron-oxidizing moderate thermophile NMW6. // In: Biohydrometallurgikal Technologies. / Ed. Torma A.E., Wey J.E., Lakshmanan V.L. The Minerals, Metals and Material Society. 1993. P. 705-714.

218. Horken K., Tabita F.R. The «green» form I ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase from nonsulfur purple bacterium Rhodobacter capsulatus Hi. Bacteriol. 1999. V. 181. № 13. P.3935-3941.

219. Huber G., Spinnler C., Gamba-Corta A., Stetter К. O. Metallosphaera sedula of gen.and sp. nov., represents a new genus of aerobic metal-mobilizing, thermoacidophilic archae bacteria // Syst. Appl. Microbiol. 1989. V. 12. № 1. P. 38 47.

220. Huber G., Stettler K. 0. Sulfolobus metallicus, sp. nov., a novel strictly chemolithotrophic thermophilic archaea species of metal-mobilizers // Syst. Appl. Microbiol. 1991. V. 14. № 4. P. 372 -378.

221. Hudig H., Drews G. Respiratory deficient mutant of Rhodopseudomonas capsulata // Abstr. Intern. Symp.Photosynt. Procaryotes. Grindelwald, Switzerland. 1985. P.233.

222. Hiigler M., Huber H., Stetter K.O., Fuchs G. Autotrophic СОг fixation pathways in archaea (1Crenarchaeota). //Arch. Microbiol. 2003. V. 179. P. 160-173.

223. Imhoff J.F. Taxonomy and physiology of phototrophic purple and green sulfur bacteria /In: Anoxygenic photosynthetic bacteria. Kluwer Academic Publischer. 1995. P.l-15.

224. Imhoff J.F., Suling J., Petri R. Phlogenetic relationship and taxonomic reclassification of Chromatium species and related purple sulfur bacteria. // Int.J.Syst.Bacteriol. V.48.1998. P.1029-1043.

225. Inui M., Dumay V., Zahn K., Yamagata H., Yukawa H. Structural and functional analysis of the phosphoenolpyruvate carboxylase gene from the purple nonsulfur bacterium Rhodopseudomonas palustris No. 7 // J. Bacteriol. 1997. V. 179. № 15. P. 4942-4945.

226. Inui M., Nakata K., Roh J. H., Zahn K., Yukawa H. Molecular and functional characterization of the Rhodopseudomonas palustris No. 7 phosphoenolpyruvate carboxykinase gene // J. Bacteriol. 1999. V. 181. №9. P. 2689-2696.

227. Ivanovsky R. N., Sintsov N.V., Kondratieva E.N. ATP-linked citrate-lyase activity in the green sulfur bacterium Chlorobium limicola f. thiosulfatophilum II Arch. Microbiol. 1980. V.128. P.239-241.

228. Ivanovsky R. N. Calvin cycle in a green mesophilic filamentous bacterium Oscillochloris trichoides strain DG-6.// EMBO Workshop on Green and Heliobacteria. Nyborg. 1993. P.42.

229. Ivanovsky R. N., Krasilnikova E. N., Fal Y. I. A pathway of the autotrophic CO2 fixation in Chloroflexus aurantiacus //Arch. Microbiol. 1993. V. 159. № 3. P. 257-264.

230. Iwata S., Ostermeier C., Ludwig В., Michel H. Structure at 2.8 A resolution of cytochrome с oxidase from Paracoccus denitrificans //Nature. 1995. V.376. P.660-669.

231. Johnson D.B., McGinness S. Ferric iron reduction by acidophilic heterotrophic bacteria. // Appl. Environm. Microbiol. 1991. V. 57. № 1. P. 207-211.

232. Johnson D.B. Selective solid media for isolating and enumerating acidophilic bacteria. // J. Microbiol. Meth. 1995. V. 23. P. 205-218.

233. Johnson D.B., Roberto F.F. Heterotrophic acidophiles and their roles in the bioleachin of sulfide minerals. // In: Biomining: Theory, Microbes and Industrial Processes. / Ed Rawling D.E. Springer, Berlin, 1997. P. 259-279.

234. Johnson D.B. Biodiversity and ecology of acidophilic microorganisms. //FEMS Microbiol. Ecol. 1998. V. 27. P. 307-317.

235. Johnson D.B., Hallberg K.B. The microbiology of acidic mine waters. // Research in Microbiology. 2003. V. 154. P. 466-473.

236. Johnson D.B., Okibe N., Roberto F.F. Novel thermo-acidophilic bacteria isolated from geothermal sites in Yellowstone national park: physiological and philogenetic characteristics. // Arch. Microbiol. 2003. V. 180. P. 60-68.

237. Jones G.E., Starkey R.L. Surface-active substances, produced by Thiobacillus thiooxidans. // J. Bacteriol. 1961. V. 82. № 5. P. 788-789.

238. Jong G.A.H., Hazeu W., Bos P., Kuenen G.J. Isolation of the tetrathionate hydrolase from Thiobacillus acidophilus II Eur. J.Biochem. V.243. 1997 a. V. 243. P.678-683.

239. Jong G.A.H., Hazeu W., Bos P., Kuenen G.J. Polythionate degradation by tetrayhionate hydrolase of Thiobacillus ferrooxidans II Microbiology. 1997. V. 143. P.499-504.

240. Jordan D.B., Ogren W.L. Species variation in the specificity of ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase // Nature. 1981. V.291. P.513-515.

241. Joshi M., Tabita R.F. Induction of carbon monoxide dehydrogenase to facilitate redox balancing in a ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase-deficient mutant strain of Rhodospirillum rubrum //Arch.Microbiol. 2000. V.173.P.193-199.

242. Jouanneau Y., Tabita F.R. Independent regulation of synthesis of form I and form II ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase in Rhodopseudomonas sphaeroides //J.Bacteriol. 1986. V.165. № 2. P.620-624.

243. Kahru A., Liiders M., Vanatalu K, Vilu R. Adenylate energy charge during batch culture of Thermoactinomyces vulgaris 42 // Arch. Microbiol. 1982. V.133. P.142-144.

244. Kahru A., Vilu R. On characterization of the growth of Escherichia coli in batch culture // Arch. Microbiol. 1983. V.135. P.12-15.

245. Kampf C., Pfennig N. Capacity of chromatiaceae for chemotrophic growth. Specific respiration rates of Thiocystis violaceae and Chromatium vinosum //Arch.Microbiol. 1980. V.127. №2. P.125-135.

246. Kappler U., Dahl K. Enzymology and molecular biology of prokaryotic sulfite oxidation. // FEMS Microbiol. Lett. 2001. V. 203. № 1. P. 1-9.

247. Karavajko G.I., Bulygina E.S., Tsaplina I.A., Bogdanova T.I., Chumakov K.M. Sulfobacillus thermosulfidooxidans: a new lineage of bacterial evolution? // FEBS Letters. 1990.1. V. 261. №1. P. 8-10.

248. Karavaiko G.I., Smolskaja L.S., Golyshina O.K., Jagovkina M.A., Egorova E.Y. Bacterial pyrite oxidation: influence of morphological, physical and chemical properties. // Fuel Processing Technology. 1994. V. 40. P. 151-165.

249. Karavaiko G.I. Microbial aspects of biohydrometallurgy. // Journal of Mining and Metallurgy. 1997. V. 33. P. 51-68.

250. Kelly D.P. The incorporation of acetate by the chemoautotroph Thiobacillus neapolitanus strain С // Arch.Mikrobiol. 1967. V.58. P. 99-116.

251. Kelly D.P. Autotrophy concepts of lithotrophic bacteria and their organic metabolism // Annu. Rev.Microbiol. 1971 .V.25.P. 177-210.

252. Kelly D.P. Phsiology and biochemistry of unicellular sulfur bacteria//Autotrophic bacteria /Eds. Schlegel H.G., Bowien B. London. Publ. Madison. Wise. Science Techn. 1989. P.193-217.

253. Kelly D.P., Shergill J.K., Lu W.-P., Wood A.P. Oxidative metabolism of inorganic sulfur compounds by bacteria. // Antonie van Leeuwenhoek. 1997. V. 71. P. 95-107.

254. Kelly D.P. The Chemolithotrophic Procaryotes. // In The Procaryotes. / Eds. Balow A., et al.-New-York; Berlin; Heidelberg; London; Paris; Tokyo; Hong Kong; Barcelona; Budapest: Springer -Verlag, 1992. V. l.P. 331-343.

255. Kelly D.P. Thermodynamic aspects of energy conservation by chemolithotrophic sulfur bacteria in relation to the sulfur oxidation pathways .//Arch. Microbiol. 1999. V. 171. № 3.P 219-229.

256. Kelly D.P., McDonald I.R., Wood A.P. Proposal for the reclassification of Thiobacillus novellus as Starkeya novella gen. nov., comb, nov., in the a-subclass of the Proteobacteria. // Int. J. System. Bacterid. 2000. V.50. P. 1797-1802.

257. Kelly D.P., Wood A.P. Reclassification of some species of Thiobacillus to the newly designated genera Acidithiobacillus gen. nov., Halothiobacillus gen. nov. and Thermithiobacillus gen. nov. // Int. J. System. Bacteriol. 2000. V.50. P. 511-516.

258. Keppen O.I., Baulina O.I.,Kondratieva E.N. Oscillochloris trichoides neotype strain DG-6// EMBO Workshop on Green and Heliobacteria. Nyborg. 1993. P.51.

259. Key J.O., Suzuki, I. Isolation and characterization of membrane-associated thiosulphate-oxidizing system of Thiobacillus novellus. J. Gen. Microbiol. 1977. V. 99. P. 397-412.

260. Khanna S., Kelley B.C., Nicholas D.I. Oxygen inhibition of the photoassimilation of CO2 in Rhodopseudomonas capsulata / Arch. Microbiol. 1981. V.128. № 5. P. 421-423.

261. Kingma J.G., Silver M. Autotrophic growth of Thiobacillus acidophilus in the presence of a surface-active agent, tween 80. // Appl. Environm. Microbiol. 1979. V. 38. № 5. P. 795-799.

262. Knight M. The photometabolism of propionate by the Rhodospirillum rubrum. /Biochem. J. 1962. V.84. № l.P. 170-185.

263. Knouw B.T., McCurdy U.D. Tricarboxylic asid cycle enzymes and morphogenesis in Blastocladiella emersonii. II J. Bacteriol. 1969. V. 99. № 1. P. 197-206.

264. Komnitsas K., Paspaliaris I., Zilberchmidt M., Groudev S. Environmental impacts at coal waste disposal sites efficiency of desulfiirization technologies. // Global Nest: the Int. J. 2001. V. 3. № 2. P. 109-116.

265. Kondratieva E. N., Ivanovsky R. N., Krasilnikova E. N. Carbon metabolism in Chlorojlexus aurantiacusll FEMS Microbiol. Lett. 1992. V. 100. P. 269-272.

266. Konishi Y., Asai S., Yoshida N. Growth kinetics of Thiobacillus thiooxidans on the surface of elemental sulfur. //Appl. Environm. Microbiol. 1995. V. 61. № 10. P. 3617-3622.

267. Kuenen J.G., Beudeker R.F. Microbiology of thiobacilli and other sulfur-oxidizing autotrophs, mixotrophs and heterotrophs / Phil.Trans. R.Soc. London. 1982. V.298. P.473-497.

268. Kuenen J.G., Pronk J.T., Hazeu W., Meulenberg R., and Bos P. A rewiew of bioenergetics and enzymology of sulfur compound oxidation by acidophilic thiobacilli. // In Biohydrometallurgical technologies. / Eds. Torma A.E. et al. 1993. V. 2. P. 487-494.

269. Kuenen J.G. Oxidation of neorganic compounds by chemolithotrophs //In: Biology of the Prokaryotes./ Eds.Lengerer J.W., Drews G., Schlegel H.G. Stuttgart, Georg Thieme Verlag. 1999. V.l.P. 303-334.

270. Kuenen J.G., Robertson L.A. Combined nitrification-denitrification processes //FEMS Microbiol. Rev. 1994. V.15. P. 109-117.

271. Kusano Т., Takeshima Т., Inoue C., Sugawara K. Evidence for two sets of structural genes coding for ribulose bisphosphate carboxylase in Thiobacillus ferrooxidans //J.Bacteriol. 1991. V.173. №22. P.7313-7323.

272. Kusian В., Bowien B. Organization and regulation of CO2 assimilation genes in autotrophic bacteria//FEMS Microbiol. Rev.1997. V.21. № 2. P.135-155.

273. Kusian В., Bednarski R., Husemann M., Bowien B. Characterization of the duplicate ribulose1,5-bisphosphate carboxylase genes and ebb promoters of Alcaligenes eutrophus II J.Bacteriol. 1995. V.177. № 15. P.4442-4450.

274. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4//Nature. 1970. V.227. №259. P. 680-685.

275. Lane D.J., Harrison A.P., Stahl D., Pase В., Giovannoni S.J., Pase N.R. Evolutionary relationships among sulfur- and iron-oxidizing eubacteria.//J.Bacteriol. 1992.V.174. № 1. P.269-278.

276. Larsen H. On the culture and general physiologie of the green sulfur bacteria // J.Bacteriol. 1952. V. 64. №2. P. 187-194.

277. Lascelles J. Regulation of pyrrole synthesis /In: The Photosynthetic Bacteria. Plenum Press, New York. 1978. P.795-808.

278. Lea P.J., Chen Z.H., Leegooa R.C., Walker R.P. Does phosphoenolpyruvate carboxykinase have a role in both amino acid and carbohydrate metabolism //Amino Acids. 2001. V.20. P.225-241.

279. Ling K.N., Paetkau V., Marcus F., Lardy H.A. Phosphofructokinase. // In: "Methods in enzymology". Acad, press. New York. London. 1966. V. 9. P. 425-429.

280. London J., Rittenberg S.C. Effects of organic matter on the growth of Thiobacillus intermedius. //J. Bacteriol. 1966. V. 91. №3. P. 1062-1069.

281. Lowry, O.H., Rosenbrough, H.J., Farr, A.L.Randell, R. J. Protein measurement with the Folin phenol reagent. //J. Biol. Chem. 1951. V. 193. P. 265-275.

282. Lovley D.R. Dissimilatory metal reduction. // Annual Rev. Microbiol. 1993. V. 47. P. 263-290.

283. Lyric R.M., Suzuki I. Enzymes involved in the metabolism of thiosulfate by Thiobacillus thioparus. I. Survey of enzymes and properties of sulfite: cytochrome с oxidoreductase. // Can. J. Biochem. 1970 a. V. 122. № 1. P. 334-343.

284. Lyric R.M., Suzuki I. Enzymes involved in the metabolism of thiosulfate by Thiobacillus thioparus. II. Properties of the adenosine-5'-phosphosulfate reductase. // Can. J. Biochem. 1970 b. V. 122. № l.P. 344-354.

285. Madigan M.T., Gest H. Growth of the photosynthetic bacterium Rhodopseudomonas capsulata chemoautotrophically in darkness with H2 as the energy sourcec //J.Bacteriol. 1979. V.137. №1. P. 524-530.

286. Maeda N., Kanai Т., Atomi H., Imanaka T. The unique pentagonal structure of an archaeal rubisco is essential for its high thermostability. // J. Biol. Chem. 2002. V. 277. № 35. P. 3165631662.

287. Manning H.L. New medium for isolating iron-oxidizing and heterotrophic acidophilic bacteria from asid mine drainage. //Appl. Microbiol. 1975. V. 30. P. 1010-1015.

288. Marsh R.M., Norris P.R. The isolation of some thermophilic, autotrophic iron- and sulfur-oxidizing bacteria//FEMS Microbiol. Lett. 1983. V. 17. P. 311-315.

289. Massey V. Fumarase. // In: Methods in enzymology. / Ed. Colowick S.P., Kaplan N.O. New York: Acad.Press. 1955. V. 1. P.729-735.

290. Matin A., Rittenberg S.C. Utilization glucose in heterotrophic media by Thiobacillus intermedius. II J. Bacteriol. 1970 a. V. 104. № 1. P. 234-238.

291. Matin A., Rittenberg S.C. Regulation of glucose metabolism in Thiobacillus intermedius. II J. Bacteriol. 1970 b. V. 104. № 1. P. 239-246.

292. Matin A. Keeping a neutral cytoplasm: the bioenergetics of obligate acidophiles. // FEMS Microbiol. Rev. 1990. V. 75. № 2-3. P. 307-318.

293. McFadden B. A. Assimilation of one-carbon compounds // The bacteria/Eds.Ornson L.N., Sokatch J.R. / Acad. Press. 1978. V.6. P.219-304.

294. McFadden B. A., Shively J. M. Bacterial assimilation of carbon dioxide by the Calvin cycle // Variations in autotrophic life / Ed. by J. M. Shively. London: Acad. Press, 1991. P. 25-49.

295. Merrick J.,M. Metabolism of reserve material. //The Photosynthetic bacteria. Plenum Press, New York. 1978. P. 199-222.

296. Meulenberg R., Scheer E.J., Pronk J.T., Hazeu W., Bos P., Kuenen J.G. Metabolism of tetrathionate in Thiobacillus acidophilus. // FEMS Microbiol. Lett. 1993. V. 112. P.167-172.

297. Miernyk J.A., Trelease R.N., Choinsky G.S. Malate synthase activity in cotton and other ungerminated oilseeds. // Plant physiology. 1979. V. 63. № 6. P. 1068-1071.

298. Miculic K, Benada O., Andernova M. Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase of thermophilic hydrogen-oxidizing microorganism Bacillus schlegelii. II Biochem. Biophys. Res. Comm. 1992. V. 182. №1. P. 425-431.

299. Miziorko H.M., Lorimer G.H. Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxigenase // Annu. Rev.Biochem. 1983. V.52. P.507-535.

300. Moreira D., Amilis R. Philogeny of Thiobacillus cuprinus and other mixotrophic thiobacilli: proposal for Thiomonas gen. nov. // Int. J. System. Bacteriol. 1997. V.47. P. 522-528.

301. Morohashi M., Winn E.E., Borisuk M.T., Balouri H. Doyle I.J., Kitano H. Robustness as a measure of plausibility in models of biochemical networks // J.Theor.Biol. 2002. V.216. P.19-30.

302. Nelson D.C, Castenhoz R.W. Use of reduced sulfur compounds by Beggiatoa sp. /J.Bacteriol. 1981. V.147. P.140-154.

303. Nelson D.C., Hagen K.D. Physiology and Biochemestry of Symbiotic and Free-Living Chemoautotrophic Sulfur Bacteria. // Amer. Zool. 1995. V. 35. P. 91-101.

304. Nelson D.C, Jannasch H.W, Chemoautotrophic growth of marine Beggiatoa in sulfide gradient cultures //Arch. Microbiol. 1983. V.136. P,262-269.

305. Nelson D.C, Jorgensen B.B, Revsbach N.P. Growth pattern and yield of hemoautotrophic Beggiatoa sp. in oxygen -sulfide microgradients I I Appl. Environ.Microbiol. 1986. V. 52. P. 225233.

306. Nielsen A.M., Sojka G.A., Photoheterotrophic utilisation of acetate by the wild type and acetate-adapted of Rhodopseudomonas capsulata //Arch.Microbiol. 1979. V.120. №1. P.39-42.

307. Norris P.R., Murrell J.C., Hinson D. The potential for diazotrophy in iron- and sulfur-oxidizing acidophilic bacteria. // Arch. Microbiol. 1995. V. 164. № 2. P. 294-300.

308. Norris P.R., Clark D.A., Owen J.P., Waterhouse S. Chracteristics of Sulfobacillus acidophilus sp.nov. and other moderately thermophilic mineral-sulphide-oxidizing bacteria. //Microbiology. 1996. V. 142. P. 775-783.

309. Oelze J., Drews G. Membrane of phototrophic bacteria /In: Organisation of prokaryotic cell membranes.CRC Press. 1981. V.2. P.131-195.

310. Okibe N., Johnson B. Bioleaching of pyrite by defined mixed cultures of moderately thermophilic acidophiles. // Biohydrometallurgy: Fundamentals, Technology and Sustainable Development, Part A. / Ed. Ciminelli V.S.T., Garcia 0.2001. P. 443-451.

311. Okibe N., Gericke M., Hallberg K.B., Johnson D.B. Enumeration and characterization of acidophilic microorganisms isolated from a pilot plant stirred tank bioleaching operation. //Appl. Environm. Microbiol., 2003, V. 69, № 4, P. 1936-1943.

312. Olson et al., Iverson W.P. Brinkman F.E. Valatilization of mercury by Thiobacillus ferrooxidans ///Curr. Microbiol. 1981. V.5. № 2, P. 115-118.

313. Ormerod J.G., Sirevag R. Essential Aspects of Carbon Metabolism //The Phototrophic Bacteria: Anaerobic Life in the Light. Oxford, London. Blackwell Sci Publications. 1983. P. 11-119.

314. Oyaizu H., Debrunner-Vossbrinck В., Mandello L., Studier J.A., Woese C.R. The green non-sulfur bacteria: a deep branching in the eubacterial line of descent // System. Appl. Microbiol. 1987. V.9.P.47-53.

315. Paavilainen S. Carbohydrate catabolism in alkaliphilic bacilli. // Academic dissertation. Turku. Finland. 1995.123 P.

316. Padden A.N., Kelly D.P., Wood A.P. Chemolithoautotrophy and mixotrophy in the thiophene-2-carboxylic acid-utilizingXanthobacler tagetidis. II Arch. Microbiol., 1998. V. 169, № 3, P. 249256.

317. Park S.S., DeCicco B.T. Hydrogenase and ribulose diphosphate carboxylase during autotrophic, heterotrophic and mixotrophic growth of scotochromogenic mycobacteria. // J. Bacteriol., 1976. V. 127. №2. P. 731-738.

318. Perez R.S, Matin A. Carbon dioxide assimilation by Tiobacillus novellus under nutrient-limited mixotrophic conditions. //J. Bacteriol. 1982. V. 150. № 1. P. 46-51.

319. Pierson B.K., Castenholz R.W. Studies of Pigments and Growth in Chloroflexus aurantiacus a Phototrophic Filamentous Bacterium // Arch. Microbiol. 1974. V.100. P.283-305.

320. Pierson B.K., Castenholz R.W. The Family Chloroflexaceae //The Prokaryotes/ Eds. Balows A. et al. Berlin,Heidelberg. Springer-Verlag. 1992. V.4.P.3754-3774.

321. Pierson B.K. Giovannoni S.J., Stahl D.A., Castenholz R.W. Heliothrix oregonensis, gen.nov.,sp., nov., a phototrophic gliding filamentous bacterium containing bacteriochlorophyll a // Arch.Microbiol. 1985. V.142. P.164-167.

322. Porter J., Merret M.J. Influence of light intensity on reductive pentose phosphate cycle activity during photoheterotrophic growth of Rhodospirillum rubrum //Plant Cell Phisiol. 1972. V.50. №1. P.252-255.

323. Pronk J.T., Meesters P.J.W., van Dijken J.P., Bos P., Kuenen J.G. Heterotrophic growth of Thiobacillus acidophilus in batch and chemostat cultures. // Arch. Microbiol. 1990 a.1. V. 153. №4. P. 392-398.

324. Pronk J.T., Meulenberg R., Van den Berg D.J.C., Batenburg-van der Verge W., Bos P., Kuenen J.G. Mixotrophic and heterotrophic growth of Thiobacillus acidophilus on glucose and thiosulfate. // Appl. Environm. Microbiol. 1990 b. V. 56. P. 3395-3401.

325. Pronk J.T., Meulenberg R., Hazeu W., Bos P., Kuenen J.G. Oxidation of redused inorganic sulfur compaunds by acidophilic thiobacilli. // FEMS Microbiol. Rev. 1990 с. V. 75. P. 239-306.

326. Pronk J.T., Meijer W.M., Hazeu W., van Dijken J.P., Bos P. Growth of Thiobacillus ferrooxidans on formic acid. // Appl. Environm. Microbiol. 1991 a. V. 57. № 7. P. 2057-2062.

327. Pronk J.T., Liem K., Bos P., Kuenen J.G. Energy transduction by anaerobic ferric iron respiration in Thiobacillus ferrooxidans. II Appl. Env. Microbiol. 1991 b. V. 57. № 7. P. 2063-2068.

328. Pronk J.T., Johnson D.B. Oxidation and reduction of iron by acidophilic bacteria. // Geomicrobiol. 1992. V. 10. P. 153-171.

329. Quayle J. R., Fuller R. C., Benson A. A., Calvin M. Enzymatic carboxylation of ribulose diphosphate // J. Am. Chem. Soc. 1954. V. 76. P. 3610-3611.

330. Rainey F.A., Fritze D., Stackebrandt. The philogenetic diversity of thermophilic members of the genus Bacillus as revealed by rDNA analysis. // FEMS Microbiol. Lett. 1994. V.115. №2. P. 205-212.

331. Rajagopalan R., Altekar W. Characterization and purification of ribulose bisphosphate carboxylase from heterotrophically grown halophilic archaebacterium, Haloferax mediterranei // Eur.J.Biochem. 1994. V.221. № 2. P.863-869.

332. Rawlings D.E., Characteristics and adaptability of iron- and sulfur-oxidizing microorganisms used for the recovery of metals from minerals and their concentrates //Microbial Cell Factories. 2005. V.4. P.13-18.

333. Rippel S., Bovien B. Phosphoribulokinase from Rhodopseudomonas acidophila//Arch. Microbiol. 1984. V.139. №2. P.207-212.

334. Rippka R., Stanier R.Y., Waterbury J.B. Cyanobacteria. //J.Gen.Microbiol. V.l l.P. 1-61.

335. Rittenberg S.C. The roles of exogenous organic matter in the physiology of chemolithotrophic bacteria//Adv. Microbiol.Physiol. 1969. V.3. P.159-196.

336. Rittenberg S.C. The obligate autotroph the demise of a concept //Antonie van Leeuwenhoek. 1972. V.38.P.457-478.

337. Rohwerder Т., Sand W. The sulfane sulfur of persulfides is the actual substrate of the sulfur-oxidizing enzymes from Acidithiobacillus and Acidiphilium spp. // Microbiology.2003. V. 149. P. 1699-1710.

338. Sahl H.G., Triiper H.G., Malic enzyme of Chromatium vinosum //Arch Microbiol. 1980; V.127. №1. P.17-24, № 6. P. 961-966.

339. Sahm H., Cox R.B., Quayle J.R. Metabolism of methanol by Rhodopseudomonas acidophila /J.Gen.Microbiol. V.94. № 2. P. 313-322.

340. Sand W., Gerke Т., Hallmann R., Schippers A. Sulfur chemistry biofilm, and the (in) direct attack mechanism a critical evaluation of bacterial leaching. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1995. V 43. № 6. P. 961-966.

341. Sarles L.S., Tabita F.R. Derepression of the synthesis of D-ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase from Rhodospirillum rubrum //J.Bacteriol. 1983. V.153. №1. P.458-464.

342. Schaeffer W. I., Umbreit W.W. Phosphotidylinositol as a wetting agent in sulfur oxidation by Thiobacillus thiooxidans. II J. Bacteriol. 1963. V. 85. № 2. P. 492-493.

343. Schippers A., Jozsa P.G., Sand W. Sulfur chemistry in bacterial leaching of pyrite. // Appl. Environm. Microbiol. 1996. V. 62. № 9. P. 3424-3431.

344. Schippers A., Sand W. Bacterial leaching of metal sulfides proceeds by two indirect mechanisms via thiosulfate or via polysulfides and sulfur. // Appl. Environm. Microbiol. 1999. V. 65.№ l.P.319-321.

345. Schlegel H.G. General Microbiology./The University Press. Cambridge. 1992.442 P.

346. Schneider G., Lundqvist Y., Lundqvist T. Crystallographic refinement and structure of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase from Rhodospirillum rubrum at 1,7 A resolution // J.Mol.Biol. 1990. V.211. № 4. P.989-1008.

347. Schobert P., Bowien B. Unusial Сз and C4 metabolism in the chemoautotroph Alcaligenes eutrophus. II J. Bacteriol. 1984. V. 159. № 1. P. 167-172.

348. Schultz J.E., Weaver P.F. Fermentation and anaerobic respiration by Rhodopseudomonas capsulatus and Rhodospirillum rubrum. //J.Bacteriol. 1982. V.149. №1. P.181-190.

349. Schiitz M., Shahak I, Padan E., Hauska D. Sulfide-quinone reductase from Rhodobacter capsulatus: purification, cloning and expression. // J.Biol.Chem. 1997. V.272.P.9890-9894.

350. Shimizu S., Ueda S., Sato K. Physiological role of vitamin B12 in a methanol utilizing bacterium Protaminobacter rubber /In: Microbial growth on CI compounds. Amer. Soc.Microbiol. Washington. 1984. P.113-117.

351. Shively J., Devore W., Strattford L., Porter L., Medlin L., Stevens S.E. Molecular evolution of the large subunit of ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase (RuBisCO) // FEMS Microbiol. Lett. 1986. V.37. P.251-257.

352. Shively J.M., van Keulen G., Meijer W.G. Something from almost nothing: Carbon dioxide fixation in chemoautotrophs. // Annual Rev. Microbiol. 1998. V. 52. P. 191-230.

353. Smith A.L., Kelly D.P. Competition in the chemostat between an obligately and a facultatively chemolithotrophic Thiobacillus // J.Gen. Microbiol. 1979. V.l 15.P.377-384.

354. Smith A.L., Kelly D.P., Wood A.P. Metabolism of Thiobacillus A2 grown under autotrophic, mixotrophic and heterotrophic conditions in chemostat culture. // J. Gen. Microbiol. 1980. V. 121. P. 127-138.

355. Sojka G.A. Metabolism of nonaromatic compounds /In: The Photosynthetic Bacteria, Plenum Press, NewYork. 1978. P.707-718.

356. Solaiman D., Uffen R. Influence of cyclic AMF on photosynthetic development in Rhodospirillum rubrum II J.BacterioU984.V.159.№2. ?.190-192.

357. Sorbo B. A colorimetric Method for the determination of thiosulfate. // Biochim. Biophys. Acta. 1957. V.23. P. 412-416.

358. Srere P.A. Citrate synthase. // In: Methods in enzymology. / Ed. Lowenstein. New York etc.: Acad.Press. 1969. V. 13. P. 3-11.

359. Stanier R.Y., Pfennig N., Truper H.G. Introduction to the phototrophic procaryotes /ЯЬе Procaryotes. Springer-Verlag. 1981. P.l97-211.

360. Stetter K.O., Fiala G., Huber G., Huber H., Segerer A. Hyperthermophilic microorganisms //FEMS Microbiol. Rev. 1990. V.75. P.l 17-124.

361. Stoner M.T, Shively J.M. Cloning and expression of the D-ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase form II gene from Thiobacillus intermedius in Escherichia coli II FEMS Microbiol. Lett. 1993. V.l07. № 2,3. P.287-292.

362. Storro J., McFadden B.A. Glycolate excretion by Rhodospirillum rubrum II Arch. Microbiol. 1981. V.l29. №4. P.317-320.

363. Stouthamer A.H. A theoretical study on the amount of ATP required for synthesis of microbial cell material //J.Microbiol.Serol. 1973. V.39. № 3. P.545-565.

364. Straub K.L., Benz M., Schink B. Iron metabolism in anoxic environments at near neutral pH. // FEMS Microbiol. Ecol. 2001. V. 34. P. 181-186.

365. Strauss G., Fuchs G. Enzymes of a novel autotrophic CO2 fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle // Eur. J. Biochem. 1993. V. 215. №3. P. 633-643.

366. Strom E., Dinarieva Т., Netrusov A. The novel cbo oxidase of an obligate methylotroph Methylobacillus Jlagellatus KT //FEBS Lett. 2001. V.505. № 1. P. 109-112.

367. Stumpf P.K. Metabolism of fatty acids//Annu.Rev.Biochem.l969.V.38.P. 159-212.

368. Sugio Т., Mizunashi W., Inagaki К., Tano T. Purification and some properties of sulfunferric iron oxidoreductase from Thiobacillus ferrooxidans. //J. Bacteriol. 1987. V. 169. № 11. P. 49164922.

369. Sugio Т., Hirose Т., Li-Zhen Ye., Tano T. Purification and some properties of sulfite:ferric iron oxidoreductase from Thiobacillus ferrooxidans // J.Bacteriol. 1992. V. 174. №10. P. 4189-4192.

370. Suzuki I., Silver M. The initial product and properties of the sulfur-oxidizing enzyme of Thiobacilli. // Biochem. Biophys. Acta. 1966. V. 122. № 1. P. 22-33.

371. Suzuki I., Chan C.W., Takeuchi T.L. Oxidation of inorganic sulfur compounds by thiobacilli. // In Enviromental Geochemistry of sulfide oxidation. /Edited by Alpers C.N. and Blowes D.W. -American Chemical Society Washington. 1994. P. 60-67.

372. Suzuki I. Microbial leaching of metals from sulfide minerals. // Biotechnology Advances. 2001. V. 19. P. 119-132.

373. Sybley J.A., Lehninger A.L. Determination of aldolase in animal tissues. // J. Biol. Chem. 1949. V.177. №2. P. 859-872.

374. Tabita F.R. Molekular and cellular regulation of autotrophic carbon dioxide fixation in microorganisms. // Microbiol. Rev. 1988. V. 52. № 2. P. 155-189.

375. Tabita F.R. The biochemistry and metabolic regulation of carbon metabolism and CO2 fixation in purple bacteria // In: Anoxygenic photosynthetic bacteria/ Blankenship R.E. et al. Eds. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 1995. P.885-914.

376. Tabita F.R. Approaches to understand the biochemistry and regulation of CO2 fixation in photosynthetic prokaryotes //10th International symposium on phototrophic prokaryotes. Univ. of Barcelona. 2000. P.48.

377. Tholozan J.L., Samain E., Grivet J.P., Albagnas G. Propionate metabolism in a ethanogenic enrichment culture. Direct reductive carboxylation and acetogenesis pathway. // FEMS Microbiol. Ecol. V.73. P.291-293.

378. Tian K.L., Lin J.Q., Liu X.M., Liu Y., Zhang C.K., Yar W.M. Conversion of an obligate autotrophic bacteria to heterotrophic growth: 2003;

379. Tigerstrom M., Campbell J.J.R. The accumulation of a-ketoglutarate by suspensions of Pseudomonas aeruginosa. U Can. J. Microbiol. 1966, V. 12, № 5. P. 1005-1013.

380. Toledo-Cuevas M., Barquera В., Gennis R.B., Wikstrom M., Garsia-Horstman J.A., The cbby type cytochrome с oxidase from Rhodobacter sphaeroides, a proton-pumping heme -copper oxidase //Biochim.Biophys. Acta. 1998. V.1365. P.421-434.

381. Tourova T.P., Poltoraus A.B., Lebedeva I.A., Tsaplina I.A., Bogdanova T.I., Karavajko G.I. 16S Ribosomal RNA (rDNA) Sequence Analysis and Phylogenetic Position of Sulfobacillus thermosulfidooxidans. //System. Appl. Microbiol. 1994. V. 17. P. 509-512.

382. Truper H.G., Ectothiorhodospira mobilis pelsh, a photosynthetic sulfur bacterium depositing sulfur outside the cells. // J.Bacteriol. 1968. V.95. № 5. P.1910-1920.

383. Truper H.G., Fischer U. Anaerobic oxidation of sulfur compounds as electron donors for bacterial photosynthesis.//Phil. Trans. R.Soc.Lond. В 298.1982. P.529-542.

384. Truper H.G. Phototrophic bacteria and their sulfur metabolism //Studies in Inorganic Chemistry. Amsterdam.: Elsevier Science Publishers. 1984. V.5. P.367-382.

385. Truper, H.G., Schlegel, H.G., Sulfur metabolism in Thiorhodaceae: 1. Quantitative measurements on growingcCells of Chromatium okenii. II Antonie van Leeuwenhoek. 1964. V.30. P. 225-238.

386. Ueda S., Sato K, Shimizu S. Glyoxylate formation from mesaconyl-CoA and its related reactions in a methanol-utilizing bacterium Protaminobacter ruber. H Agr.Biol. Chem. 1981. V.45. P.823-830.

387. Uffen R.L. Fermentative metabolism and growth of photosynthetic bacteria IIThe Photosynthetic bacteria. Plenum Press, New York. 1978. P.857-872.

388. Varzabal A., Brasseur G., Ratouchniak J., Lund K., Lemesle-Meunier D., De Moss J.A., Bonefoy V. The high molecular weight cytochrome с cyc2 of Acidithiobacillus ferrooxidms is an outer membrane protein //J. Bacteriol. 2002. V.184. P.313-317.

389. Veeger C., Der Vartanian D.V., Zeylemaker W.P. Succinate dehydrogenase. // In: Methods in enzymology. / Ed. Lowenstein. New York etc.: Acad.Press. 1969. V. 13. P. 81-90.

390. Visca P., Bianchi E., Polidoro M., Buonfiglio V., Valenti P., Orsi N. A new solid medium for isolating and enumerating Thiobacillus ferrooxidans. II J. Gen. Appl. Microbiol. 1989.1. V. 35. P. 71-81.

391. Wachtershauser G. Evolution of the first metabolic cycles. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V.87. P.200-204.

392. Wang X., Modak H.V., Tabita R.F. Photolithoautotrophic Growth and control of C02 Fixation in Rhodobacter sphaeroides and Rhodospirillum rubrum in the Absence of Ribulose Bisphospate Carboxylase-Oxygenase //J.Bacteriol.V.175.1993. №21.P.7109-7114.

393. Waterbury J.B. The Cyanobacteria. Isolation, purification and identification. // In The Procaryotes. /Eds. Balow A., et al.- New-York; Berlin; Heidelberg; London; Paris; Tokyo; Hong Kong; Barcelona; Budapest: Springer-Verlag, 1992. V. 2. P. 2058-2078.

394. Watson G.M.F., Tabita F.R. Microbial ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase: a molecule for philogenetic and enzymological investigation. // FEMS Microbiol. Lett. 1997. V. 146. № 1. P. 13-22.

395. Watson G.M.F., Yu J.P., Tabita F.R. Unusual ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase of anoxic Archaea. Hi. Bacteriol. 1999. V. 181. № 5. P. 1569-1575.

396. Wood W.A. Assay of enzymes representative of metabolic pathway. // Methods microbiol. 1971. V. 6. P. 411-424.

397. Wood H.G. Past and Present of C02 utilisation // Autotrophic Bacteria / Eds. H.G.Shlegel, B.Bowien/ Springer-Verlag. 1989. P.33-52.

398. Wood A.P., Aurikko J.P., Kelly D.P. A challenge for the 21st century molecular biology and biochemistry: what are the causes of obligate autotrophy and metanotrophy? //FEMS Microbiol. Rev. 2004. V.28. P.335-352.

399. Wood H.G., Ljungdahl L.G. Autotrophic character of the acetogenic bacteria // In: Variations in autotrophic life/ Shively J.M., Barton L.L. (Eds.). London: Academic Press. 1991. P.201-250.

400. Wood A.P., Kelly D.P. Triple Catabolic Pathways for glucose in a fast-growing strain of Thiobacillus A2. II Arch. Microbiol. 1978. V.l 17. № 4. P. 309-310.

401. Wood A.P., Kelly D.P. Autotrophic and mixotrophic growth of three thermoacidophilic iron-oxidizing bacteria. // FEMS Microbiol. Lett. 1983. V. 20. P. 107-112.

402. Wood A.P., Kelly D.P. Growth and Sugar Metabolism of a Thermoacidophilic Iron-oxidizing Mixotrophic Bacterium. // J. Gen. Microbiol. 1984. V. 130. P. 1337-1349.

403. Wood H. G., Ragsdale S. W., Pezacka E. The acetyl-CoA pathway of autotrophic growth // FEMS Microbiol. Reviews. 1986. V. 39. P. 345-362.

404. Wood A.P., Kelly D.P., Norris P.R. Autotrophic growth of four Sulfolobus strains on tetrathionate and the effect of organic nutrients. // Arch. Microbiol. 1987. V. 146. № 4. P. 382-389.

405. Writtenbury R., Kelly D.P. Autotrophy: aconceptual phoenix //Symp. Soc.Gen. Microbiol. 1977. V.27. P.121-149.

406. Yahya A., Hallberg K.B., Roberto T.T., Johnson D.B. Sulfobacillus yellowstonensis, sp. nov., a facultatively anaerobic moderately thermophilic acidophile, isolated from a geothermal pool in Yellowstone National Park. // 2000. Direct submission.

407. Yarzabal A., Brasseur G., Bonnefoy V. Cytochromes с of Acidithiobacillus ferrooxidans II FEMS Microbiol. Lett. 2002. V.209. P.189-195.

408. Zychlinsky E., Matin A. Effect of starvation on cytoplasmic pH proton motive force, and viability of an acidophilic bacterium Thiobacillus acidophilus. II J. Bacteriol., 1983, V. 153. № 1. P. 371-374.1. Благодарности:

409. Автор выражает сердечную благодарность своему учителю академику РАН Е.Н. Кодратьевой и научному консультанту чл.-корр.РАН Г.И.Каравайко,

410. Автор искренне благодарен профессору А.И.Нетрусову за поддержку идеи работы, большую помощь и постоянное внимание.

411. Особая благодарность профессору Р.Н.Ивановскому за многолетнее сотрудничество, интерес к работе, помощь и ценные замечания.

412. Автор также выражает особую благодарность ст.н.сотр. Е.Н.Красильниковой за многолетнее сотрудничество, помощь, внимание и интерес к работе; д.б.н. А.Д.Исмаилову за сотрудничество, помощь в работе и моральную поддержку.

413. Автор искренне благодарен ст.н.с. Т.Ю.Динариевой за сотрудничество и помощь в работе, к.б.н. М.А.Егоровой за многолетнее сотрудничество, помощь и искреннее участие, к.б.н. А.Л.Брюханову за содействие, помощь и постоянную поддержку.

414. Автор искренне благодарит сотрудников ИНМИ ст.н.с. И.А.Цаплину и Т.И Богданову за многолетнее сотрудничество, помощь и ценные замечания.

415. Автор сердечно благодарит за помощь и поддержку сотрудников каф. микробиологии биологического факультета МГУ ст.н.сотр. О.И.Кеппен, к.б.н. И.А.Берга, к.б.н. Н.Ф.Пискункову, д.б.н А.М.Семенова.