Сравнение экологических особенностей некоторых байкальских планарий и общесибирской Phagocata Sibirica в эксперименте тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Ключевская, Анна Анатольевна

• Ключевская, Анна Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ключевская, Анна Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 Экология изучаемых видов

1.2 Отношение турбеллярий к абиотическим факторам

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Систематика изучаемых видов

2.2 Сбор объекта

2.3 Определение температурного преферендума планарий

2.4 Определение терморезистентности планарий

2.5 Оценка скорости перемещения планарий в зависимости 31 от температуры

2.6 Определение отношения планарий к световому фактору

2.7 Определение преферентного поведения планарий по 32 отношению к воде из различных водоемов

2.8 Определение реофилии планарий

2.9 Определение реакции геотаксиса планарий

2.10 Определение оксифильности планарий

2.11 Совместная выживаемость различных видов планарий и 33 планарий и других гидробионтов

2.12 Выживаемость планарий в воде из различных водоемов

2.13 Определение токсикорезистентности планарий

2.14 Исследование суточной динамики численности 34 планарий in situ и времени ухода от света в лабораторных условиях

2.15 Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИТО- 36 РАЛЬНОЙ ЗОНЫ ОТКРЫТОГО БАЙКАЛА, Р. Б. КОТИНКА В РАЙОНЕ ПАДИ БОЛЬШИЕ КОТЫ И СТРУКТУРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОБИТАЮЩИХ ТАМ ПЛАНАРИЙ

3.1 Физико-географическая характеристика литоральной зоны 36 открытого Байкала и реки Б. Котинка в районе пади

Большие Коты

3.2 Распределение доминирующих сообществ эндемичных 41 планарий по профилю дна оз. Байкал в районе бухты

Б. Коты

3.3 Динамика длины и ширины планарий

3.4 Суточная динамика численности планарий in situ; 45 изменение скоростей перемещения и скоростей ухода планарий от света в лабораторных условиях

ГЛАВА 4.0ТН0ШЕНИЕ ЭНДЕМИЧНЫХ И НЕЭНДЕМИЧНЫХ 48 ПЛАНАРИЙ К ДЕЙСТВИЮ НЕКОТОРЫХ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

4.1 Отношение планарий к температурному фактору

4.1.1 Термопреферендум планарий

4.1.2 Терморезистентность планарий

4.1.3 Зависимость скорости перемещения планарий от 57 температурного фактора

4.2 Фототаксис планарий

4.2.1 Фототаксис эндемичных байкальских и неэндемичных 60 видов планарий при различной интенсивности света

4.2.2 Фототаксис Ph. sibirica в зависимости от размеров 69 планарий и характера освещенности

4.3 Реакции гидропреференции планарий

4.4 Реофилия планарий

4.5 Геотаксис планарий

4.6 Оксифильность планарий

4.7 Совместная выживаемость различных видов планарий 96 и планарий и других гидробионтов

4.8 Токсикорезистентность планарий

ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнение экологических особенностей некоторых байкальских планарий и общесибирской Phagocata Sibirica в эксперименте»

Постановка проблемы, ее актуальность

Для озера Байкал характерна чрезвычайно своеобразная и многочисленная фауна. В настоящее время известно около 2570 видов и подвидов байкальских животных, из которых не менее 56 % эндемичны (Тимошкин, 2001).

Можно полагать, что из-за планируемой интенсификации туристической деятельности на оз. Байкал атропогенная нагрузка на фауну и флору озера будет усиливаться. Прогнозировать и регулировать это давление будет возможно, только хорошо зная экологические особенности биоценозов Байкала и организмов составляющих их. Вследствие этого, большой интерес представляет исследование воздействия разнообразных абиотических факторов среды, в том числе и стрессовых, на обитателей Байкала и впадающих в него рек.

Турбеллярии Байкала таксономически и экологически образуют чрезвычайно разнообразную группу макрозообеспозвоночных. Они являются частью большинства биоценозов в литорали и сублиторали озера. Результаты исследования распределения озерных и речных видов планарий, систематика, анатомия, морфология, геносистематика байкальских ресничных червей подробно отражены в большом количестве публикаций (Порфирьева, 1970а, 19706, 1971, 1972; 1973; Умылина, 1979; Тимошкин, 1984а, 1986а, 1991, 1994; 2001; Новикова и др., 1996; Timoshkin, 1997; Novikova, 1999; Naumova et al., 2000). Тем не менее, систематического сравнительного изучения отношения байкальских и общесибирских планарий к различным факторам среды до настоящего времени практически не проводилось. Имеется значительное количество работ посвященных исследованию отношения не байкальских тур-беллярий к гипоксии, к температурному и световому фактору, определению локомоторной активности планарий и изучению их токсикорезистентности (Владимирова, 1980 и др.; Денисенкова и др., 1997 и др.; Herrmann, 1985 и др.; Lytle et al., 1988 и др.; Медведев и др., 2005 и др.). Но до наших работ 4

Стом и др., 20056; Стом и др., 2006; Ключевская, 2006) практически отсутствовали публикации, в которых влияние экологических факторов на байкальских и общесибирских планарий исследовалось бы в лабораторном эксперименте.

Цели и задачи исследований

Сравнительный анализ отношения некоторых видов байкальских тур-беллярий и общесибирской Ph. sibirica к действию различных абиотических факторов в эксперименте.

Для достижения этой цели были поставлены и решены следующие задачи: выявить отношение Turbellaria к температурному фактору (определить терморезистентность, скорости передвижения планарий при разных температурах и термопреферендум); изучить влияние света на турбеллярий; установить токсикорезистентность планарий к представителям различных классов загрязнителей; выявить уровень чувствительности турбеллярий к гипоксии; оценить отношение планарий к воде из оз. Байкал и воде из других водоемов; исследовать показатели геотаксиса и реотаксиса турбеллярий.

Положения выносимые на защиту

1. Байкальские эндемичные планарии В. variegata (Korotneff, 1912) и А. livanovi (Sabussow, 1903) занимающие большие глубины, чем В. guttata отличаются от нее более слабым проявлением реакций на стрессовое воздействие, пониженной устойчивостью к гипертермии, гипоксии, к подавляющему большинству поллютантов, менее четко выраженными, замедленными реакциями фото-, рео- и геотаксиса, а также практически полным отсутствием термоизбирательного поведения.

2. Эндемичная В. guttata и неэндемичная Ph. sibirica проявляли довольно сходный характер реакции на действие некоторых абиотических факторов: обладали высокой устойчивостью к гипоксии, гипертермии, показывали резкие и быстрые проявления реакции фототаксиса, геотаксиса, термопреференции.

3. Байкальская эндемичная планария В. guttata предпочитающая прибрежную зону литорали более устойчива к действию большинства токсикантов, начинает проявлять двигательную активность при более высоких температурах и обладает более высокими значениями тер-мопреферендума, чем общесибирская Ph. sibirica широко распространенная в реках впадающих в Байкал.

4. Из-за относительно высокой токсикорезистентности изученные пла-нарии не могут быть рекомендованы в качестве первоочередных тест-объектов для экспериментальной оценки влияния поллютантов на байкальских гидробионтов. Подавление загрязнителями реакции фототаксиса планарий более чувствительный показатель интоксикации, чем выживаемость.

Научная новизна и теоретическое значение

Впервые в условиях эксперимента проведено сопоставление действия на байкальских планарий и общесибирскую Ph. sibirica некоторых абиотических факторов. Получены новые данные по экологии эндемичных и общесибирской турбеллярий. Обнаружено, что байкальская эндемичная В. guttata проявляет равную, а в некоторых случаях и большую устойчивость к ряду абиотических факторов, чем общесибирская Ph. sibirica. Определена устойчивость планарий к некоторым классам токсикантов и установлено, что подавление загрязнителями реакции фототаксиса планарий более чувствительный показатель интоксикации, чем выживаемость. Изучены реакции фото-, гео- и реотаксисов и гидропреференции, установлены различия и сходства в поведении изученных турбеллярий. Полученные в ходе исследования материалы и результаты представляют ценность для понимания механизмов формирования пространственно-временной структуры популяций планарий оз. Байкал и других водных экосистем, а также могут оказаться полезны для выяснения причин относительной "несмешиваемости" байкальского и сибирского фаунистического комплексов гидробионтов (Кожов, 1962; Атлас, 1995; Kozhova, Izmest'eva, 1998; Тимошкин, 2001; Мазепова, 2004).

Практическое значение

Выяснена возможность применения байкальских планарий и общесибирской Ph. sibirica в качестве тест-объектов для обнаружения антропогенных загрязнений. Предложена новая высокочувствительная методика определения наличия загрязнителей в водоеме на основе использования в качестве тест-объектов турбеллярий. Установлено, что в силу различной реакции турбеллярий разных видов на антропогенные и стрессовые воздействия, необходим комплексный избирательный подход к использованию их в качестве объектов биотестирования. Полученная информация о резистентности турбеллярий к различным экологическим факторам представляет научный и практический интерес и может использоваться в комплексе с другими методами долговременного мониторинга с целью обнаружения изменений в состоянии экосистемы озера Байкал и принятия мероприятий по охране и рациональному применению биологических ресурсов Байкальского региона.

Результаты исследований включены в отчеты лаборатории водной токсикологии НИИ Биологии при ИГУ по проектам РФФИ № 04-04-48945, Интеграция № Э0346 и используются при чтении курсов лекций "Прикладная экология"; "Экотоксикология"; "Рациональное природопользование" на биолого-почвенном факультете ИГУ.

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на Всероссийской научно-практической конференции студентов и аспирантов с международным участием "Безопасность - 05", " Безопасность - 06" (Иркутск, 2005, 2006), Научной конференции "Фундаментальные проблемы изучения и использования воды и водных ресурсов" (Иркутск, 2005), IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), Всероссийской научно-практической конференции с международным участием "Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири" (Красноярск, 2006).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них в журналах рекомендованных ВАК Минобразования РФ - 4.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 132 страницах и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы. Работа иллюстрирована 64 рисунками и содержит одну таблицу. В списке литературы использовано 158 работ (73 отечественных и 85 зарубежных источников).

Заключение диссертации по теме «Экология», Ключевская, Анна Анатольевна

выводы

1. Байкальская эндемичная планария В. guttata массово встречающаяся в прибойной зоне по некоторым параметрам проявляла большую устойчивость к ряду абиотических факторов, чем общесибирская Ph. sibirica.

2. Эндемичные планарии A. livanovi и В. variegata, занимающие большие глубины, чем обитающая в прибойной зоне В. guttata, обладали меньшей резистентностью по отношению к токсикантам, гипоксии, гипертермии, и, в отличии от нее, не обнаруживали четких и быстрых проявлении реакции фототаксиса, геотаксиса; характеризовались практически полным отсутствием термоизбирательного поведения.

3. Байкальская В. guttata и неэндемичная Ph. sibirica проявляли сходные реакции на действие некоторых абиотических факторов: обладали относительно высокой устойчивостью к гипоксии, гипертермии, показывали резкие и быстрые проявления реакции фототаксиса, геотаксиса, термопреференции.

4. В отличии от эндемиков (В. guttata, A. livanovi и В. variegata), общесибирская планария Ph. sibirica начинала движение при более низких температурах.

5. Все испытанные виды планарий проявляли отрицательный фототаксис и положительный геотаксис.

6. Байкальские эндемичные турбеллярии и Ph. sibirica из р. Б. Котинка не проявляли ни реакции избегания, ни реакции предпочтения по отношению к байкальской и речной воде. Ph. sibirica выловленные из популяции населяющей ключ вытекающий из железной трубы, концентрировались в отсеках с ключевой водой, избегая и речную и байкальскую воду. При добавлении в байкальскую воду некоторых концентраций солей железа (3x10"6 моль/л FeCb) Ph. sibirica перемещалась из чистой воды в отсеки с байкальской водой содержащей растворенное железа.

7. По снижению уровней токсикорезистентности к HgCb планарии образуют следующий ряд: В. variegata > A.livanovi = В. guttata = Ph. sibirica',

115 к пирокатехину: В. guttata > В. variegata > Ph. sibirica = A. livanovi; к многоатомным сахарам (сорбит): В. guttata > Ph. sibirica > A. livanovi > В. variegata; к NaCI: В. guttata >Ph. sibirica = A. livanovi = B. variegata; к СаСЬ: В. guttata > Ph. sibirica = A.livanovi = B. variegata; к дизельному топливу: Ph. sibirica > В. guttata > В. variegata > A.livanovi.

Предложен метод оценки токсичности водных сред с использованием в качестве тест-объектов планарий, а в качестве тест-отклика применяется подавление загрязнителями реакции фототаксиса.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ключевская, Анна Анатольевна, 2007 год

1. Атлас определитель пелагобионтов оз. Байкал. Новосибирск: Наука, 1995.-693 с.

2. Базикалова А .Я. Донная фауна / А.Я.Базикалова // Лимнология придель-товых пространств Байкала. Л.:Наука. Ленингр. Отд-ние, 1971. - С.95 - 114.

3. Вейнберг И. В. Динамика сообщества каменистого пляжа / И. В. Вейн-берг, Р. М. Камалтынов, Е. Б. Карабанов // Водные ресурсы. -1995. -Т. 22. -№4. -С. 446-453.

4. Вейнберг И. В. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал. 1. Фауна / И. В. Вейнберг, Р. М. Камалтынов // Зоологический журнал. 1998. - Т. 77. - № 2. - С. 158-165.

5. Вейнберг И. В. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал. 2. Сообщества /И. В. Вейнберг, Р. М. Камалтынов// Зоологический журнал. Т. 77. - № з. - С. 259-265.

6. Владимирова И.Г. Влияние кормления и голодания на дыхание и вес тела планарий / И.Г. Владимирова, Г. В. Дубцова // Изв. АН СССР. Сер. биол. -1979.-№6.-С. 922-926.

7. Владимирова И.Г. Дыхание при регенерации и заживлении раны у планарии Dendrocoelum lacteum / И.Г. Владимирова // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1980.-№5. с. 781 -785.

8. Вотинцев К. К. Гидрохимия озера Байкал / К.К. Вотинцев. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-311 с.

9. Вотинцев К.К. Биоэнергетическая структура экосистемы пелагиали / К.К.Вотинцев // Проблемы Байкала. Новосибирск, 1978. - С. 258-266.

10. Галазий Г.И. Химический состав вод озера и его бассейна / Байкал: Атлас // Гл. ред. Г.И. Галазий. М., 1993. - С. 9-10.

11. Громыко Н. М. Установка для объективной регистрации двигательной активности планарий / Н. М. Громыко, Г. А. Гончаренко // Вестн. Моск. унта Биол., почвовед.- 1968.-№6.-С. 108-109.

12. Денисенкова И. В. Стимулированная локомоторная активность планарии Dugesia tigrina в естественном магнитном поле и при его компенсации / И. В. Денисенкова, Г. М. Пискунова, Н.К. Чемерис // Вестн. Нов мед. технол. -1997.-Т. 4, №4.-С. 16- 18.

13. Дыганова Р.Я. Планарии азиатской части СССР (Морфология, систематика, распространение) / Р.Я. Дыганова, Н.А. Порфирьева. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1990.- 150 с.

14. Забусова-Жданова 3. И. Расселение планарий в Красноярском крае / 3. И. Забусова-Жданова // Тр. О-ва естествоиспыт. При Казан, ун-те. 1962. -Т. 65, Вып. 6. - С. 81 - 101.

15. Ижболдина Л. А. Мейо- и макрофитобентос озера Байкал (водоросли) / JI. А. Ижболдина // Иркутск: Изд-во Иркут. Государственного университета.- 1990.- 176 с.

16. Каплина Г. С. Макрозообентос каменистых грунтов литорали оз. Байкал и его сезонная динамика / Г. С. Каплина // Продуктивность Байкала и антропогенные изменения его природы. 1974. - С. 126 - 137.

17. Кауфман Б.З. Некоторые особенности фото- и термопреферентного поведения планарий Dugesia lugubris и D. tigrina / Б.З. Кауфман // Зоологический журнал. 1984. - Т. 63, № 7. - С. 971 - 975.

18. Карабанов Е. Б. Воздействие волнения на распределение бентосных организмов / Е. Б. Карабанов, Ю. Л. Кулишенко // Подводные ландшафты Байкала. Новосибирск: Наука, 1990. - С. 97 - 112.

19. Кожов М.М. Животный мир озера Байкал / М.М. Кожов. ОГИЗ. - Иркутск, 1947.-90 с.

20. Кожов М.М. Биология озера Байкал / М.М. Кожов. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-315 с.

21. Камлюк JI. В. Об уровне энергетического обмена у планарий отряда Tri-clada (Plathelminthes, Turbellaria) / Л. В. Камлюк, О. М. Кожова, Л.М. Кукушкина // Докл. Ан. БСССР. 1974. - 18. - № 4. - С. 376-378.

22. Ключевская А. А. Влияние температуры на эндемичных и неэндемичных планарий / А. А. Ключевская // Вестник Самарского Госуд. Университета. -2006. № 2. -Т. 8. - С. 595 - 598.

23. Коргина Е. М. Экспериментальные исследования двигательной активности у Mesostoma craci (О. Schmidt) при разном функциональном состоянии червей / Е. М. Коргина // Биол. внут. вод. Ленинград, 1983. - № 57. - С. 27 -29.

24. Кудикина Н. П. Влияние тимогена на процесс репаративной регенерации планарий Dugesia lugubris, Shmind, 1861 / Н. П. Кудикина, А.А. Тимофеева // Теор. и прикл. аспекты биол. Калинингр. гос. техн. ун-т. - Калининград, 1999.-С. 65-69.

25. Ливанов Н. А. Очерки планарий Байкала. Малощетинковые черви и планарии оз. Байкал / Н. А. Ливанов // Тр. ЛИН СО РАН СССР. М.: Л. Изд-во АН СССР, 1962.-Т. 1, Ч. 1.-С. 152- 188.

26. Львовский Е.Н. Статистические методы построения эмпирических формул / Е.Н. Львовский. М.: Высшая школа, 1982. - 224 с.

27. Мазепова Г.Ф. Об эндемичных и палеарктических элементах в фауне озера Байкал / Г.Ф. Мазепова // Новосибирск: Наука, 2004. Т I: Озеро Байкал, кн. 2.-С. 1501 - 1525.

28. Малютина JLB. Активация ресничной локомоции планарий 5-гидрокситриптофаном / JI.B. Малютина, Д.А. Сахаров // Докл. АН СССР. -1988. Т. 299, № 2. - С. 503 - 505.

29. Малютина А.К. Локомоция молочной планарии в среде с экзогенным се-ротонином / А.К. Малютина, А.И. Голубев, Е.Н. Офицеров // Матер. 2. Всес. конф. "Прост, нерв, системы и их значение для теории и практ.". Казань, 4 -бокт. 1988.-Л., 1988.-С. 182- 185.

30. Маркевич Г. И. Ресничная двигательная система и локомоторное поведение пресноводных турбеллярий / Г. И. Маркевич, Е.М. Коргина // Матер. 4. Всес. симп. "Поведение вод. беспозвоночных". Борок, 18-20 окт. 1983. -Андропов, 1986. - С. 41 - 47.

31. Медведев И.В., Воздействие ртутьорганических соединений природного происхождения на регенерацию у двух видов пресноводных планарий Dugesia tigrina и Polycelis tenuis / И.В. Медведев, В.Т Комов // Онтогенез. -2005.-Т. 36, № 1.-С. 35-40.

32. Михайлова П. Отношение к температуре у двух близких видов планарий Dugesia gonocephala и Planaria chichrovi (Triclada, Turbellaria) / П. Михайлова // Годинник Софийск. ун-т. Биол. фак. - 1964-1965 (1967). - Т. 59, № 1 . -С. 159-179.

33. Новикова О. А. О кариотипе Geocentrophora wasiliewi (Turbellaria, Lecithoepitheliata) из Байкала / О. А. Новикова, О. А. Тимошкин // Зоологический журнал. -1996. Т. 75, № 3. -С. 457-459.

34. Попов Ф.П. Природа южного склона Приморского хребта в окрестностях Байкальской биостанции в поселке Большие Коты / Ф.П. Попов // Учебн. пособие для студентов биологов и географов. Иркутск, 1969. - 31 с.

35. Попов Н. Об экологии и распространении некоторых планарий в южной Болгарии / Н. Попов, М. Дтопунова М. // Науч. тр. Пловдив, ун-та Биол. -1983.-Т. 21,№4.-С. 407-414.

36. Порфирьева Н.А. К характеристике фауны планарий (Tricladida, Paludi-cola) / Н.А. Порфирьева // Казань: Изд-во Казан, ун-та. 1970а. - С. 77-91.

37. Порфирьева Н.А. Об эндемичном видообразовании у байкальских денд-роцелид (Tricladida, Paludicola) / Н.А. Порфирьева // Зоологический журнал. -19706.-Т. 49, вып. 10.-С. 1456- 1464.

38. Порфирьева Н.А. О некоторых путях эволюции байкальских планарий / Н.А. Порфирьева // Вопросы морфологии и экологии беспозвоночных. Казань: Изд-во Казан, ун-та. - 1971. - С. 81 -93.

39. Порфирьева Н.А. Эндемик Байкала Archicotylus decoloratus (Tricladida, Paludicola) и его зоогеографические связи / Н.А. Порфирьева // Зоологический журнал. 1972. - Т. 52, вып. 5. - С. 627 - 646.

40. Порфирьева Н.А. О некоторых путях эволюции байкальских планарий / Н.А. Порфирьева // Вопросы общей морфологии и биоценологии беспозвоночных. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1971. - С. 81 - 93.

41. Порфирьева Н.А. Фауна планарий озера Байкал / Н.А. Порфирьева. Казань, 1973.- 190 с.

42. Порфирьева Н.А. Планарии озера Байкал / Н.А. Порфирьева. Новосибирск, 1977.-207 с.

43. Ризниченко Г. Ю. Математические модели в биофизике и экологии / Г. Ю. Ризниченко // Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2003.- 184 с.

44. Солуха Б. В. Методы измерения чувствительности ориентированных перемещений и специализированных актов рыб в полях химических раздражителей / Б. В. Солуха // Хемочувствительность и хемокоммуникация рыб. М.: Изд-во Наука, 1989. - С. 5 - 97.

45. Стом Д. И. О реакции избегания Gammarus lacustris Sars байкальской воды / Д. И. Стом, М. А. Тимофеев // Сибирский экологический журнал. -1999.-№6.-С. 649-655.

46. Стом Д.И. К вопросу о причинах «несмешиваемости» байкальской и общесибирской фаун / Д.И. Стом, А.А.Ключевская, А.Д. Стом //Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 20056. - № 6. - С. 172-179.

47. Стом Д.И., Ключевская А. А., Колесова У. О. Некоторые экологические особенности байкальских и общесибирских турбеллярий // Сибирский экологический журнал. 2006. - № 6. - С. 761 - 766.

48. Слугина 3. В. Особенности распределения двустворчатых моллюсков (Bivalvia) на мелководье Южного Байкала / 3. В. Слугина, Р. М. Камалтынов, Е. Б. Карабанов, J1. С. Кравцова // Зоологический журнал. 1995. - Т. 74. -Вып. 8.-С. 27-41.

49. Тахтеев В.В. Фауна бокоплавов прибрежной зоны Байкала в районе Б. Котов / В.В. Тахтеев // Методические указания. Иркутск: ИГУ, 1993. - 30 с.

50. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал (систематика, сравнительная экология, эволюция) / В.В. Тахтеев // Иркутск: ИГУ, 2000в. 335 с.

51. Тацуя Я. Изучение экологии пресноводных планарий, обитающих в родниковом ручье г. Найоро, Хоккайдо. 1. Сезонные миграции трех видов / Я. Тацуя // Добуцугаку дзасси, Dobutsugaku zassi, Zool. Mag. 1965. - 74, № 5. -156-164.

52. Тимошкин О. А. Новые виды Geocentrophora (Turbellaria, Prorhynchidae) из озера Байкал / О. А. Тимошкин // Зоологический журнал. 1984а. - Т. 63, вып. 8.-С. 1125 - 1135.

53. Тимошкин О. А. Хоботковые ресничные черви (Turbellaria, Kalyp-torhynchia) из озера Байкал. Сообщение 1.: Новые виды рода Diplosyphon и его систематическое положение / О. А. Тимошкин // Зоологический журнал. 1986а.-Т. 65, вып. 5.-С. 700-712.

54. Тимошкин О. А. Глубоководные планарии гиганты озера Байкал / О. А. Тимошкин, Н.А. Порфирьева // Черви, моллюски, членистоногие. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 1989. - С. 7 - 23.

55. Тимошкин О. А. Ресничные черви озера Байкал: Turbellaria Prorhynchi-dae. Морфология, систематика и филогения Lecithoepitheliata / О. А. Тимошкин // Морфология и эволюция беспозвоночных. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние.-1991.-С. 63 - 185.

56. Тимошкин О. А. Происхождение и эволюция свободноживущих ресничных червей (Turbellaria) озера Байкал / О. А. Тимошкин // Зоологический журнал. 1994. - Т. 73 (1). - С. 35 - 50.

57. Тимошкин О.А. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / О. А. Тимошкин // Новосибирск: Наука. 2001. - Т. I: Озеро Байкал, кн. 1. - С. 198 - 227.

58. Тимошкин О. А. Флора и фауна заповедников водоемов /О. А. Тимошкин, Т. В. Наумова // Москва, 2001. Флора и фауна заповедников водоемов и водотоков Байкальского заповедника, Вып. 92. - С. 29 - 30.

59. Тимошкин О. А. Состав и происхождение фауны Turbellaria (Plathelmin-thes) озера Байкал / О. А. Тимошкин // Автор. Дис.докт. биол. наук. -Санкт-Петербург. 2005. - 48 с.

60. Тушмалова Н.А. Оборонительные условные рефлексы на химическое раздражение у планарии Polycelis nigra / Н.А. Тушмалова, Н.М. Громыко // В сб. "Физиология и биохимия беспозвоночных". JL: Наука, 1968. - С. 34-37.

61. Умылина Т. М. К вопросу об эволюции кариотипов эндемичных трикла-дид Байкала / Т. М. Умылина // Вопросы эволюционной морфологии животных.-Казань, 1979.-С. 156-167.

62. Флеров Б. А. Избегание растворов некоторых токсических веществ медицинской пиявкой / Б. А. Флеров, JL Н. Лапкина // Биология внутренних вод: Информ. Бюл. Л., 1976. - № 30. - С. 48-52.

63. Шимараев М.Н. Элементы теплового режима озера Байкал / М.Н. Ши-мараев // Новосибирск: Наука, 1977. 148 с.

64. Яснитский В. Н. Отчет о работах Байкальской биологической станции при Ирк. Биол.геогр. ин-те за 1926 1927 гг. / В. Н. Яснитский // Изв. Биол. геогр. ин-та. - Иркутск, 1927. - Т. III, Вып. 3. - С. 15-31.

65. Abbott В. J. A note on the oxygen and temperature tolerances of the triclads Phagocata gracilis (Haldeman) and Dugesia tigrina (Girard) / B.J. Abbott // Virginia J. Sci. 1960. - 11. - № 1. - P. 1 - 8.

66. Algeri S. Effects of dopaminergic agents on monoamine levels and motor behaviour in planaria / S. Algeri, A. Carolei, P. Ferretti // Сотр. Biochem. and Physiol. 1983. - C. 74, № 4. - P. 521- 524.

67. Arees E. A. Absence of light response in eyeless planaria / E. A. Arees // Physiol, and Behav. 1986. - 36, № 3. - P. 445-449.

68. Barcelo J. A. Photomovement, pigmentation and UV-B sensitivity in planaria / J. A. Barcelo // Photochem. and photobiol. 1980. - 32, № lb. - P. 107 - 109.

69. Becker-Carus C. Adaptations verhalten, wahltatigkeit und agesperiodik bei Planarien (Dugesia dorotocephala) / C. Becker-Carus // Zool. Anz. 1970. - Su-plement, d. 33. - P. 184-190.

70. Biasing I. Experimentelle Untersuchungen uber den umfang okologischen und physiologischen Toleranz von Planaria alpina Dana und Planaria gonocephala Duges /1. Biasing//Zool. Jahrb.-Abt. 1,- 1953.-64,№2.-P. 112-152.

71. Boaden P. J. S. The behaviour of Monocelis lineata (Muller) (Turbellaria Pro-ceriata) in a false otoplanid-zone / P. J. S. Boaden // Acta zool. fenn. 1977. - № 154.-P. 37-46.

72. Brown F. A. A persistent monthly variation in response of planarians to light, and its animal modulation / F. A. Brown, Jr., Y. H. Park // Int. J. Chronobiol. -1975.-3,№ l.-P. 57-62.

73. Calow P. The joint effect of temperature and starvation on the metabolism of triclads / P. Calow // Oikos. 1977. - 2a, № 1. - P. 87-92.

74. Dudziak J. Obserwacje nad wystepowaniem i ecologia wyplawka alpejskie go w tatrach zachodnich / J. Dudziak // Polskie arch, hydrobiol. 1956. - 3. - P. 1142.

75. Fraenkel G. Quelgues observations sur le comportement de Convoluta roscof-fensis / G. Fraenkel // Cahiers biol. Marine. 1961. - 2, № 2. - P. 155 - 160.

76. Halas E. S. A types of responses elicited in Planaria by light / E. S. Halas, R. L. James, L. R. Stone // J. Compar. and Physiol. Phychol. 1961. - 54, № 3. - P . 302-305.

77. Hauser J. Zur Rheophilie von Planaria alpina / J. Hauser // Zool. Anz. 1953. -151,№3-4.-P. 73-74.

78. Hay D. A. Contributions to the biology of freshwater planarians (Turbellaria), from the Victorian Alps Australia / D. A. Hay, I. R. Ball // Hydrobiologia. 1979. -62, №2.-P. 137-164.

79. Heitkamp U. Zur Fortpflanzungsbio logie von Mesostoma ehrengergii (Focke, 1836) (Turbellaria) / U. Heitkamp // Hydrobiologia. 1977. - 55, № 1. - P . 2131.

80. Heitkamp U. Zur Autokologie von Opistomum pallidum O. Schidt, 1848, einer Turbellarienart astatischer kleingerasser / U. Heitkamp // Int., Rev. ges. Hydrobiol. 1978. - 63, № 2. - P . 247-260.

81. Heitkamp U. Die Respirationsrate neorhabdocoeler Turbellarien mit Unter-schiedlicher Temperaturvalenz / U. Heitkamp // Arch. Hydrobiol. 1979. - 87, № 1.-P.95-111.

82. Henke G. Photokinese einiger Brack -und Subwasserpanarien bei Einwirkung von Licht verschiedener wellenpangen / G. Henke // Naturwissenschaften. 1956. -43, № 10.-P. 231.

83. Herrmann J. Temperature dependence of reproduction in Dendrocoelum lac-teum (Turbellaria): an experimental approach / J. Herrmann // Oikos. 1985. - 44, № 2. - P . 268 - 272.

84. Jones F. R. H. The response of the planarian Dendrocoelum lacteum to an increase in light intensity / F. R. H. Jones // Anim. Behav. 1971. - 19, № 2. - P . 269-276.

85. Madsen B. L. 0kologiske undersogelser af nogle ostjyske vandlob. 2. Planarier og igler / B. L. Madsen // Flora og fauna. 1963. - 69, № 4. - P. 113 — 125.

86. Marriot F. H. C. The absolute ligth-sensitivity and spectral threshold curve of the aquatic flatworm Dendrocoelum lacteum / F. H. C. Marriot // J. Physiol. -1958.- 143,№2.-P. 369-379.

87. May E. Lunarperiodische Schwan kungen des lichtpraferendums bei des Bachplanare / E. May, G. Birukow // Naturwissenschaften. 1966. - 53. - № 7. -P. 182.

88. Messeri P. Classical conditioning in planarians and an attempt to transfer by cannibalism / P. Messeri, F. F. Dessi // Atti. Accad. naz. Lincei. Rend. CI. sci. fis. mat. e nature. 1972. - 52. - № 3. - P. 440 - 445.

89. Morita M. Effects of photoperiods and melatonin on planarian asexual reproduction / M. Morita, J. B. Best // J. Exp. Zool. 1984. - 231, № 2. - P. 273-282.

90. Novikova O. A. Karyotypes of the flatworms of the Genus Geocentrophora (Turbellaria, Lecithoepitheliata) from the Lake Baikal / O. A. Novikova // Folia biologica. 1999. - Vol. 47, № 1-2. - P. 13 - 19.

91. Novikova O. A. Feeding of Endemic Baikal Planarians of Bdellocephala de Man Genus / 0. A. Novikova, Т. V. Naumova, О. I. Belykh // Abstracts of 43rd Conference on Great Lakes and St. Lawrence River Research. Cornwall. - Ontario. - 2000. - P. 118-119.

92. Palladini G. Azione di contaminanti am bientali sul comportamento motorio di Dugesia gonocephala S. L. / G. Palladini, C. Valcamonica, A. Cappiello, G. Giolitti // Rivibiol. 1976. - 69, № 3-4. - P. 155-162 (итал.), P. 163-167. (англ.)

93. Pattee E. Coefficients thermiques et ecologie de quelques planaires d'eau douce. 5. La reproduction des especes jumelles Polycelis nigra et Polycelis tenuis / E. Pattee // Ann. Limnol. 1972. - 8, № 1. - P. 11 - 30.

94. Pattee E. Competition et coexistence chez les planaires: role de facteurs biotiques et abiotiques / E. Pattee // Acta oecol. Oecol. gen. 1982. - 3, № 2. - P. 259-272.

95. Patzher A-M. Der Einfuub eines nichtionischen Tensids, Lutensol AO-10, auf Dugesia gonocephala (Plathelminthes, Tricladida) Eine Licht - und electronenmikroskopische Untersuchung / A-M. Patzher, H. Adam // Zool. Anz. 1979. -203,№3-4.-P. 220-229.

96. Pike A. W. Aspects of photoreceptors and phototactic behavior in Plathelmin-thes with particular reference to the symbiotic turbellarian Paravortex / A. W. Pike, R. Wink // Hydrobiologia. 1986. - 132. - P. 101 - 104.

97. Piontek M. The regenerative ability of the possibility of its use in reproduction of the species / M. Piontek // Acta hydrobiol. 1984. - 25/26, № 1. - P. 81 - 88.

98. Pirenne M. N. Light sensitivity of the aquatic flatworm Dendrocoelum lac-teum / M. N. Pirenne, F. H. C. Marriott // Nature. 1955. - 175, № 4458. - P. 642.

99. Reynierse J. H. Aggregation formation in planaria Phagocata gracilis and Cura foremani: species differentiation / J. H. Reynierse // Animal Behaviour. -1967. 15, № 2-3. - P. 270 - 272.

100. Reynierse J. H. Some effects of light on the formation of aggregation in planaria Phagocata gracilis / J. H. Reynierse // Animal Behaviour. 1966. - 14, № 2-3.-P. 246-250.

101. Reynierse J. H. Reaction to light in four species of planaria / J. H. Reynierse // J. Compar. and Physiol. Psychol. 1967. - № 2. - P. 366-368.

102. Reynierse J. H. Mechanisms producing aggregations in planaria / J. H. Reynierse, К. K. Gleason, R. Ottemann // Animal Behavior. 1969. - 17, № 1. -P. 47-63.

103. Reynolds T.B. The ecology of the Turbellaria with special reference to the freshwater triclads / T.B. Reynolds // Hydrobiologia. 1981. - 84. - P. 87- 90.

104. Reynoldson Т. B. Environment and reproduction in freshwater triclads / T.B. Reynolds // Nature (Engl). 1961. - 189, № 4761. - P. 329-330.

105. Reynoldson Т. B. The effect of temperature on the life-cycle of four species, of lake-dwelling triclads / Т. B. Reynoldson, J. O. Young, M. C. Taylor // J. Animal Ecol. 1965.-34, № l.-P. 23-43.

106. Reynoldson Т. В. Food niche and co-existence in lakedwelling triclads / Т. B. Reynoldson, R. W. Davies // Anim. Pop. Relat. Food Resour. Oxford-Edinburgh, 1970.-P. 125- 126.

107. Reynoldson Т. B. Interspecific competition in lake-dwelling triclads. A laboratory study / Т. B. Reynoldson, L. S. Bellamy // Oikos. 1971. - 22, № 3. - P. 315-328.

108. Russier-Delolme R. Etude comparatin de la tolerance aux basses tensions d'oxygene chez deux planaires d'eau douce, Dugesia tigrina et Polycelis feline / R. Russier-Delolme // Ann. Limnol. 1974. - 10, № 3. - P. 311-322.

109. Santos P. J. Accao do cloridrato de quinino sobre о turbelario marinho Convoluta roscoffensis Graff / P. J. Santos // Rev. Fac. Cienc. Univ. Lisboa. -1955-1956.-5, № l.-P. 113-121.

110. Schwab R. G. Overt responses of Polyhoerus carmelensis (Turbellaria: Acoeia) to abrupt changes in ambient water temperature / R. G. Schwab // Pacif. Sci.- 1967.-21,№ l.-P. 85-90.

111. Sefton A. D. The effect of temperature and water chemistry on the life-cycle of Planaria torva (Muller) (Turbellaria: Tricladida) / A. D. Sefton, Т. B. Reynold-son // J. Anim. Ecol. 1972. - 41, № 2. - P. 487 - 494.

112. Sigurjonsdottir H. An experimental study of competition between triclads species (Turbellaria) using the de wit model / H. Sigurjonsdottir, Т. B. Reynoldson // Acta zool. fenn. 1977.- № 154.- P. 89- 104.

113. Siemien M. J. Temperature preference and tolerance of the spotted tilapia and RioGrande cichlid / M. J. Siemien, J. R. Stauffer // Arch. Hydrobiol. 1989. - V. 115-2, —P. 287-303.

114. Sluys R. Taxonomic redescription of Phagocata sibirica and comparison with 2001 Phagocata vivida (Tricladida, Paludicola) / R. Sluys, M. Kawakatsu, O.A. Timoshkin//Belg. J. Zool. -2001.-V. 133.-suppl. 1.-P. 193 199.

115. Solski A. The use of the planarian Dugesia tigrina gigard for the assessment of chronic intoxications / A. Solski, M. Piontek // Pol. arch. Hydrobiol. 1987. -34,№4.-P. 543-550.

116. Speight D. C. A laboratory study of substrate and temperature preferences of three species of freshwater planarians (Turbellaria: Tricladida) / D. C. Speight, C. M. Chandler // J. Tenn. Acad. Sci. 1980. - 55, № 4. - P. 117-120.

117. Takamatsu K. Effects of acclimation temperature on the temperature dependence of gliding rate in the planarian Dugesia japonica / K. Takamatsu, H. Tsukuda // Annot. zool. Jap. 1977. - 50, № 2. - P. 63-69.

118. Teshiro W. Hirosak, daigaku rika hokoku / W. Teshiro, S. Ishida, K. Tanaka // Sci. Repts Hirosaki Univ. 1996.-43, № 1, - P. 87- 101.

119. Teshirogi W. Hirosak, daigaku rika hokoku / W. Teshirogi, Y. Kon-no, A. Fuji-i // Sci Repts Hirosaki Univ. 1978. - 25, № 2. - P. 40-58.

120. Timoshkin O. A. Biodiversity of Baikal fauna: state of the art (preliminary analysis) / O. A. Timoshkin // DIWPA SERIES. Novosibirsk. - 1997. - V. 2. -P. 35 -77.

121. Tsukuda H. Heat and cold tolerance of the planarian, Dugesia japonica in relation to acclimation temperature / H. Tsukuda, K. Ogoshi, T. Daikoku // Annot. zool. jap. 1978. - 51, № 2. - P. 70-78.

122. Tsukuda H. A temperature gradient apparatus and temperature preference of the tehermally acclimated planarian, Dugesia japonica / H. Tsukuda, K. Ogoshi // Сотр. Biochem. and Physiol. 1985. - A. 82, № 4. - P. 805-807.

123. Van Deventer J. M. Variables affecting the frequency of response of planaria to light / J. M. Van Deventer, S. C. Rather // J. Compar. and Physiol. Phychol. -1964. 57, №3.- P. 407-411.

124. Verheijen F. J. Photoklinokinesis in planarians? / F. J. Verheijen, К. B. J. Gerssen-School // Neth J. Zool. 1975. - 25, № 4. - P. 348 - 453.

125. Westerman R. A. Somatic inheritance of habituation of responses to light in planarians / R. A. Westerman // Science. 1963. - 140, № 3567. - P. 676-677.

126. Wright J. F. Some factors affecting the distribution of Grenobia alpina (Dana), Polycelis felina (Dalyell) and Phagocata vitta (Duges) (Plathyhelminthes) in Caernarvonshire, North Wales / J. F. Wright // Freshwater Biol. 1974. - 4, № 1. - P. 31-59.

127. Young J. 0. An ecological study of Phaenocora unipunctata (Oersted) (Turbellaria, Rhabdocoela): Population dynamics / J. 0. Young // Acta zool. fenn. -1977.-№ 154.-P. 105-118.