Участие катехоламинергической системы в формировании и развитии поведенческих реакций в онтогенезе рыб, проявляющих внутривидовые агонистические отношения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, доктор биологических наук Нечаев, Игорь Вячеславович

• Нечаев, Игорь Вячеславович
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Нечаев, Игорь Вячеславович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Катехоламины в эмбриогенезе рыб.

1.2 Нейрохимические механизмы стресса.

1.3 Роль нейрофармакологических воздействий на катехоламинергическую систему в регуляции социального поведения.

1.4. Катехоламины в групповом поведении территориальных рыб.

Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Физиолого-микроскопическая установка для инъекций.

2.2 Количественное определение уровня веществ катехоламинового ряда.

2.3 Регистрация двигательных процессов в икре рыб и в ранний постэмбриональный период.

2.4 Математическая обработка данных регистрации двигательных процессов.

2.5 Изучение действия катехоламинергических соединений и динамики катехоламинов в эмбриогенезе.

2.6 Гистохимическая окраска катехоламинергических клеток.

2.7 Исследование динамики катехоламинов у личинок и мальков в различных поведенческих ситуациях.

2.8 Исследование роли катехоламинергической системы и динамики катехоламинов в межсамцовых взаимодействиях в нерепродуктивный период.

2.9 Изучение роли катехоламинергической системы и динамики катехоламинов в процессе борьбы за самку, образования пары и воспитании семьи.

Глава III. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭМБРИОНАЛЬНОГО И РАННЕГО ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ РЫБ С РАЗЛИЧНОЙ СОЦИАЛЬНОЙ

СТРУКТУРОЙ ПОВЕДЕНИЯ НА ВЗРОСЛЫХ СТАДИЯХ.

3.1. Эмбриональная моторика интактных рыб из разных экологических групп.

3.1.1 Рост эмбриона на стадии асинхронных делений.

3.1.2 Сократительная активность структур эмбрион.

3.1.3 Сердечный ритм эмбрионов в процессе развития.

3.1.4 Движения зародышей в икре, размеры свободных эмбрионов и длительность эмбриогенеза.

3.1.5 Разделение потомства рыб на две группы по уровню катехоламинов.

3.1.6 Роль химических взаимодействий икринок в кладке в дифференциации эмбрионов на две фенотипические группы.

3.2. Развитие катехоламинреактивности в эмбриональный период.

3.2.1 Нейрофармакология катехоламинергических механизмов эмбриональной моторики.

3.2.2 Морфологические изменения свободных эмбрионов рыб как результат фармакологического воздействия.

3.3. Этологические последствия фармакологических воздействий на КА-ергическую систему в эмбриогенезе.

3.4. Катехоламинергическая регуляция развития первичных поведенческих реакций (плавательной активности) свободных эмбрионов.

3.4.1. Развитие плавательных движений у предличинок из интактной икры.

3.4.2. Развитие плавательных движений у предличинок сразу после выхода из икры после ее обработки различными фармакологическими агентами катехоламинергического действия.

3.4.3. Развитие плавательных движений у предличинок через 12 часов после выхода из икры и их обработки различными фармакологическими агентами.

3.5. Обсуждение.

Глава IV. РАЗВИТИЕ КАТЕХОЛАМИНЕРГИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ У ЛИЧИНОК И МАЛЬКОВ В СВЯЗИ С РАЗВИТИЕМ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ

РЕАКЦИЙ.

4.1. Личинки рыб, которым свойственна забота о потомстве.

4.2. Личинки рыб, без заботы о потомстве.

4.2.1 Этологические механизмы расселения молоди рыб с мест нереста.

4.2.2 Динамика катехоламинов у личинок рыб в период их миграции.

4.2.3 Влияние условий обитания на устойчивость пространственных группировок молоди плотвы.

4.3 Развитие исследовательской активности мальков рыб сем. CICHLIDAE.

4.3.1 Динамика катехоламинов у потомства рыб в период расселения.

4.3.2 Участие катехоламинов в регуляции внутривидового и индивидуального поведения мальков.

4.4 Расселение мальков рыб.

4.4.1 Динамика катехоламинов и поведение мальков рыб сем. Cichlidae.

4.4.2 Динамика катехоламинов у личинок и мальков рыб сем. Salmonidae по мере их развития в природных условиях.

4.5 Обсуждение.

Глава V. РАЗВИТИЕ СОЦИАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ У НЕПОЛОВОЗРЕЛЫХ РЫБ И КАТЕХОЛАМИНЕРГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ, ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КОНФЛИКТНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОСОБЕЙ.

5.1 Развитие поведенческих реакций рыб в раннем онтогенезе.

5.1.1 Поведение личинок и мальков в ранний постэмбриональный период.

5.1.2 Поведение рыб с момента возникновения территориальности.

5.2 Катехоламины в период возникновения персонализированных агонистических взаимодействий и становления территориального поведения.

5.2.1 Уровень катехоламинов у рыб в период возникновения персонализированных агонистических взаимодействий.

5.2.2 Катехоламины у рыб в иерархических группах разного размера в период, предшествующий половому созреванию.

5.3 Катехоламины в межсамцовых взаимодействиях половозрелых рыб.

5.3.1 Динамика катехоламинов у рыб разного социального ранга по мере развития иерархической структуры.

5.3.2 Роль катехоламинергических экзогеных воздействий в интеграции социального поведения половозрелых рыб.

5.3.3 Роль катехоламинергических экзогеных воздействий в интеграции социального поведения половозрелых рыб.

5.4 Обсуждение.

Глава VI. РОЛЬ КАТЕХОЛАМИНЕРГИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ В

РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД.

6.1. Поведение рыб в репродуктивный период.

6.2 Катехоламинергическая система самцов и самок в репродуктивный период

6.2.1 Динамика катехоламинов и поведение рыб в группе до образования брачной пары.

6.2.2 Роль катехоламинергических воздействий в поведении самца и образовании брачной пары.

6.2.3 Динамика катехоламинов в процессе образования брачной пары.

6.2.4 Различие роли дофамин- и норадренергических систем у самца и самки в период ухода за икрой и потомством.

6.2.5 Альтернативный вариант образования брачной пары. Самка как равный партнер в агрессивных взаимодействиях самцов.

6.3 Обсуждение.

Глава VII. К ПРОБЛЕМЕ СТАНОВЛЕНИЯ И СМЕНЫ ФУНКЦИЙ КАТЕХОЛАМИНОВ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ И ПОВЕДЕНИИ РЫБ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Участие катехоламинергической системы в формировании и развитии поведенческих реакций в онтогенезе рыб, проявляющих внутривидовые агонистические отношения»

В течение долгих десятилетий ученых всего мира волнуют вопросы возникновения и развития живых систем. Эти исследования проводятся как на организменном уровне, так и на системном и клеточном. Возникновению новых систем и модификациям на основе одних и тех же химических веществ, образованию новых связей сигнальными молекулами и изменением их функций посвящено огромное количество работ, выполненных практически на всех типах живых организмов. Однако даже у наиболее примитивно устроенных животных неизвестны полностью механизмы регуляции жизнедеятельности и поведения. Сложное взаимовлияние отдельных сигнальных молекул, зависимость ответов организма от концентраций веществ и невозможность идентификации отдельного поведенческого акта и соответствующего изменения в химизме организма - все это в большой мере тормозит исследования роли сигнальных молекул как в онтогенезе, так и в филогенезе. Особую сложность представляют собой исследования, проводимые с позвоночными животными, у которых огромное значение приобретают психические процессы. Происходит резкое усложнение поведения, богатство поведенческих актов не дает часто возможности однозначно трактовать их мотивацию и выявлять внешние и внутренние факторы, вызвавшие ту или иную реакцию.

Каждый век уподоблял мозг тому механизму, который был вершиной технической мысли своего времени. Для Декарта то были простейшие механические автоматы. Для Шеррингтона, Павлова, Рамон - и Кохала прообразом стала автоматическая телефонная станция со множеством сложных меняющихся коммутаций. В настоящее время видится аналогия с компьютерами или целыми их системами. Однако возможно ближе всех к истине был Дюбуа Раймон который уже более века тому назад утверждал, что сущность работы мозга мы все-таки до конца никогда не поймем. В дальнейшем в пользу такого утверждения стала свидетельствовать теорема Геделя. В той или иной степени мозг останется для нас, вероятно, навечно "черным ящиком".

Следует отметить,что все технические аналогии мозга обходят, в частности, одно крайне важное обстоятельство: роль множественности функционирующих в мозгу химических сигналов: синаптических и экстрасинаптических. Почему их много? Почему нельзя было обойтись только одним нейромедиатором для обеспечения функции торможения, которая, по-видимому, не может передаваться электросинаптическим способом? Только ли эволюционные причины определили множественность нейромедиа-торов в ЦНС животных? Казалось бы, в принципе, многие функции мозга мог бы обеспечить любой какой-нибудь один химический сигнал, если бы дело сводилось к структурно детерминированным нейросинаптическим коммутациям. Фактически же имеется немало подтверждений того, что многие сигналы в мозгу распространяются экстрасинаптически в ликворе, а также отчасти и в системе кровотока, адресуясь одновременно многим анатомически не связанным между собой нейронам, объединенным только одним общим свойством: идентичностью по признаку мембранной рецепции. Именно таким образом могут быть одновременно задействованы комплексы нервных элементов, участвующих в управлении поведенческой реакцией, связанной с определенным эмоциональным настроем организма: состоянием мотивации. Каждому эмоциональному состоянию как то: повышенная пищевая или половая возбудимость, забота о потомстве, социальная агрессия, миграционное поведение и т.д. - свойственней свой специфический гормонально-физиологический фон (Шаляпина, 1976). Это подтверждают опыты, в которых соответствующие формы поведения удавалось вызвать посредством инъекций или даже - введения в водную среду разных нейрогормонов (Baenninger, 1968; Munro, Pitcher, 1985; Munro, 1986). Поразительно, что многие из тех же форм поведения удается стимулировать и путем электрического раздражения определенных структур мозга через вживленные электроды.

На основании подобных экспериментов у исследователя возникает соблазн представить мозг как совокупность разных функциональных нервных центров работающих по принципу: "афферентные сигналы - центральное возбуждение -эфферентные им пульсации - двигательный ответ, т.е. низвести неимоверно сложную в действительности систему до примитивного уровня Декартовых рефлексов. Фактически, это представление конечно не в большей степени соответствует действительности, чем утверждение, будто появление той или иной информации на дисплее комъютера объясняется простейшей релейной связью между клавиатурой и разверткой изображения на экране.

По мере развития методологии исследований, появления новых вопросов, возникающих в процессе эксперимента, возникали новые научные дисциплины, каждая из которых пыталась осветить эволюционные и онтогенетические аспекты развития химических связей организма с точки зрения собственных методов и взглядов. Так возникла психонейроэндокринология, нейрофармакология и др. Особое место заняли исследования на границе нескольких научных дисциплин. Использование методов классической этологии, биохимии, физиологии и эмбриологии позволило подойти к вопросу о роли гормональных и нейромедиаторных систем с новых позиций: появилась возможность исследовать появление отдельных специализированных элементов системы, их развитие и становление в единое целое; изучить динамику отдельных веществ в онтогенезе; выделить специфические ответы при прямом воздействии на данную систему в целом или ее составляющие; проследить гистохимическими методами связи отдельных специализированных клеток и т.д. Таким образом, были созданы предпосылки для синтеза имеющихся данных и проведения комплексных работ по изучению роли отдельных систем в онтогенезе и изменениях в их функционировании в филогенезе.

Наша работа продолжает эти исследования и посвящена катехоламинергической системе, ее гормональному и медиаторному звеньям в поведении рыб, для которых характерны внутривидовые антагонистические взаимодействия, основанные на территориальном поведении или в результате модификации поведения в условиях ограниченного пространства. Наш интерес к катехоламинам был вызван тем, что именно этого типа нейромедиаторы через посредство рецепторов в плазмалемме и на внутриклеточных мембранах, ионных каналов и вторичных мессенджеров - циклических мононуклеотидов, фосфоинозитидов и др., управляют одновременно многообразными функциями: от субклеточных до организменных. В частности, необычайно велика роль катехоламинов в регуляции и поддержании эмоционального статуса животных, мотиваций поведения, в особенности таких поведенческих реакций, как агрессия, стрессогенная активность (гормоны "защиты или бегства") и другие формы социального взаимодействия.

Говоря о катехоламинах, мы имеем в виду полифункциональный комплекс молекул, различных по своему биологическому эффекту и типам рецепции, но объединенных общностью происхождения в цепи метаболических превращений: тирозин - дофамин - норадреналин - адреналин. В наших экспериментах мы по-отдельности рассматривали динамику и действие каждого соединения, его агонистов и антагонистов.

Уже давно ученых разных специальностей, философов, медиков, биологов, психологов, интересует круг вопросов, связанных с управлением поведением животных и человека, со стрессом, который является неотрывной составной частью жизни организма, с агрессивностью, истоки которой искали еще древние философы. Конечно, основную значимость эти проблемы проибретали применительно к человеку. Но по мере развития научной мысли стало понятно, что большую часть ответов можно найти изучая животных, т.к. процессы управляющие поведением схожи, химизм этих процессов зачастую одинаков у самых низших и самых высших представителей позвоночных, ответы на одни и те же раздражители одинаковы, а эволюция шла по пути усложнения отдельных систем, но, отнюдь, не по пути создания на каждом этапе новых.

В 1912 году было показано, что определенные вещества, названные катехоламинами, принимают непосредственное участие в процессах стресса и адаптаций. Причем их роль велика не только при физическом или химическом стрессе, но и социальном, который может проявляться не только в грубых индивидуально направленных антагонистических актах, но и иметь тонкие визуально не наблюдаемые психологические механизмы. Именно на изучение становления и развития данной стрессогенной системы у рыб, которым генетически свойственна внутривидовая агрессия, охрана территории и постоянно сопутствующий этому социальный стресс были направлены наши эксперименты.

В данной работе мы попытались исследовать возникновение в онтогенезе элементов функций катехоламинергической системы, ее свойства на разных этапах развития организма, свойства отдельных веществ, составляющих ее, и изменение спектра функций в онтогенезе,. Мы сделали попытку понять, на каком этапе онтогенеза данная система и поведенческая стратегия находятся под жестким генетическим контролем и когда индивидуальная психология животного и его эмоциональное состояние может оказывать влияние на состояние медиаторного и гормонального звеньев катехоламинергической системы.

Полученные нами данные - свидетельство закономерного изменения в онтогенезе как концентрации разных нейрогормонов в структурах развивающегося эмбриона, так и гормонокомпетентности этих структур. Вся совокупность данных, полученных разными методами, подтверждает, что в раннем эмбриогенезе из всех катехоламинов физиологически активны только субстрат - предшественник L-ДОФА и дофамин, несколько позже, - норадреналин, а адреналин, конечный продукт в цепочке ферментативных превращений катехоламинов, начинает действовать и появляется в уловимых количествах позже трех прочих соединений (Нечаев, Лабас, 1990; Нечаев и др., 1991). Подобная же картина наблюдалась и в эмбриональном развитии кур (Перцева,1989).

Складывается впечатление, что полученные нами и другими авторами данные по динамике концентраций и физиологической активности разных гормонов в онтогенезе страдают одним общим недостатком: рассматривается лишь временная динамика и, в результате методических трудностей гистохимического выявления очень малых концентраций, отсутствуют данные о пространственной (Valinsky, Loomis, 1984). Между тем, представляется вполне вероятным, что пространственная динамика имеет прямое отношение к процессу развития сперва - общего плана строения организма, а, затем, цитоархитектоники его мозговых структур, их биохимической и функциональной мозаичности.

В последнее время появились первые сообщения о весьма сложном механизме развития пространственно упорядоченных структур в эмбриогенезе (Ingham, Nakano, 1989; Goodwin, Kauffman, 1990). Этот процесс, по-видимому, имеет немало системных аналогий с работой мозга и, соответственно, вычислительной машины. Исследователи же еще совсем недавно исходили в своих представлениях о процессах индивидуального развития из упрощенных реакционно-диффузионых (Gierer, Meinhardt, 1972; Meinhardt, 1986; Harrison, 1987) и других моделей типа тех, которые когда-то постулировались и для мозга рефлексологическими школами, хотя, разумеется, один существенный шаг вперед был сделан. По аналогии с нервными механизмами управления движениями и техническими устройствами и химическими автоколебательными системами (Gierer, Meinhardt, 1972) индивидуальное развитие тоже начали рассматривать как процесс самоорганизации, в котором всеобъемлющую роль играют обратные связи. Переход к следующему шагу: анализу алгоритмов развития только-только начался после открытия гомео-боксов и других регуляторных генов, ответственных за временные и пространственные паттерны развивающихся структур эмбриона (Harrison, Tun, 1988; Ingham, Nakano, 1989; Knust, Kampos-Ortega, 1989; Zaraisky et al, 1992) . При этом с эволюционной точки зрения существенно, что процессы эмбриогенеза реализуются с участием ряда нейротрансмиттеров и нейрогормонов. Морфогенетические функции этих веществ - эволюционная предпосылка их дальнейшего превращения в регуляторы нервной деятельности, поведенческих реакций.

Исходя из всего вышесказанного целью нашей работы являлось: установление закономерности развития функциональной активности и последовательность расширения спектра функций нейромедиаторного и гормонального звеньев катехоламинергической системы в онтогенезе рыб, которым свойственно агонистическое поведение в естественных условиях. Основные задачи работы:

1. Эмбриональное и раннее постэмбриональное развитие рыб. Сравнительный анализ роли катехоламинов в икре и у личинок рыб с разным типом поведения.

• Провести сравнительное исследование развития физиологических реакций у эмбрионов рыб с разным типом поведения.

• Исследовать динамику веществ катехоламинового ряда в эмбриогенезе у рыб с различной социальной структурой.

• Исследовать последовательность появления реакций (морфологических, развития двигательных процессов, длительность эмбриогенеза) на катехоламинергические (КАергические) препараты, нарушения в развитии зародыша под их влиянием и, как следствие, возможные модификации поведения взрослых рыб.

• Провести сравнительный анализ развития поведенческих реакций и сопровождающих их изменений в функционировании КА-ергической системы в раннем постэмбриональном онтогенезе у рыб с различной социальной структурой.

2. Развитие социальной структуры в группах рыб и катехоламинергические механизмы, поддерживающие и определяющие взагшодействия особей на различных этапах онтогенеза.

• Исследовать изменения в функционировании КА-ергической системы в период становления социальных отношений и роль отдельных катехоламинов в приобретении рыбами определенного социального статуса в группах с разным числом рыб.

• Определить роль КА-ергической системы в образовании брачной пары, и исследовать динамику катехоламинов в репродуктивный период.

3. Провести теоретический анализ процесса становления функций катехоламинов в индивидуальном развитии, его особенностей у рыб, а также обсудить роль отдельных веществ катехоламинергической системы в поведении.

Было исследовано ряд видов рыб с характерным иерархическим поведением в условиях ограниченного пространства. Эксперименты проводили в лабораторных условиях в аквариумах, что позволяло вести наблюдения как за отдельными особями, так и за образованием и развитием общей системы иерархических отношений. Также, лабораторные исследования позволили нам унифицировать условия содержания рыб и методологию проведения экспериментов, что является крайне важным фактором при изучении процессов, связанных с психикой животных. Не меньшую роль играет стабильность условий и при изучении динамики катехоламинов, уровень которых легко варьирует при малейшем изменении внешних условий, а, значит, и реакции на них организма. Часть исследований была проведена в естественных условиях обитания рыб.

Было выделено четыре основных периода в жизни организма: эмбриональное развитие; раннее постэмбриональное, когда происходит быстрый рост животного и становление его поведенческой стратегии, определяющей его поведение в течение остальной жизни; период появления и развития социальных отношений; репродуктивный период. Именно в течение этих периодов мы определяли время появления специализированных элементов катехоламинергической системы, динамику веществ, специфические физиологические и поведенческие ответы на введенные катехоламинергические препараты и роль раннеэмбриональных воздействий на изучаемую систему и поведение взрослых рыб.

Автор выражает благодарность Д.С. Павлову за многолетнее общее руководство исследованиями, М.Н. Перцевой и И.А. Баранниковой за ряд ценных советов, как при проведении экспериментов, так и при обсуждении результатов работы, Д.А. Павлову и В.В. Махотину за доскональное обсуждение полученных нами результатов в эмбриологической части работы, В.М. Ольшанскому за помощь в создании цифровой фотометрической установке и подготовки компьютерной программы для нее, В.В. Костину за плодотворную совместную работу и помощь в математической обработке данных.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Нечаев, Игорь Вячеславович

выводы

1. Потомство рыб в конце эмбриогенеза разделяется на две фенотипические группы по уровню двигательной активности эмбрионов, уровню синтеза и утилизации ДА и НА, сроку эмбриогенеза, длительности стадии свободного эмбриона и ритму первичных плавательных движений (биений хвоста). В постэмбриональный период эти различия приводят к различиям в тактике расселения молоди с мест нереста.

2. Дифференцировка потомства на две фенотипические группы заканчивается после первичного расселения рыб с мест нереста независимо от возраста молоди, при котором происходит это расселение.

3. При стимуляции рецепторного звена ДА- и НА-ергической систем и/или увеличении уровня эндогенного ДА и НА происходит усиление двигательной активности эмбрионов рыб и, как следствие, не возникает разделения на фенотипические группы.

4. Длительная блокада ДА рецепторов в период дифференциации специализированных ДА синтезирующих клеток приводит к компенсаторному развитию клеток и увеличению синтеза ДА. Возникшие изменения в функциональной активности ДА-ергической системы необратимы и приводят к развитию патологического агрессивного поведения у взрослых рыб.

5. Метаболический эффект адреналина отсутствует в эмбриогенезе рыб и проявляется впервые в мышечной ткани только у личинок рыб.

6. На основе нейроэтологического и биохимического анализа на свободных эмбрионах и личинках рыб показано, что: а) торможение синтеза или блокада рецепторных полей ДА- и НА-ергических систем нарушает развитие плавательного поведения рыб в результате десинхронизации ритмичности и регулярности сокращений мышечных волокон; б) у видов рыб с родительской заботой о потомстве не обнаружено неспецифических поведенческих реакций при изменении функциональной активности ДА- и НА-ергических систем.

7. Первые неспецифические изменения в поведении рыб, связанные с истощением и/или избытком функциональной активности ДА- и особенно НА-ергической нейромедиаторных систем, проявляются в уровне индивидуальной исследовательской активности и реакции следования на мальковых этапах развития до интеграции агонистического поведения.

8. Стимуляция ДА-ергической системы определяет доминирующее положение особи в группе до установления иерархической структуры. В больших группах это воздействие на ДА-ергическую систему асоциальных рыб провоцирует их социальную активность и, как следствие, перераспределение рангов в группе. Стимуляция НА-ергической системы в меньшей степени влияет на уровень агрессии, но усиливает реакции защиты и двигательную активность рыб.

9. Длительное деспотическое доминирование приводит к серьезным нарушениям эмоционального статуса рыбы и перестройке метаболизма КА-ергической системы, особенно, ее ДА-ергического звена. Следствием этого являются такие морфологические изменения, как увеличение диаметра ядер хромаффинных клеток. При длительной изоляции доминанта - деспота первоначальные размеры ядер восстанавливаются.

10. Исчезновение временных нейрохимических сдвигов, вызванных нейрофармакологическими соединениями у рыб в дефинитивном состоянии, приводит к восстановлению чувствительности ДА и НА систем и нормального метаболизма катехоламинов и, как следствие, к восстановлению структуры поведения.

11. В процессе образования брачной пары основную роль играет уровень двигательной активности самца, который поддерживается активацией НА-ергической системы переднего мозга. Высокая агрессивная активность, вызванная стимуляцией ДА-ергической системы, может временно подавлять мотивацию к брачному поведению (смещенная активность по Mac Farland, 1971).

В период родительской заботы у самцов и самок происходят изменения в разных звеньях КА-ергической системы головного мозга: а) у самок увеличивается уровень НА за счет усиления синтетической активности клеток переднего мозга; в период после вылупления потомства увеличивается уровень синтеза ДА и его накопление в клетках; при увеличении двигательной активности потомства возрастает охранное поведение самки, что коррелирует с интенсивным использованием накопленного ранее в ее мозге ДА. б) у самцов уменьшается уровень синтеза НА; активируется функциональная активность ДА-ергического звена: возрастает синтез и утилизации ДА, а после вылупления личинок восстанавливается высокий уровень ДА и сниженный - НА, свойственный самцам до репродуктивного периода.

12. На основании проведенной работы можно говорить об определяющей роли ДА-ергической системы в интеграции видотипичного агрессивного поведения на всех этапах пост малькового онтогенеза у самцов рыб: а) эмбриональные воздействия, изменяющие морфологическую структуру и функциональную активность ДА системы, приводят к принципиальному изменению поведения рыб, модифицируя агонистическое поведение в патологические формы агрессивного; б) различия в функционировании ДА системы в ранний постэмбриональный период определяют поведенческие реакции и их дальнейшее развитие у рыб; в) у взрослых рыб фармакологическая активация ДА системы однозначно определяет их социальный ранг в группе, что, соответственно, определяет их поведение и окружающих особей; г) в репродуктивный период взаимодействие НА и ДА систем у самца обеспечивает репродуктивный успех.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Нечаев, Игорь Вячеславович, 2004 год

1. Механизмы развития стресса. Кишинев:Штиинце. 1987 С.79-99.

2. Григорьев Н.Г, Шмуклер Ю.Б. О роли ионного баланса в раннем эмбриональном развитииморского ежа. ДАН СССР. 1984. Т.274. N 2. С.464-466. Гудвин Б. Аналитическая физиология клеток и развивающихся организмов. М.: Мир. 1979. 284 с.

3. Clione limacina. Журн.эволюц.биохимии и физиологии. 1985. Т.25. С.295-304. Колпаков В.Г. Патологические формы поведения. В кн.: Очерки по генетике поведения.

4. Лабас Ю.А., Белоусов Л.В., Баденко Л.А., Летунов В.Н. О пульсирующем росте умногоклеточных организмов. ДАН СССР. 1981. Т.257. N 5. С. 1247-1249. Лабас Ю.А. Управление морфогенезом как возможная анцестральная функция нейронов.

5. В кн.: X Всесоюзное совещ. по эволюц. физиол. Л.: Наука. 1990. С. 18. Лабас Ю.А. Сенсорно-этологические основы пищевой избирательности у рыб эврифагов. В кн.: Распределение и поведение рыб. М.: ИЭМЭЖ АН СССР. 1992 b. С.165-216.

6. Лукьянов С.А. Развитие биполярных поанарий при хирургических воздействиях.

7. Перцева М.Н. Молекулярные основы развития гормонокомпетентности. Л.: Наука. 1989. 252 с.

8. Перцева М.Н., Желудкова Э.П. Влияние адреналина на активность ключевых ферментов гликолиза и гликогенолиза в скелетных мышцах крыс в онтогенезе. JL: Наука.1973. С.163-170.

9. Пошивалов В.П. Экспериментальная психофармакология агрессивного поведения. М.Л.: Наука. 1986. 174 с.

10. Резниченко П.Н. Преобразование и смена механизмов функций в онтогенезе низшихпозвоночных животных. М.: Наука. 1982.216 с. Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир. 1986. 402 с.

11. Тринкаус Дж. От клеток к органам. М.: Мир. 1972. 242 с.

12. Турпаев Т.М., Юрченко О.П., Григорьев Н.Г. Изменение ацетилхолиновых ответов перфузируемых нейронов прудовика при действии серотонина снаружи и изнутри клетки. Нейрофизиология. 1986. Т. 18. С.326-332.

13. Хайдарлиу С.Х. Медиаторные механизмы стресса. Механизмы развития стресса. Кишинев: Штиинца. 1987. С.99-112.

14. Хлебович В.Е. Фенотипические адаптации. Л: Наука. 1982. 238 с.

15. Шаляпина В.Г. Гипофизарно-адреналовая система и мозг. Л: Наука. 1976. 224 с.

16. Шмуклер Ю.Б. Клеточные взаимодействия. III Эффект нейрофармакологических соединений на тип дробления половинок эмбриона Scaphechinus mirabilis. Онтогенез. 1981. Т. 12. N 4. С.404-409.

17. Шмуклер Ю.Б., Григорьев Н.Г., Бузников Г.А., Турпаев Т.М. Специфическое торможение делений дробления у Xenopus laevis после микроинъекции пропранолола. ДАН СССР. 1984. Т.274. N 4. С.994-997.

18. Abel J.J. Ueber den blutdruckerregenden Bestandtheil der Nebenniere, das Epinephrin. Hoppe-Selyer's Z.Physiol. Chem. 1899. Vol.28. P.318.

19. Adler J.E., Black I.B. Sympathetic neuron density differentially regulats transmitter phenotypic expresson in culturs. PNAS Sci. USA. 1982. Vol.35. P.4296-4900.

20. Ansell J.B., Beeson M.F. A rapid and sensitive prosedure for the combined assay of noradrenaline, dopamine and serotonin a single brain sample. Analyt.Biochem. 1968. Vol.23. P.196-201.

21. Archer J. The behavioral Biology of Aggression. Cambridge Univ. Press. Cambridge (England). 1988.

22. Baerends G.P., Baerends-van Roon J.M. An introduction to the study of the ethology of cichlidfishes. Behav.Suppl. Vol.1. P.l-243. Ball JN. 1981. Hypotalamic control of the pars distalis in fishes, amphibians, and reptiles. Gen

23. Comp Endocrinol 44:135-170. Barlow G.W. Mating systems among cichlid fishes. In: Cichlid Fishes. Behaviour, ecology and evolution. M.H.A. Keenleyside (ed). London-N.Y.-Tokyo-Melbourne-Madras. 1991. P. 173-190.

24. Barrionuevo W.R., Burggren W.W. O2 consumption and heart rate in developing zebrafish (Danio rerio): influence of temperature abd ambient O2. Am. J. Physiol. 1999. Vol.276. P.505-513.

25. Bate M. 1999. Development of motor behaviour. Curr Opin Neurobiol 9:670-675.

26. Blum H. An adrenergic control system in Tetrahymena. Proc.Nat.Acad.Sci.USA. 1967. V.58. P.81-88.

27. Breader H. Social grouppings in fleshes. New York: A.P. 1957.de Bruin I.P.C. Telencephalon and behavior in teleost fish, a neurological approach. In: Ebbesson SOE (ed) Comperative neurology of the telencephalon. Plenum Press. N.Y.London. P. 175-201.

28. Buznikov G.A. Neurotransmitters in embryogenesis. Harwood Acad.Publ. London-Paris-N.Y.-Melboume. 1990. 526 p.

29. Buznikov G.A., Shmukler Yu.B. The possible role of "prenervous" neurotransmitters in cellular interactions of early embryogenesis: a hypothesis. Neurochem.Res. 1981. Vol.6. N 1. P.55-69.

30. Buznikov GA. 1981. Neurotransmitters in early embryogenesis. Problems of developmentalbiology. Moscow: Mir Publ. P.76-104. Calhoun J.B. The ecology and sociology of the norway rat. US Publ.Health Serv. 1963. N 1008. Both.Naryl 288 p.

31. Cloud JG. 1981. Deoxycorticosterone-induced precocious hatching of teleost embryos. J Exp Zool 216:197-199.

32. Cox C.R., Le Boeuf B.J. Female incitation of male competition: a mechanism of male selection. Amer.Natur. 1977. Vol.111. P.317-335.

33. Darken R.S., Martin K.L., Fisher M.C. 1998. Metabolism during delayed hatching in terrestrial eggs of a marine fish, the grunion Leuresthes tenuis. Physiol. Zool. Vol.71. N4. P400-406.

34. Dawkins R. The selfish gene. Oxford: Oxford Univ.Press. 1976. 236 p.

35. Denenberg V.H., Whimbey A.E. Infantile stimulation and animal husbandry: a methodological study. J. Сотр. Physiol. 1963. Vol.56. P.877-878.

36. DiMichele L, Taylor MH. 1981. The mechanisms of hatching in Fundulus heteroclitus: Development and physiology. J Exper Zool 217:73-79.

37. Drapeau P., Saint-Amant L, Buss R.R., Chong M., McDearmid J.R., Brustein E. Development of the locomotor network in zebrafish. Prog. Neyrobiol. 2002. Vol.68. N 2. P.85-111.

38. Edvards N.C., Thomas M.B., Long B.A., Amyotte S.J. Cateholamines induce metamorphosis in the hydrozoan Halocordyle distiche but not in Hydractinia echinata. Rou-s. Arch.Devel.Biol. 1987. V.196. P.369-382.

39. Elliot T.R. The action of adrenalin. J.Physiol. 1905. Vol.32. P.401.

40. Elofsson U.O., Mayer I., Damsgard В., Winberg S. Intermale competition in sexually mature arctic charr: effects on brain monoamines, endocrine stress responses, sex hormone levels, and behavior. Gen. Сотр. Endocrinol. 2000. Vol. 118. N 3. P.450-460.

41. Ensor DM. 1978. "Comparative Endocrinology of Prolactin." Chapman & Hall, London

42. Euler von U.S. Identification of the sympathomimetic ergone in adrenergic nerves of cattle (sympathin H) with laevo-noradrenaline. Acta Physiol. Scand. 1948. Vol.16. P.63.

43. Feher F. The behaviour of the red cichlid. Buvar. 1975. V.30. N 10. P.460-463.

44. Fields RD, Nelson PG. 1992. Activity-dependent development of the vertebrate nervous system. Int Rev Neurobiol 34:133-214.

45. Fischer R.A. The genetical theory of natural selection. 1930. (2nd edition, 1958) Oxford, Oxford Univ.Press.

46. Francis R.C., Soma К., Fernald R.D. Social regulation of the brain-pituitary-gonadal axis. Proc.

47. Goodwin B.C., Kauffman S.A. Spatial Harmonics and Pattern Specifocation in Early Drosophila Development. J.theor.Biol. 1990. Vol.144. P.303-345.

48. Guo S, Wilson SW, Cooke S, Chitnis AB, Driever W, Rosenthal A. 1999. Mutations in the Zebrafish Unmask Shared Regulatory Pathways Controlling the Development of Catecholaminergic Neurons. Devel. Biology. 208:473-487.

49. Hall BK, Oppenheim RW. 1987. Developmental Phsychobiology: prenatal, perinatal, and early postnatal aspects of behavioral development. Ann Rev Psychol 38:91-128.

50. Hall BK, Herring SW. 1990. Paralysis and growth of musculoskeletal system in the embryonic chick. J Morphol 206:46-56.

51. Halliday M.S. Exploration and fear in the rat. Symp. Zool. Soc. bond. 1966. Vol.18. P.45-59.

52. Halliday T.R. Sexual Selection and Mate Choice. In: Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach, Krebs J.R., Davies N.B. (eds). Oxford, Blackwell Scientific Publications. 1978.

53. Hardin C.M. Sex differences and the affets of testosterone injections on biogenic amine levels of neonotal rat brain. Brain Res. 1973. Vol.62. P.286-290.

54. Harrison L.G. What is the Status of Reaction-Diffusion Theory Thity-four Years After Turing? J.theor.Biol. 1987. Vol.125. P.369-384.

55. Harrison L.G., Tan K.Y. Where may Reaction-Diffusion Mechanisms be Operating in Metameric Patterning of Drosophila Embryos? BioEssays. 1988. Vol.8. N 4. P.l 18-123.

56. Hasler A.D. Guideposts of migrating fishes. Science. 1960. Vol.132. P.785-792.

57. Helvik JV, Oppen-Berntsen DO, Walther ВТ. 1991. The hatching mechanism in Atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus). J. Dev. Biol. 35:9-16.

58. Hausler D.C.R., Levandovsky M., Glasgold J.M. Ultrasensitive chemosensory responses by a Protozoan to epinephrine and other neurochemicals. Science. 1979. V.190. N 4211. P.229-289.

59. Hausler D.C.R., Levandovsky M. Chemosensory behaviour of Protozoa. Biochemistry and Physiology of Protozoa / Eds Levandovsky M., Hutner G. L.: Acad.Press. 1981. V.4. N 4. P.67-125.

60. Helvik JV, Oppen-Berntsen DO, Walther ВТ. 1991. The hatching mechanism in Atlantic halibut

61. Hippoglossus hippoglossus). Int J Dev Biol 35:9-16. Hess E.H. Imprinting. Science. 1959. Vol.130. P.133-141.

62. Hynes M, Rosenthal A. Embryonic stem cells go dopaminergic. Neuron. 2000. Vol.28. N1. P.l 114.

63. Hu N., Sedmera D., Yost H.J., Clark E.B. Structire and function of the developing zebrafishheart. Anat. Rec. 2000. Vol.260. N 2., P. 148-157. Ingham P.W., Nakano Y. Cell Patterning and Segment Polarity Genes in Drosophila.

64. Krsiak M., Sulcova A., Tomasikova Z. Drug effects on attack, defense and escape in mice.

65. McGeer PL, Eccles JC, McGeer EG. 1978. Molecular Neurobiology of the Mammalian Brain. Plenum. New York.

66. Mac Farland D.J. Feedback mechanisms in animal behaviour. London: Acad. Press. 1971. 386 p.

67. Maler L., Ellis W.G. Inter-male agressive signals in weakly electric fish are modulated by monoamines. Behav.Brain Res. 1987. Vol.25. P.75-81.

68. Marie J.van. Catecholamines in coelenterates. Different from vertebrates? Evolution first nervous system (NATO ARW), abstr.L. 1989. P.23.

69. Marrone R.L., Pray S.L., Bridges C.C. Norepinephrine elicitetion of aggressive display responses in Betta splendens. Psychonom. Sci. 1966. Vol.5. P.207-208.

70. Matter J.M., Ronan P.J., Summers C.H. Central monoamines in free-ranging lizards: differences associated with social roles and territoriality. Brain.Behav.Evol. 1998.Vol.5l.N.l.P.23-32.

71. Maynard Smith J. Sexual selection and handicap principle. J.theor. Biol. 1976. Vol.57. P.239-242.

72. Muller W.A. Stimulation of Head-Specific Nerve Cell Formation in Hydra by Pulses of

73. Fish.Physiol. London, Canberra. 1983. P. 155-175. Munro A.D., Pitcher T.J. Steroid hormones and agonistic behaviour in a cichlid teleost, Aequidens pulcher. Hormones and Behav. 1985. Vol.19. N 4. P.353-371.

74. Neil S.J. Field studies of the behavioral ecology and agonistic behavior of Cichlasoma meeki

75. Pisces: Cichlidae). Environ.Biol.Fish. 1984. Vol.10. P.59-68. Noble G.K., Curtis B. The social behavior of the jewel fish, Hemichromis bimaculatus Gill.

76. Bull.Am.Mus.nat.Hist. 1939. Vol.76. P. 1-46. Oliver G., Shaffer E.A. The physiological effects of extracts from the suprarenal capsules.

77. J.Physiol. 1895. Vol.18. P.230. Olsen C.L., Barger P.M., Tassava R.A. Rescue of Blocked Cells by Reinnervation in Denervated

78. Perreault H.A., Semsar К., Godwin J. Fluoxetine treatment decreases territorial aggression in a coral fish. Physiol. Behav. 2003. Vol. 79. N.4-5. P.719-724.

79. Pfannenstiel H-D. The ventral nerve cord signals positional information during segment formation in an annelid (Ophryotrocha puerilis, Polychaeta). Roux's Arch.Dev.Biol. 1984. Vol.194. P.32-36.

80. Piras R., Piras M.M. The developmental formation of enzymes involved in glycogen metabolism. J.Enzyme. 1973. V. 15. N 1-6. P.221-223.

81. Reznikov A.G., Nosenko N.D., Demkin L.P. New evidences for participation of biogenic monoamines in androgen-dependent sexual differentiation of hypothalamic control of gonadotropin secretion in rats. Endokrinologie. 1979. Vol.73. P. 11-19.

82. Ricci N., Riggio D. J Exper.Zool. 1984. Vol.229. N 5. P.339-350.

83. Richards C, Pollack ED. 1987. Development of spontaneous motility in the guppy embryo (Lebistes reticulatus) and the effect of spinal transection. J Exp Zool 244:223-229.

84. Rink E, Wullimann MF. 2002. Development of the catecholaminergic system in the early zebrafish brain: an immunohistochemical study. Brain Res Dev 137:89-100.

85. Pires A., Guilbault T.R., Mitten J.V., Skiendzielewski J.A. Catecholamines in larvae and juveniles of the prosobranch gastropod, Crepidula fornicata. Сотр. Biochem. Physiol. C. Toxicol. Pharmacol. 2000. Vol.127. N1. P.37-47.

86. Ronz H. Social organization fij vissen. Aquarium (Ned). 1985. V.55. P.70-73.

87. Rozenzweig Z., Kiadler S.H. Epinephrine and serotonin action of adenyl cyclase from Tetrahymenapyriformis. FEBS Lett. 1972. V.29. N 2. P.221-223.

88. Russel E.M. The effect of experience og surroundings on the response of Lebistes reticulatus to a strange object. Anim. Behav. 1967. Vol.15. P.586-594.

89. Saint-Amant L, Drapeau P. 1998. Time course of the development of motor behaviours in the zebrafish embryo. J Neurobiol 37:622-632.

90. Sano M., Kitajima S. Ontogeny of calmodulin and calmodulindependent adenylate cyclase in rat brain. Develop. Brain Res. 1983. Vol.2. N 2-3. P. 215-220.

91. Schlinger B.A., Callard G.V. Aggressive behavior in birds: an experimental model for studies of brain steroid interactions. Comp.Biochem.Physiol. 1990. Vol.97 A. N 3. P.307-316.

92. Schoots AFM, De Bont RG, Van Eys GJJ, Denuce JM. 1982a. Evidence for a stimulating effect of prolactin on teleostean hatching enzyme secretion. J Exp Zool 219:129-132.

93. Schoots AFM, Stikkelbroeck JJM, Bekhuis JF, Denuce JM. 1982b. Hatching in teleostean fishes: Fine structural changes in the egg envelope during enzymatic breakdown in vivo and in vitro. J Ultrastruct Res 80:185-196.

94. Schoots AF, Meijer RC, Denuce JM. 1983. Dopaminergic Regulation of Hatching in Fish Embryos. J. Dev. Biol. 100:59-63.

95. Sedlacek J. 1979. Development of spontaneous motility in chick embryos. Effects of drugs acting on monoaminergic aynaptic receptors. Physiol. Bohemoslov. 28:315-323.

96. Selye H. The evolution of the stress concept. Amer. Scientist. 1973. P.692.

97. Shmukler Yu.B., Grigoriev N.G., Buznikov G.A., Turpaev T.M. Regulation of cleavage divisions: participation of "prenervous" neurotransmitters coupled with second messengers. Comp.Biochem.Physiol. 1986. Vol.83 C. N 2. P.423-427.

98. Shatz C.J. The Developing Brain. J. Scientific of Amer. 1992. Vol.267. N 3. P.35-42.

99. Smeets WJAJ, Reiner A. 1994. Phylogeny and Development of Catecholamine Systems in the CNS of Vertebrates. Cambridge Univ. Press. Cambridge, UK.

100. Stainer D.Y., Lee R.K., Fishman M.C. Cardiovascular development in the zebrafish. I. Myocardial fate map and heart tube formation. Development. 1993. Vol. 119. N1. P. 3140.

101. Stem C.D. A simple model for early morphogenesis. J.Theor.Biol. 198. V.107. P.229-242.

102. Stern C.D., Goodvin G.B.C. Waves and periodic evets during primitive streak formation in the chick. J. Embriol. Exper. Morphol. 1977. V.ll. P. 15-22.

103. Takaichi Y. 1953. Hatching Glans on the Bony Fish, Salanx microdon. Zool. Mag. (Dabut sugaku Zasahi). 62:40

104. Tinbergen N. On aims and methods in ethology. J. Tierpsyhol. 1962. Vol.20. P.410-433.

105. Tinbergen N. The evolution of animal communication a critical examination of methods. Symp. zool. Soc. Lond. 1963. Vol.8. P.l-6.

106. Valinsky J.E., Loomis C. The cholinergic system of the primitive streak chick embryo. Cell Differentiation. 1984. Vol.14. P.287-294.

107. Van Overbeeke A.P. Histological studies on the interrenal and the phaeochromic tissue in teleostei. Amsterdam% Urije. Univ. 1960. 232 p.

108. Yamagami K. 1996. Studies on the hatching enzyme (choriolysin) and its substrate, egg envelope, constructed of the precursors (choriogenesis) in Oryzias latipes: a sequel to the information in 1991/1992. Zoolog. Sci. 13:331-340.

109. Yasumasu S, Iuchi I, Yamagami K. 1989. Purification and partial characterization of high choriolytic enzyme (HCE), a component of the hatching enzyme of the teleost, Oryzias latipes. J. Biochem (Tokyo). 105:204-211.

110. Wallace JA. 1979. Biogenic amines in the development of the early chick embryo. Ph.D. Thesis. Davis: Univ.Cal.

111. Warga R.M., Kimmel C.B. Cell movements during epiboly and gastrulation in zebrafish. Development. 1990. Vol.108. N4. P.569-80.

112. Wiengfield J.C., Marier P. Endocrine basis of communication and aggression. In Physiology of Reproduction (Edited by Knobil E., Neill J.) Raven Press Ltd, N.Y. 1988.

113. Winberg S., Nilsson G.E. Induction of social domonance by L-dopa treatment in Arctic charr. Neuroreport. 1992. Vol.3. N 3. P. 243-246.

114. Winberg S., Winberg Y., Fernald R.D. Effect of social rank on brain monoaminergic activity in acichlid fish. Brain Behav. Evol. 1997. Vol. 49. N 4. P. 230-236. Wintrebert P. 1912a. Le determinisme de l'eclosion chez le cyprin dore (Carassius auratus L.)

115. C.r. Soc. Biol. 73:70-73. Wintrebert P. 1912b. Le mechanisme de l'eclosion chez la trite arcen-ciel. Ibid. 72:724-727. Wiley R.H. Territoriality and non-random mating in sade grouse, Centrocercus urophasianus.

116. Animal Behav. Monogr. 1973. V.6. P.85-169. Williams N.J. On the ontogeny of behaviour of the cichlid fish Cichlasoma nigrofasciatum

117. Gunther). Ph.D. thesis, University of Groningen. 1972. Wilson E.O. Sociobiology: The new synthesis. Cambridge, Mass.: Harvard Univ.Press. 1975. 378 p.

118. Winberg S., Nilsson E.G., Olsen K. Social rank and brain levels of monoamines and monoamine metabolites in Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.). J.Comp.Physiol. 1991. Vol.168. P.241-246.

119. Zaraisky A.G., Lukyanov S.A., Vasiliev O.L., Smirnov Y.V., Belyasky A.V., Kazanskaya O.V. A Novel Gene Expressed in the Anterior Neural Plate of the Xenopus Embryo. Developmental Biology. 1992. Vol.152. P.373-382.