Цитоархитектоника стволовых, подкорковых и корковых структур слухового анализатора насекомоядных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.11, кандидат биологических наук Кузнецова, Людмила Александровна

• Кузнецова, Людмила Александровна
• кандидат биологических наук
• 1989

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кузнецова, Людмила Александровна

ВВЕДЕМ

ГЛАВА I. Данные литературы о строениислухового анализатора и о происхождении, систематике и экологии насекомоядных

§ I. Строение слухового анализатора

§ 2. Происхождение, систематика и экология насекомоядных

Глава П. Материал и методы исследований.

Глава Ш. Данные собственных исследований

§ I. Цитоархитектоника мозговых структур слухового анализатора ежа.

§ 2. Цитоархитектоника мозговых структур слухового анализатора крота

§ 3. Цитоархитектоника мозговых структур слухового анализатора выхухоли

§ 4. Цитоархитектоника мозговых структур слухового анализатора землеройки

ГЛАВА 1У. Обсуждение. Сравнительная характеристика особенностей структурной организации мозговых отделов слухового анализатора насекомоядных в связи с их экологией

§ I. Особенности экологии изученных видов

§ 2. Особенности мозговых структур слухового анализатора насекомоядных

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цитоархитектоника стволовых, подкорковых и корковых структур слухового анализатора насекомоядных»

Актуальность проблемы» Одним из актуальных вопросов современной нейроморфологии является изучение сенсорных систем-. Благодаря этим высокоспециализированным нервным аппаратам возможен контакт живых организмов с внешним миром, а на высших стадиях эволюции участие в формировании сознательного поведения, мышления.

Данные нейроморфологии о строении и деятельности сенсорных систем лежат в основе построения диалектико-материалистической теории познания.

Поскольку сенсорные системы определяют ориентацию и поведение животных в окружающей среде, познание их структуры и принципов функционирования позволяет разрабатывать методы управления некоторыми сторонами деятельности животных. Перспективы использования этих методов все более возрастают по мере того, как растет стремление человечества к разумному использованию природных богатств.

Одной из важнейших сенсорных систем млекопитающих, живущих в условиях, богатых разнообразными звуками, является слуховая. Слуховой анализатор, как часть особенно сложной, многокомпонентной сенсорной системы имеет своим адекватным раздражителем звук. В процессе эволюции у человека звук стал не просто источником информации об окружающем мире, а возникла уникальная система звукового общения -речь. Устная речь - более древняя форма по сравнению с письменной. Материальной базой устной речи являются структуры слухового анализатора, особенно определенные участки коры больших полушарий головного мозга. Речь имеет исключительное значение как специально человеческий способ общения и лежит 3 в основе механизмов высшей нервной деятельности. Но в последние два-три десятилетия нашего века в экономически развитых странах развитие промышленности, транспорта привело к тому, что резко возросли нагрузки на слуховую систему. Происходит интенсивное "шумовое загрязнение" окружающей среды. Зги шумовые атаки не проходят бесследно, они являются причиной многих болезней человека. Нужно тщательное изучение слухового анализатора для того, чтобы найти противодействие отрицательному влиянию шума на анализатор и организм человека в целом.

Актуальным является и изучение слуховой системы у насекомоядных. Представители этого древнейшего отряда стоят у истоков эволюционного развития высших плацентарных млекопитающих, являясь непосредственной ветвью, через тупайю, к приматам и человеку. Таким образом, изучение структурной организации мозга насекомоядных дает возможность понять закономерности его становления и развития, то есть приближает нас к познанию мозга "первичного" млекопитающего (й.Н.Филимонов, 1949).

Далее, эволюционная морфология имеет своей задачей вскрыть ведущие факторы внутривидовой эволюции, то есть разрешить вопрос о движущих силах преобразования организации животных, учитывая помимо генетического фактора и связь с меняющимися условиями среды в индивидуальном и историческом их развитии (А.Н.Северцов, 1939; Д.Н.Кашкаров,1944; Б.С.Матвеев,1958). Для разрешения этих вопросов необходимо сравнительное изучение особенностей строения и жизненных отправлений,., представителей близких видов параллельно с детальным анализом различий их экологии (Л.Й.Барсова с соавт., 1985). В этом плане представители отряда "Насекомоядные" являются весьма удобным объектом исследования. Являясь генетически род ственными формами, они в то же время характеризуются резко от4

•личными условиями обитания, что приводит к возникновению и развитию определенных морфологических адаптации

Появление своеобразных адалтаций позволяет выяснить наиболее уязвимые места во взаимодействии вида со средой и своевременно использовать эти данные для поддержки животных. Для некоторых видов насекомоядных это является особенно важным в связи с тем, что б из 35 видов этого отряда, обитающих в нашей фауне, включены в Красную книгу СССР. Выхухоль же включена и в Красную книгу Международного союза охраны природы и природных ресурсов. А насекомоядные, помимо того, что являются реликтовыми формами, имеют и определенное хозяйственное значение. В основном, они приносят пользу лесному и сельскому хозяйству, поедая вредных насекомых. Крот, а в прошлом и выхухоль, имеют промысловое значение .

Но несмотря на все вышесказанное, до настоящего времени мозговые структуры слухового анализатора, одного из наиболее ответственных для млекопитающих, у насекомоядных изучены недостаточно. Более или менее полно описаны они для ежа и крота. В литературе также отсутствует количественный анализ этих структур у всех насекомоядных. Нет в литературе и сопоставления сведений о структурно-количественных особенностях с экологией видов.

Цель и задача исследования. Учитывая все вышеизложенное, настоящая работа имеет своей целью исследование мозговых структур слухового анализатора четырех представителей отряда "Насекомоядные" - ежа, землеройки, крота и выхухоли, обитающих в резко отличных условиях окружающей среды: еж - типично наземный обитатель, землеройка - переходная форма между наземными и подземными насекомоядными. Крот приспособлен к подземной жизни. Выхухоль является наземно-подземно-подводным животным. Целью работы явля6 важное теоретическое значение для понимания структурного становления этой сенсорной системы в ходе эволюции, дает возможность судить о направлениях развития структур слухового анализатора в ряду млекопитающих. Полученные в работе результаты могут быть отправными при изучении морфологических отклонений от гипотетического "исходного" типа (И.Н.Филимонов, 1949) в других: филогенетических рядах млекопитающих. Данное исследование, проведенное на генетически близкородственных, примитивных млекопитающих, позволяет проследить влияние как генетических, так и экологических факторов на эволюцию мозга. Полученные в настоящей работе морфологические факты могут быть учтены в практике моделирования анализаторных систем, что является одним из направлений в области бионики (Н.П.Наумов, Г.Н.Симкин, 1963; В.Д.Ильичев, 1975).

Результаты настоящего исследования могут быть использованы в курсах лекций по сравнительной анатомии, зоологии для студентов биологических факультетов университетов и педагогических институтов, а также в учебниках и пособиях по тем же дисциплинам, при изложении сведений об эволюции центральной нервной системы вообще и слухового анализатора в частности. 7

Заключение диссертации по теме «Эмбриология, гистология и цитология», Кузнецова, Людмила Александровна

ЗДКЛЮЧЕШЕ

Результаты нашего сравнительно-цитоархитектонического изучения мозговых структур слухового анализатора насекомоядных, а также некоторые данные литературы позволяют сделать следующее заключение. Насекомоядные - эти древнейшие плацентарные животные имеют все многочисленные звенья данного анализатора. Вероятно, эти звенья можно рассматривать как организованные по исходному плану строения. В других вышестоящих отрядах этот план остается тем же и, как показал анализ литературы, в них происходит увеличение или уменьшение объема ядер, более или менее лучшая их цитоархитекто-ническая диффер енциро вка, увеличение или уменьшение плотности расположения клеточных элементов. Эти процессы связаны с биологией видов и особенностями среды обитания.

Й.Н.Филимонов (1949) на большом сравнительно-анатомическом материале определил признаки, характеризующие "исходный" тип мозга млекопитающего/ Близким к таковому он считал мозг ежа. А.Е.Кара-мян (1976) в своем исследовании также определяет мозг этого животного, как наиболее примитивный.

Наше исследование мозговых структур лишь одного анализатора не позволяет сделать выводы о степени "прогрессивности" или "примитивности" всего мозга изученных представителей отряда. Но по особенностям строения рассматриваемого анализатора мы можем высказать предположение о том, что мозговые структуры слухового анализатора ежа, среди исследованньщ насекомоядаых, являются наиболее просто устроенными. В чем это находит свое выражение? Во-первых, в разреженности расположения нервных клеток во всех структурах анализатора, как на уровне ствола, так и на уровне подкорки и в коре. Во-вторых, в самом большом среди изученных видов объеме нервных клеток во всех структурах анализатора, а крупным нейронам мозга сопутствует относительная примитивность функции, их обобщенный характер (Г.Н.Симкин, 1980). В-третьих, мозговые звенья слухового анализатора ежа имеют слабую цитоархитектоническую диф-ференцировку, особенно это касается верхнеоливарного комплекса (где сегменты медиальной и латеральной олив диффузны), коры больших полушарий (где слой 1У - важнейший воспринимающий слой, еще носит прерывистый характер и не является вполне отдифференцированным,}. Такое строение звеньев анализатора ежа, вероятно, связано с биологией вида. Кз всех изученных насекомоядных ёж является самым "шумным" животным, он шуршит листьями, фыркает, громко топает, в то время как все остальные виды ведут скрытный, бесшумный образ жизни.

Результаты нашего исследования показали, что насекомоядные имеют принципиально одинаковую схему строения мозговых структур слухового анализатора, что является следствием их генетического родства, но сопоставление строения звеньев анализатора у отдельных представителей отряда позволило выявить характер специфических особенностей каждого вида. Эти особенности обусловлены,прежде всего, экологией каждого представителя отряда, причем они, как это следует из анализа данных литературы, резче выражены в периферическом звене анализатора. ж, как указывалось выше, имеет наиболее просто устроенные мозговые структуры слухового анализатора. Приспособление животных к новой среде обитания: уход под лесную подстилку, под землю, под воду повышает сложность организации структуры, насыщенность ее нервными элементами. Так, у крота, выхухоли и землеройки мозговые структуры анализатора имеют более четкую цитоарихитектони-ческую дифференцировку и плотность расположения нейронов в этих

Ill

7. Изучение кохлеарных ядер у четырех представителей отряда "Насекомоядные" показало, что объем вентрального кохлеарного ядра лишь в два раза превосходит объем дорзального, что является показателем примерно одинаковой степени участия обоих ядер в работе слухового анализатора на данной стадии филогенеза млекопитающих.

8. Структуры верхнеоливарного комплекса, где формируется простая форма локализационного поведения - быстрая ориентировочная реакция на звук, как по общему объему структуры, так и по плотности расположения нейронов, превалирует у специализировавшихся видов (выхухоли, крота).

9. Заднее двухолмие, ответственное за формирование ориентировочного поведения, в равной степени хорошо развито у всех изученных видов насекомоядных и по объему не уступает переднему. Последнее связано с большой биологической значимостью слухового анализатора этих животных, обитающих в условиях пониженной освещенности.

10. Внутреннее коленчатое тело насекомоядных, у которых слуховой анализатор является ведущим, по сравнению со зрительным, представляет собой цитоархитектонически хорошо дифференцированную структуру, которую, в отличие от наружного коленчатого тела, следует отнести к забугорной области межуточного мозга, как и в вышестоящих отрядах млекопитающих.

11. Слуховая кора насекомоядных обнаруживает основные признаки первичного слухового поля млекопитающих, но в связи с низким эволюционным положением этих животных она имеет много примитивных черт строения. Наиболее дифференцированной является слуховая кора выхухоли.

Список условных обозначений к рисункам hep - ручка заднего холма сЗа - переднее двухолмие с5р,р- периферическая часть заднего двухолмия сЗо,с - центральная часть заднего двухолмия ccp - спайка заднего двухолмия сдт,с- крупноклеточная часть внутреннего коленчатого сутт- мелкоклеточная часть внутреннего коленчатого Сб - ограда ctz - трапециевидное тело

I - инсулярная область

L - лимбичеекая область - латеральная петля ncd - дорзальное кохлеарное ядро пси - вентральное кохлеарное ядро not - латеральный сегмент верхней оливы пот - медиальный сегмент верхней оливы nos - преоливарное тело nt - ядро трапециевидного тела

Р - теменная область рср - задняя ножка мозжечка

Рр - препириформная область

P-SO - пресубикулярная область г¥ - корешок тройничного нерва sti - затылочная область

Т - височная область

Т-Р - примордиальный участок коры