Цитологическое и морфобиологическое исследование тетраплоидной кукурузы для ее возможного селекционного улучшения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Хатефов, Эдуард Балилович

• Хатефов, Эдуард Балилович
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хатефов, Эдуард Балилович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль полиплоидии в эволюции и селекции сельскохозяйственных культур

1.2.Ботаническая характеристика, систематическое положение и сельскохозяйственное использование кукурузы

1.3.Аллополиплоидия

1.4.Автополиплоидия

1.5.Проблема плодовитости полиплоидной кукурузы.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

2.1 .Почвенно-климатические условия места проведения опытов

2.2.Исходный материал (генеалогия)

2.3.Методики проведения опытов

ГЛАВА 3.СТРУКТУР А РАСТЕНИЯ ТЕТРАПЛОИДНОЙ КУКУРУЗЫ

3.1 .Структура вегетативных органов

3.2 .Структура генеративных органов 63 3.3.Структура репродуктивных органов

ГЛАВА 4 .ЦИТОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ЕГО СВЯЗЬ С ПЛОДОВИТОСТЬЮ ТЕТРАПЛОИДНОЙ КУКУРУЗЫ

ГЛАВА 5. ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ТЕТРАПЛОИДНОЙ КУКУРУЗЫ

5.1.Роль фотосинтеза в реализации генетического потенциала продуктивности 101 5.2.Реализация генетического потенциала продуктивности у тетраплоидной кукурузы

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цитологическое и морфобиологическое исследование тетраплоидной кукурузы для ее возможного селекционного улучшения»

Актуальность темы. Кукуруза является третьим по экономическому значению хлебным злаком в мировом производстве зерна, в чем не маловажную роль сыграло ее постоянное селекционно-генетическое улучшение. Основным селекционным методом улучшения кукурузы, за последние несколько десятилетий, является использование гетерозиса.

Наличие более двух аллелей в одном локусе у полиплоидов значительно расширяет возможности как внутрилокусных, так и межлокусных взаимодействий, что может привести к максимализации гетерогенности и увеличению гетерозиса, поэтому невозможно преувеличить значение селекционно-генетического изучения тетраплоидных форм кукурузы. Практическому использованию тетраплоидных форм кукурузы, как и большинству "сырых" полиплоидов мешает их несколько пониженная семенная плодовитость.

Классическая концепция о причинах понижения семенной плодовитости основана на данных цитологии мейоза у автополиплоидов, который показал мультивалентную ассоциацию гомологичных хромосом. В результате этого в мейозе у автополиплоидов, возникают гаметы с несбалансированным набором хромосом.

Определение удельного веса цитогенетических и физиологических причин в снижении семенной плодовитости полиплоидов, а так же разработка эффективных методов ее повышения продолжает оставаться одной из важных задач генетико-селекционных исследований. Накопленный научно-статистический материал, по изучению причин снижения семенной плодовитости у автополиплоидов, позволил выделить несколько направлений, принятых исследователями в решении этих задач: 1) Проведение отбора и дальнейшая селекционная проработка индивидуумов с высокой плодовитостью и фертильностью в каждой генерации.

2) Создание гетерозиготных популяций на базе исходных линий с хорошей комбинационной способностью.

3) Создание барьера нескрещиваемости у тетраплоидной кукурузы с диплоидной и анеуплоидной пыльцой.

4) Нарушение гомологии хромосом с использованием: -мутагенеза;

-гибридизации с филогенетически отдаленными формами; -введение в геном тетраплоидов комплекса генов регулирующих правильное течение мейоза.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение причин низкой семенной плодовитости тетраплоидной кукурузы. Определение основных критериев влияющих на этот признак. Разработка эффективных методов ведения селекции для повышения семенной продуктивности тетраплоидной кукурузы.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучение особенностей роста и развития растений тетраплоидных популяций кукурузы;

-определение величины и размеров количественных признаков в структуре початка влияющие на семенную плодовитость;

-проведение цитогенетических исследований причин низкой семенной плодовитости тетраплоидной кукурузы;

- выявление влияния генотипа Euchlaena perennis на семенную плодовитость тетраплоидной кукурузы;

- определение величины влияния комплекса генов расширенной хиазменной интерференции (от Euchlaena perennis) на семенную плодовитость тетраплоидной кукурузы;

- определение величины влияния разнообразия и широты генетической основы зародышевой плазмы на семенную плодовитость тетраплоидной кукурузы;

- вычисление корреляционной взаимосвязи между семенной плодовитости тетраплоидной кукурузы и изучаемыми признаками;

-определение потенциальной семенной плодовитости, урожайности, питательной (белок) и энергетической ценности тетраплоиной кукурузы в сравнении с диплоиной;

- выявление из изученных популяций тетраплоидной кукурузы наиболее плодовитых и перспективных для внедрения в сельскохозяйственное производство;

-разработка практических рекомендаций по ведению селекционной работы на повышение семенной плодовитости тетраплоидной кукурузы.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые изучены причины, влияющие на семенную плодовитость тетраплоидных популяций на основе селекционного материала с широкой и узкой генетической основой прошедших длительную (более 22 генераций) селекционную проработку. Получены цитологические доказательства влияния комплекса генов расширенной хиазменной интерференции (от Euchlaena perennis) на семенную плодовитость початка. Установлены корреляционные значения по изученным цитогенетическим и морфологическим параметрам для семенной плодовитости тетраплоидной кукурузы. Разработаны методы и основные критерии ведения селекционной работы на повышение семенной плодовитости тетраплоидных популяций кукурузы. Выделены перспективные для внедрения в сельскохозяйственное производство популяции тетраплоидной кукурузы.

Практическая значимость проведенной работы заключается в расширении сортимента тетраплоидной кукурузы имеющей хозяйственное значение. Расширение и обогащение генетической основы зародышевой плазмы популяций тетраплоидной кукурузы. Разработаны практические методы и приемы ведения селекционной работы по повышению семенной плодовитости тетраплоидной кукурузы. Получены новые данные о причинах снижения семенной плодовитости и установлены основные значения корреляций семенной плодовитости тетраплоидной кукурузы с цитогенетическими и морфологическими параметрами.

Основные положения, выносимые на защиту. Установление причин снижения семенной плодовитости початка у тетраплоидной кукурузы. Зависимость семенной плодовитости тетраплоидной кукурузы от широты генетической основы зародышевой плазмы. Влияние комплекса генов расширенной хиазменной интерференции и различных доз генетического материала от Euchlaena perennis на семенную плодовитость тетраплоидной кукурузы. Определению значений корреляционной взаимосвязи между семенной плодовитостью тетраплоидной кукурузы и цитогенетическими и морфологическими значениями.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры общей биологии, экологии и природопользования и Научно-учебно-производственного комплекса Кабардино-Балкарского государственного университета (НУПК КБГУ) в 2001 году, на III Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001), на XXXVII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 1999), на Региональной научной студенческой конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-99» (Нальчик, 1999).

Структура работы. Диссертационная работа изложена на 130 страницах текста выполненного в компьютерном исполнении и состоит из введения, пяти глав, выводов и предложений производству, библиографического списка из 109 отечественных и 111 иностранных авторов и приложения. Работа включает 34 таблицы, 10 рисунков и 1 схему.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Хатефов, Эдуард Балилович

выводы.

1. Проведенные цитологические и морфобиологические исследования плодовитости тетраплоидной кукурузы показали, что признак плодовитости початка зависит от совокупности многих факторов. Основными факторами влияющими на этот признак являются наличие в геноме тетраплоидов комплекса генов регулирующих мейоз, который способствует преимущественно бивалентному типу конъюгации хромосом, а так же создание тетраплоидных популяций на основе разнородных линий с хорошими количественными признаками початка.

2. Выполненость початка у тетраплоидных популяций значительно ниже, чем у диплоидных, но сильно колеблется в зависимости от их генетической структуры (от 30 до 47,4%), тогда как фертильность пыльцы высокая (от 80 до 87%).

3.Семенная плодовитость тетраплоидных популяций кукурузы ниже, чем у диплоидных форм и значительно зависит от комплекса генетических факторов, которые контролируют этот признак. Так, семенная плодовитость тетраплоидов возрастает с увеличением широты генетической основы популяций, и при введении в генотип популяций генетического материала Euchlaena perennis как филогенетически отдаленного, тетраплоидного, дикого сородича кукурузы.

4.Включение в геном тетраплоидной кукурузы генетического материала Euchlaena perennis способствует увеличению количества бивалентов, а также уменьшению квадривалентов с большим количеством хиазм. "Диплоидизирующее" действие генетического материала Euchlaena perennis объясняется наличием в ее геноме комплекса генов расширенной хиазменной интерференции, которые способствуют предпочтительной бивалентной конъюгации хромосом у тетраплоидов. К сожалению, примитивная структура початка Euchlaena perennis требует проведения 1-2, и даже 3 беккроссов на культурную кукурузу, что неизбежно ведет к снижению количества бивалентов.

5.Высокая семенная продуктивность початка положительно коррелирует с количеством бивалентов(г=+0,3) и числом мультивалентных ассоциаций хромосом с более низким числом хиазм в мейоцитах(г=+0,4). Возможно, основываясь на этих признаках можно вести отбор на повышение плодовитости тетраплоидной кукурузы.

6.В популяциях №3 (Кр. Тетра 5), №4 (Синтетик В), №6 (Синтетик В*) встречаются отдельные растения, имеющие большое число бивалентов в мейозе (14-16), что позволяет надеятся в будущем на улучшение бивалентной конъюгации хромосом путем проведения индивидуального отбора таких растений и создания на их основе новых улучшенных по плодовитости тетраплоидных популяций.

7.Изучение тетраплоидных популяций в течение трех лет позволило выделить наиболее плодовитые и урожайные (Краснодарская Тетра 5,

Синтетик В, Синтетик В ).

8.Исследования потенциала семенной плодовитости, урожайности и энергетической ценности тетраплоидных форм кукурузы показали, преимущество тетраплоидных популяций более чем в два раза над диплоидными, но из-за низкой семенной плодовитости этот потенциал остается нереализованным. Среди изученных популяций вариант №3 (Краснодарская Тетра 4) обладает высоким содержанием белка и максимальным потенциалом (расчетной) возможной урожайности.

Ill

9 Расширение генетической основы зародышевой плазмы больше способствует повышению плодовитости тетраплоидных популяций, чем присутствие генетического материала Euchlaena perennis, хотя оба признака в сочетании дают максимальную плодовитость початков (Синтетик В*).

Ю.Возможно ведение селекции на повышение плодовитости тетраплоидов будет наиболее эффективным, если при отборе учитывать не только количественные признаки структуры початка, но и цитологические показатели стабилизации процессов мейоза.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ.

Проведенные нами исследования показали, что создание поплиплоидных популяций с широкой генетической основой позволяют реализовать генетический потенциал продуктивности благодаря расширению внутрилокусных и межлокусных взаимодействий аллелей. Введение в геном кукурузы генетического материала диких сородичей от Euchlaena perennis позволяет достичь предпочтительной бивалентной конъюгации хромосом в мейоцитах. Сочетание в одном геноме тетраплоидной популяции кукурузы максимальной широты генетической основы и оптимальной (для структуры початка) дозы генетического материала от Euchlaena perennis позволяет приблизить урожайность к уровню лучших диплоидных гибридов. Возможно, наиболее эффективным методом ведения селекции является индивидуальный отбор тетраплоидных растений с большим количеством бивалентов в мейоцитах и максимальными значениями выполнености початка и создание популяций на основе отобранных таким образом индивидуумов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Изучение семенной продуктивности, расчетной урожайности зерна и зеленой массы, содержания белка, а так же оценка энергетической ценности исследованных в опыте тетраплоидных популяций кукурузы в течение трех лет позволило выделить вариант №6, как наиболее перспективный для дальнейшего селекционного совершенствования с целью внедрения в сельскохозяйственное производство.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хатефов, Эдуард Балилович, 2002 год

1. Абдуллаев И.К. Использование таблицы полиплоидного ряда в селекции растений.(на примере рода Morns L.)- В сб. «Успехи полиплоидии»/Киев, 1977, с. 30-35.

2. Авдулов Н.П. Кариосистематические исследования семейства злаков. -Тр. По прикладной бот. генет. и сел. 1931,приложение 44, 429с.

3. Александер Д.Е. Качество искусственно полученных тетраплоидов кукурузы. В сб. «Гибридная кукуруза», М., 1964, с. 188.

4. Андреенко С.С., Куперман Ф.М. Физиология кукурузы. М., Изд. МГУ, 1959,290с.

5. Аппельт Г. Введение в методы микроскопического исследования. М., Медгиз. 1959, 426 с.

6. Богданов Ю.Ф. Гомологичная конъюгация хромосом. В сб.; Успехи современной генетики. М., Наука, 1971, с. 134-161.

7. Богданов Ю.Ф. Цитология и генетика мейоза. М., Наука, 1975, 430 с.

8. Бондаренко Н.И. Влияние условий выращивания и гибридизации на полиплоидность пшенично-ржаных гибридов. -В сб. «Полиплоидия у растений», М., 1973, с. 148-153.

9. Бреславец Л.П. Полиплоидия в природе и опыте. М., 1963, 364с. Ю.Вавилов Н.И. Мексика и Центральная Америка как основной центр происхождения культурных растений Нового Света // Избр. тр. Т.2. М.-Л., 1960, с.145-156.

10. П.Вавилов Н.И. Обзор состояния генетической теории селекции. -Генетика, 1965, №1, с. 20-40.

11. Вавилов Н.И. Удвоение числа хромосом как метод получения новых растительных форм. // Избранные труды, М., 1965., т 5. с.156-168.

12. Вавилов П.П., Гриценко В.В., Кузнецов B.C., Третьяков Н.Н., Шатилов И.С. Растениеводство. 5-е изд. М., Агропромиздат, 1985, 706с. Н.Гаплоидия у покрытосеменных растений. Под ред. С.С. Хохлова. Часть

13. Голубовская И.Н. Десинапсис основная причина нарушений в мейозе у неполных пшенично - пырейных амфидиплоидов. - Генетика, 1973, 9, №10, с.16-22.

14. Голубовская И.Н., Машненков А.С. Мейотические мутации кукурузы и их значение для теории и практики. -В сб. «Селекция кукурузы». Вып. 27. к 85-летию акад. М.И.Хаджинова. Краснодар, 1984, с. 139 149.

15. Гофман-Кадошников П.Б., Ларцева С.Х. Руководство к практическим занятиям по генетике. М., Колос, 1975, 224 с.

16. Дзюба В.А. Изучение коллекции тетраплоидной кукурузы // Труды по прикл. бот. генет. и сел. 1969, Т. 41, вып. 2, с. 80-89.

17. Дойфель И. Содержание азулена у тетраплоидного тысячелистника.- В сб. «Полиплоидия», М., 1956, с. 271-273.

18. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., Агропромиздат, 1985, с. 112-146.

19. Емельянов И.Е. Гибридная кукуруза в США. М., Колос, 1964, с.З -16.

20. Жебрак А.Р. Отдаленная гибридизация и экспериментальная полиплоидия в роде Triticum. -В.сб. «Полиплоидия у растений», М., 1962, с.123-133.

21. Жебрак Э.А. Фотопериодическая реакция тетраплоидной и диплоидной гречихи. ДАН СССР, 1959, т 28, №1, с. 176-178.

22. Жебрак Э.А., Колчин Н.М. Состав белковых компонентов диплоидной и тетраплоидной ржи. С.- х. биология, 1968, т.З, с. 439-441.

23. Жуковский М.П. Культурные растения и их сородичи. М., Советская Наука, 1950, с. 118-130.

24. Жуковский М.П. Культурные растения и их сородичи. JL, 1971, 751с.

25. Жуковский С.Р., Миненков И.Б. Практическое руководство по фотографии. Изд. МГУ. М., 1971, 135 с.

26. Карпеченко Г.Д. Увеличение скрещиваемости вида путем удвоения хромосом. Тр. по прикладной бот., ген. и селекции., 1937, сер.И, № 7, с. 37-61.

27. Каюмов М.К. Программирование продуктивности полевых культур. Справочник. 2-е изд. Ставрополь, Росагропромиздат, 1989, 368 с.

28. Квадт Ф. О качестве и значении тетраплоидной ржи. Тр. II Международного хлебного конгресса. М., 1958. с.116-132.

29. Коварский А.Е., Обершт В.М., Чалык Т.С. Опыт селекции кукурузы на тетраплоидном уровне в условиях Молдавии.// Изв. АН МССР, 1970, Сер. Биол-хим. наук., №4, с. 84-85.

30. Кожухов И.В. Опыт построения эволюционной систематики кукурузы // Докл. ВАСХНИЛ, 1939, Вып.20, с. 14 -17.

31. Кожухов И.В. Руководство по апробации. 5-е изд. М., 1949, Т.2, с.45-56.

32. Конарев В.Г., Курашилин Г.С., Нетупская С.В., Сахаутдинова С.М., Буракаева Б.Х. Накопление питательных веществ растениями кукурузы. Уфа. 1963. 156 с.

33. Константинов Н.Н., Жебрак Э.А., Никольский Ю.К. Фотопериодизм диплоидов и тетраплоидов проса и ячменя. ДАН СССР, 1966, т. 167, №6, с. 1398-1400.

34. Константинов Н.Н., Жебрак Э.А. Фотопериодизм диплоидного итетраплоидного кориандра. ДАН СССР, 1963, т.150, №5, с. 1149-1152.

35. Лабутин А.А. Краткие сведения о международной системе единиц измерений (СИ). Вища школа, Киев, 1975, 88 с.

36. Лебедева Н.А. Получение и использование полиплоидов в селекции картофеля. В сб. «Полиплоидия в селекции», М-Л., 1965, с. 290-296.

37. Лебедева Н.А., Лебедева В.А. Генетические методы современной селекции картофеля. -XIV МГК, М., 1978, Секционные заседания, тезисы докладов, ч.П,секции 21-32, с. 99.

38. Лутков А.Н. Полиплоидия и ее значение у эфиромасличных культур. -В сб. «Полиплоидия у растений», М-Л., 1962, с. 211-228.

39. Лысак С.А. Отдаленные гибриды в семействе злаковых. В сб. «Отдаленная гибридизация растений», М., I960, с. 3040-3111.

40. Макаров Н.М. Тетраплоиды сибирских сортов клевера красного. В сб. «Полиплоидия и селекция», Минск, 1972, с. 284-293.

41. Манзюк В.Т., Барсуков П.Н., Шкумат В.П. Полиплоидия в селекции ячменя на качество зерна. Селекция и семеноводство, 1975, №1, с. 14-15.48."Мир культурных растений", Справочник, М., Мысль, 1994, 642с.

42. Мирюта Ю.П. О тетраплоидной кукурузе. Новосибирск, Наука, 1966, с. 50-56.

43. Мусийко А.С., Кукина Т.И., Лесник B.C. Создание тетраплоидных форм кукурузы в целях селекции// Научнг. труды ВСГИ, 1970, Вып.9, с.84-88.

44. Мухин Н.Д., Залкинд Г.Н. Перспективные сорта Тетраплоидной озимой ржи в СССР. В кн. «Пути повышения урожайности полевых культур», 1972, вып. 3, с.77-84.

45. Мухина Н.А. Полиплоидные сорта клевера красного в коллекции ВИР. Докл. ВАСХНИЛ, 1970, №9, с. 16-17.

46. Мюнтцинг А. Искусственная полиплоидия зерновых культур. В кн. «Свалёвская селекционная станция. 1886-1946», М., 1955, с. 220-325.

47. Мюнтцинг А. Цитогенетические свойства и практическая ценность тетраплоидной ржи. В сб. «Полиплоидия»,М., 1956, с. 153-206.

48. Павлов Н.П. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. М., 1968, 136с.

49. Парий Ф.Н. Изучение эффекта гетерозиса у тетраплоидных форм кукурузы (Zea mays L.) Автореф. дисс. учен. степ. канд. биол. наук. Одесса. 1975. 25с.

50. Парий Ф.Н. Эффекты гетерозиса, определяемый полиаллельными взаимодействиями, и его использование в селекции искусственных автополиплоидов. // Эксп. генетика растений. Киев, 1986,. с. 10-21.

51. Парий Ф.Н. К вопросу о диплоидизации полиплоидов // Тезисы III съезда ВОГИС. Л., 1977, с. 343.

52. Парий Ф.Н. Использование в селекции тетраплоидной кукурузы гетерозиса, вызываемого полиаллельными взаимодействиями.// Генетика и метод, аспекты с/х растений и животных. Матер. Всесоюзн. совещ. Днепропетровск, 1980, с. 96-98.

53. Партхасаратхи Н., Раян С. Исследование плодовитости автотетраплоидов Brassica compostris var. faria. В сб. «Полиплоидия», М., 1956, с. 209-219.

54. Паушева З.П. Практикум по цитологии. М., Колос., 1970, 255 с.

55. Петров Д.Ф., Белоусова Н.И., Фокина Е.С., Лайнова Л.И., Яценко P.M. Цитогенетическое изучение гибридов кукурузы с трипсакум инаследование элементов апомиксиса у них. // Апомиктическое размножение и гетерозис. Новосибирск, Наука, СО. 1974, с. 11 48.

56. Писарев В.Е., Жилкина М.Л. Использование полиплоидии в перестройке геномного состава мягкой пшеницы. В сб. «Полиплоидия и селекция», М., 1965, с. 57-61.

57. Рамануджам С., Партхасаратхи Н. Автополиплоидия. В Сб. Полиплоидия. М., 1953, с.95.

58. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М., И-Л., 1954, 715 с.

59. Руководство по цитологической технике. Л., 1974, 25с.

60. Руководство по цитологии. В 2-х томах. Т.1. М-Л., Наука,. 1965, 689с.

61. Савченко В.К. Генетика полиплоидных популяций. Минск. Наука и жизнь, 1976, 240 с.

62. Савченко В.К. Генетическое изучение триплоидных гибридов сахарной свеклы и их родительских форм. Автореф. канд. дисс., Минск, 1966, 25с.

63. Сахаров В.В. Полиплоидия у лекарственных растений. В сб. «Полиплоидия у растений», М., 1962, с. 280-291.

64. Сахаров В.В. , Фролова С.Л., Мансурова В.Л. Аутотетраплоиды у разных сортов гречихи. ДАН СССР, 1945, т.46, №2, с. 84-87.

65. Семененко Т.Н. Роль различных органов растений кукурузы в процессе формирования и накопления сухой массы початка. Сб. студ. научн. работ. МГУ, 1937, с.125.

66. Семенов В.И., Семенова Е.В., Капицина А.Ф. Изучение характера конъюгации хромосом и анеуплоидии в связи с плодовитостью автотетраплоидной кукурузы.// Генетика, 1969, Т.5, №10, с.67-83.

67. Соколовская А.П. Вопросы географического распространения полиплоидных видов растений. В сб. «Полиплоидия и селекция», М-Л., 1965, с.105-108.

68. Соколовская А.П. Карио-географические исследования рода Agrostis L., Ботанический журн., 1937, т.22, №5, с. 457-480.

69. Сорокина О.Н. Роль амфидиплоидов и других сбаллансированных формв отдаленных скрещиваниях. ДАН СССР, 1938, т.20, №7-8.

70. Сорокина О.Н. Эгилопсо-пшеничные аллополиплоиды. В сб. «Полиплоидия у растений», 1962, М., с. 143-147.

71. Стеббинс Дж. Распространение и природа полиплоидных типов. В сб. «Полиплоидия», 1956, М., с. 25-55.

72. Стрелкова О.С. Карио-систематический очерк рода Alepecurus L., -Тр Петергофск. Биол. Ин-та, 1938, т. 16, с.28-32.

73. Стрельчук С.И. Анеуплоидия у автотетраплоидной кукурузы. // Цитология и генетика, 1974, Т 8, №6, с.483-486.

74. Суонсон К., Мерц К., Янг У. Цитогенетика. Мир, М., 1969, 278 с.

75. Терновский М.Ф. Преодоление бесплодия у межвидовых гибридов Nicotiana L. В сб. «Полиплоидия и селекция»,Ь.-JI., 1965, с. 70-80.

76. Фадеева Т.С. Изучение интродуцированного аутотетраплоида земляники. В сб. «Полиплоидия и селекция», М.-Л., 1965, с. 254-258.

77. Фёдоров B.C., Смирнов В.Г. Синтетические популяции тетраплоидной ржи. Весник ЛГУ, сер. биол., 1968, №9, 46 с.

78. Фотосинтез. Под ред. Говинжи М. Т. 2., М., Мир, 1987, 460 с.

79. Хаджинов М.И., Щербак B.C., Литовченко Б.К. Влияние инбридинга на отдельные признаки диплоидной и автотетраплоидной кукурузы. -В сб. «Вопросы селекции зерновых, зернобобовых культур и трав». Bbin.XIV, Краснодар, 1977, с. 83 99.

80. Хвостова В.В., Гольдат С.Д. Тетраплоидные ромашки, полученные действием колхицина. ДАН СССР, 1941, т.31, №6. с.144-148.

81. Химический состав пищевых продуктов. Под ред. Акад. АМН СССР А.А. Покровского. М., Пищевая промышленность, 1976, 117с.

82. Хохлов С.С. Полиплоидия и апомиксис у покрытосеменных растений. В сб. «Полиплоидия и селекция», М.-Л., 1965, с. 62-69. 94.Чуксанова Н.А. Экспериментальная полиплоидия у рода Solanum tuberosum. - В кн. «Полиплоидия у растений», М., 1962. с. 188-190.

83. Шавинская С.А. Экспериментально полученная октоплоидная капуста.- Тр. по прикл. бот., ген. и сел.,1937, т.2, №7, с. 36-42.

84. Шванитц Ф. Исследования полиплоидных растений. В кн. «Полиплоидия», M.-JL, 1956, с. 130-152.

85. Шевцов И.А., Давыденко Н.С. Причины пониженной плодовитости автотетраплоидов ячменя и пути ее повышения. Генетика, 1974, т. 10, №6, с. 7-13.

86. Шмараев Г.Е. Теоретические основы селекции. Том IV, Генофонд и селекция кукурузы, Санкт-Петербург, 1999, с. 297-300.

87. Шмараев Г.Е., Матвеева Г.В. Методические указания по изучению и поддержанию образцов кукурузы. Л., 1985, 49с

88. Шмараев Г.Е., Веденеев Г.И., Подольская А.П., Бабаянц А.Ф., Драгавцев В.А. Генетика количественных и качественных признаков кукурузы. Санкт-Петербург, 1995,168 с.

89. Шулындин А.Ф. Тритикале. В сб. «Полиплоидия и селекция», Минск, 1972, с.84-86.

90. Шулындин А.Ф. Наумова А.Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и их селекционное значение. Сел. и сем. 1962, №1, с.64-65.

91. Шумный В.К. Изучение тетраплоидной кукурузы. В сб. «Полиплоидия и селекция», М.-Л., 1965, с. 303-307.

92. Шумный В.К., Шумная Э.К. Исследования полиплоидной кукурузы.-В Сб. Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. Новосибирск, 1966, с. 186 191.

93. Щербак B.C. Менделевское расщепление у автотетраплоидной кукурузы. // Генетика, 1971, Т. 7, № 7, с. 29-35.

94. Щербак B.C., Хатефов Э.Б. Изучение плодовитости тетраплоидной кукурузы. -В сб. науч. статей поев. 100-летию В.А. Невинных. Краснодар, 2000, с. 180-186.

95. Щербак С.В., Петибская В.С.,Наливко Г.В. Содержание и аминокислотный состав белков зерна диплоидных и тетраплоидных форм риса. Бюл. НТИ ВНИИ риса, 1976, вып. 19, с. 27-29.

96. Югенхеймер Р.У. Кукуруза; улучшение сортов, производство семян, использование. М., Колос, 1979, 579с.

97. Юдин Б.Ф., Хватова М.Н. Изучение полиплоидного ряда у кукурузы. "Изв. Сиб. отд. АН СССР", 1965, вып. 1, №4, с.62-68.

98. Akerberg Е., Ellerstron S., Julen G. Some experiences from recent work with induced autopolyploids at the Swedish Seed Assosiation " Forsking og forsook ilenbruket". Oslo, 1968, p.273.

99. Alexander D.E. The genetics induction of autotetraploidy:a proposal for its use in corn breeding. 1957, Argon.J.,49,40 p.

100. Anderson E., Culter H.C. Rases of Zea Maiz :Their recognition and classification // Ann.Missouri.Bot.Gard.-1942.-v.29.-p.69-89.

101. Bauer H. Die Feulgensche Nuklealfarbung in ihrer Anwendung auf cytologische Untersuchungen, z.zellf., 1932. 15, p. 225-247.

102. Beadl G.W. Genetical and cytological studies of mendelian asynapsis in Zea mays.// Cornell Agric. Exper. Stat. Mein, 1930. 129, p. 1 23.

103. Bell G.D.H., Sachs L. Investigations in the Trilicinea. // The cytology and fertility of intergenetic and interspecific Fl, hybrid and their derived amphidiploids.- J.Agric Sci., 1953. 43, p. 105-115.

104. Berg W., Die Veranderungen des Volumens und Gevichtes des Gewebes bei der histologischen Fixation, dem Answassern,der Hartung und der Paraffineinbettung. //Annal., 1907. 31, p. 252-267.

105. Berg W., Die Fehrgrose bei den histologischen Methoden. Berlin. 1908. 211 z.

106. Bellman K. Der Futterwert von diploiden und tetraploiden Rotklee umd einige Moglichkeiten su seiner Verbesserung durch die Zuchtung.-Zuchter, 1966, bd, N3, z.126.

107. Beschell N.M., Jones J.W. Tetraploids induced in rice by temperature and colchicines treatment.-J.amer.soc.agron., 1945, v.37, N3, p.165-175.

108. Bingerfors S., Ellerstron S. Poliploidy breeding in red clever.-z.Pflanzensucht., 1964, bd.51, №4, z.152.

109. Blakenslee A.F., Avary A.G. Methods of inducing chromosome doubling in plants.-J.Heredity, 1937, v.12, p.393-396.

110. Bouharmont J. Metodes de traitement par la colchicines et caracteres induits ches Crysa.- Agricultura. 1961, v.9, N.2, p.333-382.

111. Bouharmont J. Observation on somatic and meiotic chromosomes of Crysa species.-Cytologic, 1962, v.27, p.25 8-275.

112. Bouharmont J. Pseudo-quadrivalents in autotetraploid rice.-Nature, 1963, v.197, N4865, p.410-411.

113. Bouharmont J. Etude quantative de la meiose ches le ris autotetraploide.-Cellule.,1963, v.64, pl.2, p.29-59.

114. Briger F.G., Cargee Y.T.A. Paterniani B. Dlumen and over Estern South American contries. Nat. Acad. Sci., Nat. Res. Cun. Publ., 1958, 593p.

115. Carlson W.R. A test of homology between the B-Chromosome of maize and abnormal chromosome 10, involving the control of nondisjunction in Bs.-Mol.and Gen.Genet., 1969. 104, p. 59-65.

116. Darlington C.D. Meiosis.-Biol. Revs., 1931 . 6,.p 221 -264.

117. Darlington C.D. "Recent advances in cytology",-J&A Churchill LTD, London, 1937, 671 p.

118. Davies W.E. Herbage legume breeding;Investigation on polyploid clevers.-"Rep. Welsh Plant Breeding Sta.", 1965, p.40-48.

119. De Roo R. 1959.Rev.agric.Belg., 12, 6. p. 603-605.

120. Doggeet H. Cytogenetical studies on the genes sorghum. Hereditas, 1964, 19, N4, p.543-547.

121. Dogget H., Majisu B.Y. Fertility improvement in autotetraploid sorghum.3 .Vields of cultivated tetraploids.-Euphytics, 1972, v.21, N1, p.86-90.

122. Doyle G.G. The allotetraploidization of maize, 3.Gene segregation in trisomia heterozigotes. "Theor. and Appl.Genetic." 1982. 61, N4. p.81-90.

123. Doyle G.G. The allotetraploidization of maize, 4.Cytological and genetic eridence indicative of substantial progress."Theor. and Appl.Genetic." 1986. 71, N4. p.585-594.

124. Doyle G.G. The allotetraploidization of maize, 5.The allotrtraploidization of maize. "Theor. and Appl. Genetic." 1979. 54, N3, p. 145-152.

125. Ellerstron S. Some aspects on methods of breeding induced autotetraploids of various agriculture crops. Sveriges Utsodesforening tidskrift .Mai., 1969, 45 p.

126. Emerson R.A. and Beadle G.P. A fertile tetraploid hybrid between E. perennis and Z. mays. Amer. Nat. 1930, 64, p.190-192.

127. Evans G. M., Mancefield A.J. The suppression of homologous pairing by B-chromosomes in a lolium species hybrid.-Nature, New-Biol., 1972. 224, p. 110-111.

128. Fischer H.E. Causes of sterlity in autotetraploid maize.-Genetics, 1941, v.26,p.l51.

129. Flovik K. Chromosome numbers and polyploidy within the flora of Spitsbergen hereditas. 1940, v.26, p.430-440.

130. Frey K.Y. Improving crop yields through plant breeding. Moving off the Yield Plateau.// Amer. Soc. Agron., Madison, Wis. Spec. Publ. 1971. 20, p. 15 -58.

131. Frost S., Ellerstron S. Protein content and fertility in tetraploid rye.-Hereditas, 1965. v.54, N2, p.119.

132. Galinat W. C., Chagati R. S. K., Hager F.D. Tripsocum as a possible amphidiploid of wild maize and Manisuris. Bot. Mus. Leaflets. Harvard Univ. Combr. Mass.-1964, v. 20. 367p.

133. Galinat W.C. The origin of corn // Corn and corn improvement. Agronomy 18, American Society of Agronomy. Madison, 1977. p.l 11-118.

134. Golybovskaya I.N. A Smear Technique the Study of Meiosis in Pollen Mother Cells of Maize. Maize Hand Book 1994. p.447-450.

135. Golybovskaya I.N., Avalkina N.A., Protocol for Preparing Maize Macrospore Mother Cells for the Study of Meiosis and Embrio-sac Development. Maize Hand Book 1994, p.450-554.

136. Gopalakrishnon R., Nayar N.M., Sampath S. Cytogenetical studies of twoamphidiploids in the genus Crysa.-Euphytica, 1964, v. 13, N1, p.57-64.

137. Grant V. The origin of adaptations.-"Columbia Univer.Press.",New York, 1963, p.212-231.

138. Hagerup O. Uber Poliploidie in Bezirhung zu Klima, Ekologie unt Phylogenie. -Hereditas, 1932, v. 16, p. 19-40.

139. Hakansson A. Meosis and pollen mitosis in ray plants with many accessory chromosomes. Hereditas, 1957. 43, p.603-620.

140. Jones J.W., Jenkin W., Lengley A.E. Sterlity and aberrant chromosome numbers in Calora and other varieties of rice.-J.Agr.Res.,1941, v.62,N7, p. 381399.

141. Jones R.N., Rees H. Genotipic control of chromosome behavior in rey. XI. The influence of B-chromosomes on meosis.-Heredity. 1967. 22, 333-347.

142. Jorgensen C.A. The experimental formation of heteroploid plants in the genus Solanium.-Genet., 1926, v. 19, p. 133-271.

143. Kadam B.S. Chromosom studies in relation to fertility and vigor in inbred and open-pollinated strains of tetraploid maize//behavior of 40 chromosome plants. Indian J. genet, and plant breed., 1944. 4, p.8-12.

144. Katayama T. Cytogenetical studies on the genus Orysa. I. Chromosome pairing of interspecific hybrid O.sativa x O.officinalis under different temperature conditions.-Japan. J. Genetics, 1965, v.40, N4, p. 307-313.

145. Katayama T. Cytogenetical ctudies on the genus Orysa.II.Chromosome pairing in the interspecific hybrid with the ABC genomes.-Jap. J. Gen., 1966, v. 41, N4, p. 303-316.

146. Kimber G. Basis of the diploid-like meotic behaviour of polyploid cottton. Nature. 1961. 191, p.98-100.

147. Kumar L.S.S. Correlation between yield and yield components and their combining abilities in maize ( Zea maize) // Madras Agron. J.- 1974. v 61, №5, p. 111-117.

148. Love R.M. Chromosome number and behavior in a plant breeders sample of pentaploid wheat hybrid derivatives.-Canad. J. Res., 1940. 18, 415-434.

149. Mangelsdorf P.C. Corn: its origing evolution and improvement. -Cambrige , Harv. Univ. Press., 1974. 262 p.

150. Majima G. Observations on some characters of tetraploid rice plants.-Japan J.Genetics, 1941, v. 16, p. 190-191.

151. Mochizuki A. B-Chromosomes in Aegolops mutica Boiss.-Wheat Inform.Serv., 1957. N5, 9-11.

152. Mock J.J., Frey K,J. Leaf number, an index of meiosis in corn. Crop.Sci., 1970. 10 (6), p. 659-661.

153. Moore K. Influence of climate on a population of tetraploid spring rye.-Hereditas, 1963. 49-50, p. 269-305.

154. Morinaga Т., Kuriama H., Ono S. Amphidiploid from interspecific hybrid by colchicines. -Jap. Jour. Breed., 1964, v. 14, p. 62.

155. Muntzing A. The evolutionary significance of autopolyploidt.- Hereditas, 1936, 2, p. 262-368.

156. Navashin M.S. Studies of poliploidy. I. Cytological investigation on triploid in Crepis.-UN. Cal. Pub. Agron. Scien. 1929, v.2, p. 377-400.

157. Nayer N.M. Origine and cytogenetics of rice .-Advances in genet., New York, London, 1973, v. 17, p. 153-292.

158. Oka H.G. Preferential of chromosomes in a tetraploid hybrid between O. glaberrima and O. sativa.-Can. Journ. Genet. Cytology., 1968, v.10, N3, p.527-535.

159. Pao W.K., Li H.W. Desynapsis and other abnormalities induced by high temperature.-J. Genet. 1948. 48, p. 287-310.

160. Platon M. Leaf proteins/ Annual Rev. Plant. Phisiol., 1959. p.70

161. Price Sleven C.: The Standard oil Co.pat.№4705910 USA. Data 18.09.85. N777374.

162. Randolph L.F., Mc Clintoc B. Polyploidy in Zea maize. Amer. Naturalist, 1926.p. 60, 99.

163. Randolph L.F. Some effects of high temperature on poliploidy and other variations in maize.-Natur. Academ. Scien. Proc. 1932, v. 18, p .222-229.

164. Randolph L.F. The citogenetics of tetraploid maize. J. Agric. Res., 1935. 50, 591 p.

165. Randolph L.F., Fisher H.E. The occurrence of partenogenetic diploids in tetraploid maize.-Proceed. Rat. Acad.of Scien., 1939, v.25, N4, p. 161-168.

166. Randolph L.F., Hand D.B. Relation between carotienoid content and number of genes per cell in diploid and tetraploid corn.-Journ.of Agron.Res., 1940, v.60, N1, p.175-180.

167. Rangosamy S.R.S., Devasanayam F. Cytogenetycal properties of diploids and tetraploids in Orisa.-Z.Pfanzenzucht., 1971, v.65, N1, p.68-75.

168. Rees H. Genotipic control of chromosome behaviors in rye. I inbred lines.-Heredity, 1955. 9, p. 93-101.

169. Rees H. Thompson J.B. Genotipic control of chromosome behaviour in rye .// Chiasma frequency in homozygoties and heterozigotes .-Heredity. 1956. 10, p. 409-424.

170. Rhoades M.M. and Dempsey E. The effect of abnormal chromosome 10 on preferential segregation and crossing-over in maize. Genetics, 1966. №53, p.989 1020.

171. Rhoades M.M. and Dempsey E. Induction of chromosome doubling at meiosis by the elongata gene in Maize. Genetics, 1966. vol. 54, № 2, p.145-151.

172. Riley R., Champton V. Genetic control of the cytologically diploid behaviour of hexaploid wheat. Nature. 1958. 182, p. 713-715.

173. Riley R, Kimber G. Haploid angiosperms.-Bot. Rov. 1964.29, p. 480-531

174. Sayre J.D. Mineral accumulation in corn. Plant. Phisiol., 1948 . 23. №3.р.212-231.

175. Sears R.R. Cromosome pairing and fertility in hibrids and amphidiploids in the Triticinae. Mo. Agric. Exp. Stat. Res. Bull., 1940. N337, p. 3-20.

176. Sears R.R. The transfer of leaf rust resistance from aegilops ambelulata to wheat .-Bruk. Symp. Biol. 1956, v.9, p.1-29.

177. Seki M., Untersuchungen mit nich wabrigen Flussigkeiten, 1. Fixierung von Geweben in nicht wabrigen Flussigkeiben, Z.Zellf., 1937. 26, p. 305-320.

178. Shaver D.L. A study of aneuploid in autotetraploid maize. Can. J. Genet. Cytol. 1962. №4; p. 226 233

179. Shaver D.L. A study of meiosis in perennial teosinte in tetraploid maize and their tetraploid hybrid. Cariologia, 1962. v.15, №1, p. 43 57.

180. Shaver D.L. The effect of structural heterozygosity on the degree of preferential pairing in allotetraploids of zea. Genetics. New-York. 1962. .№36, p.344-346.

181. Shaver D. L. The effect of structural heterozygotisy on the degree of preferantial pairing in allotetraploids of zea. Genetics. New-York 1963. №48, p.515-524.

182. Skiebe K. Poliploidy in Ferilitat.-I. Pflansensucht., 1966, v.56, N.4, p.301-342.

183. Snope A.L. Meiotic behavior in autotetraploid maize with abnormal chromosome 10. J. Heredity, 1967. 58, p/ 173-178.

184. Sokal R.R., Sneath P. H. A. Principals of numerical taxonomy. Son Francisco. 1963. 243p.

185. Tischler G. Die Bedrutung der Polyploidie fur die Verbrietung der Angiosperzen, erlautert anden Arten Schleswig Holsteins, mit Auslieken auf andere Florengebiete.- Bot.Johrn., 1935, bd. 67, N 1, p. 1-56.

186. Tischler G. Die Chromosomensahlen der Gefasapflansen Mitteleuropas.-Genetic, S, Gravenhage, 1950, z.l 16-121.

187. Tischler G. Angewandte Pflansenkaryologie.- Lief. 1/2, Berlin, 19531954, z.145.

188. Vardi A., Dover S. The effect of B-cromosome on meiotic and premeiotic spindles and chromosome pairing in Tripsacum x Aegilops hybrids. Cromosoma 1972. 38, p. 367-385.

189. Wagemaar E.B. End-to-end chromosome attachments in mitotic interphase and their possible significance to meiotic chromosome pairing.-Chromosoma. 1969a. V26. p. 410-426.

190. Watanabe J., Ono S. Cytogenetic studies on artificial polyploids in the genes Orisa.l.Colchicine-induced octoploid plants of O.latifolia Desv.-Jap. Journ. Breed. 1965, v.15, N3, p.149-157.

191. Watanabe J., Ono S. Cytogenetic studies on artificial polyploids in genes Orisa. 2. Colchicine -induced octoploid plants of O.minuta Presl.-Jap. Journ. Breed. 1966, v. 16, N4, p.211-230.

192. Watanabe J., Ono S. Cytogenetic studies on artificial polyploids in genes Orisa. 4. Firtile allohexaploid rice, O.minuta x O. australiensis.-Jap. Journ. Genet., 1967, v.42, N3, p. 203-213.

193. Watanabe J., Ono S. Cytogenetic studies on artificial polyploids in genes Orisa. 5. Sterile amphyploids, sativa-officinales (AACC).-Jap. Journ. Genet. Breed, 1973, v.23, N2, p. 67-70.

194. Watanabe Y., Mukade K. Meiosis in F1 hybrid between 5 common wheat species and Triticum Timopheevi. Japan. J. Genet., 1955. 30, p. 24-33.

195. Werner CI. F., Ueber den Einflub von Temperatur und Druck auf das Ergebnis des histologischen Fixation. Z. Zellf., 1934. 20, p. 746-753.129

196. Werner CI. F. Die postmortalen Veranderungen des Innenohres unter dem Einflub der Temperatur, Z.Hals-usw. Heilk., 1934. 35, p. 564-580.

197. Werner CI. F. Der Savregrad der fixations losung in Abhandidkeit vom fixierten Praparat, Z. W. M., 1935.52, p. 406-418.

198. Werner Cl.F. Diehistologiche Fixation des innenohres, 1 teil, Z. Hold-usw. Heilk., 1936. 39, p. 125-135.

199. Werner Cl.F. Die Dauer der Fixation, Z.W.M., 1936. 53, p. 440-442.

200. Werner Cl.F. Veber artifizielle Veranderungen des innenohres und ihre beziehungen zu den pathologicshen Vorgangen, Mon. Ohrenheilk., 1937, 71, p. 1017-1044.

201. Winge P. The chromosomes. Their numbers and generaral importance.-C. R. Trav. Lab. Carlsberg. 1917, v.13, 131 p.

202. Wulff H.D. Chromosomen studien an der schieswig-holsteinschen Angiospermen Flora.-Berl. Deutsch . bot. gen., 1937, bd.55, z.262.

203. Zeider K. Phisico-chemische grundlagen der histologischen methodik, Dresden und Leipzig. 1938, 345 p.