Турбеллярии Otomesostomidae и Otoplanidae (Proseriata) озера Байкал: морфология, систематика, филогения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Лухнёв Антон Геннадьевич

• Лухнёв Антон Геннадьевич
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Лухнёв Антон Геннадьевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Современное состояние изученности турбеллярий отряда

Proseriata

1.2. Разнообразие пресноводных Proseriata

1.3. Современное состояние изученности турбеллярий озера

Байкал

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Пространственное распределение Otomesostomidae в Байкале

3.2. Разнообразие байкальских турбеллярий Otomesostomidae

3.3. Сравнительно-морфологический анализ турбеллярий

Otomesostomidae

3.4. Морфология и систематика байкальских турбеллярий Otoplanidae

3.5. Сравнительно-морфологический анализ байкальских турбеллярий

Otoplanidae

Глава 4. Зоогеографические связи и филогения Otomesostomidae: сравнительный

анализ эндемичных групп с дизъюнктивными ареалами

Глава 5. Зоогеографические связи и филогения байкальского рода Otoplanidae:

морфологические и молекулярно-генетические данные

Выводы

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Турбеллярии Otomesostomidae и Otoplanidae (Proseriata) озера Байкал: морфология, систематика, филогения»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. До начала наших исследований согласно мировым сводкам по разнообразию турбеллярий Proseriata, опубликованным Курини-Галлетти (Сипш^аПеШ, 2001) и Скокертом с соавторами ^^оскаей et а!., 2008), ни один вид из этой группы ни разу не был обнаружен на огромной территории Азии между Уральскими горами и Дальним Востоком России. О байкальских Proseriata ранее сообщалось только, что данная группа многочисленна и разнообразна и, вероятно, включает эндемичные виды и роды (Тимошкин, 1994; 2005; Timoshkin, 1994; Timoshkin et а!., 2009). Наши исследования подтвердили это предположение, расширили научное знание о фауне Байкала и разнообразии пресноводных турбеллярий Proseriata. Знание биоразнообразия вообще и качественного состава микротурбеллярий как высшего звена в трофической цепи псаммофильных сообществ прибрежной зоны в частности приобретает особое значение в связи с увеличением антропогенной нагрузки на этот уязвимый биотоп и экосистему Байкала в целом (Timoshkin et а1., 2016; 2018). Тем более что наши исследования затрагивают и так называемый «докризисный» (фоновый) период.

Цель исследования: оценить таксономическое разнообразие турбеллярий Proseriata в озере Байкал.

Поставленная цель определила следующие задачи:

1) выполнить описание и определение турбеллярий Proseriata озера Байкал;

2) провести сравнительно-морфологический анализ основных систем органов байкальских, голарктических и палеарктических Proseriata;

3) изучить особенности горизонтального и вертикального распределения Proseriata в Байкале;

4) провести зоогеографический анализ пресноводных просериат и разработать гипотезу происхождения фауны Proseriata озера Байкал.

Положения, выносимые на защиту.

1) Впервые подробно изучена новая для Байкала фауна микротурбеллярий отряда Proseriata, представленная пятью видами из двух семейств: Otomesostomidae и Otoplanidae. Три рода и четыре вида являются эндемичными. Глубокие морфологические преобразования, выявленные нами у байкальских Otomesostomidae, богатство эндемичных родов при небольшом числе эндемичных видов, находка в Байкале единственного голарктического вида отомезостомид (Otomesostoma аЫШуит), а также обнаружение первого озёрного представителя Proseriata Otoplanidae позволяют считать эту группу модельной для исследования процессов эндмического видообразования в древних озёрах.

2) Представители двух семейств существенно различаются по вертикальному, горизонтальному распределению, а также по биотопической приуроченности в озере. Отомезостомиды распространены повсеместно в озере, начиная от зоны мелководья до глубины более 100 м, обитают на всех типах грунта. Напротив, отопланиды в Байкале довольно редки - их распространение ограничено мелководной (глубины 1-3 м) псаммалью залива Большие Коты (Южный Байкал).

3) Результаты сравнительно-морфологического, молекулярно-биологического и зоогеографического анализов свидетельствуют, что фауна Proseriata озера Байкал представлена двумя группами видов независимого происхождения и является следствием вселения в озеро двух предковых форм; причём одна из них имеет сходство с голарктическим Otomesostoma аМШуит (обнаружение этого вида в Байкале подтверждает его зоогеографический статус), вторая относится к семейству Otoplanidae, представители которого типичны для морей.

Научная новизна работы. Впервые изучена фауна байкальских турбеллярий Proseriata, описано четыре новых для науки вида и три рода, что существенно дополняет наше знание о мировой фауне Proseriata в целом; свето-оптическими методами изучены морфологические особенности этих червей;

внешняя морфология Proseriata Otoplanidae подробно изучена с помощью электронного микроскопа. Совместно с А.Г. Королёвой для байкальского вида Otoplanidae получены последовательности участка гена 18S рРНК и построено филогенетическое древо этой группы. Предложены гипотезы происхождения байкальских Proseriata и выявлены их зоогеографические связи.

Теоретическая и практическая значимость. Впервые подробно описана эндемичная для Байкала группа Proseriata Otomesostomidae, которая включает как эндемичные виды, так и голарктическую форму. Находка в Байкале последней является важным аргументом в дискуссии о так называемой несмешиваемости байкальской и палеарктической фаун и вносит вклад в понимание процесса эндемичного видообразования в озере. Существенные морфологические преобразования байкальских OtomesostomLdae обусловливают высокий ранг эндемизма этой группы. Разработанный определитель байкальских Otomesostomidae может найти применение в исследованиях по качественному составу мейобентического населения мелководной зоны, наиболее подверженной внешнему техногенному влиянию. Материал может послужить при составлении курсов лекций «Байкаловедения» и «Зоологии беспозвоночных» для студентов, обучающихся по биологическому направлению. Глубокие морфологические преобразования, выявленные нами у байкальских OtomesostomLdae, богатство эндемичных родов при небольшом числе эндемичных видов, находки в Байкале единственного голарктического вида отомезостомид (Otomesostoma аЫШуит), а также первого озёрного представителя Proseriata Otoplanidae позволяют считать эту группу модельной для исследования процессов эндемического видообразования в древних озёрах.

Апробация работы. Результаты работы были представлены в устных докладах на Всероссийской научной конференции молодых учёных «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Уде, 2010), на Всероссийской научной конференции-школе «Проблемы экологии морского шельфа» (Владивосток, 2011), на международной конференции «Пресноводные

экосистемы - современные вызовы» (Иркутск, 2018); в тезисах Международного симпозиума по биологии плоских червей (Бельгия, 2009); на собрании Байкальского (Иркутского) отделения Всероссийского гидробиологического общества при РАН (Иркутск, 2019). На межлабораторных семинарах в Лимнологическом институте (на заседаниях Учёного совета) по окончании каждого курса обучения в аспирантуре.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе 4 в журналах из списка ВАК.

Структура и объём работы. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографии, содержащей 249 источников (зарубежных и русских), и приложения. Работа изложена на 203 страницах, снабжена 42 иллюстрациями, включая рисунки, фотографии, схемы, карты, и 3 таблицами.

Личный вклад автора состоит в сборе материала и в последующей его лабораторной обработке с использованием нескольких методов. А. Г. Лухнёв является соавтором в открытии и описании 3 родов и 4 новых видов турбеллярий просериат из озера Байкал.

Благодарности. Автор сердечно благодарит сотрудников лаборатории биологии водных беспозвоночных, которые принимали участие в работе по сбору и первичной обработке материала для настоящего исследования: к.б.н. Е.П. Зайцеву, лаборанта Т.А. Подкорытову, а также к.г-м.н. Е.Г. Вологину, М.В. Гуцола. За техническое и бытовое обеспечение полевых работ автор выражает большую благодарность начальнику стационара ЛИН СО РАН в д. Большие Коты к.б.н. А.Л. Новицкому, а также инж. М.М. Пензиной. Автор глубоко признателен за помощь в освоении гистологического метода к.б.н. А.Н. Шумееву, к.б.н. Т.В. Наумовой, к.б.н. Н.А. Букшук. Автор благодарит за консультации и внимание к данной работе д.б.н. Т.Я. Ситникову, к.б.н. Н.В. Максимову, к.б.н. Н.Г Шевелёву, к.б.н. А.Г.Королёву, а также к.б.н. А.Г. Порфирьева, предоставившего ряд препаратов. За значительное содействие, оказанное в работе с электронным микроскопом, автор выражает признательность сотрудникам Отдела

ультраструктуры клетки (Центра общего пользования ЛИН СО РАН, рук. д.б.н. Е.В. Лихошвай) инженеру-оператору В.И. Егорову и инженеру К.Ю. Арсентьеву. За перевод ряда статей с немецкого языка автор благодарит главного специалиста отдела по международным связям ЛИН СО РАН Ю.В. Каплюкову.

Особую благодарность за приобщение к зоологическим исследованиям на Байкале автор выражает научному руководителю д.б.н., проф. О.А. Тимошкину.

Работа выполнена в рамках интеграционного проекта СО РАН № 49 «Разнообразие, биогеографические связи и история формирования биот долгоживущих озер Азии»; в рамках госбюджетного проекта № 7.9.1.3 «Влияние ландшафтно-экологических факторов на формирование биоразнообразия, уникальных сообществ и процессы видообразования в мелководной зоне Байкала» (2007-2009 гг.); в рамках госбюджетного проекта "Современное состояние, биоразнообразие и экология прибрежной зоны озера Байкал" (VI.51.1 10) (2013-2016 гг.); госбюджетного проекта № УП-62-1-4 (701) «Междисциплинарное исследование заплесковой зоны как важной составляющей литорали озера Байкал» (2010-2013 гг.); госбюджетных проектов 0345-2014-003, 0345-2019-0009 (АААА-А16-116122110067-8) «Крупномасштабные изменения в экологии и биоразнообразии сообществ прибрежной зоны озера Байкал: междисциплинарное исследование, выявление причин, прогноз развития», руководитель д.б.н., проф. Тимошкин О.А.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Современное состояние изученности турбеллярий отряда Proseriata Систематика1 Proseriata. В настоящее время известно более 400 видов турбеллярий из отряда Proseriata Meixner, 1938. Отличительными признаками этих червей являются сериальное строение их фолликулярных гонад, отражённое в названии группы, и строение проксимального участка их протонефридиальной системы (Ehlers, 1986; Rohde, 2001). Отряд подразделён на две группы: Lithophora Steinbock, 1925 и Unguiphora Sopott-Ehlers, 1985. В подотряде Lithophora числятся шесть семейств, содержащих около 400 видов (подробно об этой группе сказано ниже). Подотряд Unguiphora включает два семейства - Nematoplanidae (Meixner, 1938) и Polystyliphoridae (Ax, 1958) и монотипический род Alloeostyliphora Curini-Galletti, Oggiano et Casu, 2001. Первое семейство содержит четыре рода и 25 видов, второе - один род и 13 видов (Curini-Galletti, Martens 1992; Galletti, Oggiano et Casu, 2002). В отряде Proseriata также выделены два отдельных таксона, которые не соответствуют признакам вышеназванных. Это содержащий два вида род Ciliopharyngiella Ax, 1952, чьё таксономическое положение спорно (Sopott-Ehlers, 2001; Curini-Galletti et al., 2010), и род, представленный одним видом Prosogynopora riseri Laumer et Curini-Galletti, 2014. Новые молекулярные исследования свидетельствуют, что Proseriata наряду с Lecithoepitheliata, Neodermata и Bothrioplanida является базовой группой для Neоophora Westblad, 1948. Ультраструктурные и сравнительные исследования протонефридиальной системы (Корнакова, 2012) и молекулярный анализ не подтвердили сестринскую взаимосвязь между Tricladida Lang, 1884 и Proseriata, ранее принятую на основе их морфологического сходства, и в результате был упразднён таксон Seriata Bresslau, 1928-1933 (Littlewood et al., 1999; Riutort et al., 2012).

1 Под систематикой в данной работе мы понимаем науку, которая создаёт информационную таксономическую систему, классифицирует и систематизирует живые объекты и изучает их филогению и эволюцию. Под системой, в свою очередь, мы понимаем конкретную систему, которая создаётся с целью всестороннего и максимально полного прогнозирования свойств организмов, но которая не достигает этой цели в силу ограниченности знаний (Старобогатов, 1989; Шаталкин, 2012).

Отряд Proseriata разделён на два подотряда по наличию статоциста. Все Lithophora имеют статоцист, но монофилия группы не подтверждена молекулярными исследованиями. Unguiphora - монофилетический таксон, который характеризуется множественными яичниками и отсутствием статоциста (Rhode et al., 1995; Littlewood et al., 2000; Noren, Jondelius, 2002). Кроме того, вторую группу отличает наличие пигмента в мантийных клетках светочувствительных рецепторов, особой формы стилет и расположение гонад (Curini-Galletti, Martens, 1992). Согласно альтернативной гипотезе Martens и Schockaert, наличие статоциста - это плезиоморфное состояние для Proseriata, и этот орган вторично утерян Unguiphora (Martens, Schockaert, 1988). По этому сценарию, семейство Monocelididae Hofsten, 1907 рассматривается в качестве сестринского таксона всех остальных Proseriata, Paramonocelidida, которые имеют мозговую соединительнотканую капсулу и базовый кариотип n=6 (аутапоморфия и, наиболее вероятно, синапоморфия), сформированный в результате полиплоидизации - удвоения основного набора n=3, подобного имеющемуся у Monocelididae. Признаки Paramonocelidida, согласно этому разделению, считают гомоплазийными. Отсутствие мозговой капсулы у Monocelididae, возможно, является вторичной редукцией, вызванной их нероющим образом жизни (Martens, Schockaert, 1988; Martens et al., 1989).

Строение половой системы послужило основой для таксономического подразделения и филогенетической характеристики турбеллярий на разных уровнях. Тор Карлинг выделил два типа клеточной организации женской гонады и разделил всех плоских червей на группы Archoophora и Neоophora. Турбеллярии второй группы, в т. ч. Proseriata, имеют сложную гонаду, которая состоит из яичников и желточников, производящих и желток и скорлуповый материал (Karling, 1940 по: Gremigni, Falleni, 1998). Согласно Н. А. Ливанову, репродуктивная система - наиболее характерная черта плоских червей и раньше других систем органов подвержена эволюционным изменениям (Порфирьева, 1977). Dörjes (1968) в монографии, посвящённой чрезвычайно разнообразной

группе Acoela, постулировал использование морфологии совокупительного органа в качестве основы для разделения таксона на 15 семейств (цит. по: Hooge, Tyler, 2005). Для Proseriata, как и для других групп турбеллярий, имеющих склеротизированные части в совокупительном органе, строение этих частей является наиболее видоспецифичным признаком (Schockaert et al., 2008).

Строение Proseriata. Таксономически важными признаками для просериат, как и для других турбеллярий, служат строение кожно-мускульного мешка, строение глотки, строение нервной, выделительной и половой систем.

Покровы тела. Эпидермис синцитиального типа (погружённый эпителий: клетки кожного покрова не обособлены друг от друга стенками, но ядро каждой погружено вглубь паренхимы) среди Proseriata имеется у Otomesostomidae Bresslau, 1933, Monocelididae, у некоторых Archimonocelis (A. koinocystis и A. bathycola), Otoplanidae и Calviriidae (Miller, Faubel, 2003; Schockaert et al., 2011). При этом ядра погружены на разную глубину: залегают между или под слоями мускулатуры. У остальных Proseriata ядра эпидермальных клеток не погружены.

У некоторых Proseriata в составе эпидермиса имеются специфические клетки - паракниды и книдосаксы. Выполняющие защитную функцию железистые подкожные паракниды имеются у Coelogynoporidae Karling, 1966, N. glandulosa и Notocaryoturbella bigermaria Lanfranchi, 1969 (Otoplanidae). Книдосаксы, содержащие стрекательные клетки, имеются у Nematoplanidae Meixner, 1938 и Archimonocelis. Располагаются книдосаксы на спинной стороне тела червей, в двух или более рядах у первых, у вторых - в одном ряду и являются аутапоморфией рода. Для видов Calviria Martens et Curini-Galletti, 1993 отличительным признаком является наличие под эпидермисом крупных «стекловидных» клеток, рассеянных по всему телу червя. Эти клетки имеют округлую форму, и, подобно паракнидам, состоят из вакуолизированной части, содержащей цитоплазму и ядро, и шейки, проходящей сквозь эпителий. В качестве эпидермальных включений у видов Archimonocelis staresoi Martens et Curini-Galletti, 1993 и Archimonocelis crucifera Martens et Curini-Galletti, 1993

имеются кальциевые спикулы (у второго вида эти структуры крестообразной формы) (Martens, Curini-Galletti, 1993; Schockaert et al., 2011).

В эпидермисе Nematoplana rubra Curini-Galletti, Oggiano, Casu, 2002 (Nematoplanidae) обнаружены структуры, по форме и размеру идентичные спикулам пресноводных губок Spongillidae Gray, 1867. Как полагают авторы описания вида, спикулы поступают в организм червей извне - вероятно, с пищей. Затем они поглощаются железистыми клетками, которые мигрируют в дорсальную паренхиму и выстраиваются медиально в регулярный ряд, рисунок которого внешне весьма напоминает расположение книдосаксов, содержащих поглощённые книды гидрозойных у других нематопланид и видов Archimonocelis. «Клептоспикулы» N. rubra, как полагают, могут выполнять опорную функцию, способствуя твёрдости телесной оси у данного вида, не имеющего кишечной хорды (chorda intestinalis) (Curini-Galletti et al., 2002).

Таксономическое значение для турбеллярий имеет развитие ресничного покрова на их теле. Редуцированный на дорсальной стороне тела ресничный покров имеется, например, у экотопаразитических Hypotrichinidae Bresslau, 19281933 (nomen oblitum, Prolecithophora Karling, 1940), у которых передний конец тела снабжён прикрепительным диском. У 8 из 9 байкальских Prorhynchidae Hallez, 1894 (Lecithoepitheliata) ресничный покров имеется с обеих сторон тела, в то время как у большинства остальных видов семейства, в т. ч. у эндемичного Geocentrophora intersticialis Timoshkin, 1984, в Байкале повсеместно обитающего в интерстициали заплесковой зоны, на спинной стороне тела реснички отсутствуют (Тимошкин, 1991).

Среди Proseriata известно несколько случаев редуцированного ресничного покрова тела. Так, во всём семействе Archimonocelididae Meixner, 1938 только у вида Archimonocelis glabrodorsata Martens et Curini-Galletti, 1993 дорсальная сторона тела лишена ресничек. Ресничный покров также ограничен вентральной стороной тела («creeping sole») у всех Yorkniidae Curini-Galletti, Casu, Scarpa, 2017, всех Otoplanidae, за исключением подсемейства Archotoplaninae Ax, 1956, чья

«примитивность», или «архаичность», проявляется в сплошном ресничном покрове тела, который, однако, является вторичным для семейства. Среди прочих Otoplanidae вентральный ресничный покров может простираться до основания глотки (как у Itaspis evelinae Marcus, 1952) или до полового отверстия (как у Kata leroda Marcus, 1950). Наличие безресничного участка вокруг половых отверстий -случай исключительный для Monocelididae и является синапоморфическим признаком трёх видов Minona Marcus, 1946, найденных на побережьях Австралии. Авторы описания предполагают, что такое строение покрова связано с условиями обитания видов: все три обитают в экстремальных волновых условиях, хотя прикрепительных желёз в этой области тела не найдено. Только у этих видов, единственных в семействе Monocelididae, каудальная безресничная зона обширнее, чем у сородичей, и асимметричная: дорсальная сторона тела оголена больше, чем вентральная. Авторы не исключают, что такое строение имеет значение при копуляции (Curini-Galletti, Cannon, 1996). Отличительным признаком рода Parotoplanina Meixner, 1938 считалось расположение эпителиальных ядер: интраэпителиальное на участках тела, лишённых ресничек, и погружённое на ресничных. Позже оба состояния были найдены даже у сестринских видов. Как полагают, переход от одного состояния к другому мог происходить множество раз (Casu et al., 2014).

Средством нападения и обороны для многих турбеллярий являются одноклеточные погружённые рабдитные железы, производящие особый гранулярный палочковидный секрет (Иванов, Мамкаев, 1973). В то же время ламеллярные рабдиты или рабдитные железы у Proseriata не обнаружены, что считают аутапоморфией (Curini-Galletti, 2001; Корнакова, 2012).

Прикрепительные железы имеются у многих видов Proseriata. Например, многочисленные прикрепительные железы у Archiloa vanderlandi Martens et Curini-Galletti, 1989 локализованы на заднем конце тела. Вид Cirrifera genitoductus Jouk, Martens, Schockaert, 2007 (Coelogynoporidae), достигающий 16 мм в длину, имеет позади полового отверстия крупные латеральные железы (два типа желёз: с

крупными и с мелкими гранулами), выполняющих прикрепительную функцию (Jouk et al., 2007). Часто у просериат (не у всех) имеются особые прикрепительные органы - папиллы, которые располагаются по всему телу с той или иной степенью регулярности, и часто оснащают задний конец тела, как, например, крупные папиллы у Duplominona makassarensis Martens et Curini-Galletti, 1989. Чрезвычайно длинный прикрепительный задний конец тела является главным признаком Necia boreoceloides Curini-Galletti, 1997 - турбеллярий Monocelididae длиной менее 1 мм, обитающих в интерстициали (Curini-Galletti, 1997). Прикрепительные кожные органы имеются и в других группах турбеллярий. Например, Dendrocoelidae Hallez, 1892 имеют передний прикрепительный железисто-мускульный орган («adgesivorgan»).

Тело Proseriata, как и других турбеллярий, может быть окрашено разным цветом и в различных участках. Пигмент часто содержится в паренхиме головного конца тела или вокруг глотки, как у вида Nematoplana rubra Curini-Galletti, Oggiano, Casu, 2002. Красную окраску этим турбелляриям придаёт пигмент глобин, который, как полагают, позволяет червям выживать в грунте при наличии слоя разлагающегося органического материала (Curini-Galletti et al., 2002). У данного вида при этом нет пигментированных глазных пятен.

У видов Pseudomonocelis cetinae Meixner, 1943 и Pseudomonocelis agilis (Schultze 1851) (тайден в бухте, на водорослях при отливе) красный пигмент предположительно содержится в эпителиальных клетках (поясок впереди статоциста), в то время как у Pseudomonocelis pardii Schockaer et Martens, 1987 (найден в бассейне для соли, в мелком песке с детритом) тёмно-коричневый или почти чёрный пигмент содержится в паренхиме, также как у Pseudomonocelis occidentalis Curini-Galletti, Casu, Lai, 2011 и Pseudomonocelis orientalis Curini-Galletti, Casu, Lai, 2011. Пигментация - плезиоморфический признак рода Pseudomonocelis - свойственна эпифитным и полупланктонным видам, которые обитают в освещённой среде. Окрашенные виды Pseudomonocelis населяют солоноватую воду, где предпочитают верхние слои грунта или водоросли.

Неокрашенные интерстициальные виды Pseudomonocelis населяют только морские воды (Curini-Galletti et al., 2011). Все Pseudomonocelis - и окрашенные и не окрашенные - имеют диффузные глазные пятна.

Пигментные глазные пятна могут находиться в паренхиме или быть заключены внутри мозговой капсулы, как у вида Nematoplana martensi Curmi-Galletti, Oggiano, Casu, 2002. Пара непигментированных фоторецепторов находится в мозге («In the brain», вернее, в мозговой капсуле) над статоцистом у вида Itaspiella bursituba Karling, 1964, обитающего в песке, на глубине около 3 м, так же как у I. evelinae, найденного в литорали и на глубинах 7, 15 м. Этим червям, как и всем остальным Otoplaninae, обитающим в интерстициали, пигмент, защищающий светочувствительные клетки, вероятно, не нужен.

Пищеварительная система. Кишечник Proseriata простирается от мозга до каудального конца тела. Как правило, дефекация у турбеллярий происходит через рот за счёт сильных перистальтических движений всего тела. Аппарат дефекации у видов Archimonocelis состоит из супратерминальной анальной поры и мускульной септы позади глотки, и дефекация производится за счёт согласованного сокращения мышц септы и мускулатуры стенки тела (Karling, 1966). Эволюция этого аппарата, как полагает Т. Карлинг, связана со структурой и функцией глотки, которая чрезвычайно длинна у этих червей, в пассивном состоянии свёрнута внутри глоточной полости и не может участвовать в дефекации.

Отличительной особенностью гастродермиса Proseriata является наличие хордоидного органа - переднего отростка кишечника (не имеющего просвета, цельного), выполняющего опорную функцию, необходимую при псаммофильном образе жизни (Иванов, Мамкаев, 1973). Этот орган имеется у видов Itaspis Marcus, 1952, Otoplana Du Plessis, 1889, Nematoplana Meixner, 1938, Coelogynopora Steinböck, 1924, Polystiliphora Ax, 1958, Calviriidae Martens et Curmi-Galletti, 1993. Головной вырост кишечника является видоспецифичным признаком для Monocelis Ehrenberg, 1831 (Monocelididae), например, имеется у Monocelis anta

Marcus, 1954, Monocelis beata Curini-Galletti et Cannon, 1996. Виды Nematoplana pullolineata Tajika, 1979 и Nematoplana nigrocapitula Ax et Ax, 1974 имеют и передний и задний вырост кишечника - chorda intestinalis (кишечная хорда), достигающий заднего конца тела и выполняющий ту же функцию (Curini-Galletti et al., 2002). Предглазничная ветвь кишечника, не выполняющая опорную функцию, известна таже у планарий (Delogu, Curini-Galletti, 2011).

Кишечник некоторых Proseriata участвует в развитии эмбриона. Гастродермис на этой стадии жизненного цикла заменяется на паренхиму, поэтому Hyman L. H. (1944; 1964) ощибочно приняла особей Ectocotila hirudo (Levinsen 1879) (Monocelididae) за бескишечных турбеллярий. Вследствие автолизиса в теле этих червей появляется соединение между вителляриями и кишечной полостью, и вителлярии передают своё содержимое в кишечник. Соответственно, накопление желтка и формирование эктолецитального яйца происходит внутри кишечной полости (Petrov, 2000).

У всех Proseriata, как и у всех Polycladida Lang, 1884, Tricladida и большинства Prolecithophora, имеется глотка складчатого типа, произошедшая от простой (Иванов, Мамкаев, 1973). Глотка этого типа не отделена от паренхимы (это, как считают, примитивная черта), ресничками покрыты стенки кармана и самой глотки, глоточные железы (цитоны) располагаются вне глотки. Складчатая глотка варьирует по длине и ориентации в подгруппах Proseriata. Мускулатура глотки у большинства видов состоит из продольных и кольцевых слоёв, лежащих в одной последовательности и в стенке канала и в стенке кармана глотки, но признаком подсемейства Bulbotoplaninae Ax, 1956 (Otoplanidae) является наличие глотки bulbosus c обратной очерёдностью мускульных слоёв (Miller, Faubel, 2003). Клеточная септа, отделяющая глотку от кишечника, и диафрагма, пронизанная кишечником, могут составлять оснащение глотки складчатого типа, что является отличительным признаком для большинства Calviriidae. Глоточная септа имеется также у вида N. rubra, у которого этот признак и отсутствие глоточных желёз являются аутапоморфиями. Некоторые Proseriata имеют эзофагус -

проксимальный эпителий глоточного канала, не ресничный, снабжённый ишраэпителиальными ядрами и иногда железистый. Короткий эзофагус имеется у Monocelididae, Coelogynoporidae и Otoplanidae (плезиоморфия для Proseriata). У Pseudomonocelis эзофагус занимает треть или четверть общей длины глоточного канала, в то время как у большинства других моноцелидид он значительно короче (Schockaert, Martens, 1987). Чрезвычайно длинная глотка с редуцированным ресничным покровом и протяжённый железистый эзофагус являются аутапоморфией для рода Archimonocelis. Короткая вертикальная глотка свойственна для Yorkniidae (7 видов), Meidiama Marcus, 1946 и Coelogynoporidae и гипотетически является плезиоморфическим признаком. Кроме того, длина и ориентация глотки служат отличительной особенностью для подгрупп Otoplanidae: короткая вертикальная глотка характерна для Parotoplaninae, длинная горизонтальная - для Otoplaninae (Ax, 1956).

Род Ezoplana Tajika, 1982 (Nematoplanidae) содержит два вида, у которых помимо прочих отличительных признаков имеются две отдалённые друг от друга глотки. Для вида Ezoplana masacoae Tajika, 1982 описан годовой цикл восстановления глотки и репродуктивных органов после их дегенерации: первая глотка исчезает вскоре после того, как вторая становится функциональной. Это так называемая преходящяя бифарингия (Tajika, 1982). Половозрелая особь Nematoplana ezoplanoides Curini-Galletti, Oggiano, Casu, 2002 также имеет две глотки, но постоянные и расположенные рядом (одна подле другой).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Лухнёв Антон Геннадьевич, 2020 год

Список литературы

1. Вейнберг И.В., Камалтынов Р.М., Карабанов Е.Б. Динамика сообщества каменистого пляжа оз. Байкал // Водные ресурсы. - 1995. - Т. 22, № 4. - С. 446-453.

2. Вейнберг И.В., Камалтынов Р.М. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал. 1. Фауна // Зоол. журн. - 1998. - Т. 77, № 2. - С. 158-165.

3. Верещагин Г.Ю. Два типа биологических комплексов Байкала // Труды Байкальской лимнологической станции АН СССР. - 1935. - Т. 6. - С. 199-212.

4. Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры // Тр. Байкал. лимнол. ст. АН СССР. - 1940. - Т. 10. - С. 73-239.

5. Гагарин В.Г., Коргина Е.М. Каталог Turbellaria пресных вод СССР. Борок: АН СССР Институт биологии внутренних вод. - 1982. - С. 9-10.

6. Догель В.А., Боголепова И.И. Паразиты рыб озера Байкал // Труды Байкальской лимнологической станции АН СССР. - 1957. - Т. 15. - С. 427-464.

7. Догель В.А., Боголепова И.И., Смирнова К.В. Паразитофауна рыб озера Байкал и ее зоогеографическое значение // Вестник ЛГУ. - 1949. - Т. 7. - С. 1334.

8. Евдонин Л.А. Хоботковые ресничные черви Kalyptorhynchia фауны СССР и сопредельных стран // Фауна СССР. Турбеллярии. Л.: Наука. - 1977. - Т. 1, № 1. -700 с.

9. Емельянов А.Ф. Эволюция наземной биоты в свете биогеографии / Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М.-С-Пб.: Т-во научных изданий КМК. - 2004. - С. 216-240.

10. Заика В.Е. Паразитофауна рыб озера Байкал. М.: Наука. - 1965. - 106 с.

11. Зайцева Е.П., Тимошкин О.А., Вейнберг И.В. Видовой состав и количественные характеристики микротурбеллярий сообществ пляжа Южного Байкала. Тезисы междунар. конф. Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами. Улан-Уде-Улан-Батор: Изд-во БНЦ СО РАН. - 2004. - Т. 1. - 197 с.

12. Зайцева Е.П., Тимошкин О.А., Гуцол М.В., Лухнёв А.Г. Новые редкие и

малоизученные виды родов Opisthocystis и Gyratrix (P1athe1minthes, Turbe11aria, Ka1yptorhynchia) из озера Байкал // Зоол. журн. - 2012. - Т. 91, № 6. - С. 648-656.

13. Иванов А.В., Мамкаев Ю.В. Ресничные черви (ТигЬеПапа), их происхождение и эволюция. Филогенетические очерки. Л.: Изд-во «Наука», Ленингр. отд. - 1973 - 221 с.

14. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных (Простейшие, губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви, немертины, круглые черви). - М.: Высшая школа. - 1981. - 504 с.

15. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР. - 1962. - 315 с.

16. Кожов М.М. Очерки по байкаловедению. Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во. -1972. - 256 с.

17. Кононов Е.Е. Геологическая история Байкала и эволюция форм жизни его гидробионтов / Вестник ИрГТУ. - 2011. - № 9 (56). - С. 49-55.

18. Коргина Е.М. Обзор фауны турбеллярий верхневолжского бассейна // Зоол. журн. - 2002. - Т. 81, № 8. - С. 1019-1024.

19. Коргина Е.М. Свободноживущие плоские черви (Turbe11aria) бассейна Рыбинского водохранилища // Бассейн Волги в XXI веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ. Сборник материалов докладов участников Всероссийской конференции. Ин-т биологии внутр. вод им. И.Д. Папанина РАН. Борок, 22-26 октября 2012 г. Ижевск: Изд-во Пермякова С.А. -2012. - 380 с.

20. Корнакова Е.Е. Ультраструктурные и морфологические особенности турбеллярии ВоЛпор1апа semperi и проблема монофилии Seriata (P1atyhe1minthes, Turbe11aria) // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2012. - Т. 48, № 5. - С. 487-494.

21. Королёва А.Г, Евтушенко Е.В., Тимошкин О.А., Кирильчик С.В. Длина теломерной ДНК и филогения байкальских и сибирских планарий (Turbe11aria, Tric1adida) // Цитология. - 2013. - Т. 55, Вып. 4. - С. 247-252.

22. Котикова Е.А. Ортогон плоских червей и основные пути его эволюции //

Морфологические основы филогении плоских червей. С-Пб.: Труды Зоологического института АН СССР. - 1991. - Т. 241. - С. 88-112.

23. Котикова Е.А., Тимошкин О.А. Особенности строения нервной системы Lecithoepitheliata и Prolecithophora Байкала // Морфология ресничных червей, погонофор и асцидий. Труды Зоологического института АН СССР. - 1987. - Т. 167. - С. 97-110.

24. Леванидова И.М. К вопросу о причинах несмешиваемости байкальской и палеарктической фаун // Труды Байкальской лимнологической станции АН СССР. - 1948. - Т. 12. - С. 57-81.

25. Линевич А.А. Очерк современного состояния изученности Байкальской фауны / Новое о фауне Байкала. - Новосибирск: «Наука» СО. - 1982. - С. 7-24.

26. Лукин Е.И. О несмешиваемости байкальской и обычной палеарктической фаун пиявок // Доклады АН СССР. - 1960. - Т. 135, Вып. 2. - С. 489-492.

27. Лукин Е.И. О фауне пиявок Иркутского водохранилища в связи с вопросом о несмешиваемости байкальской и обычной палеарктической фауны // Доклады АН СССР, 1963. - Т. 151, Вып. 5. - С. 1225-1227.

28. Лухнев А.Г., Тимошкин О.А., Зайцева Е.П. Combinostoma - новый род эндемичных Otomesostomidae (Turbellaria, Proseriata) из озера Байкал // Зоол. журн. - 2011. - Т. 90, Вып. 10. - С. 1165-1180.

29. Лухнев А.Г., Тимошкин О.А. Первая находка Otomesostoma auditivum Forel et Du Plessis 1874 (Turbellaria, Proseriata, Otomesostomidae) в Азии: «преодоление несмешиваемости» в Байкале? // Зоол. журн. - 2015 - Т. 94. № 8. - С. 1-9.

30. Лухнёв А. Г., Королёва А. Г., Кирильчик С. В., Тимошкин О. А. Новые вид и род псаммофильных Proseriata (Turbellaria, Otoplanidae) из озера Байкал и их родственные взаимоотношения по данным сиквенсов 18S рРНК // Зоол. журн. -2017. - Т. 96, № 11. - С. 1323-1341.

31. Мазепова Г.Ф. Циклопы озера Байкал. Тр. лимн. ин-та. - Т. 28 (49). Изд-во «Наука» СО. - 1978. - Новосибирск. - 144 с.

32. Мазепова Г.Ф. Об эндемичных и палеарктических элементах в фауне озера

Байкал // Анн. список фауны Байкала и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние. - 2004. - Т. I. Кн. 2. - С. 1501-1524.

33. Мамкаев Ю.В. Дарвинизм и номогенез / Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М.-СПб.: Т-во научных изданий КМК. - 2004. -С. 114-143.

34. Мамкаев Ю.В. Гомология и аналогия как основополагающие понятия морфологии // Русский орнитологический журнал. - 2012. - Т. 21, № 745. - С. 759-768.

35. Мац В.Д., Щербаков Д.Ю., Ефимова И.М. Позднемеловая-кайнозойская история Байкальской впадины и формирование уникального биоразнообразия Байкала // Стратиграфия. Геоэкологическая корреляция. - 2011. - Т. 19, № 4. - С. 40-61.

36. Мац В.Д., Ефимова И.М. Геологическая история Байкала // Природа. - 2017. - № 3. - С. 13-27.

37. Наумова Т.В., Новикова О.А., Тимошкин О.А. Морфология, кариотипы и распространение планарий рода Bdellocephala (P1athe1minthes, Tric1adida, Pa1udico1a) в Хабаровском крае // Зоол. журн. - 2002 - Т. 81, № 11. - С. 1299-1307.

38. Окунева Г.Л. Гарпактициды озера Байкал. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та. -1989. - 152 с.

39. Опарина-Харитонова Н.Я. О взаимоотношениях полового аппарата и кишечника у рода Monocelis ЕЬтспЬ. / Известия Биологического Научно-Исследовательского Института и Биологической станции при Пермском Государственном Университете. - 1927 - Т. 5 (5). - С. 209-219.

40. Павлинов И.Я. Введение в современную филогенетику. М.: «Товарищество научных изданий КМК». - 2005. - 391с.

41. Плешанов А. С., Тахтеев В. В. Рефугиумы в Байкальской Сибири как резерваты уникального биоразнообразия / Развитие жизни в процессе абиотических изменений на Земле. - 2008. - № 1. - С. 358-370.

42. Порфирьев А.Г. Морфология и переописание эндемичных байкальских

планарий рода Archicotylus Korotneff, 1912 // Учёные записки Казанского Университета. Серия Естественные науки, 2017. - Т. 159. Кн. 3. - С. 455-467.

43. Порфирьев А.Г., Фролова Л.Л., Голубев А.И., Ризванов А.А. Молекулярная филогения и морфологические характеристики эндемичного байкальского рода Baikalobia (Plathelminthes, Tricladida, Dendrocoelidae) // Вестник ТГУ. - 2009. - Т. 14, № 2. - С. 365-369.

44. Порфирьев А.Г., Тимошкин О.А. Морфология и переописание эндемичной байкальской планарии Baikalobia raddei (H. Sabussov, 1911). Анн. список... -2010-2011. - Т. 2. Кн. 2. - С. 1097-1100.

45. Порфирьев А.Г., Зайцева Е.П., Тимошкин О.А. Морфология, систематика и особенности экологии литоральных планарий Baikalobia guttata (Gerstfeldt, 1858) и Baikalobia pseudoguttata sp. nov. (Plathelminthes, Turbellaria, Tricladida: Paludicola) из озера Байкал / Анн. список... - 2010-2011. - Т. 2. Кн. 2. - С. 1083-1096.

46. Порфирьев А.Г., Тимошкин О.А. Vermipharyngiella unica gen. et sp. n. (Plathelminthes, Tricladida, Paludicola) - новый род и вид планарий с необычным строением глотки из озера Байкал // Зоол. журн. - 2013. - Т. 92, № 2. - С. 167-176.

47. Порфирьев А.Г., Тимошкин О.А. Microarchicotylus ochroleucus gen. et sp. n. Plathelminthes, Tricladida, Paludicola) - новый род и вид карликовых планарий из озера Байкал / Зоол. журн. - 2015. - Т. 94, № 3. - С. 287-297.

48. Порфирьева Н.А. Планарии озера Байкал. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 1977. - 207 с.

49. Рогозин А.Г. Класс Ресничные черви (Turbellaria) // Определитель пресноводных беспозвоночных России. - СПб. ЗИН РАН. - 1994. Т. 1. - С. 18-50.

50. Рогозин А.Г. Новые для фауны Урала виды ресничных червей (Turbellaria) / Зоол. журн., 2014. - Т. 93, № 11. - С. 1381-1384.

51. Ромейс Б. Микроскопическая техника / Пер. с нем.- М.: Иностр. Лит-ра. -1953. - 718 с.

52. Рубцов И.А. Tricladida оз. Байкал в районе бухты Б. Коты (из оригинальной рукописи дипломной работы И. А. Рубцова), 1927/1928 академический год. / Анн.

список... - 2010. - С. 1208-1254.

53. Ситникова Т.Я. Переднежаберные брюхоногие моллюски (Gastropoda: Prosobranchia) Байкала: морфология, таксономия, биология и формирование фауны: диссертация ... доктора биологических наук: 03.00.08. - Иркутск, 2004. -242 с. + Прил. (с. 243-456: ил.).

54. Стальмакова Г.А. Зообентос Ладожского озера // Биологические ресурсы Ладожского озера. Л.: Наука, 1968. - С. 4-71.

55. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. «Наунка», Ленингр. отд., Л. - 1970. - 372 с.

56. Старобогатов Я.И. Естественная система, искусственные системы и некоторые принципы филогенетических и систематических исследований // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1989. - Т. 206. - С. 1917-222.

57. Старобогатов Я.И., Ситникова Т.Я. Видообразование моллюсков озера Байкал // Зоол. журн. - 1990. - Т. 51, № 4. - С. 499-512.

58. Талиев Д.Н., Коряков Е.А. Верхние температурные пределы байкальских Cоttoidei // Доклады АН СССР. - 1948. - Т. 59, Вып. 4. - С. 755-758.

59. Тахтеев В.В. Экологические механизмы эволюции в очагах эндемичного видообразования / Развитие жизни в процессе абиотических изменений на Земле. - 2008. - № 1. - С. 332-343.

60. Тахтеев В.В. Происхождение и эволюция флоры и фауны озера Байкал: обзор / Развитие жизни в процессе абиотических изменений на Земле. - 2011. - № 2. - С. 213-233.

61. Тахтеев В.В. Эндемичные амфиподы (Crustacea: Amphipoda) озера Байкал как экологические аналоги жизненных форм высших ракообразных мирового океана / Морские биологические исследования: достижения и перспективы. Севастополь, 19-24 сентября 2016 г. Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, приуроченной к 145-летию Севастопольской биологической станции: в 3 томах. Изд-во: ЭКОСИ-Гидрофизика. - 2016. - С. 166-169.

62. Тимошкин О.А. Особенности биологии и строения видов рода Geocentrophora (Lecithoepithe1iata, Prorhynchidae) из озера Байкал // Зоол. журн. -1984. - Т. 63, № 10. - С. 1464-1470.

63. Тимошкин О.А. Хоботковые ресничные черви (Turbe11aria, Ka1yptorhynchia) из озера Байкал. Представители родов Opisthocystis и Gyratrix // Зоол. журн. -1986. - Т. 65, № 7. - С. 973-980.

64. Тимошкин О.А. Особенности строения и систематическое положение Рго1ешШор^га Байкала (Turbe11aria) // Зоол. журн. 1986. - Т. 65, № 1. - С. 16-27.

65. Тимошкин О.А. Ресничные черви оз. Байкал. I. Turbe11aria Prorhynchidae. Морфология, систематика и филогения Lecithoepithe1iata Морфология и эволюция беспозвоночных. Сборник научных трудов. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. -1991. - С. 63-184.

66. Тимошкин О.А. Происхождение и эволюция фауны свободноживущих ресничных червей (Turbe11aria) озера Байкал // Зоол. журн. - 1994. - Т. 73, Вып. 1. - С. 35-50.

67. Тимошкин О.А. Озеро Байкал: Разнообразие фауны, проблемы ее несмешиваемости и происхождения, экология и "экзотические" сообщества // Анн. список фауны Байкала и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 2001. - Т. I. Кн. 1. - С. 16-74.

68. Тимошкин О.А. Сложившиеся тенденции и современный уровень решения проблемы; наиболее интересные открытия в области биоразнообразия Байкала за последние годы // Аннотированный список фауны Байкала и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 2010-2011. - Т. II. Кн. 2. - С. 1423-1428.

69. Тимошкин О.А., Наумова Т.В., Новикова О.А. Ресничные черви // Анн. список фауны Байкала и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 2001. - Т. I. Кн. 1. - С. 196-227.

70. Тимошкин О.А., Лухнев А.Г., Зайцева Е.П. Первые сведения об эндемичной фауне Turbe11aria Proseriata (P1atyhe1minthes, Otomesostomidae) из озера Байкал //

Зоол. журн. - 2010. - Т. 89, Вып. 10. - С. 1165-1180.

71. Тимошкин О.А., Зайцева Е.П., Гуцол М.В., Тереза Е.П. Новые и малоизученные виды рода Opisthocystis Sekera, 1911 (Plathelminthes, Turbellaria, Kalyptorhynchia: Polycystididae) из озера Байкал с предварительными данными об их кариотипах и "On Set Logger" сведениями о придонной температуре воды мелководной зоны Южного Байкала // Анн. список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 2011. - Т. II. Водоемы и водотоки Восточной Сибири и Северной Монголии. Кн. 2. - С. 1105-1164.

72. Тимошкин О.А., Попова О.В., Лухнёв А.Г., Зайцева Е.П. Фауна и особенности распределения микротурбеллярий заплесковой зоны озера Байкал с описанием новых видов рода Opisthocystis (Plathelminthes, Turbellaria, Kalyptorhynchia) // Зоол. журн. - 2014. - Т. 93, № 3. - С. 412-425.

73. Фридман Г.М. Otomesostoma auditivum (Forel et Du Pless.) в озере Севан / Труды Севанской гидробиологической станции. - 1939. - Т. VII. - С. 51-55.

74. Шаталкин А.И. Таксономия. Основания, принципы и правила. - М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2012. - 600 с.

75. Шевелёва Н.Г., Мирабдуллаев И.М., Иванкина Е.А., Кирильчик С.В. Видовой состав и экология циклопов в озере Байкал / Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод // Сборник лекций и докладов Международной школы-конференции. Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, Россия, Борок, 5-7 ноября 2012 г. - Кострома: ООО Костромской печатный дом. - 2012. - 336 с.

76. Шумеев А.Н. Генито-интестинальное соединение у пресноводных планарий (Plathelminthes: Tricladida) Западного Кавказа / Современные проблемы эволюционной морфологии животных. (Материалы всероссийской конференции с международным участием к 105-летию со дня рождения академика А.В. Иванова, 17-19 октября 2011 г. - СПб: ЗИН РАН. - 2011. - С. 378-382.

77. Adell T., Martin-Duran J.M., Salo E., Cebria F. Platyhelminthes / Evolutionary developmental biology of invertebrates. - 2015. - V. 2: Lophotrochozoa (Spiralia).

Wanninger A. (ed.). P. 21-40.

78. Armonies W. Long term change of meiofaunal species composition in a sandy beach, with description of 7 new species of Platyhelminthes // Helgoland Marine Research. - 2017. - V. 71, № 12. - 33 p.

79. Artois T.J., Schockaert E.R. Interstitial fauna of the Galapagos: Porrocystidinae (Platyhelminthes, Polycystididae) // Tropical Zoology. - 1999. - V. 12, № 2. - P. 309324.

80. Ax P. Monographie der Otoplanidae (Turbellaria): Morphologie und Sistematik / Akademie der Wissenschaften und der Literatur Abhandlungen der MathematischNaturwissenschaftlichen Klasse. - 1956. - № 13. - 1-298 s., 499-796 s.

81. Ax P. Life cycles of interstitial Turbellaria from the eulittoral of the North Sea. -In: T.G. Karling & M. Meinander (eds.), The Alex. Luther Centennial Symposium on Turbellaria, Acta Zoologica Fennica. - 1977. - V. 154. - P. 11-20.

82. Ax P. Problems of speciation in the interstitial fauna of the Galapagos / Mikrofauna Meeresboden. - 1977. - V. 61. - P. 29-43.

83. Ax P. Japanoplana insolita n. sp. - eine neue Organisation der Lithophora (Seriata, Plathelminthes) aus Japan / Gustav Fischer Verlag. Stuttgart. Jena. New York. Microfauna Marina. - 1994. - N. 9. - S. 7-23.

84. Ax P. Brackish-water Plathelminthes from the Faroe Islands // Hydrobiologia. -1995. - V. 305. - P. 45-47.

85. Ax P., Ax R. Turbellaria Proseriata von der Pazifikkste der USA (Washington). I Otoplanidae / Z. Morph. Tiere. - 1967. - N. 61. - S. 215-254.

86. Ax P., Ax R. Interstitielle Fauna von Galapagos. V. Otoplanidae (Turbellaria, Proseriata) / Mainz: Akademie der Wissenschaften und der Literatur, Microfauna des Meeresbodens. - 1974. - N. 27. - S. 1-28.

87. Ax P., Armonies W., 1987. Amphiatlantic identities in the composition of the boreal brackish water community of Plathelminthes. A comparison between the Canadian and European Atlantic coast // Microfauna Marina. - 1987. - V. 3. - P. 7-80.

88. Ax P., Armonies W. Brackish water Plathelminthes from Alaska as evidence for

the existence of a boreal brackish water community with circumpolar distribution // Microfauna Marina. - 1990. - V. 6. - P. 7-109.

89. Ax P., Weidemann E., Ehlers B. Zur Morphologie sublitoraler Otoplanidae (Turbellaria, Proseriata) von Helgoland und Neapel // Zoomorphologie. - 1978. - N. 90. - S. 113-133.

90. Bagge P. Ecological studies on the fauna of subarctic waters in Finnish Lapland // Ann. Univ. Turku. - 1968. - A. II, № 40. - P. 28-79.

91. Ball Ian R., Hay David A., 1977. The taxonomy and ecology of a new monocelid flatworm from Macquarie island (Platyhelminthes, Turbellaria) / Bijdragen tot de dierkunde. Leiden: Printed in the Netherlands by E.J. Brill. - 1977. - V. 47, № 2. - P. 205-214.

92. Bedini C., Lanfranchi A. The fine structure of photoreceptors in two otoplanid species (Turbellaria, Proseriata) // Z. Morph. Tiere, 1974. - V. 77. - P. 175-186.

93. Boxshall G. A., Jaume D. Making waves: the repeated colonization of fresh water by copepod crustaceans // Advances in ecological research. - 2000. - V. 31. - P. 61-79.

94. Brandle M., Saueer J., Opgenoorth L., Brandl R. Genetic diversity in the Alpine flatworm Crenobia alpina // Web Ecol. - 2017. - V. 17. - P. 29-35.

95. Bresslau E., 1933. Turbellaria / Handbuch der Zoologie. Berlin und Leipzig: Walter de Gruyter & Co. - 1933. - S. 52-320.

96. Brinck P., Dahl E., Wieser W. On the littoral subsoil fauna Simrishamn beach in Eastern Scandia // Kungl. Fysiografiska Sallskapets I Lund Forhandlingar. - 1955. - V. 25, № 14. - P. 109-129.

97. Bush L. Characteristics of interstitial sand turbellaria: the significance of body elongation, muscular development, and adhesive organs // Transactions of American Microscopical Society. - 1968. - V. 87, № 2. - P. 244-251.

98. Cannon L.R.G. Turbellaria of the World. A Guide to Families and Genera / Queensland Museum. Savage Type Pty Ltd. Brisbane. - 1986. - 132 p.

99. Carpenter K. E.. On the distribution of freshwater turbellaria in the Aberystwyth district with especial reference to two ice-age relicts // Journal of ecology. - 1928. - V.

16, № 1. - P. 105-122.

100. Carranza S., Baguna J., Riutort M. Are the Platyhelminthes a monophyletic primitive group? An assessment using 18S rDNA sequences // Molecular Biology and Evolution. - 1997. - V. 14, № 5 - P. 485-497.

101. Casu M., Cossu P., Sanna D., Lai T., Scarpa F., Curini-Galletti M., 2011. A reappraisal of the monophyly of the genus Pseudomonocelis Meixner, 1943 (Platyhelminthes: Proseriata), with the description of a new species from the Mediterranean. // Zootaxa. - 2011. - 3011 (1). - P. 59-68.

102. Casu M., Lai T., Sanna D., Cossu P., Curini-Galletti M. An integrative approach to the taxonomy of the pigmented European Pseudomonocelis Meixner, 1943 (Platyhelminthes: Proseriata) / Biological Journal of the Linnean Society. - 2009. - V. 98. - P. 907-922.

103. Casu M., Cossu P., Lai T., Scarpa F., Sanna D., Dedola G. L., Curini-Galletti M. First evidence of self-fertilization in marine microturbellarian (Platyhelminthes) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2012. - V. 428. - P. 32-38.

104. Casu M., Scarpa F., Delogu V., Cossu P., Lai T., Sanna D., Curini-Galletti M. Biodiversity patterns in interstitial marine microturbellaria: a case study within the genus Parotoplana (Platyhelminthes: Rhabditophora) with the description of four new species // Journal of Zoological systematics and evolutionary research. - 2014. - V. 52. № 3. - P. 190-202.

105. Curini-Galletti M. A polypharyngeal marine flatworm (Platyhelmithes, Proseriata, Archimonocelididae) from eastern Australia // Zoological Journal of the Linnean Society. - 1997. - V. 121. - P. 485-494.

106. Curini-Galletti M. Contribution to the knowledge of the Proseriata (Platyhelmithes, Seriata) from eastern Australia: genera Necia Marcus, 1950 and Pseudomonocelis Meixner, 1938 (partim) // Ital. J. Zool. - 1997. - V. 64. - P. 75-81.

107. Curini-Galletti M. The Proseriata // Interrelationships of the Platyhelminthes. Littlewood D.T.J. & Bray (ed.). London: Taylor & Francis. - 2011. - P. 41-48.

108. Curini-Galletti M. Contribution to the knowledge of the Proseriata

(Platyhelminthes: Rhabditophora) from southeast Brazil // Marine Biodiversity. - 2014.

- v. 44. - p. 287-312.

109. Curini-Galletti M., Puccinelli I., Martens P.M. Kariometrical analysis of 10 species of the subfamily Monocelidinae (Proseriata, Platyhelminthes) with remarks on the karyological evolution of the Monocelididae // Genetica. - 1989. - V. 78. - P. 169178.

110. Curuni-Galletti M., Martens P. Kariological and ecological evolution of the Monocelididae // Marine Ecology. - 1990. - V. 11 (3). - P. 255-261.

111. Curini-Galletti M., Martens P.M. Systematics of the Unguiphora (Platyhelminthes: Proseriata) I. Genus Polystyliphora Ax, 1958 // Journal of Natural History. - 1991. - V. 25. - P. 1089-1100.

112. Curini-Galletti M., Martens P.M. Systematics of the Unguiphora (Platyhelminthes: Proseriata) II. Family Nematoplanidae Meixner, 1938 // Journal of Natural History. - 1992 - V. 26. - P. 285-302.

113. Curini-Galletti M., Cannon Lester R.G. The genus Minona (Platyhelminthes, Seriata) in eastern Australia // Zoologica Scripta. - 1996. - Vol. 25, № 3. P. 193-202.

114. Curini-Galletti M.C., Cannon L.R.G. Five new species of Monocelis Ehrenberg, 1831 (Platyhelminthes: Proseriata) from eastern Australia // Journal of Natural History.

- 1996 - V. 30. - P. 1741-1759.

115. Curini-Galletti M., Mura F. Two new species of the genus Monocelis Ehrenberg, 1831 (Platyhelminthes: Proseriata) from the Mediterranean, with a redescription of Monocelis lineata (O. F. Müller, 1774) // Ital. J. Zool. - 1998. - V. 65. № 2 - P. 207-217.

116. Curini-Galletti M., Oggiano G., Casu M. New Unguiphora (Platyhelminthes: Proseriata) from India // Proceedings of the Biological Society of Washington. - 2001. -V. 114, № 3 - P. 737-745.

117. Curini-Galletti M., Oggiano G., Casu M. The genus Nematoplana Meixner, 1938 (Platyhelminthes: Unguiphora) in eastern Australia // Journal of Natural History. -2002. - V. 36. - P. 1023-1046.

118. Curini-Galletti M., Casu M. Species composition and biogeographical

relationships of the Proseriata (Platyhelminthes) of the Mediterranean Sea / Biogeographia V. XXIV. Marine biogeography of the Mediterranean Sea: patterns and dynamics of biodiversity. - 2003. - P. 115-130.

119. Curini-Galletti M., Delogu V., Campus P., Casu M. New species of the genus Archimonocelis Meixner, 1938 (Proseriata, Archimonocelididae) from southern Apulia (Italy) // Zootaxa. - 2007. - V. 1557, № 1 - P. 47-58.

120. Curini-Galletti M., Webster B.L., Huyse T., Casu M., Schockaert E.R., Artois T. J., Littlewood D.T.J. New insights on the phylogenetic relationships of the Proseriata (Platyhelminthes), with proposal of a new genus of the family Coelogynoporidae // Zootaxa. - 2010. - V. 2537. - P. 1-18.

121. Curini-Galletti M., Casu M., Lai T. On the Pseudomonocelis agilis (Schultze, 1851) complex (Platyhelminthes: Proseriata), with description of two new species // Meiofauna Marina. - 2011. - V. 19. - P. 49-59.

122. Curini-Galletti M., Artois T., Delogu V., Smet W.H. De, Fontaneto D., Jondelius U., Leasi F., Martinez A., Meyer-Wachsmuth I., Nilsson K.S., Tongiorgi P., Worsaae K., Todaro M.A. Patterns of diversity in soft-bodied meiofauna: dispersal ability and body size matter / PLoS ONE. - 2012. - V. 7, № 3. - P. 1-13.

123. Davy-Bowker J., Furse M.T., Murphy J.F., Clarke R.T., Wiggers R., Vincent H.M. Development of the Acid Water Indicator Community (AWIC) macroinvertebrate family and species level scoring systems Monitoring Acid Waters - Phase I // R&D Technical Report P2-090/TR1. Enviroment Agency, Rio House, Waterside Drive, Aztec West, Almondsbury. Bristol BS32 4UD. - 2003. - 48 p.

124. Delogu V., Curini-Galletti M. New species of the genus Parotoplana Meixner, 1938 (Proseriata, Otoplanidae) from southern Apulia (Italy) // Zootaxa. - 2007. - V. 1529. - P. 17-31.

125. Delogu V., Casu M., Curini-Galletti M. The genera Parotoplana Meixner, 1938 and Parotoplanella Ax, 1956 (Platyhelminthes: Proseriata) in southern Spain // Journal of Natural History. - 2008. - V. 42. - P. 157-176.

126. Delogu V., Curini-Galletti M. Sabussowia ronaldi sp. nov. (Platyhelminthes:

Tricladida: Maricola), a new Mediterranean species and its life cycle // Meiofauna Marina. - 2011. - V. 19. - P. 41-47.

127. Doe David A., Smith III Julian P.S. Structure of the male copulatory apparatus in Prognathorhynchus busheki (Platyhelminthes Kalyptorhynchia) // Invertebr. Biol. -2016. - V. 135, № 2. - P. 150-162.

128. Dittmann S. Plathelminthes in tropical intertidal sediments of northeastern Australia // Hydrobiologia. - 1991. - V. 227. - P. 369-374.

129. Drummond A.J., Suchard M.A., Xie D., Rambaut A. Bayesian phylogenetics with BEAUti and the BEAST 1.7 // Molecular Biology and Evolution. - 2012. - V. 29. - P. 1969-1973.

130. Dufresne F., Jeffery N. A guided tour of large genome size in animals: what we know and where we are heading // Chromosome Res. - 2011. - № 19. - P. 925-938.

131. Du Plessis G.(= Duplessis) Turbellaries limnicoles. Bull. d. l. Soc. Vaud. d. Sc. nat. - 1974. - V. 13. - P. 114-124.

132. Egger B., Gschwentner R., Rieger R. Free-living flatworms under knife: past and present // Dev. Genes. Evol. - 2007. - V. 217. - P. 89-104.

133. Ehlers U. Comments on a phylogenetic system of the Platyhelminthes // Hydrobiologia. - 1986. - V. 132. - P. 1-12.

134. Ehlers U., Sopott-Ehlers B. Organization of statocysts in the Otoplanidae (Plathelminthes): an ultrastructural analysis with implications for the phylogeny of the Proseriata // Zoomorphology. - 1990. - V. 109. - P. 309-318.

135. Ellis B.K., Marnell L., Anderson M., Stanford J.A., Albrecht C., Wilke T. Status and ecology of a glacial relict mollusk, the rocky mountain capshell limpet (Acroloxus coloradensis), in relation to the limnology of Lost Lake, Glacier National Park, Montana / Open File Report 186-05. Prepared for National Park Service, Glacier National Park, West Glacier, Montana by Flathead Lake Biological Station, The University of Montana. - 2004. - 63 p.

136. Fjellheim A., Tysse A., Bjerknes V. Reappearance of highly acid-sensitive invertebrates after liming of an Alpine Lake Ecosystem // Water, Air and Soil Pollution.

- 2001. - № 130. - P. 1391-1396.

137. Gieysztor M. Über einige Turbellarien aus dem Süßwasserpsammon // Archiv Hydrobiologie und Ichtyologie. - 1938. - T. XI. - S. 364-382.

138. Girstmair J., Schnegg R., Telford M.J., Egger B. Cellular dynamics during regeneration of the flatworm Monocelis sp. (Proseriata, Platyhelminthes) / EvoDevo. -2014. - V. 5, № 37. - 17 p.

139. Graff von L. Turbellaria. 2. Rhabdocoelida // Das Tierreich. Eine Zusammenstellung und Kennzeichnung der rezenten Tierformen. Begründet von der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. Königl. Preuss. Academie der Wissenschaften zu Berlin, herausgegeben von Franz Eilhard Schulze. 35 Lieferung. Platyhelminthes. Berlin. -1913. - 484 s.

140. Gregory T.R., Hebert P.D.N., Kolasa J. Evolutionary implications of the relationship between genome size and body size in flatworms and copepods // Heredity.

- 2000. - V. 84. - P. 201-208.

141. Gremigni V., Falleni A. Characters of the female gonad and the phylogeny of Platyhelminthes // Hydrobiologia. - 1998. - V. 383. - P. 235-242.

142. Harrath A.H., Sluys R., Ghlala A., Alwasel S. The first subterranean freshwater planarians from North Africa, with an analysis of adenodactyl structure in the genus Dendrocoelum (Platyhelminthes, Tricladida, Dendrocoelidae) // Journal of Cave and Karst Studies. - 2012. -V. 74. № 1. - P. 48-57.

143. Hartog Den C. Proseriate flatworms from the deltaic area of the rivers Rhine, Meuse and Scheldt / II Proceedings Series C. Biological and Medical sciences. - V. LXVII, № 1. North-Holland publishing company. Amsterdam. - 1964. - P. 23-34.

144. Hidding B., Michel E., Natyaganova A.V., Sherbakov Yu. Molecular evidence reveals a polyphyletic origin and chromosomal speciation of Lake Baikal's endemic asellid isopods // Molecular Ecology. - 2003. - № 12. - P. 1509-1514.

145. Hofsten N. Studien über Turbellarien aus dem Berner Oberland // Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Leipzig. - 1907. - Bd. 85. - S. 391-654.

146. Hooge M. D., Tyler S. New tools for resolving phylogenies: a systematic revision

of the Convolutidae (Acoelomortha, Acoela) // Journal of Zool. Syst. and Evol. Research. - 2005. - V. 43, № 2. - P. 100-113.

147. Huelsenbeck J., Ronquist F. MRBAYES: Bayesian inference of phylogenetic trees // Bioinformatics. - 2001. - V. 7, № 8 - P. 754-755.

148. Hyman L. H. Marine Turbellaria from the Atlantic coast of North America // American Museum Novitates. - 1944. -№ 1266. - P. 2-15.

149. Hyman L. H. North American Rhabdocoela and Alloecoela 7. A new Seriate Alloecoel, with corrective remarks on Allocoels // Transactions of the American Microscopical Society. - 1964. - V. 83, No. 2. - P. 248-251.

150. Janssen T., Vizoso D.B., Schulte G., Littlewood D.T.J., Waeschenbach A., Scharer L. The first multi-gene phylogeny of the Macrostomorpha sheds light on the evolution of sexual and asexual reproduction in basal Platyhelminthes // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2015. - V. 92. - P. 82-107.

151. Jansson B-O. The significance of grain size and pore water content for the interstitial fauna of sandy beaches // Oikos. - 1967. - V. 18. No. 2. - P. 311-322.

152. Joffe B.I., Reuter M. The nervous system of Bothriomolus balticus (Proseriata) -a contribution to the knowledge of the orthogon in the Plathelminthes // Zoomorphology. - 1993. -V. 113. - P. 113-127.

153. Jouk Philippe E.H., Martens Els E., Schockaert E.R. Cirrifera genitoductus sp. n. (Platyhelminthes, Proseriata, Coelogynoporidae) from the Belgian coast, with observations on its ultrastructure and its significance for the taxonomy of the Coelogynoporidae // Belg. J. Zool. - 2007. - V. 137, № 2. - P. 223-230.

154. Karling T.G. Die Turbellarienfauna Ostfennoscandiens. V. Neorhabdocoela. 3. Kalyptorhynchia//Fauna Fennica. - 1963. -Bd. 17. - S. 1-59.

155. Karling T.G. Marine Turbellaria from the Pacific coast of North America. III. Otoplanidae. / Arkiv for zoology. - 1964. - B. 16, № 26. - P. 527-541.

156. Karling T.G. Marine Turbellaria from the Pacific coast of North America. IV. Coelogynoporidae and Monocelididae / Arkiv for zoology. - 1966. - B. 18, № 22. - P. 493-528.

157. Karling T.G. On the defecation apparatus in the genus Archimonocelis (Turbellaria, Monocelididae) / Sarsia. - 1966. - V. 24. - P. 37-44.

158. Karling T.G. Turbellarian fauna of the Baltic proper: Identification, ecology and biogeography // Fauna Fennica. - 1974. - V. 27. Helsinki-Helsingfors. - 101 p.

159. Kuznedelov K.D., Timoshkin O.A. Phylogenetic relationships of Baikalian species of Prorhynchidae turbellarian worms as inferred by partial 18S rRNA gene sequence comparisons (preliminary report) // Molecular Marine Biology and Biotechnology. - 1993. - V. 2, № 5. - P. 300-307.

160. Laforsch C., Tollrian R. A new preparation technique of daphnids for Scanning Electron Microscopy using hexamethyldisilazane // Archiv fur Hydrobiologie. - 2000. -V. 149, № 4. - P. 587-596.

161. Lanfranchi A., Melai M. Morphology and taxonomy of a new species of otoplanid (Plathelminthes, Rhabditophora, Proseriata) from Ligurian Sea // Italian Journal of Zoology. - 2007. - V. 74, № 2. - P. 209-214.

162. Lanfranchi A., Melai M. Parotoplana rosignana sp. nov.: Morphology, taxonomy and post-embryonal development of a new species of otoplanid (Plathelminthes, Rhabditophora, Proseriata) // Italian Journal of Zoology. - 2008. - V. 75, № 2. - P. 197-206.

163. Laumer C. E., Giribet G., Curini-Galletti M. Prosogynopora riseri, gen. et sp. nov., a phylogenetically problematic lithophoran proseriate (Platyhelminthes: Rhabditophora) with inverted genital pores from the New England coast // Invertebrate Systematics. - 2014. - V. 28, № 3. - P. 309-325.

164. Leal-Zanchet A.M, Souza S.T. de, Ferreira R.L. A new genus and species for the first recorded cave-dwelling Cavernicola (Platyhelminthes) from South America // ZooKeys. - 2014. - V. 442. - P. 1-15.

165. Lee S., Kim K., Lee W. A new species of Harpacticella Sars, 1908 (Copepoda, Harpacticoida), from a tidal pool on Jeju Island, Korea // ZooKeys. -2014. - V. 445. -P. 13-30.

166. Leria L., Sluys R., Riutort M. Diversification and biogeographic history of the

Western Palearctic freshwater flatwarm genus Schmidtea (Tricladida: Dugesiidae), with a redescription of Schmidtea nova // Journal of Zool. Syst. and Evol. Research. - 2018.

- V. 56, № 3. - P. 335-351.

167. Lindegaard C. The invertebrate fauna of Lake Myvatn, Iceland // Oikos. -1979. -V. 32. - P. 151-161.

168. Lindegaard C. Zoobenthos ecology Thingvallavatn: vertical distribution, abundance, population dynamics and production // Oikos. - 1992. - V. 64. - P. 257-304.

169. Littlewood D.T.J., Curini-Galletti M., Herniou E. A. The interrelationships of Proseriata (Platyhelminthes: Seriata) tested with molecules and morphology // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2000. - V. 16, № 3. - P. 449-466.

170. Litvatis M.K., Curini-Galletti M.C., Martens P.M., Kocher T.D. Reappraisal of the systematics of the Monocelididae (Platyhelminthes, Proseriata): inferences from rDNA sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 1996. - V. 6, № 1. - P. 150-156.

171. Luther A. Die Turbellarien Ostfennoskandiens. I. Acoela, Catenulida, Macrostomida, Lecithoepitheliata, Prolecithophora und Proseriata // Societas pro Fauna et Flora Fennica. Fauna Fennica 7. Helsinki-Helsingfors. - 1960. - 155 s.

172. Mack-Fira V. The Turbellarian fauna of the Romanian littoral waters of the Black sea and its annexes. / N.W. Riser & M.P. Morse, Biology of Turbellaria. - 1974. -Chapter 13. - P. 248-290.

173. Maitland P.S., Hudspith P.M.G. The zoobenthos of Loch Leven, Kinross, and estimates of its production in the sandy littoral area during 1970 and 1971 // Proceedings of The Royal Society of Edinburgh. Section B (Biology). - 1974. - V. 74.

- P. 219-239.

174. Martens Els E. Ultrastructure of the spines in the copulatory organ of some Monocelididae (Turbellaria, Proseriata). // Zoomorphology. - 1984. - V. 104, № 5. - P. 261-265.

175. Martens P.M. Tree new species of Minoninae (Turbellaria, Proseriata, Monocelididae) from the North Sea, with remarks on the taxonomy of the subfamily //

Zoologica Scripta. - 1983. - V. 12, № 3. - P. 153-160.

176. Martens P.M. Three new Duplominona species (Turbellaria, Monocelididae, Minoninae) from the Mediterranean. / Cahiers de Biologie Marine. 1984. - T. XXV. -pp. 319-331.

177. Martens P.M., Schockaert E.R. Sand dwelling Turbellaria from the Netherlands Delta area // Hydrobiologia. -1981. - V. 84, № 1. - P.113-127.

178. Martens P.M., Schockaert E.R. On the anatomy of Gnosonesima mediterranea sp. n. from Corsica (Plathelminthes, Lecithoepitheliata) with special emphasis on its genito-intestinal connections // Microfauna Marina. - 1985. V. 2. - P. 397-410.

179. Martens P.M., Schockaert E.R. The importance of turbellarians in the marine meiobenthos: a review // Hydrobiologia. - 1986. - V. 132, № 1. - P. 295-303.

180. Martens P.M., Curini-Galletti M.C. Karyological study of three Monocelis-species, and description of a new species from the Mediterranean, Monocelis longistyla sp. n. (Monocelididae, Plathelminthes) // Microfauna Marina. - 1987. - V. 3. - P. 297-308.

181. Martens P.M., Schockaert E.R. Phylogeny of the digonoporid Proseriata / Fortschritte der Zoologie/Progress Zoologie Band / V. 36. Ax/Ehlers/Sopott-Ehlers (Eds.): Free-living and Symbiotic Plathelminthes. 1988. - P. 399-403.

182. Martens P.M., Curini-Galletti M.C. Monocelididae and Archimonocelididae (Platyhelminthes Proseriata) from South Sulawesi (Indonesia) and Northern Australia with biogeographical remarks // Tropical Zoology. - 1989. - № 2. - P. 175-205.

183. Martens P., Curini-Galletti M., Oostveldt P. Van. Polyploidy in Proseriata (Platyhelminthes) and its phylogenetical implications // Evolution. - 1989. - V. 43, № 4. - P. 900-907.

184. Martens P.M., Curini-Galletti M.C., Puccinelli I. On the morphology and kariology of the genus Archilopsis (Meixner) (Platyhelmithes, Proseriata) // Hydrobiologia. - 1989. - V. 175, № 3. - P. 237-256.

185. Martens P.M., Curini-Galletti M.C. Taxonomy and phylogeny of the Archimonocelididae Meixner, 1938 (Platyhelminthes Proseriata) / Bijdragen tot de Dierkunde. - 1993. - V. 63, № 2. - P. 65-102.

186. Martens P.M., Curini-Galletti M.C. Phylogenetic relationships within the Archiloa genus complex (Proseriata, Monocelididae). // Hydrobiologia. - 1995. - V. 305, № 1-3. - P. 11-14.

187. Martens P.M., Curini-Galletti M.C. Revision of Promonotus Beklemischev, 1927 (Platyhelminthes: Proseriata), with description of two new species from the Mediterranean. // Hydrobiologia. - 1999. - V. 412. - P. 131-142.

188. Martin-Duran J.M., Egger B. Developmental diversity in free-living flatworms // EvoDevo - 2012. - V. 3, № 7. - 22 p.

189. McLachlan A. Sandy beach ecology - a review / Sandy Beaches as Ecosystems by A. McLachlan & T. Erasmus. Junk, The Hague. - 1983. - P. 321-380.

190. Menn I. Ecological comparison of two sandy shores with different wave energy and morphodynamics in the North Sea / Ber Polarforsch. Meeresforsch. 417 (2002). -170 p.

191. Miller W., Faubell A. Six new species of Proseriata (Plathelminthes) from eastern Australia / Mitt. hamb. zool. Mus. Inst. - 2003. - Band 100. - S. 27-57.

192. Murina G.-V. Notes on the biology of some psammophile Turbellaria of the Black Sea // Hydrobiologia. - 1981. - V. 84, № 1. - P. 129-130.

193. Naumova T.V., Novikova O.A., Timoshkin O.A. Zoogeographical analysis of the distribution of Bdellocephala species (Palthelminthes, Tricladida: Paludicola) // Hydrobiologia. - 2006. - V. 568 (S). - P. 177-181.

194. Noren M., Jondelius U. The phylogenetic position of the Prolecithophora (Rhabditophora, 'Platyhelminthes') / The Norwegian Academy of Science and Letters. Zoologica Scripta. - 2002. - V. 31, № 4. - P. 403-414.

195. Norena C., Damborenea C., Brusa F. New freshwater interstitial Otoplanidae from the Parana and Uruguay rivers, South America // Journal of Natural History. -2005. - V. 39. № 18. - P. 1457-1468.

196. Norena C., Damborenea C., Faubel A., Brusa F. Composition of meiobenthonic Platyhelminthes from brackish environments of the Galician and Cantabrian coasts of Spain with the description of a new species of Djeziraia (Polycystididae,

Kalyptorhynchia) // Journal of Natural History. - 2007. - V. 41, № 29-32. - P. 19892005.

197. Norena C., Damborenea C., Brusa F. Phylum Platyhelminthes / J.H. Thorp et D.C. Rogers (eds.). Thorp and Covich's Freshwater invertebrates. - 2015. - V. I. - P. 181-204.

198. Porfiriev A., Zaytseva E., Koroleva A., Kiril'chik S., Timoshkin O. Baikalobia elochinensis sp. n. (Plathelminthes, Tricladida, Continenticola), a new species of endemic Baikal planarians: morphological and genetic comparison with the type species Baikalobia guttata (Gerstfeldt, 1858) // Zootaxa. - 2018. - V. 4472 (3). - P. 563-572.

199. Raddum G.G., Fjellheim A. Species composition of freshwater invertebrates in relation to chemical and physical factors in high mountains in southwestern Norway // Water, Air and Soil Pollution: Focus. - 2002. - V. 2. - P. 311-328.

200. Remane A. Verteilung und Organisation der benthonischen Microfauna der Kieler Bucht // Wessenschaftlich Meeresuntersuchungen. Abteilung Kiel. - 1933. - V. 21. - P. 161-221.

201. Reuter M., Maule A.G., Halton D.W., Gustafsson M.K.S., Shaw C. The organization of the nervous system in Plathelminthes. The neuropeptide F-immunoreactive pattern in Catenulida, Macrostomida, Proseriata // Zoomorphology. -1995. - V. 115, № 2. - P. 83-97.

202. Reygel P.C., Willems W.R., Artois T.J. Koinocystididae and Gnathorhynchidae (Platyhelminthes: Rhabdocoela: Kalyptorhynchia) from the Galapagos, with the description of three new species // Zootaxa. - 2011. - V. 3096. - P. 27-40.

203. Reynoldson T.B. The ecology of the Turbellaria with special reference to the freshwater triclads // Hydrobiologia. - 1981. - V. 84, № 1. - P. 87-90.

204. Riemann F. Turbellaria Proseriata mariner Herkunft aus Sanden der Flubsohle im limnischen Bereich der Elbe. / Zoologische Anzeiger. Akademische verlagsgesellschaft. Geest & Portig K.-G. Leipzig. - 1965. - V. 174, № 1. - P. 299-312.

205. Riser N. New England Coelogynoporidae // Hydrobiologia. - 1981. - V. 84. № 1. - P. 139-145.

206. Riutort M., Alvarez-Presas M., Lazaro E., Sola E., Paps J. Evolutionary history of the Tricladida and the Platyhelminthes: an up-to-date phylogenetic and systematic account / The international journal of developmental biology. - 2012. - V. 56. - P. 5-17.

207. Robledo J.A.F., Caceres-Martinez J., Sluis R., Figueras A. The parasitic turbellarian Urastoma cyprinae (Platyhelminthes: Urastomidae) from blue mussel Mytilus galloprovicialis in Spain: occurrence and pathology // Diseases of Aquatic Organisms. - 1994. - V. 18. - P. 203-210.

208. Rohde K. Platyhelminthes / Encyclopedia of life sciences. John Wiley & Sons, Ltd. - 2001. - 6 p. www.els.net

209. Rohde K., Watson N.A. Sensory receptors and epidermal structures of a meiofaunal Turbellarian (Proseriata: Monocelididae: Minoninae) // Australian Journal of Zoology. - 1995. - V. 43, № 1. - P. 69-81.

210. Rohde K., Johnson A.M., Baverstock P.R., Watson N.A. Aspects of the phylogeny of Platyhelminthes based on 18S ribosomal DNA and protonephridial ultrastructure // Hydrobiolagia. - 1995. - V. 305, № 1-3. - P. 27-35.

211. Ruebush T.K. A Key to the American Freshwater Turbellarian Genera, Exclusive of the Tricladida // Transactions of the American Microscopical Society. - 1941. - V. 60, № 1. - P. 29-40.

212. Petrov A. A. Morphological transformations of the reproductive system in the family Monocelididae (Turbellaria, Proseriata). - 2000. www.zin.ru

213. Purschke G. Tolerance to freezing and supercooling of interstitial Turbellaria and Polychaeta from a sandy tidal beach of the Island of Sylt (North Sea) // Marine Biology. - 1981. - V. 63, №. 3. - P. 257-267.

214. Scarpa F., Cossu P., Sanna D., Lai T., Norenburg J.L., Curini-Galletti M., Casu M. An 18S and 28S-based clock calibration for marine Proseriata (Platyhelminthes) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2015. - V. 463. - P. 22-31.

215. Scarpa F., Cossu P., Delogu V., Lai T., Sanna D., Leasi F., Norenburg J. L., Curini-Galletti M., Casu M. Molecular support for morphology-based family-rank taxa: The contrasting cases of two families of Proseriata (Platyhelminthes) // Zoologica

Scripta. - 2017a. - P. 1-14. wileyonlinelibrary.com/journal/zsc

216. Scarpa F., Cossu P., Sanna D., Lai T., Casu M., Curini-Galletti M. New insights on the Otoplana Du Plessis, 1889 (Platyhelminthes: Proseriata), with description of two new species from the Canary Islands // Mar. Biodiv. - 2017b. - Published online

217. Scarpa F., Sanna D., Cossu P., Lai T., Casu M., Curini-Galletti M. How to achieve internal fertilization without a vagina: the study case of the genus Archilina Ax, 1959 (Platyhelminthes, Proseriata) from Canary Islands // Marine Biodiversity. - 2018.

- 17 p. - Published online

218. Schmid P.E., Shmid-Araya J.M. Invertebrate assemblages of low order British and Australian streams // Jber. Biol. Stn Lunz. - 1999. - № 16. - P. 51-72.

219. Schmitt T., Muster C., Schönswetter P. Are disjunct Alpine and Arctic-Alpine animal and plant species in the Western Palearctic really "relics of a cold past"? / Relic species: phylogeography and conservation biology. J.C. Habel & T. Assmann (eds.) Springer-Verlag Berlin Heidelberg. - 2010. - P. 239-252.

220. Schockaert E.R, Martens P.M. Turbellaria from Somalia. IV. The genus Pseudomonocelis Meixner, 1943 // Italian journal of zoology. - 1987. - № 9. - P. 101-115.

221. Schockaert E.R., Hooge M., Sluys R., Schilling S., Tyler S., Artois T. Global diversity of free living flatworms (Platyhelminthes, «Turbellaria») in freshwater // Hydrobiologia. - 2008. - V. 595. - P. 41-48.

222. Schockaert E.R., Curini-Galletti M., Ridder W. De, Volonterio O., Artois T. A new family of lithophoran Proseriata (Platyhelminthes), with the description of seven new species from the Indo-Pacific and South America and the proposal of three new genera // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2009. - V. 155. - P. 759-773.

223. Schockaert E.R., Curini-Galletti M., Ridder W. De, Artois T. On the Calviriidae Martens et Curini-Galletti, 1993 (Platyhelminthes, Proseriata), with the description of three new species // Zootaxa. - 2011. - V. 3034. - P. 32-46.

224. Schön Isa, Martens K. Adaptive, pre-adaptive and non-adaptive components of radiations in ancient lakes: a review / Organisms, Diversity & Evolution. - 2004. - V. 4.

- P. 137-156.

225. Sheveleva N.G., Mirabdullayev I.M., Khanaev I.K. Redescription of Orthocyclops bergianus Mazepova, 1952 (Crustacea: Copepoda: Cyclopoida) from lake Baikal / Материалы международной научной конференции «Ракообразные: разнообразие, экология и эволюция». Ред. Е.И. Беккер, И.Н. Марин, А.А. Котов, В.Н. Маслова, С.И. Рубцова. М.: Изд-во: ООО Товарищество научных изданий КМК. - 2017. - С. 44.

226. Sluys R. Monograph of the marine Triclads / Rotterdam: Balkema. - 1989. - xii + 463 p.

227. Sluys R. A new, sibling species of cave flatworm from Switzerland (Platyhelminthes, Tricladida, Dendrocoelidae) / Revue Suisse de Zoologie. - 2012. - V. 119, № 2. - P. 181-188.

228. Sluys R., Timoshkin O.A., Kawakatsu M. A new species of giant planarian Lake Baikal, with some remarks on character states in the Dendrocoelidae (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola) // Hydrobiologia. - 1998. - V. 383. - P. 69-75.

229. Sopott-Ehlers B. Ultrastructural studies on vitellocytes of Parotoplaninae (Plathelminthes, Proseriata) with special reference to the structure of eggshell-forming granules // Zoomorphology. - 1992. - V. 112. - P. 125-131.

230. Sopott-Ehlers B. Ultrastructural observations on the spermiogenesis in the Parotoplaninae (Plathelminthes, Proseriata) with special reference to striated appendage of the intercentriolar body // Zoomorphology. - 1993. - V. 113. - P. 191-197.

231. Sopott-Ehlers B. Ciliopharyngiella intermedia (Plathelminthes, Neoophora) -enigmatic as ever? Ultrastructural features and phylogenetic implications // Belg. J. Zool. - 2001 - V. 131, s. 1 - P. 159-165.

232. Steinbock O. Freshwater Turbellaria // The Zoology of Iceland. - 1948. - V. II, № 10. - 40 p.

233. Stocchino G.A., Sluys R., Kawakatsu M., Sarbu S.M., Manconi R. A new species of freshwater flatwarm (Platyhelminthes, Tricladida, Dendrocoelidae) inhabiting a chemoautotrophic groundwater ecosystem in Romania // European Journal of Taxonomy. - 2017. - V. 342. - P. 1-21.

234. Tajika K-I. Eine neue Gattung der Familie Nematoplanidae (Turbellaria, Proseriata) aus Hokkaido, Japan / Annotationes Zoologicae Japonenses. - 1982. - V. 55, № 1. - P. 9-25.

235. Tajika K-I. Zwei neue Otoplaniden (Turbellaria, Proseriata) aus Hokkaido, Japan // Annotationes Zoologicae Japonenses. - 1983. - V. 56, № 2. - S. 100-110.

236. Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S. MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0 // Molecular Biology and Evolution. -2013. - V. 30. - P. 2725-2729.

237. Timm T., Kangur K., Timm H., Timm V. Macrozoobenthos of Lake Peipsi-Pihkva: taxonomical composition, abundance, biomass, and their relations to some ecological parameters // Hydrobiologia. - 1996. - V. 338. - P. 139-154.

238. Timoshkin O.A. Turbellaria Lecithoepitheliata: morphology, systematics, phylogeny // Hydrobiologia. - 1991. - V. 227. - P. 323-332.

239. Timoshkin O.A. Free living Plathelminthes - a model group for evolution of invertebrates in Lake Baikal // Spec. in Ancient Lakes / Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. - 1994. - V. 44. - P. 183-196.

240. Timoshkin O.A. Taxonomic revision of the relict turbellarian group Prolecithophora Protomonotresidae from lake Baikal (Plathelminthes): description of Porfirievia n. gen., six new species of the genus and notes on the phylogeny of the Baicalarctiinae / New scope on Boreal ecosystems in East Siberia // Diwpa series. Proceedings of the International Workshop. 23-25 november 1994. Kyoto, Japan. Novosibirsk: Published by Siberian Branch Russian Academy of Sciences. Scientific Publishing Center of the UIGGM SB RAS. - 1997. - V. 2. - P. 151-79.

241. Timoshkin O.A. Rhychokarlingiidae - a new enigmatic group of Turbellaria Kalyptorhynchia (Plathelminthes, Neorhabdocoela) from Lake Baikal (East Siberia) with emendation of nine species, description of twelve new genera and fifty new species: example of "non-darwinian evolution"? / Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. - 2004. - Т. I. К. 2. - C. 1344-1491.

242. Timoshkin O.A., Samsonov D.P., Yamamuro M., Moore M.V., Belykh O.I.,

Malnik V.V., Sakirko M.V., Shirokaya A.A., Bondarenko N.A., Domysheva V.M., Fedorova G.A., Kochetkov A.I., Kuzmin A.V., Lukhnev A.G., Medvezhonkova O.V., Nepokrytykh A.V., Pasynkova E.M., Poberezhnaya A.E., Potapskaya N.V., Rozhkova N.A., Sheveleva N.G., Tikhonova I.V., Timoshkina E.M., Tomberg I.V., Volkova E.A., Zaitseva E.P., Zvereva Yu.M., Kupchinsky A.B., Bukshuk N.A. Rapid ecological change in the coastal zone of Lake Baikal (East Siberia): is the site of the world's greatest freshwater biodiversity in danger? // J. Great Lakes Res. - 2016. - V. 42. - P. 487-497.

243. Timoshkin O.A., Moore M.V., Kulikova N.N., Tomberg I.V., Malnik, V.V., Shimaraev M.N., Troitskaya E.S., Shirokaya A.A., Sinyukovich V.N., Zaitseva E.P., Domysheva V.M., Yamamuro M., Poberezhnaya A.E., Timoshkina E.M. Groundwater contamination by sewage causes benthic algal outbreaks in the littoral zone of Lake Baikal (East Siberia) // J. Great Lakes Res. - 2018. - V. 44. - P. 230-244.

244. Thompson J., Higgins D., Gibson T. CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice // Nucleic Acids Research. - 1994. - V. 22 - P. 4673-4680.

245. Tyler S., Schilling S., Hooge M., Bush L.F. Turbellarian taxonomic database. Version 1.5. - 2006-2016. (http: //turbell aria.umaine.edu)

246. Urban-Malinga B. Free-living interstitial Plathelminthes of the Baltic sea: diversity and abundance // Polish Journal of Ecology. - 2011. - V. 59, № 3. - P. 623-630.

247. Willems W.R., Schockaert E.R, Artois T.J. Report on the Polycistididae (Rhabdocoela, Kalyptorhynhia) from Australia, with the description of twelve new species and six new genera // Hydrobiologia. - 2006. - V. 563, № 1. - P. 329-355.

248. Willems W.R., Sandberg M.I., Jondelius U. First report on Rhabdocoela (Rhabditophora) from deep parts of Skagerrak, with the description of four new species // Zootaxa. - 2007. - V. 1616. - P. 1-21.

249. Young J.O. Keys to the freshwater microturbellaria of Britain and Ireland with notes on their ecology // Freshwater biological association. Scientific publication. -2001. - № 59. - 142 p.

ПРИЛОЖЕНИЕ

стилет и прикрепительные иглы копулятивного аппарата (по: Sopott-Ehlers, 1976 из Tyler et al., 2016).

Рис. 2. Pseudosyrtis сеЫтап Сипш^аПеШ, 2014. 1 сагиттальный срез в области полового атриума; 3 прикрепительная игла копулятивного аппарата (по

- габитус; 2 - медиальный

- центральный стилет; 4 -: Сипш^аПеШ, 2014).

Рис. 3. Pseudosyrtis subterranea Ах, 1956. 1 - габитус; 2 - медиальный сагиттальный срез в области полового атриума; 3 - центральный стилет и прикрепительные иглы копулятивного аппарата; 4 - копулятивный аппарат (по: Ах, 1956).

Рис. 4. Pseudosyrtis fluviatШs Gieysztor, 1938. 1 - габитус; 2 - срез в области копулятивного аппарата; 3 - центральный стилет и прикрепительные иглы копулятивного аппарата; 4 - прикрепительная игла копулятивного аппарата (по: Gieysztor, 1938).

8.4 мкм

Рис. 5. Pseudosyrtis neiswestnovae Riemann, 1965. 1 - габитус; 2, 3 -головной конец тела; 4 - задний конец тела; 5 - копулятивный аппарат; 6 -центральный стилет копулятивного аппарата; 7, 8 - центральный стилет и прикрепительные иглы копулятивного аппарата; 9-14 - дистальные концы игл копулятивного аппарата (по: Riemann, 1965).