Прооксидантная и антиоксидантная система в проявлении защитного действия салициловой кислоты на растения пшеницы к засолению тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Масленникова, Дилара Ринатовна

• Масленникова, Дилара Ринатовна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Масленникова, Дилара Ринатовна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Ответные реакции растений на стрессовые воздействия

1.1.1. Роль АБК в формировании устойчивости растений

1.1.2. Роль про/антиоксидантной системы в ответе растений на стрессовые воздействия

1.2. Салициловая кислота - индуктор устойчивости растений

1.2.1. Кросс-взаимодействие сигнальных путей гормонов в индукции устойчивости растений

1.2.2. СВЧ как проявление программированной гибели клеток у растений при стрессе

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объект исследования

2.2. Постановка опытов

2.2.1. Постановка лабораторных опытов

2.2.2. Постановка полевых опытов

2.3. Экстрагирование фитогормонов

2.4. Определение содержания фитогормонов методом ИФА

2.5. Изоэлектрофокусирование белков

2.6. Определение активности пероксидазы

2.7. Определение активности супероксиддисмутазы

2.8. Определение концентрации супероксид аниона

2.9. Оценка генерации перекиси водорода с участием оксалатоксидазы

2.10. Определение образования лигнина

2.11. Определение концентрации пролина

2.12. Определение содержания малонового диальдегида

2.13. Определение выхода электролитов в окружающую среду

2.14. Определение митотической активности и фазовых индексов меристематических клеток корней проростков пшеницы

2.15. Оценка уровня транскрипционной активности генов дегидринов

2.16. Определение активности фенилаланин - аммиак - лиазы 52 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Механизмы влияния СК на интенсивность ростовых процессов растений пшеницы

3.1.1. Анализ влияния СК на ростовые процессы проростков в связи с анализом баланса фитогормонов в норме и в условиях засоления

3.1.2. Влияние СК на устойчивость пшеницы к возбудителям грибных болезней и ее продуктивность

3.2. Роль прооксидантной и антиоксидантной системы в спектре действия СК на растения пшеницы

3.2.1. Влияние СК на генерацию АФК и активность антиоксидантных ферментов в растениях пшеницы в нормальных условиях произрастания

3.2.2. Влияние СК на активность ФАЛ и накопление лигнина в корнях проростков пшеницы

3.2.3. Вовлечение антиоксидантных ферментов в проявлении защитного действия СК на растения пшеницы при засолении

3.2.4. Влияние СК на экзоосмос электролитов в условиях засоления

3.2.5. Накопление лигнина в корнях предобработанных и необработанных СК проростков пшеницы после воздействия засоления

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Прооксидантная и антиоксидантная система в проявлении защитного действия салициловой кислоты на растения пшеницы к засолению»

Актуальность. Изучение молекулярных механизмов устойчивости растений к стрессовым воздействиям окружающей среды является одной из важнейших проблем в современном растениеводстве, знание которых может позволить целенаправленно и эффективно управлять защитными реакциями с целью повышения продуктивности сельскохозяйственных культур.

Салициловая кислота (СК) является характерным для растений на протяжении всего онтогенеза соединением, что предполагает ее участие в реализации разнообразных физиологических процессов [Raskin, 1992]. Однако особое внимание исследователей к СК было вызвано обнаружением ее ключевой роли в индукции системной приобретенной устойчивости (СПУ) растений к инфицированию [Ryals et al., 1994; 1996]. Развитие СПУ коррелирует с системной экспрессией различных семейств генов PR-(pathogenesis-related) белков [Muthukrishnan et al., 2001; Шакирова, 2001]. Сигналлинг СК в запуске СПУ интенсивно изучается, хотя мессенджеры, задействованные в передаче сигнала, до конца не выяснены [Тарчевский, 2002; Metraux, 2002; 2004]. Предполагается, что важное значение в развитии СПУ имеет СК-индуцированная генерация активных форм кислорода (АФК) [Chen et al., 1993; Kawano, Muto, 2000; Minibayeva et al., 2001; Ganesan, Thomas, 2001; Kawano et al., 2003]. В то же время, сведения о модуляции под влиянием обработки СК активности антиоксидантных ферментов каталазы [Durner, Klessing, 1996; Chen et al., 1997], супероксиддисмутазы (СОД) [Vuletic et al., 2003], пероксидазы [Janda et al., 1999; Kang, Salveit, 2002] свидетельствуют о возможности проявления СК свойства антиоксиданта, имеющее, по-видимому, особое значение при сильной стресс-индуцированной генерации АФК.

Сейчас уже не вызывает сомнения факт участия СК в развитии защитных реакций в растениях в ответ на неблагоприятные факторы среды не только биотической, но и абиотической природы [Janda et al., 1999; Mishra,

Choudhuri, 1999; Senaratna et al., 2000; Singh, Usha, 2003; Tasgin et al., 2003]. К моменту начала нашей работы было выявлено, что предпосевная обработка семян СК способствует повышению устойчивости растений пшеницы к засолению среды [Шакирова, Безрукова, 1997; Сахабутдинова, 2002; Shakirova et al., 2003] и дефициту влаги [Безрукова и др., 2001; Сахабутдинова, 2002], важной составляющей которой является ее влияние на гормональный статус.

На основании вышеизложенного, можно полагать, что в реализации защитного действия СК на растения при воздействии разных по природе стрессовых факторов существенное значение имеют АФК и антиоксидантные ферменты, при этом следует отметить, что в литературе практически отсутствуют сведения в отношении эффекта СК одновременно на обе составляющие про- и антиоксидантной системы, что затрудняет оценку роли состояния прооксидантной и антиоксидантной системы в проявлении антистрессового действия этого регулятора роста. Цель и задачи исследований.

Цель работы состояла в комплексном изучении влияния салициловой кислоты на баланс АФК и активность антиоксидантных ферментов в проростках пшеницы для выявления вклада про- и антиоксидантной системы в СК-индуцированную устойчивость пшеницы к засолению. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи.

1. Исследовать влияние СК на баланс АФК и активность антиоксидантных ферментов в растениях пшеницы в нормальных и стрессовых условиях произрастания в сочетании с анализом ростовых процессов проростков и их гормонального статуса: а) провести детальный анализ влияния СК на продукцию 02" и Н2Ог в проростках пшеницы в норме и при воздействии засоления; б) изучить динамику активности супероксиддисмутазы и пероксидазы в обработанных и необработанных СК проростках пшеницы в норме и при засолении.

2. Сопоставить влияние СК на активность фенилаланин-аммиак-лиазы (ФАЛ), анионной изопероксидазы и продукцию Н2О2 в корнях проростков пшеницы с интенсивностью лигнификации клеточных стенок и экзоосмосом электролитов в норме и при засолении.

3. Оценить характер изменения содержания АБК, транскрипционной активности дегидрин-подобного гена TADHN и концентрации пролина в проростках пшеницы в ходе обработки СК.

4. В полевых условиях провести анализ влияния предобработки СК на устойчивость пшеницы к грибным болезням.

Научная новизна. Обнаружено, что изменения в балансе АФК и активности антиоксидантных ферментов под влиянием СК имеют важное значение в проявлении ее предадаптирующего действия на растения пшеницы к засолению. Впервые показано, что обработка СК ускоряет лигнификацию клеточных стенок, чему предшествует активация ФАЛ, анионной изопероксидазы и генерация с участием оксалатоксидазы Н2Ог. Предобработка проростков пшеницы СК способствует дополнительному усилению образования лигнина в оболочках клеток корней в условиях засоления и, тем самым, укреплению барьерных свойств клеточных стенок, что отражается в снижении выхода электролитов из тканей растений и степени повреждающего действия стресса на интенсивность ростовых процессов. Получены приоритетные данные об участии СК в АБК-опосредованной индукции экспрессии дегидрин-подобного гена TADHN и накоплении пролина в проростках пшеницы, что указывает на ключевую роль АБК в предадаптирующем действии СК на растения пшеницы к стрессовым ситуациям, вызывающим нарушение водного режима. В полевых опытах впервые получены данные о повышении под влиянием предобработки СК устойчивости пшеницы к возбудителю твердой головни Tilletia caries.

Практическая значимость работы. Полученные результаты об активации про-/антиоксидантной системы, образования лигнина в клеточных стенках,

АБК-опосредуемой экспрессии генов дегидринов и накоплении пролина существенно расширяют знания о механизмах защитного действия СК на растения пшеницы, которые вносят важный вклад в снижение степени повреждающего действия стрессовых факторов биотической и абиотической природы на эту важнейшую хлебную культуру и раскрывают широкие перспективы использования СК для повышения неспецифической устойчивости растений.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Масленникова, Дилара Ринатовна

ВЫВОДЫ

1. Способность салициловой кислоты вызывать координированное транзитное усиление продукции АФК, а также активности антиоксидантных ферментов в проростках пшеницы и снижение амплитуды стресс-индуцированного дисбаланса составляющих про- и антиоксидантной системы указывает на ее важную роль в реализации предадаптирующего эффекта СК.

2. Обнаружено, что активация фенилаланин-аммиак-лиазы, анионной изопероксидазы и в сочетании с этим увеличение уровня Н2О2 в корнях проростков пшеницы в ходе обработки СК способствует значительному ускорению лигнификации клеточных стенок корней проростков пшеницы. Такой эффект предобработки СК отражается в снижении уровня экзоосмоса электролитов при засолении и степени его повреждающего действия на ростовые процессы растений.

3. В основе индуцирования под влиянием СК стресс-устойчивости растений пшеницы лежит нормализация их гормонального статуса.

4. Впервые выявлено, что обработка СК повышает устойчивость пшеницы к твердой головне.

5. Получены приоритетные данные об АБК-опосредованном усилении ^ экспрессии дегидрин-подобного гена и накоплении пролина под влиянием

СК, что указывает на ключевую роль АБК в пред адаптирующем действии СК на растения пшеницы к вызываемому засолением дефициту влаги.

108

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время уже не вызывает сомнения факт индукции под влиянием обработки СК устойчивости растений к разнообразным по природе стрессовым воздействиям, что справедливо и по отношению к пшенице [Шакирова, 2001; Сахабутдинова, 2002]. Следует подчеркнуть, что интерес к СК первоначально был вызван доказательством ее ключевой роли в индукции СПУ к инфекциям, вызванным разными возбудителями, в основе которой лежит запуск под влиянием не только экзогенной, но что принципиально важно, эндогенной СК экспрессии генов PR-белков (генов СПУ), способствующих подавлению роста и развития патогенов [Raskin, 1992; Ryals et al., 1996; Mauch-Mani, Metraux, 1998; Metraux, 2001]. Вместе с тем, сведения о повышении под влиянием обработки СК устойчивости растений к засолению [Шакирова, Безрукова, 1997; Shakirova et al., 2003], гипо- и гипертермии (Janda et al., 1999; Kang, Salveit, 2002], засухе [Singh, Usha, 2003], действию отрицательных температур [Tasgin et al., 2003], к воздействию тяжелых металлов [Mishra, Choudhuri, 1999] убедительно указывают на важную роль этого эндогенного регулятора роста растений в развитии устойчивости к стрессовым факторам абиотической природы, хотя механизмы, лежащие в основе защитного действия СК, пока в полной мере не изучены.

Ранее сотрудниками нашей лаборатории была отобрана оптимальная в стимуляции роста растений пшеницы концентрация СК - 0.05 мМ, которая при предпосевном замачивании семян в течение 3-х ч оказалась эффективной в повышении устойчивости пшеницы к засолению и дефициту влаги [Шакирова, Безрукова, 1997; Шакирова и др., 2000; Безрукова и др., 2001; Сахабутдинова, 2002; Shakirova et al., 2003]. Было впервые выявлено, что важным регуляторным механизмом ростстимулирующего и защитного действия СК на растения пшеницы являются обратимые перестройки в гормональном балансе, связанные с параллельным накоплением ИУК и АБК в норме и предотвращением изменений в концентрационном соотношении фитогормонов при засолении и дефиците влаги в предобработанных СК при предпосевном способе обработки семян [Сахабутдинова, 2002]. Настоящая работа является логическим продолжением исследования механизмов антистрессового действия 0.05 мМ СК на проростки пшеницы при другом способе обработке - выдерживании растений на растворе СК. Так же, как и в случае предпосевного замачивания семян, этот способ обработки растений является общепринятым в экспериментальной практике.

Известно, что к числу первых характерных ответов растений на воздействие стрессовых факторов среды можно отнести сдвиг в балансе прооксидантной и антиоксидантной системы в сторону усиления генерации АФК, приводящий к серьезным последствиям, связанными с повреждением целостности клеточных структур [Зенков и др., 2001; Чиркова, 2002; Тарчевский, 2002]. Вместе с тем, продукция АФК является важным компонентом в ходе развития защитных реакций, в частности, их рассматривают в качестве вторичных мессенджеров в индукции экспрессии генов защитных белков. Так, имеются убедительные доводы о такой роли Н202 в индуцируемой СК экспрессии генов СПУ [Chen et al., 1995], накопление которой коррелирует с подавлением под влиянием СК активности каталазы [Chen et al., 1997]. Однако, как показано в системе in vitro, в зависимости от концентрации Н2О2 в среде СК может вызывать активацию антиоксидантных ферментов [Durner, Klessing, 1996], что позволило авторам этой работы предположить наличие у СК свойства антиоксиданта, которое она, очевидно, реализует при избыточном возрастании уровня АФК. Действительно, сама обработка СК в растительных тканях вызывает усиление продукции О2" и Н2О2 [Kawano, Muto, 2000; Minibayeva et al., 2001; Ganesan, Thomas, 2001]. При этом СК способна на фоне обычного снижения активности каталазы повышать активность супероксиддисмутазы [Vuletic et al., 2003] и пероксидазы [Janda et al., 1999; Kang, Salveit, 2002]. Следовательно, СК может активно воздействовать на состояние про- и антиоксидатной системы в растениях, однако с целью выяснения значения такого проявления действия СК необходимо проведение комплексного исследования влияния обработки СК на продукцию АФК, с одной стороны, и активность антиоксидантных ферментов в растениях, с другой, что до нашей работы, судя по анализу литературы, проведено не было.

Так, нами впервые было выявлено, что обработка проростков пшеницы 0.05 мМ СК вызывает существенную транзитную генерацию Ог" и Н2О2, что сопровождается двух- трех-кратным повышением активности СОД и пероксидазы. Вероятно, именно сбалансированность генерации АФК с активацией антиоксидатных ферментов имеет принципиальное значение в действии СК как регулятора роста с ярко выраженным ростстимулирующим эффектом на растения пшеницы. Это указывает на то, что координированное увеличение АФК и СОД и пероксидазы под влиянием обработки СК является для проростков вполне благоприятным.

Одновременно наблюдаемые изменения обеих составляющих про- и антиоксидатной системы, по-видимому, вносят важный вклад в предадаптирующий эффект СК на проростки пшеницы к последующим стрессам, проявляющийся в снижении степени повреждающего действия на целостность клеточных структур стресс-индуцированного накопления АФК, о котором судили по уменьшению уровня ПОЛ и экзоосмоса электролитов из тканей СК-предобработанных растений в условиях засоления.

Судя по данным, свидетельствующим об участии АБК в индукции генов СОД и повышении активности этого фермента, ключевым звеном в предадаптирующем действии СК к стрессовым факторам, вызывающим окислительный взрыв, является СК-индуцированное транзитное накопление АБК, которую, вероятно, можно рассматривать в качестве интермедиата в проявлении СК антиоксидантной функции. Важно отметить, что АБК позитивно контролирует экспрессию гена анионной пероксидазы и ее активности [Шга§а е1 а!., 2001]. В связи с этим, не исключено, что СКиндуцированное усиление активности анионной изопероксидазы, которое мы наблюдали в корнях проростков пшеницы, также является АБК-опосредуемым.

Активное воздействие СК на состояние про- и антиоксидантной системы, которое, как уже отмечалось выше, является вполне благоприятным для растений пшеницы, имеет немаловажное значение в укреплении клеточных стенок растений. Так, ФАЛ, Н2Ог и анионная изоформа пероксидазы являются обязательными участниками в синтезе лигнина [Максимов, 2005]. Поэтому на фоне выявленной нами активации ФАЛ в корнях проростков пшеницы под влиянием обработки СК, дополнительно к данным о повышении уровня Н2С>2 и активности анионной пероксидазы, факт ускорения в клеточных стенках корней СК-обработанных растений накопления лигнина был вполне ожидаемым. Превентивное укрепление барьерных свойств клеточных стенок путем их лигнификации под влиянием предобработки СК и дополнительное ее усиление после воздействия засоления также вносит важный вклад в снижение степени повреждающего действия стрессора на такие растения (экзоосмос электролитов).

Роль АБК в качестве интермедиата в предадаптирующем к последующим стрессовым воздействиям эффекте СК на растения пшеницы, безусловно, не ограничивается ее влиянием на активность про- и антиоксидантной системы. Этому стрессовому гормону, как известно, отводится центральное место в контроле экспрессии генов ряда стрессовых, включая PR-, и некоторых конститутивных белков, а также синтезе других соединений, задействованных в защите растений от неблагоприятных факторов среды разной природы [Кулаева, 1994; Rock, 2000; Hiraga et al., 2001; Шакирова, 2001; Тарчевский, 2002]. Поэтому выявленный нами впервые факт АБК-опосредованного увеличения под влиянием СК экспрессии дегидрин-подобного гена TADHN, а также существенное возрастание уровня пролина, обладающих свойством осмопротектантов, раскрывает другой аспект в предадаптирующем действии СК на растения пшеницы к засолению, вызывающим нарушение водного обмена, через транзитное увеличение содержания АБК. Это, по-видимому, вносит важный вклад в увеличение водоудерживающей способности предобработанных СК проростков пшеницы при засолении и в целом снижении степени повреждающего действия этого стресса на ростовые процессы растений.

Обсуждая полученные нами данные о способности СК, вероятно, через влияние на накопление АБК, активировать экспрессию гена дегидрина ТАОНЫ, в проростках пшеницы, важно, на наш взгляд, отметить широкий спектр защитных функций дегидринов, в частности, участие их в снижении стресс-индуцированной продукции АФК, уровня ПОЛ, что способствует поддержанию целостности мембранных структур при стрессе [Нага а1., 2003; 2004]. Следовательно, в спектре проявления защитного действия СК на растения пшеницы дегидрину может отводится дополнительная к водоудерживающей функция по стабилизации прооксидантной системы.

Наконец, в работе впервые показано, что предобработка СК способствует повышению устойчивости пшеницы к твердой головне, что отражается в существенном увеличении урожая зерна. Конечно, это, вероятно, в большей мере, связано с ключевой ролью СК в запуске СПУ, обусловленной экспрессией РЯ-белков [Мей*аих, 2001], однако и в этом случае важное место в развитии в обработанных СК растениях пшеницы общей неспецифической устойчивости должно отводиться ее некому стабилизирующему эффекту на состояние гормональной и про- и антиоксидантной систем, чутко реагирующих на стрессовые факторы среды, воздействию которых растения в естественных условиях произрастания постоянно подвергаются.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Масленникова, Дилара Ринатовна, 2005 год

1. Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф. Влияние локального прогрева на тепло-, холодо- и солеустойчивость клеток листа и корня растений // Физиология растений. 1999. Т. 46, С. 119-123.

2. Аллагулова Ч.Р., Гималов Ф.Р., Шакирова Ф.М., Вахитов В.А. Дегидрины растений: их структура и предполагаемые функции // Биохимия. 2003. Т. 68, вып. 9. С. 1157-1165.

3. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов //Успехи современной биологии. 1991. Т. 111, вып. 6. С. 923-931.

4. Безрукова М.В., Сахабутдинова А.Р., Фатхутдинова P.A. и др. Гормональный уровень в защитном действии салициловой кислоты на рост проростков пшеницы при водном дефиците // Агрохимия. 2001. N. 2. С 51 54.

5. Боровский Г.Б., Ступникова И.В., Антипина А.И., Войников В.К. Накопление дегидринов и Rab-белков в проростках пшеницы при низкотемпературной адаптации // Физиология растений. 2002. Т. 49, N. 2. С. 257-263.

6. Блехман Г.И. Синтез белка в условиях стресса // Успехи современной биологии. 1987. Т. 103, С. 340-353.

7. Бурмистрова H.A., Красавина М.С. Салициловая кислота один из регуляторов флоэмной разгрузки? // Тез. докл. 4 съезда ВОФР. М. 1999. C.1I7.

8. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Хохлова В.А, и др., Действие различных стрессов на синтез белков и ультраструктуру клеток корней проростков тыквы // Физиология растений. 1988. Т. 35, вып. 4. С. 762-773.

9. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Кулаева О.Н. Сравнительное изучение влияния салициловой кислоты и (2^-5*) -олигоаденилатов на синтез белка в листьях табака при тепловом шоке // Физиология растений. 1999.Т. 46, N. 1. С 16-23.

10. Ван Л.Д., Хуан в.Д., Чжан Д.Ч., Юй Ф.И. Транспорт ,4С-салициловой кислоты в молодых растениях винограда, подвергнутых тепловому шоку // Физиология растений. 2004. Т. 51, N. 2. С. 217-221.

11. Васильева Г.Г., Глянько А.К., Миронова Н.В. О содержании перекиси водорода в проростках гороха на ранних стадиях бобово-ризобиального симбиоза//С.-х. биология. 2004. N. 3. С. 101-105.

12. Веселов А.П., Курганова Л.Н., Лихачева A.B., Сушкова У.А. Возможное регуляторное влияние перекисного окисления липидов на активность1.4"- АТФазы плазмалеммы в условиях стресса // Физиология растений. 2002. Т. 49, N. 3. С. 385-389.

13. Газарян И.Г. Пероксидазы растений // Итоги науки и техники. 1992. Т. 36. С. 4-52

14. Гамбург К.З. Биохимия ауксина и его действие на клетки растений. Новосибирск. 1976. 272 с.

15. Ганиева P.A., Курбанова И.М., Дадашева С.Б. Флуоресценция хлорофилла и полипептидный состав тилакоидов при воздействии NaCl и «4 полиэтиленгликоля на проростки пшеницы // Физиология и биохимиякультурных растений. 2000. Т. 32, N. 4. С. 273-278.

16. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб. Наука. 1999. 204 с.

17. Григорюк И.А., Нижник Т.П., Феоктистов П.А. Влияние высокотемпературного стресса на экзоосмос электролитов и водный дефицит в листьях сортов озимой пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 2003. Т. 35, N. 1.С. 75-78.Ч

18. Гудков И.Н. Кинетика клеточного цикла на начальных фазах развития растений. Клеточный цикл растений в онтогенезе. 1988. Киев: Наукова Думка. 196 с.

19. Данилова М.Ф., Мазель Ю.Я., Телепова М.Н., Житнева H.H. Формирование систем поглощения и транспорта ионов в корне кукурузы {Zea mays): анатомия и ультраструктура корня // Физиология растений. 1990. Т. 37, N. 5.С. 629-635.

20. Дмитриев А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс // Физиология растений. 2003. Т. 50, N. ЗС. 465-474.

21. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 416 с. Дубинина Е.Е. Биологическая роль супероксидного анион-радикала и супероксиддисмутазы в тканях организма // Успехи современной биологии. 1989. Т. 108, вып. 1 (4). С. 3-18.

22. Жук О.И., Григорюк И.А. Динамика митоза в меристемах пшеницы после действия засухи // Физиология и биохимия культурных растений. 2003. Т. 35(1), С. 3-11.

23. Захарин A.A. Быстрые реакции водообмена растений при воздействии на корни растворов солей различных концентраций // Физиология растений. 2001. Т. 48, N. 2. С. 291-297.

24. Зенков Н.К., Панкин В.Е., Менщикова Е.Б. Окислительный стресс. Москва: Наука. / Интерпериодика. 2001. 343 с.

25. Кабузенко С.Н., Горшенков A.B., Володькина J1.C. Влияние хлоридного засоления и цитокинина на митотическую активность корней пшеницы и кукурузы // Физиология и биохимия культурных растений. 1995. Т. 27 (1-2), С. 31-35.

26. Калинкина Л.Г. Накопление пролина в клетках морской и пресноводной хлореллы в зависимости от концентрации NaCl в среде и интенсивности роста водорослей // Физиология растений. 1985. Т. 32, N. 1. С. 42-52.

27. Кирнос М.Д., Александрушкина Н.И., Ванюшин Б.Ф. Апоптоз в клетках первого листа и колеоптиля проростков пшеницы: межнуклеосомная фрагментация генома и синтез тяжелых олигонуклеосомного размера фрагментов ДНК II Биохимия. 1997. Т. 62, С. 1008-1014

28. Кирнос М.Д., Александрушкина Н.И., Шорнинг Б.Ю., Бубенщикова С.Н., Ванюшин Б.Ф. Межнуклеосомная фрагментация и синтез ДНК в проростках пшеницы // Биохимия. 1999. Т. 46, С. 48-57.

29. Колес Ю., Онсел И. Рост и содержание ряда растворимых метаболитов у двух видов пшеницы, подвергнутых совместному действию нескольких стресс-факторов // Физиология растений. 2004. Т. 51, N. 2. С. 228-233.

30. Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В. Влияние экзогенного кальция на интенсивность пероксидного окисления липидов в колеоптилях озимой пшеницы и их теплоустойчивость // Физиология и биохимия культурных растений. 2003. Т. 35, N. 1. С. 68-72.

31. Комиссаров Г.Г. Фотосинтез: физико-химический подход. 2003. УРСС. Москва. 223 с.

32. Королюк М.А., Иванова Л.И., Майорова И.Г., Токарев В.Е. Метод определения активности каталазы // Лабораторное дело. 1988. N. 1. С. 16-19.

33. Ктиторова И.Н., Скобелева О.В., Шарова Е.И., Ермаков Е.И. Перекись водорода как возможный посредник в снижении гидравлической проводимости корней пшеницы при солевом стрессе // Физиология растений. 2002. Т. 49, N. 3. С. 412-424.

34. Кузнецов Вл.В., Хадыров Б.Т., Рощупкин Б.В., Борисова H.H. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре: факты и гипотезы // Физиология растений. 1990. Т. 37, вып. 5. С. 987-996.

35. Кузнецов Вл.В., Хадыров Б.Т., Шевякова Н.И., Ракитин В.Ю. Индукция тепловым шоком солеустойчивости хлопчатника: участие полиаминов, этилена и пролина// Физиология растений. 1991. Т. 38, N. 6. С. 203.

36. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко H.H. и др. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов // Физиология растений. 1990. Т. 37, N. 1. С. 193-199.

37. Кузнецов В.В., Шевякова H.H. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. 1999. Т. 46, N. 2. С. 321-336.

38. Кулаева О.Н. Физиологическая роль абсцизовой кислоты // Физиология растений. 1994. Т. 41, С. 645-646.

39. Лапина Л.П. Влияние высоких изоосмотических концентраций декстрана и хлористого натрия на изменение азотного и углеродного обмена кукурузы // Физиология растений. 1966. Т.13, вып. 6. С. 1029-1040.

40. Лапина Л.П. О действии и последействии высоких изоосмотических концентраций NaCl и декстрана на растения конских бобов // Физиология растений. 1967. Т. 14, вып. 2. С. 319-327.

41. Лукаткин A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 1. Образование активированных форм кислорода при охлаждении растений // Физиология растений. 2002. Т. 49, N. 5. С. 697-702.

42. Лукаткин A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 3. Повреждение клеточных мембран при охлаждении теплолюбивых растений // Физиология растений. 2003. Т. 50, N. 2. С. 271-274.

43. Лукьянова М.В., Трофимовская А.Я., Гудкова Г.Н., Терентьева И.А., Ярош Н.П. Культурная флора СССР. 1990. Л.: Агропромиздат. 2. 421 с.

44. Максимов И.В. Оксидоредуктазы и фитогормоны в регуляции устойчивости пшеницы к фитопатогенным грибам. Автореф.дисс. доктора биол. наук. Уфа. 2005. 48 с.

45. Малый практикум по физиологии растений. // Под ред. А.Т. Мокроносова. М. МГУ. 1990. 184 с.

46. Медведев С.С., Маркова И.В. Участие салициловой кислоты в гравитропизме у растений // Доклады АН СССР. 1991. Т. 316, N. 4. С. 1014-1016.

47. Медведев С.С. Физиология растений. СпбГУ. 2004. 335 с.

48. Мелехов Е.И. Принципы регуляции скорости процесса повреждения клетки и реакция защитного торможения метаболизма // Журнал общей биологии. 1985. Т. 46, N. 2. С. 174-189.

49. Методическое руководство по проведению теплично-полевых испытаний протравителей, фунгицидов и бактерицидов // Под ред. В.И. Абеленцева. Черкассы. 1990. 135 с.

50. Минибаева Ф.В., Гордон JI.X. Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе //Физиология растений. 2003. Т. 50, N. 3. С. 459-464.

51. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988.207 с.

52. Пахомова В.М., Чернов И.А, Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений // Известия РАН. 1996. Сер. биол. 6. С. 705-715.

53. Рощина В.В., Мельникова Е.В. Реакция на хемосигнал при взаимодействии пыльца-пестик // Физиология растений. 1998. Т. 45, С. 678-685.

54. Савич И.М. Пероксидазы стрессовые белки растений // Успехи современной биологии. 1989. Т. 107, N. 3. С. 406-417.

55. Самуилов В.Д. Программированная клеточная смерть у растений // Соровский образовательный журнал. 2001. Т. 7, N. 10. С. 12-17.

56. Самуилов В.Д., Лагунова Е.М., Дзюбинская Е.В., и др. Участие хлоропластов в программируемой гибели клеток // Биохимия. 2002. Т. 67, вып. 6. С. 757-765.

57. Саприн А.Н., Калинина Е.В. Окислительный стресс и его роль в механизмах апоптоза и развития патологических процессов // Успехи биологической химии. 1999. Т. 39, С. 289-326.

58. Сахабутдинова А.Р. Регуляция салициловой кислотой устойчивостипшеницы к стрессовым факторам. Автореф.дисс. канд. биол. наук. Уфа,2002. 24 с.

59. Селье Г. На уровне целого организма. 1972. М. Наука. 122с.

60. Ступникова И.В., Боровский Г.Б., Антипина А.И., Войников В.К. Полиморфизм термостабильных белков в проростках мягкой пшеницы в период низкотемпературной адаптации // Физиология растений. 2001. Т. 48, N. 6. С. 923-929.

61. Таланова В.В., Титов А.Ф., Минаева C.B., Солдатов С.Е. Раздельное и комбинированное действие засоления и закаливающих температур на растения // Физиология растений. 1993. Т. 40, С. 584-588.

62. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Реакция растений на ионы свинца и неблагоприятную температуру // Докл. РСХА. 1996. N. 5. С. 5-7.

63. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние ионов кадмия и свинца на рост и содержание пролина и АБК в проростках огурца // Физиология растений. 1999. Т. 46, N. 1. С. 164-167

64. Таланова В.В., Акимова Т.В., Титов А.Ф. Динамика содержания АБК в листьях и корнях проростков огурца и их теплоустойчивости под влиянием общего и локального прогрева // Физиология растений. 2003. Т. 50, N. 1.С. 100-105.

65. Тарчевский H.A. Катаболизм и стресс у растений. 52-ое Тимирязевское чтение. М. Наука. 1993. 80 с.

66. Тарчевский H.A. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002. 294с.

67. Тарчевский H.A. Метаболизм растений при стрессе. Казань. «Фэн». 2001.448 с.

68. Титов А.Ф., Дроздов С.Н. Критенко С.П., Таланова В.В. О роли специфических и неспецифических реакций в процессах термоадаптации активно вегетирующих тканях // Физиология растений. 1983. Т. 30, вып. З.С. 544-551.

69. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Таланова В.В., Критенко С.П. Влияние абсцизовой кислоты на устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам // Физиология растений. 1985. Т. 32, вып. 3. С. 565-572.

70. Титов А.Ф., Таланова В.В., Акимова Т.В., Динамика холодо- и теплоустойчивости растений при действии различных стресс-факторов на их корневую систему // Физиология растений. 2003. Т. 50, N. 1. С. 94-99.

71. Турпаев К.Т. Активные формы кислорода и регуляция экспрессии генов // Биохимия. 2002. Т. 67, вып. 3. С. 339-352.

72. Урманцев Ю.А., Гудсков Н.Л. Проблема специфичности и неспецифичности ответных реакций растений на повреждающие воздействия // Журнал общей биол. 1986. V. XL, N. VII. Р. 337-349.

73. Франко О.Л., Мело Ф.Р. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс // Физиология растений. 2000. Т. 47, N. 1. С. 152-159.

74. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растений Москва. Изд-во «Паука». 1979. 155 с.

75. Хайруллин Р. М., Яруллина Л. Г., Трошина Н. Б., Ахметова И. Э., Активация хитоолигосахаридами окисления qpwo-фенилендиамина проростками пшеницы в присутствии щавелевой кислоты // Биохимия. 2001. Т. 66, вып. 3. С. 354-358.

76. Чевари С., Чаба И., Секей И. Роль супероксиддисмутазы в окислительных процессах клетки и метод определения ее в биологических материалах//Лаб. дело. 1985. N. 11. С. 678-681.

77. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 2002. 244 с.

78. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков. Новосибирск: Наука. СО. 1985. 189 с.

79. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Хайруллин P.M. Стимуляция увеличения уровня лектина в проростках пшеницы под влиянием солевого стресса//Известия РАН. Серия биол. 1993. N. 1. С. 143-145.

80. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Индукция салициловой кислотой устойчивости пшеницы к засолению среды // Известия РАН. Серия биол. 1997. N.2.C. 149-153.

81. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа. Гилем. 2001. 160 с.

82. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Сахабутдинова А.Р. Влияние салициловой кислоты на урожайность яровой пшеницы и баланс фитогормонов в растениях в онтогенезе // Агрохимия. 2000. N. 5. С. 52-56.

83. Шакирова Ф.М., Сахабутдинова А.Р. Сигнальная регуляция устойчивости растений к патогенам // Успехи современной биологии. 2003. Т. 123, N. 6. С. 563-572.

84. Шакирова Ф.М., Аллагулова Ч.Р, Безрукова М.В., Гималов Ф.Р. Индукция экспрессии гена дегидрина TADHN и накопления абсцизовой кислоты в растениях пшеницы при гипотермии // ДАН. 2005. Т. 400, N. 4. С. 550-552.

85. Шорнинг Б.Ю., Смирнова Е.Г., Ягужинский JI. С., Ванюшин Б. Ф. Необходимость образования супероксида для развития этиолированных проростков пшеницы //Биохимия. 2000. Т. 65, вып. 12. С. 1612-1617.

86. Alonso J.M., Hirayama Т., Roman G., Nourizadeh S., Ecker J.R. EIN2, a bifunctional transduser of ethylene and stress responses in Arabidopsis // Science. 1999. V. 284, P. 2148-2152.

87. Allen R.G., Tresini M. Oxidative burst and gene regulation // Free Radical Biol. Med. 2000. V. 28, P. 463-499.

88. Alscher R.G, Erturk N., Heath L.S. Role of superoxide dismutses (SODs) in controlling oxidative stress in plants // Journal of Experimental Botany. 2002. V. 53, N. 372. P. 1331-1341.

89. Amthor J. Efficiency of lignin biosyntesis : a quantitative analysis // Annals of Botany. 2003 V. 91, P. 673-695.

90. Anderson M.D., Prasad Т.К., Martin B.A., Stewart C.R. Differential gene expression in chilling-acclimated maize seedlings and evidence for theinvolvement of abscisic acid in chilling tolerance // Plant Physiol. 1994. V. 105, P. 331-339.

91. Arora D., Gill P. Comparison of two assay procedures for lignin peroxidase // Enzyme and Microbial Technology. 2001. V. 28, P. 602-605.

92. Backer B., Zambrysky P., Staskawicz B., Dines-Kymar S.P. Signalling in plant-microbe interaction // Science. 1997. V. 276, P. 726-733/

93. Bandeoglu E., Eyidogan F., Yucel M., Oktem H.A. Antioxidant responses of shoots and roots of lentil to NaCl-salinity stress // Plant Growth Reg. 2004. V. 42, P. 69-77.

94. Bartoli C.G., Gomez F., Martinez D.E., Guiamet J.J. Mitochondria are the main target for oxidative damage in leaves of wheat (Triticum aestivum L.) // J. Exp. Bot. 2004. V. 55, N. 403. P. 1663-1669.

95. Bates 1. S., Waldern. R. P., Teare D. Rapid determination of free proline for water-stress studies // Plant and Soil. 1973. V .39, P. 205-207.

96. Babourina O., Leonova T., Shabala S., Newman I. Effect of sudden salt stress on ion fluxes in intact wheat suspension cells // Annals Bot. 2000. V. 85, P. 759-767.

97. Beaudoin N., Serizet C., Gosti F., Graudat J. Interaction between abscisic acid and ethylene signalling cascades // The Plant Cell. 2000. V. 12, P. 1103-1115.

98. Bennett M., Bellini C., Straeten D.V.D. Integrative biology: dissecting cross-^ talk between plant signaling pathways // Physiollogia Plantarum. 2005. V.123, P. 109.

99. Bethke P.C., Lonsdale J.E., Fath A., et al. Regulation of programmed cell death in maize endosperm by abscisic acid // Plant. Mol. Biol. 2000. V. 42, P. 397-414.

100. Bestwck C.S., Brown I.R., Bennett M.H.R., Mansfield J.W. Localization of hydrogen peroxide accumulation during the hypersensitive reaction of cells to Pseudomonas syringae pvphaseolica II Plant Cell. 1997. V. 9, P. 209-221.

101. Bhaglal P., Singh P., Bhullar S.S. Drought-induced increase in wheat germ agglutinin (WGA) accumulation in developing wheat embryos appears to be independent of ABA // Aust. J. Plan Physiol. 1999. V. 26, P. 787-792.

102. Blackman S.A., Obendorf R.L., Leopold A.C. Desiccation tolerance in developing soybean seedlings: the role of stress proteins // Physiol. Plant. 1995. V. 93, P. 630-638.

103. Block A., Schmelz E., Jones J.B., Klee H. Coronatine and salicylic acid: the battle between Arabidopsis and Pseudomonas for phytohormone control // Molecular Plant Phathology. 2005. V. 6, N. 1. P. 79-83.

104. Blokhina O., Virolainen E., Fagerstedt K Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review // Annals of Botany. 2003. V. 91. P. 179-194.

105. Bowling S.A., Clarke J.D., Liu Y. et al., The cpr5 mutant of Arabidopsis expresses both NPR1 independent resistance // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 1573-1584.

106. Bradford M.M. A rapid and sensitive method for quantitiation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein dye binding // Analyt. Biochem. 1976. V. 72, N. 1. P. 248.

107. Bravo J.M., Campo S., Murillo I., et al. Fungus- and wound induced accumulation of mRNA containing a class II chitinase of the pathogenesis - related protein 4 (PR-4) family of maize // Plant Molecular Biology. 2003. V. 52, P. 745 759.

108. Breusegem F.V., Vranova E., Dat J.F et al. The role of oxygen species in plant signal transduction//Plant Science. 2001. V. 161. P. 405-414.

109. Carden D.E., Walker D.J., Flowers T.J., Miller A.J. Single-cell measurements of the contributions of cytosolic Na+ and K+ to salt tolerance // Plant Physiol. 2003. V. 131, P. 676-683.

110. Chang C., Shockey J. The ethylene-response pathway: signal perception to gene regulation // Current Opinion in Plant Biology. 1999. V. 2, P. 352-358.

111. Chauhan L.K.S., Saxena P.N., Gupta S.K. Cytogenetic effects of cypermethrin and fenvalerate on the root meristem cell of Allium cepa II Envir. Exp. Bot. 1999. V. 42, P. 181-189.

112. Chen Z., Silva H., Klessing D.F. Active oxygen species in the induction of plant systemic acquired resistance by salicylic acid // Science. 1993. V. 262, N. 5141. P. 1883-1886.

113. Chen Z., Malamy J., Henning J. et al. Induction, modification, and transduction of the salicylic acid signal in plant defense responses // Proc. Natl. Sci.USA. 1995. V. 92, P. 4134-4137.

114. Chen Z., Iyer S., Calpan A., Klessing D.F., Fan B. Diiferential accumulation of salicylic acid and salicylic acid sensitive catalase in different rise tissues // Plant. Physiol. 1997. V. 114, N. 1. P. 193-201.

115. Chen C.C.S., Plant A.L. Salt-induced protein synthesis in tomato roots: the role of ABA // J. Exp. Bot. 1999. V. 50, N. 334. P. 677-687.

116. Chong J., Baltz R., Fritig B., Saindrenan P. An early salicylic acid-, pathogen-and elicitor -inducible tobacco glucosyltransferase: role in compartmentalization of phenolic and dependent H202 metabolism // FEBS Letters. 1999. V. 458, P. 204-208.

117. Cleland C.F., Tanaka O. Effect of day-length on the ability of salicylic acid to induce flowering in the long-day plant Lemma gibba G3 and the short-day plant Lemmapaucicostata 6746 // Plant Physiology. 1979. V. 64, N. 3. P. 421-424.

118. Close T.J. Dehydrins: Emergence of a biochemical role of a family of plant dehydration proteins // Physiologia Plantarum. 1996. V. 97, P. 795-803.

119. Colmer T .D., Fan T.M., Higashi R.M., Lauchli A. Interaction of Ca and NaCl salinity on the ionic relations and proline accumulation in the primary root tip of Sorghum bicolor II Physiologia Plantarum. 2002. V. 116, P. 273-280.

120. Crawford N.M., Guo F-Q. New insights into nitric oxide metabolism and regulatory functions // Trends in Plant Science. 2005. V. 10, N. 4. P. 195-200.

121. Czarnecka E., Edtiman L., Schoffl F., Key J.L. Compertive analysis of physical stress responses in soybean seedlings using cloned heat shock cDNA // Plant Mol. Biol. 1984. V. 3, N. 1. P. 45.

122. Danyluk J., Perron A., Houde M., Limin A., Fowler B., Benhamou N., Sarhan F. Accumulation of an acidic dehydrin in the vicinity of the plasma membrane during cold acclimation of wheat // Plant Cell. 1998. V. 10, № 10. P. 623-638.

123. Dat J.F., Lopes-Delgado H., Foyer C.H., Scott I.M. Parallel changes in H202 and catalase during thermo tolerants induced by salicylic acid or heat acclimation in mustard seedlings//Plant Physiol. 1998. V. 116, P. 1351-1357.

124. Dat J.F., Pellinen R., Beeckman T et al., Changes in hydrogen peroxide homeostasis trigger an active cell death process in tobacco // Plant J. 2003. V. 33. P. 621-632.

125. Dieterle M., Zhou Y-C., Schafer e., funk M., Kretsch T. EID2, an F- box protein involved in phytochrome A-specific light signaling // Genes and Development. 2001. V. 15, P. 939-944.

126. Deunff E.L., Davione C., Dantec C.L. et al., Oxidative burst and expression and germin /oxo genes during wounding of ryegrass leaf blades: comparison with senescence of leaf sheaths//Plant J. 2004. V. 38. P. 421-431.

127. Dixon R., Paiva N. Stress-Induced Phenylpropanoid Metabolism // The Plant Cell. 1995. V. 7, P. 1085-1097.

128. Dixon R.A., Palva N.L. Stress-induced phenylpropanoid metabolism // Plant Cell. 1995. V. 7, P. 1085-1097.

129. Du H., Klessing D.F. Identification of a soluble, high-affinity salicylic acid-binding protein in Tobacco // Plant Physiology. 1997. V. 113. N. 4. P. 1319-1327.

130. Dunlap J.R., Binzel M.L. NaCl reduces indole-3-acetic acid levels in the roots of potato plants independent of stress-induced abscisic acid // Plant Physiol. 1996. V. 112, P. 379-384.

131. Durner J., Klessing D.F. Salicylic acid is a modulator of tobacco and mammalian catalases // J.Biol. Chem. 1996. V. 271, N. 45. P. 28492-28501.

132. Durner J., Shah J., Klessing D.F. Salicylic acid and disease resistance in plants // Trends Plants Science. 1997. V. 2, P. 266-274.

133. Enyedi A.J. Induction of salicylic acid biosynthesis and systemic acquired t? resistance using the active oxygen species generator rose Bengal // J. Plant Physiol.1999. V. 154, P. 106-112.

134. Eulgem T. Regulation of the Arabidopsis defense transcriptome // Trends in Plant Science. 2005. V. 10, N. 2. P. 71-78.

135. Fadzilla N., Finch R., Burdon R. Salinity, oxidative stress and antioxidant responses in shoot cultures of rice // J. Exp. Bot. 1997. V. 48, N. 307. P. 325-331.

136. Fariduddin Q., Hayat S., Ahmad A. Salicylic acid influences net photosynthetic rate, carboxylation efficiency, nitrate reductase activity, and seed yield in Brassicajuncea II Photosynthetica. 2003. V. 41, N. l.P. XXX-XXX.

137. Farrant J.M., Bailly C., Leymarie J., Hamman B., Come D., Corbineau F. Wheat seedlings as a model to understand desiccation tolerance and sensitivity // Physiol. Plant. 2004. V. 120, P. 563-574.

138. Felton G. W., Korth K. L., Bi J.L. et al., Inverse relationship between systemic resistance of plants to microorganisms and to insect herbivory // Current Biology. 1999. V. 9, P. 317-320.

139. Fodor J., Gullner G., Adam A.L, Barna B, Tamas K., Kiraly Z. Local and systemic responses of antioxidants to tobacco virus infection and to salicylic acid in tobacco. Role in systemic acquired resistans // Plant Physiol. 1997. V. 114, N. 4. P.1443-1567

140. Fornazier R., Ferreira R., Vitoria A. et al. Effects of cadmium on antioxidant enzyme activities in cane // Biologia Plantarum. 2002.V. 45, N. 1. P. 91-97.

141. Foyer C.H., Delgado L.H., Dat J.F., Scott I.M. Hydrogen peroxide- and glutathione-associated mechanisms of acclimatery stress tolerance and signaling // Physiol. Plant. 1997. V. 100, P. 241-254.

142. Foyer C.H., Noctor G. Redox sensing and signaling associated with reactive oxygen in chloroplasts, peroxisomes and mitochondria // Physiol. Plant. 2003.V.119, P. 355-364.

143. Gaffhey T., Friedrich L., Vernooij B. et al. Requirement of salicylic acid for the induction systemic acquired resistance // Science. 1993. V. 261, N. 5122. P. 754-756.

144. Ganesan V., Thomas G. Salicylic acid response in rice: influence of salicylic acid on H202 accumulation and oxidative stress // Plant Science. 2001. V. 160, P. 1095-1106.

145. Gavnholt B., Larsen K. Molecular biology of plant laccases in relation to lignin formaition // Physiologia Plantarum. 2002. V. 116, P. 273-280.

146. Gazzarrini S., McCourt P. Cross-talk in plant hormone signaling: what Arabidopsis mutants are telling us // Annals of Botany. 2003. V. 91, P. 605-612.

147. Ghassemian M., Nambara E., Culter S. et al. Regulation of abscisic acid signalling by the ethylene response pathway in Arabidopsis // The Plant Cell. 2000. V. 12, P. 1117-2000.

148. Gibson S.I. Plant sugar response pathways. Part of a complex regulatory web // Plant Physiology. 2000. V. 124, P. 1532-1539.

149. Glass A.D.M. Influence of phenolic acids on ion uptake: I. Inhibition of phosphate uptake//Plant Physiology. 1983. V. 51, N. 6. P. 1037-1041.

150. Greenberg J.T, Guo A., Klessing D.F. et al., Programmed cell death in plants: a pathogen triggered response activated coordinately with multiple defense function // Cell. 1994. V. 77, P. 551-563.

151. Greenberg J.T. Programmed cell death:a way of life for plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93, P. 12094-12097.

152. Guan L., Scandalios J.G. Developmentally related responses of maize catalase gene to salicylic acid // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92, N. 13. P. 5930-5954.

153. Gunawardena A.H. L.A.N., Pearce D.M., Jackson M.B., et al. Characterisation of programmed cell death during aerenchyma formation induced by ethylene or hypoxia in roots of maize (Zea mays L) II Planta. 2001. V. 212, P. 205-214.

154. Halperin S.J., Lynch L.P. Effects of salinity on cytosolic Na+ and K+ in root hairs of Arabidopsis thaliana: in vivo measurements using the fluorescent dyes SBFI and PBFI // J. Exp. Bot. 2003. V. 54, N. 390. P. 2035-2043.

155. Hammond-Kosack K.E., Gones J.D.G. Resistance gene dependent plant defense responses//Plant Cell. 1996. V. 8,N. 10. P. 1773-1791.

156. Hara M., Terashima S., Fukaya T., Kuboi T. Enhancement of cold tolerance and inhibition of lipid peroxidation by citrus dehydrin in transgenic tobacco // Planta. 2003. V. 217, P. 290-298.

157. Hara M., Fujinaga m., Kuboi T. Radical scavenging and oxidative modification of citrus dehydrin // Plant Physiology and Biochemistry. 2004. V. 42, P. 657-662.

158. Hare P., Cress W. Metabolic implications of stress-induced proline accumulation in plants // Plant Growth Regulaition. 1997. V. 21, P. 79-102.

159. Harms K., Ramirez I., Pena Cortes H. Ingibition of wound - accumulation of allene oxide synthase transcripts in flaxe leaves by aspirin and salicylic acid // Plant Physiology. 1998. V. 118, P. 1057-1065.

160. Hellmann H., Estelle M. Plant development: regulation by protein degradation // Cell. 2002. V. 297, P. 793-797.

161. Hippeli S., Heiser I., Elstner E.F. Activated oxygen and free oxygen radicals in pathology : New insights and analogies between animals and plants // Plant Physiol. Biochem. 1999. V. 37, P. 167-178.

162. Hiraga S., Sasaki K., Ito H., at al. A Large Family of Class 111 Plant Peroxidases // Plant Cell Physiol. 2001. V. 42, N. 5. P. 462-468.

163. Houot V., Etienne P., Petitor A.S. Hydrogen peroxide induced programmed cell death features in cultered tobacco BY-2 cells, in a dose-dependent manner // J. Exp. Botany. 2001. V. 52, P. 1721-1731.

164. Jabs T, Dietrich R.A., Dangl J.L. Initiation of runway cell death in an Arabidopsis mutant by extracellular superoxide // Science. 1996. V. 273, P. 1853-1856.

165. Jabs T. Reactive oxygen intermediates as mediators of programmed cell death in plants and animals // Biochemical Pharmacology. 1999. V. 57. P. 231-245.

166. Jackson M. Hormones from roots as signal for the shoots of stressed plants // Elsevier Trends J. 1997. V.2, P. 22-28.

167. Janda T., Szalai G., Tari I., Paldi E. Hydroponic treatment with salicylic acid decreases the effects of chilling injury in maize {Zea mays L.) plants // Planta. 1999. V. 208, P. 175-180.

168. Jia W., Wang Y., Zhang S., Zhang J. Salt-stress-induced ABA accumulation is more sensitively triggered in roots than in shoots // J. Exp. Bot. 2002. V. 53, N. 378. P. 2201-2206.

169. Jiang M., Zhang J. Effect of abscisic* acid on active oxygen species, antioxidantive defence system and oxidative damage in leaves of maize seedling // Plant and Cell Physiology. 2001. V. 42, N. 11. P. 1256-1273.

170. Jiang M., Zhang J. Water stress-induced abscisic acid accumulation triggers the increased generation of reactive oxygen species and up-regulates the activities of antioxidant enzymes in maize leaves // J. Exp. Bot. 2002. V. 53, N. 379. P. 2401-2410.

171. Joo J.H., Bae Y.S., Lee J.S. Role of auxin-induced reactive oxygen species in root gravitropism//Plant. Physiol. 2001. V. 126, P. 1055-1060.

172. Joseph L.M., Koon T.T., Man W.S. Antifungal effects of hydrogen peroxide and peroxidase on spore germination and mycelial growth of Pseudocercospora species // Can. J. Bot. 1998. V. 76, P. 2119-2124.

173. Kang H-M. Saltveit M.E. Chilling tolerance of maize, cucumber and rice seedling leaves and roots are differentially affected by salicylic acid // Physiologia Plantarum. 2002. V. 115. P. 571-576.

174. Katz A., Thulke O.U., Conrath U. A benzothiadiazole primes parsley cells for augmented elicitation of defence responses // Plant Physiol. 1998. V. 117, P. 13331339.

175. Kawano T., Muto S. Mechanism of peroxidase actions for salicylic acid -induced generation of active oxygen species and an increase in cytosolic calcium in tobacco cell suspension culture // Experimental Botany. 2000. V. 51, N. 345. P. 685-693.

176. Kawano T. Role of reactive oxygen species-generating peroxidase reactions in plant defense and growth induction // Plant Cell Rep. 2003. V. 21, P. 829-837

177. Kepinski S., Leyser O. Ubiquitination and auxin signaling: a degrading story // The Plant Cell. 2002. P. 81-95.

178. Kim F.J., Kim H.P., Hah Y.C., Roe J.H. Differential expression of superoxide dismutases containing Ni and Fe /Zn in Streptomyces coelicolor II European Journal of Biochemistry. 1996.V. 241, P. 178-185.

179. Kingston-Smith A.H., Foyer C.H. Bundle sheath proteins are more sensitive to oxidative damage than those of the mesophyll in maize leaves exposed to paraquat or low temperatures // J. Exp. Bot. 2000. V. 51, N. 342. P. 123-130.

180. Knight H., Trewavas A.J Knight M.R. Calcium signaling in Arabidopsis thaliana responding to drought and salinity // Plant J. 1997. V. 12. P. 1067-1078.

181. Kolattukudy P.E., Rogers L.M., Li D. et al. Surface signaling in pathogenesis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92, P. 4080-4087.

182. Kovtun Y., Chiu W., Tena G., Sheen J. Functional analysis of oxidative stress-activated mitogen-activated protein kinase cascade in plants // Plant Biol. 2000. V. 97, N. 6. P. 2940-2945.

183. Kuk Y.I., Shin J.S., Burgos N.R., Hwang T.E., Han O., Cho B.H., Jung S., Guh J.O. Antioxidative enzymes offer protection from chilling damage in rice plants II Crop Sci. 2003. V. 43, P. 2109-2117.

184. H Leslie C. A., Romani R.J. Inhibition of ethylene biosynthesis by salicylic acid

185. Plant Physiol. 1988. V. 88, P. 833-837.1.ung J., Giraudat J. Abscisic acid signal transduction // Annu. Rev. Plant Mol. Biol. 1996. V. 49, P. 199-222.

186. Mazel A., Levine A., Induction of cell death in arabidopsis by superoxide in combination with salicylic acid or with protein synthesis inhibitors // Free Radical Biology and Medicine. 2001. V. 30, N. l.P. 98-106.

187. Mahalingam R., Fedoroff N. Stress response, cell death and signslling: the many faces of reactive oxygen species // Physiol. Plant. 2003. V. 119, P. 56-58.

188. Mauch-Mani B., Metraux J.-P. Salicylic acid and systemic acquired resistance to pathogen attack //Annals of Botany. 1998. V. 82, P. 535-540.

189. McClung C. Regulation of catalases in Arabidopsis // Free Radical Biology and Medicine. 1997. V. 23, N. 3. P. 489-496.

190. McCourt P., Lumba S., Tsuchiya Y., Gazzarrini S. Crosstalk and abscisic * acid: the roles of terpenoid hormones in coordinating development // Physiologia

191. Plantarum. 2005. V. 123, P. 147-152.

192. McEldoon J.P., Pokora A.R., Dordick J.S. Lignin peroxidase-type activity of soybean peroxidase // Enzyme and Microbiol Technology. 1995. V. 17, P. 359-365.

193. Mehdy M.C. Active oxygen species in plant defense against pathogens // Plant. Physiol. 1994. V. 104, P. 467-472.

194. Metraux J.P. Systemic acquired resistance and salicylic acid: current state of knowledge // European Journal of Plant Pathology. 2001. V. 107, P. 13-18.

195. Metraux J.P. Recent breakthroughs in study of salisylic acid biosnthesis // Trends in Plant Science. 2002. V. 7, N. 8. P. 331-334.

196. Metraux J.P., Pufky J., Hurban P., Genoud T. Innate immunity to biotic stress // Acta Physiologiae Plantarum. 2004. V. 26, N.3. P. 123.

197. Minibayeva F.V., Gordon L.K., Kolesnikov O.P. and Chasov A.V. Role of extracellular peroxidase in the superoxide production by wheat root cells // Protoplasma. 2001. V. 217, P. 125-128.

198. Mishra A., Choudhuri M.A. Effect of salicylic acid on heavy metal-induced membrane deterioration mediated by lipoxygenase in rice // Biol. Plant. 1999. V. 42, N. 3. P. 409-415.

199. Mittova V., Guy M., Tal M., Volokita M. Salinity up-regulates the antioxidative system in root mitochondria and peroxisomes of the wild salt-tolerant tomato species Lycopersicon penelli II J. Exp. Bot. 2004. V. 55, N. 399. P. 1105-1113.

200. Molders W., Buchala A., Metraux J-P. Transport of salicylic acid in tobacco necrosis virus-infected cucumber plants // Plant Physiol. 1996. V. 112, P. 787-792.

201. Moons A., Prinsen E., van Montagu M. Antagonistic effect of abscisic acid and jasmonates on salt stress-inducible transcripts in rice roots // Plant Cell. 1997. V. 9, P. 2243-2259.

202. Morris K., Mackerness SA, Page T et al. Salicylic acid has a role in regulating gene expression during leaf senescence // Plant J. 2000. V. 23 (5), P. 677-685.

203. Muthukrishnan S., Liang G., Trick H., and Gill B.S. Pathogenesis related proteins and genes in cereals // Plant Cell. 2001. V. 64, P. 93-114.

204. Nambara E., Suzuki M., McCarty D.R et al. A screen for genes that function in abscisic acid signalling in Arabidopsis thaliana II Genetics. 2002. V. 161, P. 1247-1255.

205. Navabpour S., Morris K., Harrison R., et al. Expression of senescence -enchanced in response to oxidative stress // Journal of Experimental Botany. 2003. V. 54, N. 391. P. 2285-2292.

206. Nayyar H, and Walia D.P. Water stresses induced proline accumulation in contrasting wheat genotypes as affected by calium and abscisic acid // Biología Plantarum. 2003. V. 46, N. 2. P.275-279.

207. Neill S.J. Nitric oxide signaling in plants // New Phytologist. 2003.V. 159, P.ll-35.

208. Neumann D., Nover L., Partier R. Heat shock and other stress response systems of plant // Biol. Zentrabl. 1989. V. 108, N. 6. P. 1.

209. Nissen P. Stimulation of somatic embryogenesis in carrot by ethylene : effects of modulators of ethylene biosynthesis and action // Physiol. Plant. 1994. V. 92, P.397-403.

210. Nurnberger T., Scheel D. Signal transmission in the plant immune response // Trends in Plant Science. 2001. V. 6 (8), P. 372-379.

211. O'Donnell P.J., Calvert C., Atzorn R. et al. Ethylene as a signal mediating the wound response of tomato plants // Science. 1996. V. 247. N 5294. P. 1914-1917.

212. Pancheva T.V., Popova L.P., Uzunova A.N. Effects of salicylic acid on growth and photosynthesis in barley plants // J. Plant Physiol. 1996. V. 149, P. 57-63.

213. Pastori G., Del Rio L.A. Natural senescence of pea leaves an activated oxygen -mediated function for peroxisomes // Plant Physiol. 1997. V. 113, P. 411-418.

214. Pastori G., Foyer C.H., Mullineaux P. Low-temperature-induced changes in the distribution of H2O2 and antioxidants between the bundle sheath and mesophyll cells of maize leaves // J. Exp. Bot. 2000. V. 51, N. 342. P. 107-113.

215. Pena-Cortes H., Albrecht T., Prat S, et al. Aspirin prevents wound indused gene expression in tomato leaves by blocking jasmonic acid biosynthesis // Planta. 1993. V. 191, P. 123-128.

216. Penninckx I.A.M.A., Tomma B.P.H.J., Buchala A. et al. Concomitant activation of jasmonate and ethylene response pathways is required for induction of plant defensin gene in Arabidopsis // Plant Cell. 1998. V. 8, P. 2103-2113.

217. Pennel R.I., Lamb C. Programmed cell death in plants // Plant Cell. 1997. V.9, P. 1157-1168.

218. Pesci L. ABA-induced proline accumulation in barley leaf segments: dependence on protein synthesis // Physiol. Plant. 1987. V. 71, P. 287-291.

219. Pieters C.M.J., Ton J., Van Loon L.C. Cross-talk between plant defence signalling pathways: boost or burden? // AgBiothechNet. 200l.V. 3, ABN. 068.

220. Pieters C.M.J., Van Loon L.C. Salicylic acide-independent plant defence pathways // Trends Plant Sci. 1999. V. 4. P. 52-58.

221. Prasad T.K. Role of catalase in inducing chilling tolerance in pre-emergent maize seedlings // Plant Physiol. 1997. V. 114, P. 1369-1376.

222. Preston C.A., Lewandowski C., Enyedi A.J., Baldwin I.T. Tobacco mosaic virus inoculation inhibits wound induced jasmonic acid - mediated responses within but not between plants // Planta. 1999. V. 209, P. 87-95.

223. Qiao J.J., Yuan Y.J., Zhao H., Wu J.C., Zeng A.P. Apoptotic cell death in suspension cultures of Taxus cuspidate co-treated with salicylic acid and hydrogen peroxide // Biotechnology Letter. 2003. V. 25, P. 387-390.

224. Quartacci M.F., Cosi E., Navari Izzo F. Lipids and HADPH - dependent superoxide production in plasma membrane vesicles from roots of wheat grown under copper deficiency of excess // J. Exp. Bot. 2001. V. 52, N. 354. P. 77-84.

225. Rai K., Sharma S.S., Sharma S. Reversal of ABA-indused stomatal closure byphrnolic compounds//J. Exp. Bot. 1986. V. 37, P. 129-134.

226. Ramagopal S. Salinity stress induced tissuespecific proteins in barley seedlings // Plant Physiol. 1987. V. 84, N. 1. P. 324-331.

227. Ramputh A.I., Arnason J.T., Cass L., Simmonds J.A. Reduced herbivory of the European corn borer (Ostrinia nubilalis) on corn transformed with germin, a wheat oxalate oxidase gene // Plant Sci. 2002. V. 162, P. 431-440.

228. Rao M.V., Hale B.A., Ormrod D.P. Amelioration of ozone-induced oxidative damage in wheat plants grown under high carbon dioxide. Role of antioxidant enzymes // Plant Physiol. 1995. V. 109, P. 421-432.

229. Raskin I. Role of salicylic acid in plants // Annu. Rev. Plant Physiology. Plant Mol. Biol. 1992. V. 43, P. 439-463

230. Rengel Z., Graham R., Pedler J. Time- course of biosynthesis of phenolics and lignin in root of wheat genotypes differings in manganes efficiency and resistance to take-all fungus. // Annals of Botany. 1994. V. 74, P. 471-477.

231. Rivero R., Ruiz J., Sanchez E. et al. does gratings provide tomato plants an advantage against H202 production under conditions of termal shock // Physilogia

232. Plantarum. 2003. V. 117, P. 44-55.

233. Rock C.D. Pathways to abscisic acid-regulated gene expression // New Phytol. 2000. V. 148. P. 357-396.

234. Rogers M.E., Grieve C.M., Shannon M.C. Plant growth and ion relations in lucerne (Medicago sativa L.) in response to the combined effects of NaCl and P // Plant and Soil. 2003. V. 253. P. 187-194.

235. Roustan J.P., Latche A., Fallot J. Inhibition of ethylene production and stimulation of carrot somatic embryogenesis by salicylic acid // Biol. Plant. 1990. V. 32, P. 273-276.

236. Rubio M.C., Gonzalez E.M, Minchin F.R., Webb K. et. al Effects of stress ^ on antioxidant enzymes of leaves and nodules of transgenic alfalfa overexpressingsuperoxide dismutases // Physiologia Plantarum. 2002. V. 115, P. 531-540.

237. Ruffer M., Steipe B., Zenk M.N. Evidence against specific binding of salicylic acid to plant catalase // FEBS Lett. 1995. V. 377, N. 1. P. 175-180.

238. Ryals J.A., Uknes S., Ward E. Systemic acquired resistance // Plant Physiol. 1994. V. 104. P. 1109-1112.

239. Ryals J.A., Neuenschwander U.H., Willits M.G. et al. Systemic acquired resistance//Plant Cell. 1996. V. 8,N. 10. P. 1809-1819.

240. Sabehat A., Weiss D., Lurie S. Heat-shock proteins and cross-tolerance in plant // Physiologia Plantarum. 1998. V. 103, P. 437-441.

241. Sairam R.K., Deshmukh P.S., Saxena D.C. Role of antioxydant systems in wheat genotypes tolerance to water stress // Biología Plantarum. 1998 V. 41, N. 3. P. 387-394.

242. Sakamoto A., Okumura T., Kaminaka H. at al. Structure and differential response to abscisic acid of two promoters for the cytosolic copper/zinc-superoxide dismutase genes, SodCcl and Sod Cc2, in rice protoplasts // FEBS Letters. 1995. V. 358, P. 62-66.

243. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular Cloning. // A Laboratory Manual. Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1989. 1626 p.

244. Savoure A., L Hua X. J.,Bertauche N., Montagu V., Verbruggen V. Abscisic acid-independent and abscisic acid-dependentregulation of proline biosynthesis following cold and osmotic stresses in Arabidopsis thaliana // Mol. Genet. 1997. V. 254, P. 104-109.

245. Schaller G.E., Bleecker A.B. Ethylene binding sites generetad in yeast expressing the Arabidopsis // Science. 1995. V. 270, P. 1809-1811.

246. Sgherri C.L.M., Navari-Izzo F. Sunflower seedlings subjected to increasing water deficit stress: oxidative stress and defense mechanisms // Physiol. Plant. 1995. V. 93, P. 25-30.

247. Schoper P., Liszkay A., Bechtold M. et al. Evidence that hydroxyl radicals mediate auxin-induced extension growth // Planta. 2002. V. 214, P. 821-828.

248. Schulthesiss H., Dechert C., Kiraly L., et al, Functional assessment of the pathogenesis related protein PR - lb in barley // Plant Science. 2003. V. 165, P. 1275-1280.

249. Sedlarova M., Lebeda A. Histochemical detection and role of phenolic compounds in the defense response of Lactuca spp. To lettuce downy mildew (Bremia lactacae)//J. Phytopathology. 2001. V. 149, P. 693-697.

250. Senaratna T., Touchell D., Bunn E., Dixon K. Acetyl salicylic acid (Aspirin) and salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plants // Plant Growth Regulation. 2000. V. 30. P. 157-161.

251. Shakirova F.M., Sakhabutdinova A.R., Bezrukova M.V., Fatkhutdinova R.A., Fatkhutdinova D.R. Changes in the hormonal status of wheat seedlings induced by salicylic acid and salinity// Plant Science. 2003. V. 164, N. 3. P. 317-322.

252. Singh B., Usha K. Salicylic acid induced physiological and biochemical changes in wheat seedlings under water stress // Plant Growth Regulation. 2003. V. 39, P. 137-141.

253. Singh N.K., La Rosa P.C., Handa A.K., Hasegawa P.M., Bressan R.A. Hormonal regulation of protein synthesis associated with salt tolerance in plant cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V. 84, N. 3. P. 739-743.

254. Shim I.-E., Momose Y., A. Yamamoto, D. W. Kim and K. Usui. Inhibition of catalase activity by oxidative stress and its relationship to salicylic acid accumulation in plants // Plant Growth Regulation. 2003. N. 39. P. 285-292.

255. Srivastava M.K., Dwivedi U.N. Delayed ripening of banana fruit by salicylic acid // Plant Science. 2000. V. 158, P. 87-96

256. Stohr C., Ullrich W.R. Generation and possible roles of NO in plant roots and their apioplastic space // J. Exp. Botany. 2002.V. 53, P. 2293-2303.

257. Summermater K., Sticher L., Metraux JP. Systemic responses in Arabidopsis thaliana infected and challendged with Pseudomonas syringae psyringae II Plant Physiol. 1995. V. 108, P. 1379-1385.

258. Tasgin E., Atici O., Nalbantoglu B Effects of salicylic acid and cold on freezing tolerance in winter wheat leaves // Plant Growth Regulaition. 2003. V. 41, P. 231-236.

259. Tezuka T., Tsuruhara A., Suzuki H., Taka hashi S.Y. A connection between the self incompatibility mechanism and the stress response in lily // Plant Cell Physiol. 1997. V. 38, P. 107-112.

260. Thulke O., Conrath U. Salicylic acid has dual role in activation of defence-related genes in parsley // The Plant Journal. 1998. V. 14, N. 1. P. 35-42.

261. Tsang W.T, Bowler C., Herouart D.et al. Differential regulation of superoxide dismutases in plants exposed to environmental stress // Plant Cell. 1991. V. 3,P. 783-792.

262. Tsugane K., Kobayashi K., Niwa Y., Ohba Y., Wada K., Kobayashi H. A recessive Arabidopsis mutant that grows photoautotrophically under salt stress shows enhanced active oxygen detoxification // Plant Cell. 1999. V. 11, P. 1195-1206.

263. Ushimaru T., Kanazawa S., Sano S., Koshiba T. Changes in antioxidative enzymes in cucumber cotyledons during natural senescence: comparison with those during dark induced senscence // Physiol. Plant. 2000.V. 109, P. 211-216.

264. Uzunova A.N., Popova L.P. Effect of salicylic acid on leaf anatomy andchloroplast ultrastructure of barley plants // Photosynthetica. 2000. V. 38, N. 2. P. 243-250.

265. Vaidyanathan H., Sivakumar P., Chakrabarty R., Thomas G. Scavenging of reactive oxygen species in NaCl stressed rice (Oriza Sativa L.) - differential response in salt-tolerant and sensitive varieties // Plant Science. 2003. V. 165, N. 6. P. 1411-1418.

266. Veronese P., Ruiz M.T., Coca M.A. et al. In defense against pathogens. Both plant sentinels and foot solders need to know the enemy // Plant Physil. 2003. V.131, P. 1580-1590.

267. Van Loon L.C. Induced resistance in plants and the role of pathogenesis -related proteins // European Journal of Plant Pathology. 1994. V. 36, P. 753-765.

268. Von Tiedemann A. Evidence for a primary role of active oxygen species in induction of host cell deaths during infection of bean leaves with Botrytis cinerea //Physiol, and Mol. Plant Pathol. 1997. V. 50, P. 151-166.

269. Velikova V., Yordanov I., Edreva A. Oxidative stress and antioxidant systems in acid rain-treated bean plants. Protective role exogenous polyamines // Plant Science. 2000. V. 151, P. 59-66.

270. Vierling E. The roles of heat shock proteins in plant // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42, P. 576.

271. Vuletic M., Hadzi-Taskovic V., Vucinic Z. Superoxide synthase and dismutase activity of plasma membranes from maize roots // Protoplasma. 2003. V. 221, P. 73-77.

272. Wang M., Oppedijik B.J., Lu X., van Duijn B., Schilperoort R.A. Apoptosis in barley aleurone during germination and its inhibition by abscisic acid // Plant Mol. Biol. 1996. V. 32, P. 1125-1134.

273. Weyers J.D.B., Paterson N.W. Plant hormones and the control of physiological processes // New Phytol. 2001. V. 152, P. 375-407.

274. Wiese J., Kranz T., Shubert S. Induction of pathogene resistance in barley by abiotic stress // Plant Biol. 2004. V. 5 (6), N. 1. P. 529-536.

275. Willekens H., Chamnonglop S., Davey M et al. Catalase is a sink for H202 and indispensable for stress defence in C3 plants // EMBO J. 1997. V. 16, P. 4806 4816.

276. Wu G., Shortt B.J., Lawrence E.B., Levine E.B., Fitzsimmons K.S., Shah D.M. Disease resistance conferred by expression of a gene encoding H202-generating glucose oxidase in transgenic potato plants // Plan Cell. 1995. V. 7, P. 1357-1368.

277. Xie D.X., Feys B.F., James S. et al. COIl:an Arabidopsis gene required for jasmonate required for jasmonate - regulated defense and fertility // Science. 1998. V. 280, P. 1091-1094.

278. Xu Y., Chang P-El, Liu D. et al. Plant defense genes are synergistically induced by ethylene and methyl jasmonate // Plant Cell. 1994. V.6, P. 1077-1085.

279. Xu D., Duan X., Wang B., Hong B., Ho T.H.D., Wo R. Expression of a late embryogenesis abundant protein gene, HVA1, from barley confers tolerance to water deficit and salt stress in transgenic rice // Plant Physiol. 1996. V. 110, N. 1. P. 249-257.

280. Yang Y., Qi M., Mei C. Endogenous salicylic acid protecter rice plants from oxidative damage caused by aging as well as biotic and abiotic stress // The Plant Journal. 2004. V. 40, N. 6. P. 909.

281. Yen H.E., Yen S.K. Effect of high salinity on tracheary element differentiation in light-grown callus of Mesembryanthemum crystallinum II Plant Cell, Tissue and Organ Cul. 1999. V. 58, P. 59-65.