Цитологический и генетический механизмы редукции числа элементов в зародышевых мешках гаметофитного мутанта Nicotiana tabacum L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Колесова, Алла Юрьевна

• Колесова, Алла Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Колесова, Алла Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. Мегагаметофит покрытосеменных как объект генетических исследований (обзор литературы).

1.1. Характеристика развивающегося и зрелого мегагаметофита покрытосеменных растений.

1.2. Изменчивость мегагаметофита.

1.2.1. Варьирование цитологических признаков, лежащее в основе разнообразия ЗМ в пределах А^юврегтае.

1.2.2. Изменчивость мегагаметофита, обусловленная геноти-пическими нарушениями.

1.2.3. Изменчивость мегагаметофита при апомиксисе.

1.2.4. Модификационная изменчивость мегагаметофита.

2. Материал и методика.I.

3. Фенотипическое проявление мутации на стадии мегагаметофито-генеза.

3.1. Цитологическое исследование зрелого мегагаметофита.

3.1.1. Морфологическая характеристика зрелых ЗМ.

3.1.2. Сравнительный анализ размеров зрелых ЗМ и сформированных семяпочек контрольных и мутантных растений

3.1.3. Количественная выраженность аномалий у отдельных растений.

3.1.4. Критерий разделения растений на нормальные

О" формы) и мутантные.

3.1.5. Спектральный состав аномалий у мутантных растений. 45 3.2. Цитологические механизмы, лежащие в основе формирования

ЗМ с уменьшенным числом элементов.

3.2.1. Результаты анализа мегаспорад мутантных и контрольного растений.

3.2.2. Особенности мегагаметофитогенеза у мутантных форм

3.3. Функциональная способность мутантных ЗМ.

3.3.1. Результаты исследования прогамной фазы оплодотворения у мутантных и нормальных растений.

3.3.2. Семенная продуктивность и фертильность семяпочек растений мутантной линии.

3.3.3. Оценка результатов исследования оплодотворения у мутантов в связи с проблемой активной роли элементов ЗМ в привлечении пыльцевых трубок.

4. Модификационная изменчивость мутантного гаметофита.

4.1. Проявление мутантного признака в условиях изолированных завязей in vitro при нормальной и экстремальной температурах . о.

4.2. Проявление мутантного признака у растений, размноженных методом микроклонирования.

4.3. Опыты с прививками.

5. Плейотропный эффект мутации.

5.1. Влияние мутации на всхожесть семян и размеры проростков.

5.2. Влияние мутации на морфологические признаки вегетативной и генеративной сфер растений.

5.3. Влияние мутации на фертильность пыльцы. Характеристика зрелой пыльцы мутанта.

6. Цитогенетический анализ растений мутантной линии.

6.1. Определение числа хромосом у мутантов.

6.2. Мейоз при микроспорогенезе.

6.2.1. Характеристика мейоза у контрольного растения.

6.2.2. Характеристика мейоза у мутанта.

6.3. Мейоз при мегаспорогенезе.

6.3.1. Характеристика мейоза у контрольного растения.

6.3.2. Характеристика мейоза у мутанта.

6.4. Взаимосвязь между частотами аномалий при образовании тетрад микроспор, ПЗ и ЗМ у самоопыленных потомков мутанта

7. Генетические закономерности проявления мутации.

7.1. Проявление мутации в потомстве от самоопыления высокочастотных форм.

7.2. Проявление мутации у гибридов F1 и F2.

7.3. Проявление мутации в потомстве "0" форм.

7.4. Экспрессивность мутации.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цитологический и генетический механизмы редукции числа элементов в зародышевых мешках гаметофитного мутанта Nicotiana tabacum L.»

Познание основных закономерностей развития генеративных структур растений и поиск путей их целенаправленного изменения актуально в связи с решением ряда теоретических и прикладных задач ботаники. Разработкой теоретических основ реконструкции систем размножения растений занимается эмбриогенетика - новая дисциплина, возникшая на стыке эмбриологии растений и генетики. Данное направление исследований ставит своей целью изучение закономерностей наследственности и изменчивости генеративных признаков; поиск генетических систем, контролирующих микро- и мегаспорогенез, развитие мужского и женского гаметофитов, эмбрио- и эндоспермогенез; раскрытие механизмов, лежащих в основе таких явлений, как апомик-сис, матроклинная гаплоидия и андрогенез, полиэмбриония, полиплоидия, а также разработку методов управления этими явлениями.

Один из перспективных подходов к изучению генетического контроля систем размножения растений состоит в выявлении и исследовании мутаций признаков, проявляющиеся на разных этапах генеративного развития.

В настоящее время ведется активная работа по созданию коллекций таких мутаций. Наиболее многочисленным является класс мейотических мутаций. Коллекции мей-мутантов созданы для кукурузы, ржи, томатов, гороха, риса (Голубовская, 1975; Соснихина, 1994; воШсЬаНс, Каи1, 1974; Кйаёа е1 а1., 1983). Исследование этих мутаций позволило представить мейоз как цепь последовательных событий, которые контролируются относительно автономными системами генов; установлена иерархия в действии этих генов и сформулирован принцип ступенчатого включения мей-генов в процессе мейоза (Голубовская, 1985).

Другой достаточно большой класс генеративных мутаций составляют эмбриональные и эндоспермальные мутации. Серия таких мутаций получена у арабидопсиса и кукурузы (Meinke, 1985, 1997; Sheridan, Neuffer, 1986; Sheridan, Clark, 1993; Cerioli et al., 1995).

Также идентифицирован ряд мутаций, проявляющихся на стадии микрогаметофитогенеза и приводящих к стерилизации пыльцы. Среди этих мутаций выделены ядерные, ядерно-цитоплазматические и цитоплазматические (Френкель, Галун, 1982).

Мутации, вызывающие специфические изменения в ходе мега-гаметофитогенеза и в строении ЗМ единичны. К настоящему моменту описано лишь несколько таких мутаций - для кукурузы (Lin, 1978), сои (Kennel, Horner, 1985; Chen et al., 1985), люцерны (McCoy, Smith, 1983; Calderini, Mariani, 1995) и льна (Huyghe, 1987). Все они приводят к возникновению ЗМ с увеличенным числом клеток.

В лаборатории генетики и цитологии СГУ экспериментальным путем получена мутация табака, характеризующаяся уменьшенным числом клеток в ЗМ. Мутация константно воспроизводится в ряду поколений и характеризуется высокой экспрессивностью, которая у отдельных растений может достигать 80% (Enaleeva, 1992, 1997). Поскольку подобный фенотипический эффект мутации зарегистрирован впервые, представляет значительный интерес ее подробное изучение.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в выявлении цитологических и генетических закономерностей проявления мутации Nicotiana tabacum, вызывающей формирование ЗМ с уменьшенным числом ядер и клеток.

В задачи исследований входило:

1. Провести подробный качественный и количественный анализ цитологического проявления мутации на стадии зрелых ЗМ в ряду поколений;

2. Исследовать влияние паратипических и эпигенетических факторов на количественную выраженность мутации; 7

3. Изучить цитологический механизм, лежащий в основе формирования малоклеточных ЗМ и их функциональные особенности;

4. Изучить плейотропный эффект мутации на проявление морфологических признаков вегетативной и генеративной сфер растений;

5. Провести цитогенетический анализ мутантов и установить характер наследования мутации.

Научная новизна работы. Впервые у Мсойапа 1аЪасиш описано фенотипическое проявление мутации, вызывающей десинапсис по одной паре гомологичных хромосом в мега- и микроспорогенезе. Установлено, что данная мутация наследуется по доминантному типу, и ее экспрессивность у отдельных растений варьирует в широких пределах параллельно в женской и мужской генеративных сферах. Количественная выраженность мутации у отдельных растений не зависит от парати-пических и эпигенетических факторов.

Цитологически доказано, что десинапсис по одной паре гомологичных хромосом приводит к их утрате в процессе спорогенеза и формированию анеуплоидных мега- и микроспор.

Впервые установлено, что отсутствие одной конкретной хромосомы в ЗМ вызывает выпадение одного-двух митотических делений в ценоцитной фазе мегагаметофитогенеза или нарушения в их осуществлении, вследствие чего формируются функционально дефектные малоклеточные ЗМ. Отсутствие хромосомы в пыльцевых зернах приводит к остановке их развития на ранней двуклеточной стадии.

Впервые зарегистрирована возможность двух альтернативных вариантов целлюляризации ЗМ - с заложением первичных фрагмоплас-тов в телофазе последнего митоза ценоцитной фазы развития и без заложения таковых.

Научно-практическая значимость работы. Комплексное исследование мутантной формы Мсойапа 1аЬасит Ь., проведенное с исполь8 зованием методов цитоэмбриологического, цитогенетического, генетического и морфологического анализа позволило получить новые данные о формировании и функционировании генеративных структур растений. Установленные факты расширяют существующее представление о закономерностях, лежащих в основе мегагаметофитогенеза и демонстрируют эффективность использования данного подхода для получения информации в области общей эмбриологии и эмбриоге-нетики растений.

Идентифицированная гаметофитная мутация Ову1 может длительно поддерживаться в генетической коллекции путем семенного или микроклонального размножения мутантных растений и служить материалом для дальнейших исследований.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Индуцированная мутация Озу1 Мсойапа 1аЬасшп, вызывающая хромосомспецифичный десинапсис, одинаково проявляется в мега- и микроспорогенезе, наследуется по доминантному типу, и ее экспрессивность у отдельных растений не зависит от эпигенетических и парати-пических факторов. Мутация характеризуется плейотропным эффектом и передается через женские гаметы.

2. Десинапсис по конкретной паре гомологичных хромосом приводит к их утрате в процессе спорогенеза и формированию анеу-плоидных мега- и микроспор, из которых развиваются соответственно зародышевые мешки с уменьшенным числом элементов и пыльцевые зерна, останавливающиеся в развитии на ранней двуклеточной стадии.

3. В одной и той же хромосоме локализованы генетические факторы, ответственные за реализацию конкретных цитологических событий на этапе гаметогенеза в женской и мужской генеративных сферах; осуществление этих событий контролируется генотипом гаме-тофита.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Колесова, Алла Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Признак "уменьшенное число элементов в зародышевых мешках", константно проявляющийся у растений табака линии БГ-141.4, обусловлен десинаптической мутацией, обозначенной символом ВБу1. Экспрессивность мутации, варьирующая от 11 до 81%, не зависит от эпигенетических и паратипических факторов.

2. Основной эффект мутации заключается в нарушении профазы 1 мейоза, а именно, в десинапсисе по одной определенной паре хромосом, следствием чего является аномальное протекание последующих стадий мейоза и образование наряду с нормальными гаплоидными (24-хромо-сомными) спорами анеуплоидных (23-хромосомных) спор. Мутация Ээу! проявляется идентично в мега- и микроспорогенезе.

3. Из гаплоидных мега- и микроспор мутанта образуются соответственно морфологически нормальные зародышевые мешки и пыльцевые зерна, из анеуплоидных мега- и микроспор - зародышевые мешки с уменьшенным числом элементов и пыльцевые зерна, остановившиеся в развитии на ранней двуклеточной стадии.

4. Зародышевые мешки с редуцированным числом элементов функционально дефектны.

5. Мутация обладает плейотропным эффектом, проявляющемся в уменьшении высоты растений, размеров листьев и их числа, толщины стебля, размеров основных компонентов цветка (венчика, чашечки, тычинок, столбика), размеров коробочек; в увеличении числа боковых побегов; в более раннем зацветании растений; в снижении всхожести семян.

6. Воздействие экстремальных температур (пониженных и повышенных) в период мегагаметофтогенеза модифицирует структуру мутантных зародышевых мешков, подавляя процесс целлюляризации; повышенная температура вызывает дополнительные аномальные мито

151 зы, в результате которых формируются увеличенные ядра с множественными ядрышками.

7. Мутация ОБу1 наследуется по доминантному типу; ее присутствие в генотипе гаплоидных пыльцевых зерен вызывает их функциональную дефектность, гаплоидные зародышевые мешки, несущие мутацию, - фертильны. Этим обусловлена передача мутации только через женские гаметы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследования мутации табака, вызывающей изменение структуры ЗМ, получена новая информация о некоторых цитологических и генетических закономерностях развития генеративных структур.

Прежде всего, значительный интерес представляет основной эффект мутации, который, как установлено, проявляется на стадии мейоза (параллельно в мега- и микроспорогенезе) и заключается в десинапсисе по одной конкретной паре хромосом, о чем свидетельствует тот факт, что во всех наблюдаемых случаях пара унивалентов была представлена субметацентрическими хромосомами среднего размера. Из литературы известно, что специфический десинапсис - явление весьма редкое, при этом цитологический механизм, лежащий в его основе, не установлен. К настоящему времени описано лишь 2 таких случая: у Hypochoeris radicata (Parker, 1975) и Crépis cappilaris (Tease, Jones, 1976).

Уникальность исследованной нами мутации заключается и в доминантном характере ее наследования; как известно, большинство описанных мей-мутаций, включая те, которые вызывают специфический десинапсис, являются рецессивными (Gottschalk, Kaul, 1974, 1980; Голубовская, 1975; Kaul, Murthy, 1985; Соснихина и др., 1994).

Результаты проведенного анализа предствляют интерес в связи с изучением поведения унивалентов в мейозе. Ряд авторов (Muntzing, Prakken, 1941; Chin, 1943; Мюнтцинг, 1956; Щапова и др., 1988) отмечает, что расщепление унивалентных хромосом в первом делении мейоза приводит к их отставанию и, как следствие, невключению в образующиеся ядра во втором делении. Нами получено количественное доказательство этого явления. Таким образом, цитогенетическое исследование мутации имеет самостоятельное значение и ее даль

147 нейшее изучение может способствовать получению новой информации об элементарных событиях мейоза и их генетическом контроле.

Морфологический анализ мутантных растений показал, что мутация имеет плейотропный эффект, который выражается в уменьшении размеров некоторых вегетативных и генеративных структур, в более раннем зацветании растений, в увеличении числа боковых побегов, а также в снижении всхожести семян. Явление плейотропии отмечено лишь у немногих мейотических мутантов.

Цитоэмбриологический аспект исследования данной мутации связан с проблемами гаметофитогенеза. Как было показано, десинап-сис по конкретной паре хромосом приводит к утрате этих хромосом и формированию ЗМ и ПЗ с хромосомным набором п-1. В результате этого развитие гаметофита происходит с дефицитом генетической информации, содержащейся в одной конкретной хромосоме. Отсутствие этой информации приводит к нарушению некоторых событий мегагаметофитогенеза в ценоцитной фазе (выпадению или аномальному протеканию митотических делений, нередко сочетающемуся с нарушением полярного распределения ядер) и аномальной дифференциации клеток , а в микрогаметофитогенезе - к остановке развития на ранней двуклеточной стадии. Поскольку при этом все клетки спорофита мутанта имеют нормальный диплоидный набор хромосом, то это однозначно свидетельствует о том, что данные нарушения детерминированы генотипом гаметофита. Следовательно, можно заключить, что процессы митотических делений и физиологической дифференциации клеток ЗМ, а также развитие ПЗ от ранней двуклеточной стадии до стадии зрелой пыльцы осуществляется в результате экспрессии генетических систем гаметофита.

Нами также зарегистрирована возможность альтернативных вариантов целлюляризации ЗМ: с образованием фрагмопластов во время последнего митоза и без фрагмопластов. Согласно имеющим

148 ся в литературе данным, клеткообразование в ценоцитных ЗМ всегда происходит при участии фрагмопластов (Cass et al., 1986; Bhandari, Chitralekha, 1989; Васильев, 1996), образование же клеточных стенок без фрагмопластов в большей степени характерно для начальных этапов целлюляризации нуклеарного эндосперма (Brown et al., 1994; Olsen et al., 1995). Поэтому установленный нами факт (в случае его дальнейшего подтверждения) может расширить представление о цитологических механизмах цитокинеза в ЗМ.

Установлено, что вариации в частоте образования аномальных ЗМ и ПЗ, наблюдаемые у разных растений, обусловлены различной степенью выраженности десинапсиса, о чем свидетельствует сравнительный анализ ЗМ, ПЗ и спорад микроспор у отдельных растений мутантной линии. Оказалось, что экспрессивность мутации в мужской и женской генеративных сферах у одних и тех же растений практически одинакова. Тот факт, что экспрессивность мутации является весьма стабильным показателем и не зависит ни от физиологических факторов (положения цветка в соцветии, положения семяпочек в завязи, физиологического влияния со стороны подвоя), ни от внешних условий (произрастания в открытом грунте либо в сосуде при различных световом и температурном режимах), свидетельствует о ее генотипической обусловленности.

Исследование влияния экстремальных температур (10° С и 37°С) на мегагаметофитогенез мутантов показало, что пониженные и повышенные температуры модифицируют ход развития мутантных ЗМ, при этом характер цитологических нарушений (подавление процесса заложения клеточных стенок, индукция дополнительных митозов) совпадает с ранее описанными (Лобанова, 1992) модификациями нормальных ЗМ.

Еще один аспект изучения мутации связан с проблемой функциональности клеток ЗМ и их роли в прогамной фазе оплодотворения.

14$

Как показали наши данные, на светооптическом уровне клетки мутантных ЗМ обычно имеют сходство с нормальными клетками -синергидами, яйцеклетками или антиподами. Критерием сходства с этими клетками в основном являются форма клетки и относительное положение ядра и вакуоли. Однако, как оказалось, пыльцевые трубки проникают в мутантные ЗМ в исключительно редких случаях. Это означает, что морфологические признаки клеток ЗМ не всегда свидетельствуют об их функциональных свойствах. Факт избирательного проникновения пыльцевых трубок в ЗМ нормального строения, отмеченный у мутантов, указывает на активную роль элементов ЗМ в привлечении пыльцевых трубок в семяпочки.

Таким образом, проведенное комплексное исследование экспериментально индуцированной гаметофитной мутации демонстрирует перспективность использования подобного материала в качестве подхода для решения некоторых проблем общей эмбриологии и эмбрио-генетики растений.

150

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Колесова, Алла Юрьевна, 2000 год

1. Авалкина H. А., Голубовская И. Н., Перемыслова Е. Э. Мей-гены и женский мейоз у кукурузы // Генетика. 1992. Т. 28, N 8. С. 130-141.

2. Банникова В. П. Межвидовая несовместимость у растений. Киев: Наук, думка, 1986. 232 с.

3. Банникова В.П., Хведынич O.A. Ранняя дифференцировка ядер в зародышевых мешках Nicotiana // Цитология и генетика. 1969. Т.З, N 3. С. 195-201.

4. Банникова В. П., Хведынич О. А. Основы эмбриологии растений. Киев: Наук, думка, 1982. 163 с.

5. Батыгина Т. Б. Зародышевый мешок: сформированный и зрелый. // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994. С. 188.

6. Батыгина Т. Б., Жукова Г. Я. Синергида. //Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994. С. 192-195.

7. Батыгина Т. Б., Шамров И. И., Голубовская И. Н., Шеридан В. Ф. Значение генетических исследований для эмбриологии // Генетика. 1994. Т 30 (Приложение). С. 13.

8. Беляева Н. С. Развитие зародышевого мешка и оплодотворение у покрытосеменных (на примере представителей флоры Туркмении) // Автореф. дис. докт. биол. наук. J1., 1977. 35 с.

9. Беляева Н. С. Строение и развитие женского гаметофита покрытосеменных после клеткообразования // Изв. АН Туркм. ССР. Сер. биол. 1987. N 6. С.3-10.

10. Беляева Ф. Г. Нестабильность числа хромосом в гаметах и в соматических клетках у аллополиплоидной мяты Mentha piperita // Генетика. 1972. Т. 8, N 45. С. 5-14.153

11. Васильев А. Е. Фрагмопласт. // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994. С. 208-209.

12. Васильев А. Е. Цитоскелет генеративной сферы высших растений //Журн. общ. биологии. 1996. Т. 57, N 5. С. 567-590.

13. Гваладзе Г. Е. Халазальное полярное ядро центральной клетки зародышевого мешка покрытосеменных. Тбилиси:Мецниереба, 1976. 120 с.

14. Герасимова-Навашина Е. Н. Развитие зародышевого мешка и вопрос о происхождении покрытосеменных // ДАН СССР. 1954. Т. 95, N 4. С. 877-881.

15. Герасимова-Навашина Е. Н. Двойное оплодотворение покрытосеменных и некоторые теоретические аспекты // Проблемы эмбриологии. Киев: Наук, думка, 1971. С. 113-152.

16. Герасимова-Навашина Е. Н., Коробова С. Н. О роли синергид в процессе оплодотворения // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1959. Т. 61, вып. 5. С. 69-76.

17. Голубовская И. Н. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе // Цитология и генетика мейоза / Под ред. Хвостовой В.В., Богданова Ю.Ф. М.: Наука, 1975. С. 312-338.

18. Голубовская И. Н. Экспериментальное исследование генного контроля мейоза у кукурузы // Теоретические основы селекции. Новосибирск: Наука, 1985. С. 119-135.

19. Голубовская И. Н., Авалкина Н. А., Перемыслова Е. Э. Гены рат 1 и рат2, контролирующие цитокинез на разных этапах онтогенеза половых клеток кукурузы // Генетика. 1994. Т 30, N 10. С. 1392-1399.

20. Даниелян А. X. Эмбриологическое исследование табака в условиях некоторых районов Армянской ССР // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ереван. 1963. 21 с.

21. Даниелян А. X. Изучение процессов микро- и макроспорогенеза, микро- и макрогаметогенеза у облученных растений табака // Половой154процесс и эмбриогенез растений. Материалы Всесоюз. симпоз. М., 1973. С. 62-63.

22. ДеридЕ. В., Руденко И. С. Сравнительная цитоэмбриоло-гия триплоидной алычи и ее разногеномного потомства // Проблемы репродуктивной биологии растений. Тез. докл. симпоз. Пермь, 4-6 июня 1996. С. 80-82.

23. Дзевалтовский А. К. Особенности макроспорогенеза и макрогаметофитогенеза у тетраплоидных форм дыни (Meló ADANS) // Тез. докл. VII Всесоюз. симпоз. по эмбриологии растений. Ч. 1. Киев, 1978. С. 23-26.

24. Еналеева Н. X. Оплодотворение при нарушении структуры зародышевых мешков у табака // Проблемы размножения цветковых (прикладные аспекты). Тез. докл. совещания по цветению, опылению и семенной продуктивности растений. Пермь, 1987. С. 31-32.

25. Еналеева Н. X., Душаева Н. А. Цитоэмбриологическое изучение Nicotiana tabacum L. с использованием метода ферментативной мацерации // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1975. Вып. 3. С. 171-175.

26. Еналеева Н.Х., Лобанова Л.П. Индукция структурных изменений макрогаметофита табака температурой // Гаметная и зиготная селекция растений. Материалы Республ. конф. Кишинев, 23 июня 1986. Кишинев: Штиинца. 1987. С. 154-158.

27. Еналеева Н. X., Отькало О. В., Тырнов В. С. Фенотипическое проявление мутации ig в мегагаметофите кукурузы линии Зародышевый маркер // Генетика. 1998. Т 34, N 2. С. 259-265.

28. Еналеева Н. X., Тырнов В. С. Гаметофитные мутации // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. (в печати).

29. Еналеева Н. X., Тырнов В. С., Хохлов С. С. Выделение зародышевых мешков покрытосеменных растений путем мацерации тканей // Цитология и гентика. 1972. Т. 6, N 5. С. 439-441.155

30. Жукова Г. Я. Яйцеклетка. // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994. С. 188-192.

31. Жукова Г. Я. Центральная клетка зародышевого мешка // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994. С. 195-197.

32. Жукова Г. Я., Батыгина Т. Б. Антиподы. // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994. С. 199-202.

33. Жукова Г. Я., Батыгина Т. Б., Гваладзе Г. Е. Полярные ядра // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1.Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994. С. 197- 199.

34. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

35. Звержанская Л.С. Мейоз и формирование мужского и женского гаметофитов у гаплоидов // Гаплоидия у покрытосеменных растений. ЧастьН. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1974. С. 7-42.

36. Иоффе М. Д. Полиплоидия в эндосперме цветковых растений // Проблемы эмбриологии / Под ред. Зосимовича В. П. Киев: Наук, думка, 1971. С. 170-196.

37. Кордюм Е. Л. Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменных растений. Киев: Наук, думка, 1978. 219 с.

38. Куприянов П. Г. Диагностика систем семянного размножения. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1989. 160 с.

39. Леонова Н. С. О природе мужской стерильности, возникающей в семенном потомстве привоев у сахарной свеклы // Генетика. 1974. Т. 10, N4. С. 13-17.

40. Лиферова В. В. Развитие женского гаметофита у смородинно-крыжовниковых гибридов первого и второго поколений // Тез. докл. VII Всесоюз. симпоз. по эмбриологии растений. Ч. 1. Киев, 1978. С. 33-36.

41. Лобанова Л.П. Модификационная изменчивость макрогаме-тофитогенеза табака, индуцированная температурой // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1992. 16 с.

42. Лобанова Л. П., Еналеева Н. X. Модификационная изменчивость гаметофита // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. (в печати).

43. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.: Иност. лит., 1954. 439 с.

44. Машталер С. Г., Чеченева Г. Н. Цитогенетические исследования тетраплоидной ржи // Экспериментальная генетика растений / Под ред. Зосимовича В.П. Киев: Наук, думка, 1977. С. 36-52.

45. Мюнтцинг А. Цитогенетические свойства тетраплоидной ржи // Полиплоидия. М.:Изд-во иностр. лит-ры, 1956. С. 153-208.

46. Мюнтцинг А. Генетические исследования. М.:Изд-во иностр. лит-ры, 1963. 487 с.

47. Навашин С. Г., Финн В. В. К истории развития халазогамных Yuglans nigra и Yuglans regia // Зап. Киев, об-ва естествоиспытателей. 1912 Т. 22, Вып. 3-4. С. 1-85.

48. Найлэн Р. А. Природа индуцированных мутаций у высших растений // Генетика. 1967. N 3. С. 3-22.

49. Ноглер Г. А. Гаметофитный апомиксис // Эмбриология растений / Под ред. Джори Б. М. Т. 2. М.: Агропромиздат, 1990. С. 39-91.

50. Остапенко Е. К., Хведынич О. А., Плющ Т. А., Банникова В. П. Функциональная морфология зародышевых мешков покрытосеменных // Половые клетки и оплодотворение у покрытосеменных и водорослей. Киев:Наук. думка, 1985. С. 55-97.

51. Петрова Т. Ф. Цитоэмбриология лилейных. Подсемейство Lilioideae. М.:Наука, 1977, 213 с.

52. Печеницын В. П. Морфология и эмбриология видов Tulipa: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Л., 1989. 48 с.

53. Плющ Т. А. Ультраструктура зародышевого мешка покрытосеменных. Киев: Наук, думка, 1992. 146 с.

54. Плющ Т. А., Банникова В. П. Ультраструктура зародышевого мешка и оплодотворение у Adoxa moschatellina (Adoxaaceae) // Ботан. журн. 1989. Т. 74, N 1. С. 59-65.

55. Погорелецкий Б. К., Бурлов В. В. Возникновение мужской стерильности у подсолнечника в результате прививки // Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекц.- генет. ин-та. 1969. N 10. С. 75-78.

56. Подцубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и перспективы. М.: Наука, 1976. 507 с.

57. Подцубная-Арнольди В. А., Стешина Н., Сосновец А. Материал к биологии цветения и размножения Scorzonera tau-saghyz Lipsh. et Bosse // Бот. журн. 1934. Т. 19, N 4, С. 338-364.

58. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйш. школа. 1964. 327 с.

59. Романов И. Д. Эволюция зародышевых мешков цветковых растений. Дисс. . докт. биол. наук. Ташкент, 1944. 415 с.

60. Романов И. Д. Параллелизм в эволюции зародышевого мешка покрытосеменных. // Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. M.-JL, 1960. С. 217-223.

61. Романов И. Д. Опыт анализа некоторых особенностей развития зародышевого мешка Fritilaria-THna // Ботан. журн. 1965. Т. 50, N 9. С. 1276-1287.

62. Романов И. Д. Движение ядер при развитии зародышевого мешка у Solanum virgultorum (Bitt.) Card, et Haukes // Ботан. журн. 1970. Т. 55, N 11. С. 1563-1568.

63. Романов И. Д. Типы развития зародышевых мешков покрытосеменных растений // Проблемы эмбриологии / Под ред. Зосимовича В. П. Киев: Наук, думка, 1971. С. 72-112.158

64. РумиВ. А., Власова Н. А., Скокова А. А. Действием последствие радиации в онтогенезе генеративной сферы хлопчатника // Эмбриология покрытосемянных растений / Под ред. А. Е. Коварского. Кишинев: Штиинца, 1973. С. 107-118.

65. Саидов Д. К., Конычева В. И., Шевчук Л. П. Влияние условий произрастания на развитие генеративных органов кормовых полукустарников Юго-Западного Кызылкума // Морфологические особенности дикорастущих растений Узбекистана. Ташкент:Фан, 1974. С. 101-108.

66. Семенов В. И. Мейоз у автополиплоидов // Цитология и генетика мейоза / Под ред. Хвостовой В.В., Богданова Ю.Ф. М.: Наука, 1975. С. 263-291.

67. Сидорова К. К. Изучение генетической природы индуцированных мутантов гороха // Генетика. 1968. Т. 4, N 6. С. 13-21.

68. Сладков А. Н., Гревцова Н. А. Введение в эмбриологию покрытосеменных. М.: Изд-во МГУ, 1991. 96 с.

69. Смирнов А. Г. Женский гаметофит покрытосеменных и его эволюция. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1982. 120 с.

70. Соколов И. Д. Цитология эндоспермов лука // Матер. Всесоюз. симпоз. по эмбриологии растений. Киев:Наук. думка, 1968. С. 209-211.

71. Соколов И. Д., Романов И. Д., Аминов Н. X. Цитология эндосперма цветковых растений. Киев- Донецк: Вища школа, 1980. 142 с.

72. Соснихина С. П., Смирнов В. Г., Забирова Э. Р. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе у инбредных линий диплоидной ржи (8еса1е сегеа1е Ь.) IV. Деления в тетрадах // Генетика. 1980. Т. 16, N 4. С. 677- 183.

73. Соснихина С. П., Федотова Ю. С., Смирнов В. Г., Михайлова Е. И., Богданов Ю. Ф. Изучение генетического контроля мейоза у ржи // Генетика. 1994. Т. 30, N 8. С. 1043-1056.159

74. Терехин Э. С. Семя и семенное размножение. СПб: Мир и семья-95, 1996. 386 с.

75. Терехин Э.С., Никитичева З.И., Камелина О. П. О пермеще-нии ядер в эндосперме, зародыше и при макроспорогенезе у некоторых покрытосеменных растений // V Всесоюз. совещ. по эмриологии растений. Кишинев, 1971. С. 176-178.

76. Топильская Л. А., Лучникова С. И., Чувашина Н. П. Изучение соматических и мейотических хромосом на ацето-гематоксилиновых давленых препаратов // Бюл. науч. инф. ЦГЛ им. И. В. Мичурина. 1975. Вып. 23.

77. Федотова Ю. С., Гаджиева С. А., Богданов Ю. Ф. Особенности формирования синаптонемных комплексов у десинапти-ческих мутантов ржи ву-7 и ву-Ю II Генетика. 1993. Т. 29, N 9. С. 1476-1484.

78. Френкель Р., Галун Э. Механизм опыления, размножения и селекция растений. М.: Колос. 1982. 384 с.

79. Хохлов С. С. К методике выявления апомиксиса у покрытосеменных растений // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1968. С. 136-141.

80. Чеботарь А. А. Эмбриология кукурузы. Кишинев: Штиинца, 1972. 384 с.

81. Чеченева Т.Н. Аномалии макрогаметогенеза у полиплоидов // Экспериментальная генетика растений / Под ред. Зосимовича В.П.- Киев: Наук, думка, 1977. С. 53-59.

82. Штуббе Г. О связях между естественным и искусственно полученным многообразием форм и о некоторых экспериментальных исследованиях по эволюции культурных растений // Генетика. 1966. Т. 2, N 11. С. 9-30.

83. Щапова А. И., Силкова О. Г., Кравцова Л. А. Тип деления унивалентных хромосом и его генетическая обусловленность // Генетика. 1990. Т. 26, N2. С. 292- 303.160

84. Щапова А. И., Потапова Т. А., Силкова О. Г. Коориентация центромер унивалентных хромосом // Изв. СО АНСССР. 1990. Вып. 2. С. 18.

85. Ярмолюк Г.И. Явление анеуплоидии у полиплоидной сахарной свеклы // Полиплоидия и селекция / Под ред. Турбина Н.В. Минск, 1972. С. 212-218.

86. Ahloowalia В. S. Frequency, origin and survival of aneuploids of tetraploid ryegrass//Genetica. 1971. Vol. 42, N 1. P. 129-138.

87. Bambacioni V., Giombini A. Sullo sviluppo del gametoflto femminile in Tulipa gesneriana L. // Ann. Bot. 1930. T. 18, P. 186-194.

88. Bateson W., Punnet R. C. On the interrelation of genetic factors // J. Genet. 1911. Vol. 1. P. 297-305.

89. Battaglia E. Embryological questions: 16. Unreduced embryo sacs and related problems in angiosperms (apomixis, cyclosis, cellularisation) // Atti Soc. Tosc. Sci. Nat., Serie B, 1991. Vol. 98, P. 1-134.

90. Benavente R. S., Skorupska H., Palmer R. G., Shoemaker R. C. Embryosac development in the cv KS male-sterile, female sterile line of soybean (Glycine max) // Amer. J. Bot. 1989. Vol. 76, N 12. P. 1759-1768.

91. Bhandari N. N., Chitralekha P. Cellalurization of the female gametophytes in the Ranunculus scleratus Linn. // Can. J. Bot. 1989. Vol. 67. P. 1325-1330.

92. Bianchi F. Transmission of male sterelity in Petunia by grafting // Genen en Phaenen. 1963. Vol. 8. P. 36-43.

93. Brown R. C., Lemmon В. E., Olsen O. A. Development of the endosperm in rice (Oryza sativa L): Cellularization // J. Plant Res. 1996. Vol. 109, N 1095. P. 301-313.

94. Calderini O., Mariani A. Megagametophyte organization in diploid alfalfa meiotic mutants producing 4n pollen and 2n eggs // Theor. Appl. Genet. 1995. Vol. 90, N 1. P. 135-141.161

95. Cass D. D. Structural relationships among central cell and egg apparatus cells of barley as related to transmission of male gametes // Acta Soc. bot. pol. 1981. Vol. 50, N 1-2. P. 177-180.

96. Cass D. D., Peteya D. J., Robertson B. L. Megagametophyte development in Hordeum vulgare. 1. Early megagametogenesis and nature of cell wall formation // Can. J. Bot. 1985. Vol. 63, N 12. P. 2164-2171.

97. Cass D. D., Peteya D. J., Robertson B. L. Megagametophyte development in Hordeum vulgare. 2. Late stages of wall development and morphological aspects of megagametophyte cell differentiation // Can. J. Bot. 1986. Vol. 64, N 10. P. 2327- 2336.

98. Cerioli S., Marin O., Zapparoli G., Marocco A. Isolation of BiP mutants by analyzing the defective endosperm function in maize // Maydica. 1995. Vol. 40, N 4. P. 311-317.

99. Chaubal R., Reger D. J. Calcium in the synergid cells of wheat // Sex. Plant Reprod. 1992. Vol. 5. P. 34-46.

100. Chen L. F., Heer H. E., Palmer R. G. The frequency of polyem-bryonic seedlings and polyploids from msl soybean // Theor. Appl. Genet. 1985. Vol. 69, N3. P. 271-277.

101. Chiarugi A. La poliploidia della genrazione aploide femminile della fanerogame// Caryologia. 1950. Vol. 3, N 2. P. 149-155.

102. Chin T. G. Cytology of the autotetraploid rye // Bot. Gas. 1943. N 104. P. 627-632.

103. Clausen R. E., Cameron D. R. Inheritance in Nicotiana tabacum. XVIII. Monosomic analysis // Genetics. 1944. Vol. 29. P. 447-477.

104. Datham A. S. R. Occurrence of dimorphic embryo sacs in Tricho-santhes lobata Roxb // Curr. Sci. (India). 1974. Vol. 43, N 3. P.91-92.

105. Davis G. L. Development of the female gametophyte of Minuria cunninghamii (D. C.) Benth. (Compositae) // Austral. J. Bot. 1964. Vol. 12, N2. P. 152-156.

106. Dharamadhaj P., Prakash N. Development of the anther and ovule in Capsicum // Austral. J. Bot. 1978. Vol. 26, N 3. P. 433-439.

107. Edwardson J. R., Corbett M. K. A sexuall transmission of cytoplasmic male sterility // Proc. Natl. Acad. Sei. 1961. Vol. 47, N 3. P. 390-396.

108. Enaleeva N. Kh. Experimental production of gametophyte mutants // Proc. XI Int. Symp. "Embryol. a. Seed Reprod." Leningrad, July 3-7, 1990. St. Petersburg. 1992. P. 143-144.

109. Enaleeva N. A tobacco mutant with a reduced cell number in embryo sacs. 1. Expression of the mutation in plants of different generations at the mature gametophyte stage // Sex. plant Reprod. 1997. N10. P. 300-304.

110. Fagerlind F. Der tetrasporische Angiospermen-Embryosack und dessen Bedeutung fur das Verständnis der Entwicklungsmechanik und Phylo-geniedes Embryosackes//Ark. Bot. 1944. Bd. 31A, H.H. S. 1-71.

111. Finch R. A., Bennet M. D. Action of triploid inducer (tri) on mei-osis in barley (Hordeum vulgare L.) // Heredity. 1979. Vol. 43, N 1. P. 87-93.

112. Freeling M. Spontaneous forward mutation versus reversion frequencies for maize ADH 1 in pollen // Nature. 1977. Vol. 267, N 5607. P. 154-156.

113. Gerassimova E. N. Fertilization in Crepis capillaris // Cellule. 1933. Vol. 42, N LP. 103-148.

114. Giraldes R., Lacadena J. R. Univalent behaviour at anaphase I in desynaptic rye // Chromosoma (Berl.). 1976. Vol. 59. P. 63-72.

115. Godineau J. C. Ultrastructure des synergides chez quelques composees // Rev. cytol. biol. veg. 1969. T. 32, N 3-4. P. 209-218.

116. Golubovskaya I. N., AvalkinaN. A., Sheridan W. F. The effect of several meiotic mutations on female meiosis in mayze // Dev. Genet. 1992. Vol. 13, N6. P. 411-424.

117. Goodspeed T. N. Maturation of the gametes and fertilization in Nicotiana // Madrono. 1947. Vol. 9, N 2-8.163

118. Goodspeed T. H., Avery P. Trisomies and other types in Nicotiana sylvestris //J. Genet. 1939. Vol. 38. P. 381- 458.

119. Gottschalk W. Die Wirkung mutierten gene auf die Morphologie und Funktion pflanzlicher Organe II Bot. Studien. 1964. Bd 14. S. 1-359.

120. Gottschalk W., Kaul M. L. H. The genetic control of micro-sporogenesis in higher plants //Nucleus. 1974. Vol. 17, N 3. P. 133-166.

121. Gottschalk W., Kaul M. L. H. Asinapsis and desinapsis in flowering plants. I. Asinapsis//Nucleus. 1980a. Vol. 23, N 1-2. P. 1-15.

122. Gottschalk W., Kaul M. L. H. Asinapsis and desinapsis in flowering plants. II. Desinapsis // Nucleus. 1980b. Vol. 23, N 1-2. P. 97-120.

123. Gounaris E. K., Sherwood R. T., Gounaris I., Hamilton R. H., Gustine D. L. Inorganic salts modify embryo sac development in sexual and aposporous Cenchrus ciliaris//Sex. Plant Reprod. 1991. Vol. 4, N 3. P. 188-192.

124. Harling G. Embryological studies in the Compositae. 1. Anthe-mideae-Anthemedinae//Acta hortiberg. 1950. Bd. 15. S. 135-168.

125. Herr J. M., Jr. A new clearing squash technique for the study of ovule development in angiosperms//Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58, N8. P. 785-790.

126. Heslop-Harrison J., Heslop-Harrison Y. Pollen tube hemotropism: fact or delusion // Biology of reproduction and cell motility in plants and animals University of Siena, Siena, ed. Cresty M., Dallai R. 1986. P. 169-174.

127. Hjelmqvist H., Grazi F. Studies on variation in embryo sac development // Bot. notiser. 1964. Vol. 117, N 2. P. 141-166.

128. Hjelmqvist H., Grazi F. Studies on variation in embryo sac development. Second. Part. //Bot. notiser. 1965. Vol. 118, N4. P. 329-360.

129. Huang B. Q., Sheridan W. F. Cytological characterization of female gametophyte mutants in maize: Abstr. Keystone Symp. Front Plant Morphogenesis, Hilton Head Island, S. C., March 29-Apr.l, 1995 // J. Cell. Biochem. 1995. Suppl. 21a. P. 451.

130. Huang B. Q., Sheridan W. F. Embryo sac development in the maize indeterminate gametophyte 1 mutant: Abnormal nuclear behaviour and defective microtubule organization // Plant Cell. 1996. Vol. 8, N 8. P. 1391-1407.

131. HuygheC. La polyembryonie haploide-diploide chez le lin (Li-num usitatissimum L.). Etude cytologique et physiologique // Agronomie. 1987. Vol. 7, N8. P. 567-573.

132. Jensen W. A. The ultrastructure and histochemistry of the synergids of cotton // Amer. J. Bot. 1965. Vol. 52, N 3. P. 238-256.

133. Jensen W. A. Fertilization of flowering plants // Bioscience. 1973. Vol. 23, N l.P. 21-27.

134. Johansen D. A., Flint F. Cytologia. 1959. Vol. 24. P. 1. 111. Johnson M.C., Mulcahy D.L., Galinat W.C. Male gametophyte in maize: Influences of the gametophytic genotypev// Theor. Appl. Genet. 1976. Vol. 48, N 6. P. 299-303.

135. Johri B. M. Female gametophyte // Recent advances in the emryology of angiosperms / Ed. P. Maheshwari. Intl Soc Plant Morpho-logists, Univ. Delhi. 1963. P. 69-103.

136. Jonson M. C., Mulcahy D. L., Galinat W C. Male gametophyte in maize: influences of the gametophytic genotype // Teor. Appl. Genet. 1976. Vol. 48. P. 567-573.

137. Jos J. S., Singh S. P. Gametophyte development and the em-bryogeny in the genus Nicotiana// J. Indian Bot. Soc. 1968. Vol. 47, N 1-2. P. 118-128.

138. KapilR. N., BhatnagarA. K. The antipodes// Phyta. 1978. N 1. P. 54-75.165

139. Kaul M. L. I., Murthy T. G. K. Mutant genes affecting higher plant meiosis // Theor. Appl. Genet. 1985. Vol. 70, N 4. P. 449-466.

140. Kennel J. C., Horner H. T. Influence of the soybean male sterility gene (msl) on the development of the female gametophyte // Can. J. Genet. Cytol. 1985. Vol. 27, N 2. P. 200-209

141. Kermicle J. L. Pleiotropic effects on seed development of the indeterminate gametophyte gene in maize // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58, N 1. P. 1-7.

142. Kitada K., Kurata N., Satoh H., Omura T. Genetic control of meiosis in rice, Oryza sativa L. I. Classification of meiotic mutants induced by MNU and their cytogenetical characteristics // Jap. J. Genet. 1983. Vol. 58, N 3. P. 231-240.

143. Koduru P. R. K., Rao M. K. Cytogenetics of synaptic mutants in higher plants//Theor. Appl. Genet. 1981. Vol. 59. P. 197-214.

144. Lewis D. Comparative incompatibility in angiosperms and fungi // Advances Genetics. 1954. Vol. 6, N 3. P. 235-285.

145. Li H. W., Rao W.K., Li C.H. Desynapsis in the common wheat // Amer. J. Bot. 1945. Vol.32, N 2. P. 92-101.

146. Lin B.-Y. Structural modifications of the female gametophyte associated with the indeterminate gametophyte (ig) mutant in maize // Can. J. Genet. Cytol. 1978. Vol. 20, N 2. P. 249-257.

147. Lobanova L. P., Enaleeva N. Ch. On temperature inducing of cytoembryological prerequisites of apomixis and their realization possibility // Apomixis Newstletter. 1995. N 8. P. 19-20.

148. Lobanova L. P., Enaleeva N. Ch. The development of embryo sacs in in vitro ovaries of Nicotiana tabacum L. // Plant Sci. 1998. Vol. 132. P. 191-202.

149. Lombardo G., Carraro L., Cargnello G., Gerola F. M. Influences of grafting on microsporogenesis of different ecotypes of Vitis vinifera cv Picolit giallo //Giorn. Bot. Ital. 1984. Vol. 118. P. 155-162.166

150. Love R. M. Varietal differences in meiotic chromosome behaviour of Brazilian wheat // Agron. J. 1951. Vol. 43. P. 72-76.

151. Maheshwari P. An introduction to the embryology of angiosperms. New York: McGraw-Hill, 1950. 453 p.

152. Maheshwari P. The angiosperm embryo sac // Bot. Rev. 1948. Vol. 14, N 1. P. 1-56.

153. McCoy T. J., Smith L. I. Genetics, cytology, and crossing behavior of an alfalfa (Medicago sativa) mutant resulting in failure of the post-meiotic cytokinesis//Can. J. Genet. Cytol. 1983. Vol. 25, N 4.390-397.

154. Meinke D.W. Embryo lethal mutants of Arabidopsis thaliana: analysis of mutants with a wide range of lethal phases // Theor. Appl. Genet. 1985. Vol. 69, N 5-6. P. 543-552.

155. Meinke D.W. Perspectives of genetic analysis of plant embryogenesis // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя/ Под ред. Т.Б.Бытыгиной. СПб: Мир и семья, 1997. С.583-604.

156. Muniyama М. Variations in microsporogenesis and the development of embryo sacs in Echinochloa stagnina (Retz.) P. Beauv. (Gramineae) // Bot. Gas. 1978. Vol. 139. P. 87-94.

157. Muntzing A., Prakken R. Chromosomal aberrations in rye populations // Hereditas. 1941. Vol. 27. P. 293-308.

158. Nelson O.E. The waxy locus in maize. 1. Intralocus recombination frequency estimates by pollen and by conventional analysis // Genetics. 1962. Vol. 47, N 6. P. 737-742.

159. Newcomb W. The development of the embryo sac sunflower Helianthus annuus befobe fertilization // Can. J. Bot. 1973. Vol. 51, N 5. P. 863-878.

160. Nogler G. A. Gametophytic apomixis // Embryology of angiosperms / Ed. B.M. Johri. Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 1984. P. 475-518.167

161. Parker J. S. Chromosome-specific control of chiasma formation //Chromosoma (Berl.). 1975. Vol. 49. P. 391-406.

162. Parrott W. A., Hanneman R. E. Megasporogenesis in normal and synaptic-mutant (sy-2) Solanum commersonii Dun. // Genome. 1988. Vol. 30, N 4. P. 536-539.

163. Pluijm J. E. van der. An electron microscopic investigation of the filiform apparatus in the embryo sac of Torenia fourniori // Pollen: physiology and fertilization / Ed. H. F. Linskens. Amsterdam, 1964. P. 8-16.

164. Prakken R. Studies of asynapsis in rye // Hereditas. 1943. Vol. 29. P.475-495.

165. Rao M. K., Kumari K. A., Grace J. R. Cytology of antipodal cells with some observations on the male and female gametophyte development in pearl millet, pennisetum americanum (L.) Leeke // Bot. Gas. 1983. 144, N 2. P.201-206.

166. Rhodes M. M., Dempsey E. Induction of chromosome doubling at meiosis by the elongate gene in maize // Genetics. 1966. Vol. 54, N 2. P. 505522.

167. Russel S. D., Cass D. D. Ultrastructure of fertilization in Plumbago zeilanica // Acta Soc. bot. pol. 1981. Vol. 50, N 1-2. P. 185-189.

168. Rutgers F. L. The female gametophyte of Angiosperms // Ann. J. Bot. Buitenzorg. 1923. Vol. 33, N 1. P. 1-5.

169. Rutishauser A. Fortpflazungsmodus und Meioze apomkti-scher Blutenpflanzen. Wien-New York: Springer-Verlag, 1967. 245 S.

170. Salgare S. A. On the megagametophyte of Sesbania aculeata Poir // Sci. and Cult. 1973. Vol. 39, N 7. P. 309-311.168

171. Sand S. A. Autonomy of cytoplasmic male sterility in grafted scions of tobacco// Science. 1960. Vol. 131, N 3101. P. 665.

172. Sanders L. C., Lord E. M. A dynamic role for the stylar matrix in pollen tube extension //Int. Rev. Cytol. 1992. Vol. 140. P. 297-318.

173. Sarigorla M., Ferrario S., Villa M., Pe M. E. gaMS-1: A gametophytic male sterile mutant in maize // Sex. Plant Reprod. 1996. Vol. 9, N4. P. 216-220.

174. Satina S., Blakeslee A. F. Cytological effects of a gene in Datura which causes dyad formation in sporogenesis // Bot. Gaz. 1935. Vol. 96, N 6. P. 531-532.

175. SchnarfK. Vergleichende Embryologie der Angiospermen. Berlin: Gebr. Borntrager. 1931. 354 S.

176. Schnarf K. Contemporary understanding of embryo sac development among Angiosperms // Bot. Rev. 1936. Vol. 2, N 12. P. 565-585.

177. Scholz F. Mutationsversuche an Kulturpflanzen. VII. Untersuchungen über den zuchterischen Wert rongeninduzierter Mutanten vershiedener Merkmalsgruppen bei Sommer und Wintergerstel // Z. Pflanzenzuhtung. 1957. Bd 38. S. 181.

178. Schulz R., Jensen W. A. Capsella embryogenesis: the synergids before and after fertilization // Amer. J. Bot. 1968. Vol. 55, N 5. P. 542-552.

179. Shadowsky A. E. Der Antipodale Apparat by Gramineen // Flora. 1926. S. 344-370.

180. Sheridan W. F., Avalkina N.A., Shamrov I. I., Batygina T. B., Golubovskaya I.N. The macl gene: controlling to the meiotic pathway in maize//Genetics. 1996. Vol. 142. P. 1009-1020.

181. Sheridan W.F., Clark J.K. Mutational analysis of morphogenesis of the mayze embryo // Plant J. 1993. Vol. 3, N 2. P. 347-358.

182. Sheridan W.F., Neuffer M.G. Genetic conrol of embryo and endosperm development in mayze // Gene Structure and Function in Higher Plants. G.M.Reddy, Ed. Oxford and JBH Pub. Co. Colcutta. 1986. P. 105-122.165

183. Shumway L. K., Bauman L. F. The effect ot hot water treatment, X-ray irradiation and mesocotyl grafting on cytoplasmic male sterility of maize // Crop. Csi. 1966. Vol. 6, N 4. P. 341-342.

184. Sprague G. F. Pollen tube establishment and the deficiency of waxy seed in certain maize crosses // Proc. Natl. Acad. Sei. 1933. Vol. 19. P. 838-841.

185. Steffen K. Zur Kenntnis des Befruchtungsvorhanges bei Impatiens glandulifera Lindl. // Planta. 1951. Bd 39, N 3. S. 25-37.

186. Tease C., Jones C. H. Chromosome-specific control of chiasma formation in Crepis capillaris // Chromosoma (Berl.). 1976. Vol. 57. P. 33-49.

187. Tompson T. E., Axtell J. D. Craft- induced transmission male sterility in alfalfa // J. Hered. 1978. Vol. 69, N 3 P. 159- 164.

188. Wafai B.A., Koul A.K. Impact of polyploidy on the gametophytes, ovules and seeds in some himalayan tulips // Phytomorphology. 1984. Vol. 34, N 1-4. P. 64-69.

189. Welk M., Millington W. F., Rosen W. G. Chemotropic activity and the pathway of the pollen tube in lily // Amer. J. Bot. 1965. Vol. 52, N8. P. 774-781.

190. Went J. L. van, Linskens H. F. Die Entwicklung des sogenannten "Fadenapparates" im Embryosack von Petunia hybrida // Genet. Breeding Res. 1967. Vol. 37, N 1. S. 51-56.

191. Werner J. E., Peloquin S. J. Frequency and mechanisms of 2n egg formation in haploid Solanum tuberosum wild species Fl hyb- rids // Amer. Potato J. 1987. Vol. 64, N 12. P. 641-654.

192. Willemse M. T. M., Van Went J. L. The female gametophyte // Embryology of angiosperms. Ed. Johri B. M. Springer-Verlag, New-York. 1984. P. 159-196.

193. Zaki M., Kuijt J. Ultrastructural studies on the embryo sac of Viscum minimum. 2. Megagametogenesis//Can. J. Bot. 1994. Vol. 72, N 11. P. 1613-1628170