Влияние экологических условий на распространение и активность бактерий-деструкторов щелочных гидротерм Северо-Восточного Прибайкалья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Зайцева, Светлана Викторовна

• Зайцева, Светлана Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зайцева, Светлана Викторовна

Введение.

Глава 1 Литературный обзор.

1.1 Термальные щелочные источники.

1.2 Микробные сообщества гидротерм.

1.3 Алкалотермофильные бактерии.•.

Глава 2 Методы исследования.

2.1 Физико-химические методы.

2;2 Микробиологические методы учета, выделения и культивирования бактерий.

2.3 Методы микроскопирования.

2.4 Физиолого-биохимическая характеристика культур.

2.5 Оценка распространения алкалотермофильных и щелочь-толерантных бактерий.

2.6 Определение температурных и рН - пределов роста.:.

2.7 Структурная характеристика микробных сообществ.

2.8 Определение скоростей микробных процессов

• трансформации органического вещества.

Глава 3 Объекты исследования.

Глава 4 Результаты и обсуждение.

4.1 Физико-химическая характеристика мест отбора проб.

4.2 Микробные сообщества термальных щелочных источников.

4.3 Численность алкалотермофильных бактерий - деструкторов.

4.4 Участие микроорганизмов в процессах деструкции органического вещества.

4.5 Распространение алкалотермофильных и щелочь-толерантных бактерий в микробных сообществах.

4.6 Распространение аэробных неспоровых бактерий рода Thermus.

4.7 Экофизиология накопительных культур бактерий -деструкторов.

4.8 Характеристика чистых культур аэробных алкалотермофильных бактерий.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние экологических условий на распространение и активность бактерий-деструкторов щелочных гидротерм Северо-Восточного Прибайкалья»

Последние два десятилетия микробным сообществам наземных и морских гидротерм уделялось большое внимание. За этот период все выше поднималась известная верхняя- температурная граница- прокариотной жизни на Земле (Brock, 1978; Stetter, 1996), выявлялось все большее филогенетическое, метаболическое, биохимическое разнообразие термофильных микроорганизмов (Гор-ленко, Бонч-Осмоловская, 1989; Lowe et al.,1993; Huber, Stetter, 1998).

В настоящее время накопленная информация позволяет говорить о существовании целой группы аэробных и анаэробных термофильных алкалофильных бактерий; названной «алкалотермофилы» (или «термоалкалофилы»), которые развиваются в условиях повышенной температуры и щелочных значениях рН среды (8-10). Выделены и описаны представители аэробных и анаэробных ал-калотермофилов (pHopt>8,5; Topt>550C) и алкалотолерантных термофилов (PHopt<8,5; рН max>9,0) (Wiegel, 1998).

Исследования по видовому разнообразию микробных сообществ различных гидротерм методом молекулярно-генетического анализа и традиционными методам и выделения и описания культур показали, что состав микробных сообществ во многом определяется совокупным действием экологических факторов среды (Skrinisdottir et al., 2000; Blank et al., 2002; Hjorleifsdottir et al., 2001). В щелочных (рН 8,50 - 9,95) азотных термальных (30-79°C) источниках, расположенных на территории ^Бурятии в Байкальской рифтовой зоне, изучены фото-трофные микробные сообщества, получены и исследованы штаммы термофильных микроорганизмов (Компанцева, Гор лен ко, 1988; Намсараев и др., 2003). Разнообразие бактерий-деструкторов и их роль в микробных сообществах щелочных гидротерм изучены недостаточно.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы было изучение влияния экологических условий на распространение и активность алкалотермофильных бактерий - деструкторов органического вещества в щелочных термальных источниках Байкальского региона.

В задачи исследования входило:

1. Изучить зависимость структурно-функциональных характеристик микробных сообществ гидротерм от абиотических факторов среды.

2. Изучить распространение алкалотермофильных бактерий - деструкторов органического вещества.

3. Определить интенсивность процессов микробной деструкции органического вещества в термальных источниках.

4. Изучить экофизиологические характеристики накопительных и чистых культур термофильных алкалофильных бактерий.

Защищаемые положения

1. Структура микробных сообществ щелочных гидротерм Байкальского региона определяется действием абиогенных факторов, прежде всего химическим составом воды, температурой ирН.

2. В процессах деструкции органического вещества активное участие принимают алкалотермофильные бактерии - гидролитики. Основным терминальным процессом деструкции органического вещества является сульфатредук-ция. В щелочных гидротермах с высоким содержанием сульфатов интенсивность сульфатредукции достигает высоких значений (1,5-3,13 мг 8/(кг-сут). В источниках с низким содержанием сульфатов сульфатредукция сочетается с метаногенезом.

3. Выделенные культуры аэробных бактерий - гидролитиков проявляют термофильные и алкалофильные свойства.

Объекты исследования

Объектами исследований являлись термальные щелочные источники Байкальского региона, в которых в рамках комплексных микробиологических исследований 1996-2002 г.г. производился ежегодный отбор проб: Алла, Гарга, Кучегер, Гусиха, Горячинск, Умхей, Уро и Сея. Научная новизна

Определены структурные и функциональные характеристики микробных сообществ щелочных гидротерм Бурятии и показана их зависимость от экологических условий. Рассчитаны индексы разнообразия бактерий-деструкторов органического вещества: Определены температурные и рН - параметры роста для коллекционных культур аэробных бактерий - деструкторов. Впервые проведена обработка экспериментальных данных с использованием модели Россо, позволившая рассчитать возможные предельные значения температуры и рН среды для роста культур и выделить три группы культур по отношению к температуре и рН. Первую группу термоалкалотолерантных бактерий представляют культуры с минимальными температурами роста <20°С, оптимумом 38-40°С и максимумом 60-64°С и оптимальными значениями рН 8,0 - 8,5. Вторую группу составляют истинные алкалотермофилы с оптимумом температуры 45-50°С и оптимальными значениями рН 8,5-9,0. В третьей группе оказалась культура термофильного алкалотолерантного микроорганизма.

В сообществах, щелочных гидротерм выявлено присутствие не только алкал ото л ерантных штаммов, но и истинных алкалофилов. Рассчитанные-температурные и рН-параметры роста выделенных штаммов свидетельствуют о широких экологических спектрах бактерий в микробных сообществах щелочных гидротерм Бурятии и характеризуют сами сообщества как устойчивые системы.

Практическая ценность

Полученные результаты расширяют представление о разнообразии и экологическом значении алкалотермофильных бактерий в природе. Выделенные бактерии представляют интерес для биотехнологии как продуценты термоустойчивых и устойчивых к высоким рН ферментов.

Методы исследования

В ходе работы, на различных ее этапах были применены следующие методы исследования:

1) в полевых условиях были отобраны пробы на микробиологический и радиоизотопный анализы; портативными приборами были измерены температура, рН и минерализация; химическими методами спектрофотометрически и пирометрически были определены концентрации основных биогенных элементов: 02, H2S, НС03', СО32* и SO42*.

2) в лабораторных условиях использовались стандартные микробиологические методики определения численности бактерий различных физиологических групп, выделения и изучения накопительных и чистых культур микроорганизмов, химические методы определения содержания белка и С0рг в пробах гидротерм и радиоизотопные методы для определения интенсивности микробных процессов.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов, объектов и предмета исследования, результатов и обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 113 страницах машинописного текста, включая 19 таблиц и 22 рисунка. Список литературы содержит 51 отечественных и 80 зарубежных источников.

Заключение диссертации по теме «Экология», Зайцева, Светлана Викторовна

Выводы

1. Структурно-функциональные характеристики микробных сообществ определяются экологическими факторами среды. При этом на интенсивность продукционных процессов и видовой состав фототрофных бактерий - продуцентов органического вещества основное влияние оказывает температура.

2. Влияния температуры на разнообразие гетеротрофных бактерий -деструкторов органического вещества, рассчитанное как индекс Шеннона, не обнаружено; В экосистемах Сеюйского и Гаргинекого источников изменение температуры и рН по течению термальных ручьев не оказывали значимого влияния на интенсивность процессов деструкции. Основными факторами, влияющими на интенсивность деструкционных процессов, являются содержание сульфатов и количество органического вещества.

3. На терминальных этапах деструкции в микробных сообществах Сеюйского источника в донных отложениях основной расход органического вещества идет на восстановление сульфатов, а в микробных матах сульфатредукция сочетается с метаногенезом.

4. В щелочных гидротермах Байкальского региона широко распространены и принимают активное участие в деструкции органического вещества алкалотермофильные протеолитики, амилолитики, целлюлолитик, сапрофиты и сульфатредукторы.

5. В микробных сообществах щелочных гидротерм выявлены аэробные бактерии рода Thermus: алкалотермофильные Т. ruber и термофильные алкалотолерантные Т. flavus. Среди выделенных культур аэробных Bacillus описаны не только алкалотолерантные, но и алкалофильные штаммы.

6. Выделенные микроорганизмы обладают' широкими экологическими спектрами (эврибионтные). Доминирование эврибионтных бактерий в микробных сообществах гидротерм позволяет характеризовать сообщества как устойчивые системы.

Заключение

Проведенные комплексные исследования термальных щелочных источников Байкальского региона позволили выявить ряд закономерностей формирования микробных сообществ щелочных гидротерм и определить роль алкалотермофильных бактерий - деструкторов в функционировании этих экосистем.

Интенсивность процессов гидролиза полимеров составляет 0,238-1,776 % белка в сутки. На терминальных процессах микробной деструкции органического вещества интенсивность сульфатредукции в илах составляет 0,046 - 0,432 мг S /(кг-сут), в микробных матах - варьирует в пределах 0,0050,310 мг S /(кг-сут). Интенсивность метаногенеза была незначительна и состаляла 0,261-27,563 мкл СНД кг-сут). Отмечено, что изменения температуры и рН в руслах термальных ручьев значимого влияния на интенсивность процессов не оказывали.

Показано, что в микробных сообществах щелочных гидротерм широко распространены аэробные и анаэробные алкалотермофильные бактерии -гидролитики, которые развиваются в узком диапазоне рН (7,5-10) и в широком диапазоне температур 30-70°С. В качестве субстратов они используют разнообразные высокополимерные соединения, спирты и сахара.

Выделенные культуры аэробных алкалотермофильных бактерий рода Bacillus характеризуются оптимальными температурами роста 40-50°С, оптимальные значения рН для роста культур варьируют от 8 до 9,5.

Следует отметить, что поскольку все источники слабоминерализованы, то в них, в отличие от содовых озер, можно было предположить развитие только алкалотолерантных штаммов, однако наши исследования показывают присутствие в сообществах щелочных гидротерм истинных алкалофилов. Изучение физиолого-биохимических характеристик выделенных культур показало, что они обладают широкими экологическими спектрами (эврибионтные). Доминирование в сообществах видов с подобными характеристиками позволяет охарактеризовать сами сообщества как стабильные системы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зайцева, Светлана Викторовна, 2004 год

1. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. С-Пб.: Наука, 2000. - 147 с.

2. Аринушкина Е. В. Руководство по химическому анализу почв. — М.: Изд. МГУ, 1961.-С. 130-137.

3. Бархутова Д.Д. Влияние экологических условий на распространение и активность бактерий-деструкторов в сероводородных источниках Прибайкалья: Ав-тореф. дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2000. - 23 с.

4. Беляев С.С., Розанова Е.П., Борзенков И.А., Чарахчьян И.А., Миллер Ю.М., Соколов М.Ю., Иванов М.В. Особенности микробиологических процессов з заводняемом нефтяном месторождении Среднего Приобья// Микробиология,-1990.-Т. 59.-С. 1074-1082

5. Беляев С.С., Иванов М.В. Радиоизотопный метод определения интенсивкости бактериального метанообразования // Микробиология. 1975. — Т. 44. - С. 166168.

6. Бонч-Осмоловская Е.А., Горленко В.М., Карпов Г.А., Старынин Д.А. Анаэробная деструкция органического вещества микробных матов источника Термофильного (кальдера Узон, Камчатка)//Микробиология.-1987.-Т.56.-С. 1022-1028

7. Борисенко ИМ., Замана JI.B. Минеральные воды Бурятской АССР.- Улан-Удэ, 1978.- 162 с.

8. Головачева Р.С., Валько-Роман К.М., Троицкий А.В. Sulfurococcus mirabilis gen. nov., sp. nov., новая термофильная архебактерия, окисляющая серу// Микробиология. 1985. - Т. 54.- С. 100-107

9. Головачева Р.С., Логинова Л.Г., Саликов Т.А., Колесников А.А., Зайцева Г.Н. Новый термофильный вид Bacillus thermocatenulatus nov. sp.// Микробиология. -1975.- Т. 44.-С. 230

10. Горленко В.М., Бонч-Осмоловская Е.А., Компанцева Е.И., Старынин Д.А. Дифференциация сообществ микроорганизмов в связи с изменениями физико-химических условий в источнике Термофильном// Микробиология.- 1987 Т. 56.- С. 314-321

11. Горленко В.М., Компанцева Е.И., Пучкова Н.Н. Влияние температуры на распространение фототрофных бактерий в термальных источниках // Микробиология.- 1985.- Т. 54. С. 848-853

12. Данилова Э.В. Структурно-функциональная характеристика минеральных источников Восточных Саян: Автореф. дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2С01. -23 с.

13. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука, 1984.- 199 с.15.3аварзин Г.А. Литотрофные микроорганизмы. -М.: Наука, 1972. 323 с.

14. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии.-М.: Наука, 2003.348 с.

15. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Пикута Е.В. Вторичные анаэробы в галоалкало-фильных сообществах озер Тувы//Микробиология. -1996. -Т. 65. -С. 546-553

16. Ильяшук Б.П. Структурно-функциональные характеристики сообществ макро-зообентоса малых озер юго-запада Карелии: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1994.-18 с.

17. Имшенецкий А.А. Микробиологические процессы при высоких температурах.-М.: Изд. АН СССР, 1953.

18. Кальдерные микроорганизмы / Заварзин Г.А., Карпов Г.А., Горленко и др.; под ред. Заварзина Г.А.- М.: Наука, 1989. 154 с.

19. Каравайко Г.И., Голишина О.В;, Троицкий А.В., Валько-Роман К.М., Головачева Р.С., Пивоварова Т.А. Sulfurococcus yellowstonii sp. nov., новый вид железо- и сероокисляющих термоацидофильных архебактерий// Микробиология." 1994.- Т. 63.- С. 668-682

20. Кевбрина М.В., Охапкина А.А., Ахлынин Д.С., Кравченко И.К., Ножевникова А.Н., Гальченко В.Ф. Рост мезофильных метанотрофов при низких температурах// Микробиология. -2001. -Т. 70. -С. 444-451

21. Компанцева Е. И., Горленко В.М. Фототрофные сообщества в некоторых термальных источниках озера Байкал// Микробиология.- 1988.- Т. 57.- С. 841-846

22. Коржинский Д.С. Режимы кислотности послемагматических растворов // Изд. АН СССР. Сер. геол.- 1957. №12.- С. 3-12

23. Кузнецов С.И., Дубинина Т.А. Методы изучения водных микроорганизмов.- М.: Наука, 1989.- 288 с.

24. Кузнецов С.Н., Романенко В.И. Микробиологическое изучение внутренних водоемов.-М.: Изд. АН СССР, 1963.-С. 114-121

25. Куликов Г.В., Жевлаков А.В., Бондаренко С.С. Минеральные лечебные воды СССР: справочник.- М.: Недра, 1991. 399 с.29;Левич А.П; Структура экологических сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1980. -182 с.

26. Логачев Н.А., Хромовских B.C., Никонов А.А. Современная динамика литосферы континентов. Подвижные пояса. М.: Недра, 1995. — 560 с.

27. Логинова Л.Г., Головачева Р.С., Егорова Л.А. Жизнь микроорганизмов при высоких температурах. -М.: Наука, 1966.- 265 с.

28. Логинова Л.Г., Егорова Л.А. Новые формы термофильных бактерий. М.: Наука, 1977. - 175 с.

29. Ломоносов И.С., Кустов Ю.И., Пиннекер Е.В. Минеральные воды Прибайкалья. Иркутск: Вост.-Сиб. книжн. изд., 1977. -233 с.34:Методы общей бактериологии в 3-х т.: пер. с англ./ Под. редакцией Ф.Герхардта и др. т.З, М.: Мир, 1984 264 с.

30. Минеральные воды южной части Восточной Сибири/ под ред. Ткачука З.Г., Толстихина Н.И.- М.: Изд. АН СССР, 1961.- 1т., 2т. 346 е., ,181с.

31. Намсараев З.Б. Микробные сообщества щелочных гидротерм: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2003. - 23 с.

32. Перт С.Д. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.: Мир, 1978.-332 с.

33. Пименова М.Н., Грчушкина Н.И;, Азова А.Г. Руководство к практическим занятиям по микробиологии (малый практикум).- М.: Изд. МГУ, 1971.- 133 с.

34. Резников А.А., Муликовская Е.П., Соколов И.Ю. Методы анализа природных вод. М.: Недра, 1970.-120 с.

35. Светличный В.А., Соколова Т.Г., Герхардт М., Заварзин Г.А. Новая группа анаэробных термофильных карбоксидобактерий, выделяющих водород // Докл. АН СССР. 1990.-Т. 34.- С. 742-744

36. Слободкин А.И., Заварзина Д.Г., Соколова Т.Г., Бонч-Осмоловская Е.А. Дисси-миляционное восстановление неорганических акцепторов электронов термофильными анаэробными прокариотами // Микробиология. -1999.- Т. 68.- С. 600622.

37. Старынин Д.А., Намсараев Б.Б., Бонч-Осмоловская Е.А., Качалкин В.И., Пропп Л.И. Микробиологические процессы в донных осадках озера Грин острова Рауль (острова Кермандек, Тихий океан)//Микробиология.-1994.-Т.64.-С.264-269

38. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Т.И. Практикум по микробиологии. -М.: Колос, 1979.-216 с.

39. Храпцова Г.И., Цаплина И.А., Серегина JI.M., Логинова Л.Г. Термофильные бактерии горячих источников Бурятии.// Микробиология. -1984.- Т. 53. -С. 137141

40. Юрков В.В., Горленко В.М. Экофизиологические особенности фототрофных микроорганизмов микробных сообществ Болыиереченских термальных источников//Микробиология.- 1992.- Т. 61.- С. 115

41. Юрков В.В., Горленко В.М. Новый штамм RB-5 пурпурной несерной бактерии Rhodopseudomonas blastica, выделенный из сульфидного термального источника// Микробиология.- 1989.- Т. 58. С. 103

42. Юрков В.В., Горленко В.М:, Митюшина Л.Л., Старынин Д.А. Влияние лимитирующих факторов на структуру фототрофных сообществ в Болыиереченских термальных источниках// Микробиология.- 1991.- Т. 60.- С. 129

43. Adamovich V.V., Zotina Т.A., Degermendzhy A.G. Interection coefficients in the Lake Shira algal-bacterial community// Aquatic Ecology.- 2002. -V. 36.-P. 261-270

44. Adams M.R., Little C.L., Easter M.C. Modelling the effect of pH, acidu-lant and temperature on the growth rate of Yersinia enterocolitica II J. Appl. Bacteriol.,- 1991.- V. 71.- P. 65-71

45. Ash C., Farrow J.A.E., Wallbanks S., Collins M.D. Phylogenetic heterogeneity of the genus Bacillus revealed by comparative analysis of snailsubunit-ribosomal RNA sequences.// Lett. Appl. Microbiol.- 1991.- V. 13- P. 202-206

46. Blank, C.E., Cady S. L., Pace N.R. Microbial composition of near-boiling silica-depositing thermal springs throughout Yellowstone National Park.// Appl. Environ. Microbiol.- 2002. -V. 68.- P.5123-5135

47. Blotevogel K.H., Fisher U., Mocha M., Jannsen S. Methanobacterium thermoalkaliphilum spec, nov., a new moderately alkaliphilic and thermophilic autotrophic methanogen.// Arch. Microbiol.- 1985,- V. 142.- P. 211217

48. Brock T.D. Thermophilic microorganisms and life at high temperatures. New York: Springer-Verlag, 1978.

49. Carreto L., Moore E., Nobre M.F., Wait R., Riley W., Sharp R.J., Da Costa M:S. Rubrobacter xylanophilus sp. nov., a new thermophilic species isolated from a thermally polluted effluent. // Int. J. Syst. Bacterid.-1996,- V. 46.- P: 460-465

50. Chung A.P., Rainey F.A., Valente M., Nobre M.F., da Costa M;S. Ther-musigniterrae sp. nov. and Thermus antranikianii sp. nov., two new species from Iceland.//Int.J. Syst. Evol. Microbiol.- 2000.- V.50.- P. 209-217

51. DeBlois S., Weigel J. Cellulolytic vestiges of the xylanase activity in a new strictly xylanolytic thermophile Clostridium sp. // Biotechnol. Lett.-1995-V. 17.-P. 89-94

52. Demharter W., Hensel R. Bacillus thermocloaceae sp. nov. , a new thermophilic species from sewage sludge// Syst. Appl. Microbiol. 1989.- V. 11.-P. 272

53. Demharter W., Hensel R. Bacillus thermocloaceae sp. nov., a new thermophilic species from sewage sludge.// Syst. Appl. Microbiol.-1989.- V. 11.- P. 272-276

54. Demharter W., Hensel R., Smide J., Stackebrandt E. Sphaerobacter ther-mophilus sp. nov., a deeply rooted member of the Actinomycetes subdivisioni, isolated from thermophilically treated sewage sludge.// Syst. Appl. Microbiol.- 1989.- V. 11.- P. 261-266

55. Engle M., Li Y., Woese C., Wiegel J. Isolation and characterization of a novel alkalitolerant thermophile, Anaerobranca horikoshii gen. nov. sp. nov.// Int. J. Syst. Bacteriol.-1995.- V. 45.- P. 454-461

56. Giovannoni S., Schabtach E., Castenholz R.W. Isosphaera pallida, gen. and comb, nov., a gliding, budding eubacterium from hot springs. // Arch. Microbiol.- 1987.- V. 147.- P. 276-284

57. Godfroy A., Meunier J.R., Guezennec J., Lesongeur F., Raguenes G.,

58. Rembault A., Barbier G. Thermococcus fumicolans sp. nov., a new hyper-thermophilic archeaon isolated from a deep-sea hydrothermal vent in the north Fiji Basin.// Int. J. Syst. Bacterid.- 1996.- V. 46.- P. 1113-1119

59. Grant W.D., Mwatha W.E., Jones B.E. Alkaliphiles: ecology, diversity, and applications.// FEMS Microbiol. Rev.- 1990.- V. 75.- P. 255-270

60. Groth I., Schuman P., Rainey F.A., Martin K., Schuetze В., Augsten К. Bogoeriella caseilytica gen. nov., sp. nov., a new alkaliphilic actinomycete from a soda lake in Africa. // Int. J. Syst. Bacteriol. -1997. -V. 47.-P. 788-794

61. Heinen U.J., Heinen W. Characteristics and properties of a caldoactive bacterium producing extracellular enzymes and 2 related strains.// Arch. Microbiol.- 1972.- V. 82.- P. 1-23

62. Heinen W., Lauwers, A.M., Mulders, J.W.M. Bacillus flavothermus, a newly isolated facultative thermophile.//Antonie van Leeuwenhoek.- 1982.-V.48.- P. 265

63. Hiraishi A., Umezawa Т., Yamamoto H., Kato K., Maki Y. Changes in quinone profiles of hot spring microbial mats with a thermal gradient.// Appl. Environ. Microbiol.- 1999.- V. 65.- P. 198-205

64. Hjorleifsdottir S., Skrinisdottir S., Hreggvidsson G.O., Hoist O., Kritjans-son.J.K. Species composition of cultivated and noncultivated bacteria from short filaments in an Icelandic hot spring at 88°C. // Microbial Ecology-2001.- V. 42.- P. 117-125

65. Huber H., Stetter K.O. Hyperthermophiles and their possible potential in biotechnology.// Journal of Biothechnology- 1998.- V. 64.- P.39-52

66. Huber R., Kristjansson J.K., Stetter K.O. Pyrobaculum gen. nov., a new genus of neutrophilic, rod-shaped archaebacteria from continental solfataras growing optimally at 100°C.// Arch. Microbiol.-1992.- V. 149.- P. 95-101

67. Hugenholtz P., Pitulle C., Hershberger K.L., Pace N.R. Novel division level bacterial diversity in a Yellowstone hot spring.// J. Bacteriology- 1998.-V. 180.- P. 366-376

68. Ivanova M.B., Bul'on V.V., Nikitina V.N. et al. Limnological characteristics of natural acidic lakes in north-west of Russia // Rus. J. Aquat. Ecol.-1993.- V. 2.- P.81-90.

69. Jackson Т.J., Ramaley R.F., Meinschein W.G. Thermomicrobium, a new genus of extremely thermophilic bacteria.// Int. J. Syst. Bacterid.- 1973. V. 23.-P. 28-36

70. Keller M., Braun F.J., Dirmeier R., Hafenbradl D., Burggraf S., Rachel R., Stetter K.O. Thermococcus alcaliphilus sp. nov., a new hyperthermophilic.ar-chaeum growing on polysulfide at alkaline pH.// Arch. Microbiol.-1995.- V. 16.- P. 390-395

71. Klaushofer H., Hollaus F. Zur Taxonomie der Hochthermophilen, in Zuck-♦ erfabrikssaften Vorkommenden aeroben Sporenbildner// Z. Zuckennd.1970.-V. 20.- P. 465-

72. Li Y, Mandelco L, Wiegel J Isolation and characterization of a moderately thermophilic anaerobic alkaliphile, Clostridium paradoxum, sp. nov. //Int J Syst Bacterid.- 1992.- V. 43.- P. 450-460

73. Li Y., Engle M., Mandelco L., Wiegel J. Clostridium thermoalcaliphilwn sp. nov., an anaerobic and thermotolerant facultative alkaliphile.// Int. J. Syst. Bacterid.-1994.- V. 44.- P. 111-118

74. Lowe S.E., Jane M.K., Zeikus J.G. Biology, ecology and biotechnolocucal applications of anaerobic bacteria adapted to environmental stresses in temperature, pH, salinity, or substrates // Microbiol. Rev.-1993.- V. 57.- P. 451509

75. Lowry О.U., Rosenbrough N.JM Farr A.L., Randall R. J. Protein measurement with folin phenol reagent// J. Biol. Chem.- 1951.- V. 193. -P: 265-275.

76. Manachini P.L., Fortuna M.G., Parini C., Craveri R. Bacillus thermoruber sp. nov., nom. Rev., a red pigmented thermophilic bacterium// Int. J. Syst. Bacterid.- 1985.- V.35.- P. 493

77. Mathrani I.M., Boone D.R., Mah R.A., Fox G.E., Lau P.P. Methanohalo-philus zhilinae sp. nov., an alkaliphilic, halophilic, methilotrophic methaiio-gen.// Int. J. Syst. Bacteriol.- 1988.- V. 38.- P. 139-142

78. Munster M.J., Munster A.P., Woodrow J.R., Sharp R.J. Isolation and preliminary taxonomic studies of Thermus straines isolated from Yellowstone National Park, USA.//J. Gen: Microbiol.- 1986.- V. 132.- P. 1677-1683

79. Nazina T.N., Ivanova A.E., Borzenkov I.A., Belyaev S.S., Ivanov M.V. Occurence and geochemical activity of microorganisms in high-temperature water-flooded oil fields of Kazakhstan and Western Siberia// Geomicrobiol-ogy.- 1995.-V.13.-P.181-192

80. Pace N.R. A molecular view of microbial diversity and the biosphere.// Science.- V. 276.- P. 734-740

81. Pace N.R. New perspective on the natural microbial world: molecular microbial ecology.// ASM News- V. 62.- P. 463-470

82. Pfennig N., Lippert K.D. Uber das vitamin В12 Bedurfnis phototropher Schwefelbakterien // Arch. Microbiol.- 1966.- V. 55.- P. 179-189

83. Pierson B.K., Castenholz R.W. A phototrophic gliding filamentous bacterium of hot springs, Chloroflexus aurantiacus, gen. and sp. nov.// Arch. Microbiol.- 1974.- V. 100.- P. 5-25

84. Ratkowsky, D.A., R.K. Lowry, Т.А. Meekin, A.N. Stokes and R.E. Chandler. Model for bacterial culture growth rate throughout the entire biokinetic temperature rang.//J. Bacteriol.- 1983.- V. 154.-P: 1222-1226

85. Reysenbach A.L., Ehringer M., Hershberger K. Microbial diversity at 83°C in Calcite Springs, Yellowstone National Park: another environment where the Aquiflcales and "Korarchaeota" coexist.// Extremophiles- 2000.- V. 4:- P. 61-67

86. Scholz Т., Demharter W., Hensel R., Kandler O. Bacillus pallidus sp. nov., a new thermophilic species from sewage.// Syst. Appl. Microbiol.-1987.-V. 9.-P. 91-96

87. Scholz Т., Demharter W., Hensel R., Kandler O. Bacillus pallidus sp. nov. A new thermophilic species from sewage// Syst. Appl. Microbiol. 1987.- V. 9.-P. 91

88. Sharp R. J., Bown K. J., Atkinson A. Phenotypic and genotypic characterisation of some thermophilic species of Bacillus// J. Gen. Microbiol.- 1980.-V. 117. -P. 1

89. Stetter К. O. Hyperthermophilic prokaryotes.// FEMS Microbiol. Rev.-1996.-V. 18.-P. 149-158

90. Stetter K.O. Hyperthermophilic procaryotes // FEMS Microbiol. Rev.-1996.-V. 18.- P. 149-158

91. Suzuki Y., Kishiigami Т., Inoue K., Mizoguchi Y., Eto N., Takagi M. Abe S. Bacillus thermoglucosidasius sp. nov., a new species of obligately thermophilic Bacilli// Syst. Appl. Microbiol. 1983.- V. 4.- P. 487

92. Truper H.G., Schlegel H.G. Sulfur metabolism in Thiorhodaceaell Antonie van Leeuwenhoek.- J. Microbiol.- 1964.- V. 30.-P. 225

93. Ward D. M., Ferris M.J., Nold S.C., Bateson M.M. A natural view of microbial biodiversity within hot spring cyanobacterial mat communities.// Microbiol. Mol. Biol. Rev.- 1998.- V. 62.- P. 1353-1370

94. Ward D.M. Thermophilic metanogenesis in a hot spring algal-bacterial mat (71-30 °C) //Appl. Environ. Microbiol.- 1978.- V. 35.- P. 1019-1026

95. Ward D.M., Olson G. D. Terminal processes in the anaerobic degradation of an algal-bacterial mat in a high sulfate hot spring // Appl. Environ. Microbiol.- 1980.- V. 40.- P. 67-74

96. Ward D.M., Santegoeds C.M;, Nold S.C., Ramsing N.B., Ferris M.J., Bateson M.M. Biodiversity within hot spring microbial mat communities: molecular monitoring of enrichment cultures.// Antonie Van Leeuwenhoek.-1997.- V. 71.- P. 143-150

97. Wiegel J. Anaerobic akalithermophiles, a novel group of extremophiles.// Extremophiles-1998.- V.2.- P. 257-267

98. Wiegel J. Anaerobic alkalithermophiles, a novel group of extremo-philes.//Extremophiles- 1998.- V. 2.- P. 257-267

99. Wiegel J. Temperature spans for growth: a hypothesis and discussion. //FEMS Microbiol. Rev.- 1990.- V.75.- P. 155-170

100. Wiegel J., Ljundgahl L.G. Thermoanaerobacter ethanolicus gen. nov., spec, nov., a new, extreme thermophilic, anaerobic bacterium. //Arch. Microbiol.- 1982.- V. 128.- P. 343-348

101. Wijetzes, Т., McClure P.J., Zwietering M.H., Roberts T.A. Modelling bacterial growth of Listeria monocytogenes as a function of water activity, pH and temperature.// Int. J. Microbiol.-1993.-V.18.- P. 139-149

102. Wolf J., Sharp R.J. Taxonomic and related aspects of thermophiles within the genus Bacillus in The Aerobic-Endospore Forming Bacteria. Berkly R.C.W., Goodfellow M., Eds., Society for General Microbiology Symposium, Academic Press, London, 1981.

103. Yamamoto H., Hiraishi A., Kato K., Chiura H.X., Maki Y., Shimizu A. Phylogenetic evidence for the exictence of novel thermophilic bacteria и* hot spring sulfur-turf microbial mats in Japan. Appl. Environ. Microbiol.- 1998.-V. 64.- P. 1680-1687

104. Zarilla K.A., Perry J.J. Bacillus thermoleovorans sp. nov., a species of ob-ligately thermophilic hydrocarbon utilising endospore-forming bacteria// Syst. Appl. Microbiol. 1987.- V. 9.- P. 258

105. Zeikus J.G., Wolfe R.S. Methanobacterium thermoautotrophicus sp. nov., an anaerobic, autotrophic, extreme thermophile.// J. Bacteriol.- 1972.- V. 109 P.707-713