Светооптическое и электронномикроскопическое изучение ядерных структур в оогнезе некоторых грызунов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, Грищенко, Тамара Алексеевна

• Грищенко, Тамара Алексеевна
• 1984

Оглавление диссертации Грищенко, Тамара Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

1.: ОБЗОР ЛИТЕРАТ1ГРЫ.

1.1. Дифференцпровка оогониев и ооцитов в онтогенезе млекопитавзщих.

1.1.1. Морфо--функциональная схема оогенеза.

1.1.2. Особенности мейоза у некоторых видов грызунов и длительность последовательных стадии профазы мейоза.

1.1.Б. Радиоавтографическое исследование синтеза ДНК в профазе мейоза и продолжительность различных стадий профазы.

1.2. Изменение ядерных структур в ходе дифференцировки ооцитов.

1.2.1. Хромосомы типа ламповых щеток

1.2.2. Ядрышко

1.2.З. Ядрышкоподобные тельца.

1.2.4. Кариоофера.

1.3. Аномалии развития в оогенезе млекопитающих.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Динамика роста ооцитов и фолликулов в яичнике кролика в первые недели постнатального развития.

3.2. Радиоавтографические исследования синтеза ДНК в оогенезе кролика.

3.3. Динамика роста ооцитов и фолликулов в яичнике золотистого хомячка в первые недели постнаталь-ного развития.

3.4. Светомикроскопическое изучение хромосомно-ядрыш-кового аппарата в оогенезе золотистого хомячка

3.5. Ультраструктура ядрышка в растущем ооците золотистого хомячка.

3.6. Ультрастр;уктура ядрышкоподобных телец в ооцитах золотистого хомячка на стадии диплонемы.

3.7. Формирование кариосферы в ооцитах белой крысы и слепыша.

3.8. Дегенерацая ооцитов в постнатальном развитии грызунов

3.8.1. Дегенерация ооцитов в униовулярных фолликулах

3.8.2. Полиозулярные и двуядерные ооциты золотистого Х01дячка.

3.9. Аномалии гонад у гибридных самок полевок Microtus при скрещивании близкородственных видов

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Сравнительный анализ развития половых клеток в гонадах у кролика и золотистого хомячка в пост-натальный период

4.2. Особенности ядерных структур в оогенезе млекопитающих

4.3. Нарушение оогенеза у гибридных форм полевок рода Шсго-Ьив

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Светооптическое и электронномикроскопическое изучение ядерных структур в оогнезе некоторых грызунов»

В В Е Д Е Н И Е Одной из важных задач современной биологии является изучение дифференцировки гамет. Интерес к этой проблеме обусловлен особым значением дифференцировки половых клеток, которые впоследствии дают начало будущему организму. С этой точки зрения исследование оогенеза млекопитающих представляет значительный интерес для современного животноводства, а также различных отрасле]! экспершлентальной ж клинической медицины и ветеринарии. В последнее десятилетие появилось значительное число исследований, посвя1ченных оогенезу млекопитающих, выполненных с применением современных методов цитологического и цитохимического исследовани!!, таких как светооптическая и электронная цитохиглия, авторащография и другие. Изучение стр:7ктурных преобразований ядра в период роста ооцитов, возможно, поможет ответить на некоторые вопросы о том, как осуществ.1яется дифференцировка ооцитов. Поэтому одной из основных згадач настоящей работы было исследование изменений морфологии хромосом, ядрышка и продуктов активности хромосом в связи о их функционированием в ходе роста и созревания ооцитов. Как известно, особенностью протекания мейоза у женских особей является ф(эрмирование хромосом типа ламповых щеток на стадии диплонемы. У лмекопитающих, в отличие от других животных, многие авторы наблюдали стадию "диктиотены" (сетчатое ядро) после стадии диплонемы, продолжающуюся вплоть до полного созревания ооцота и последующего I мейотического деления (Austin, 1961; Borum, 1961; Ohno et al., 1961; Дэвидсон, 1972). Более детальные светооптические, авторадиографические и электроннолшкроскопические исследования ядерных структзгр в ооцитах приглатов ж ряда грызунов, проведенные в последние годы, показали, что в период роста ооцита ядро остается на стадии диплонемы. Поскольку в это время: с|юрмируются xpoMocOi\m типа ламповых щеток, облагающие высокой транскрипционной активностью, эту СФЗДЕЮ нельзя рассматривать как стадию покоящегося сетчатого .ядра (Вакег, 1963; Кикнацзе, 1966; Зыбина, 1968, 1969, 1971; Зыбина, Схолль, 1972). Поэтоглу в задачу настоящей работы входило исследовать этот вопрос при изучении более широкого кр;ута объектов. Перед нами стояла также задача исследовать некоторые функциональные характеристики хромосом в этот период. Важное значение шяело из;учение ультраструктуры хромосом, дцрышка и ядрышкоподобных твлец на стадии, кохда в ядре присутствуют хромосокш типа лашовых щеток. Достаточно полно исследована ультраструктура Я5рышек и внеядрышковых телец пока только в оогенезе глыши (Chouinard, 1971, 1973, 1975) и кролика (Зыбина, 1975 а,б). Наряду с периодом наивысшей активности хромосом, которая совпадает с периодом выявления ламповых щеток, нагли исследовалась и фаза инахтивации хромосом при переходе к диакинезу. При этом мы обращ-зли вншлание на поведение ядрышка при форгшровании кариосферы, что было уже ранее изучено на некоторых видах млекопитающих (Austin, Brad en, 1953,* Odor, 1955; Кик- надзе, 1966; Кикнадзеидр., 1980; Зыбина, 1968, 1969, 1971; Зыбина, Схолль, 1972; Зыбина и др., 1980).Наряду с норгяальным оогенезом особое вншяание уделялось изучению особенностей дегенерации ооцнтов на разных этапах форглирования женсгшх половых клеток. Особый интерес в связи с этим представляет вопрос о возможности нормального развития ооцитов полиовуля-эных фолликулов и многоядерных ооцитов, что в случае их нормальной овуляции, по мнению некоторых исследователей, может быгь причиной появления близнецов. Такой аспект исследований может в будущем иметь значение для медицинской и зооветеринарной практики. Интерес представляет также выяснение закономерностей процессов дегенерации ооцитов при экспериментальной гибридизации животных близких видов. Такое изучение необходимо для выяснения механизшв биологической изоляции при образовании новых видов. Цель настоящей работы изучение ядерных структур в ходе развития ооцитов у грызунов в норме и при дегенерации. Задачи исследования: 1. Выявление и исследование функционирующих хромосом типа лшшовых щеток и продуктов их деятельности на светооптическом и электронномикроскопическом уровне в ооцитах ряда грызунов. 2. Электронномжкроскопическое изучение диншлики изменений ядрышка в оогенезе золотистого хомячка в период роста и созревания ооцитов. 3. Изучение преобразований ядерных структур в ходе поздней профазы мейоза во врег-дя перехода от диплонеьш к диакинезу и образования кариосферы у некоторых грызунов, 4. Количестьенное исследование процессов дегенерации оогоний и ооцитоЕ на начальных стадиях оогенеза у кролика и золотистого хог<лнчр:а. Вшснение морфологических особенностей этого явления. 5. Исследовагше роста и развития ооцитов в униовулярных и полиовулярных фолликулах, а также многоядерных ооцитов. 6. Иззп1ение нарушений оогенеза при экспершдентальной гибридизации близких видов полевок.ОБЭОР Л И Т Е Р А Т У Р Ы 1.1. Ди)ференцировка оогониев и ооцитов в онтогенезе млекопитающих 1.1.1. Морфо-функциональная схегла оогенеза Начальным этгшом оогенеза является формирование популящш. половых клеток. Гаглеты у ьшекопитающих, так же как и у других видов позвоночных, берут начало от первичных половых клеток (гоноцитов]!, иглеющих экстрагонадное происховдение (Mintz, I960; Ды()ан, Баранов, 1977). У глышей гоноциты впервые обнаруживаются в задней части первичной полоски (Ozdzenski, 1969), затем они выявляются в спланхноплевре желточного мешка и в основашш аллантоиса (Eintz, i960). Первичные половые клетки также описаны в мезенхиме, окружающей кишечник, у эмбрионов собаки, морской свинки (Rubaschkin, 1912), мыши (Simkins, 1923) И крысы (Brambeil, 1927). Сопоставление локализации гоноцитов на гистологических препаратах у зародышей последовательных стадий развития позволило выявить основные пути гжграции гоноцитов у человека (witschi, 1948; Фалин, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1969, 1973) и мыши (Eantz, 1960; Borum, 1961; Spigelman, Bennett, 1973) Временная последовательность локализгации первичных половых клеток у ьшшей выглядит следующим образом: на 8-й день гоноциты находятся в основании первичной полоски, в аллантоицальном зачатке, желточном мешке и в энтодерме средней кишки, в дорзальной брызжейке целомической ВЫСТИЛ1Ш, на 10-11 день гоноциты появлшотся в половых валиках (liintz, 1960| Вогшп, 1961, 1967). Вопрос о том, какшл способом происходит у зародышей млекопитающих гжграцш первичных половых клеток, до сих пор еще не решен. Согласно гднению Витши (WitscM, 1948), у млекопитающих, в отличие от других позвоночных, перемещение гоноцитов обусловлено их активные! амебоподобным движением. Наличие псевдоподии у гонэпдтов ьшши, активно пере1дещающихся среди мезенхиглных клеток, наблюдалось при использовании цейтраферной гшкрокиносъемЕси (Biandau et ai., 19бз). Другие авторы показали, что активное авяебоидное движение не является единственныгл способом глиграции гоноцитов (Ohno, Smith, 1964j еters, 1972). В частности у человека Семенова-1!ян-11]анская (1969, 1973) выделяет три способа перемещения гоноцитов: 1) пассивный, происходящий в результате смещения клеточных слоев в процессе гаструляции; 2) пассивный, с кровотоком через систему омфалоццных сосудов из стенок желточного мешка; В) активное перемещение через стенку дорзальной аорты в половые валики. Гонопдты, достигнув половых валиков, внедряются в них. Они интенсивно пролиферируют и увеличиваются в размерах. Первичные половые клетки зародыша вначале располагаются в зачатке гонады беспорядочно среди клеток целомического эпителия и мезенхимы. У зародышей женского пола гоноциты остаются преимущественно в периферическом, корковом слое зачатка гонады. Половые клетки, каходящиеся в состоянии интенсивного разглножения, носят назгание оогониев. Они дают несколько последовательных генерации: путем глитотического деления. У глышеи половая дифференцировка гонад начинается на 12-и, а у крыс на 14-й день развития зародыша (Borum, 1967; Peters, 1972). Период рагмножения оогониев представляет особый интеpec, поскольку после нескольких гштозов половые клетки вступают на путь мейоЕ:а. Биологический смысл глитоза заключается в равномерном распрещелении наследственного материала меаду двутш вновь образз1)Щиг.шся клеткшш. Суть меиоза состоит в конъюгации гомологишых родительских хромосом, распределении мевду ншли генетигеского материала, а также в двух последовательных делениях 1:летки при наличии одного периода синтеза ДНК в премейотичесжой интерфазе. Результатом этого деления является формирование четырех клеток с гаплоидным набором хромосом. Отличительной особенностью оогониев является их высокая гжтотическая актшшость. Исследование оогенеза с введением %-тимидина на разных стадиях эг-!бриогенеза показали,, что у кшшей наибольшее шсло меченых оогониев (до 30) наблюдается при введении -тзащдина на 13-15-е сутки беременности (Вогша, 1961, 1967J Lima-de-Paria, Borum, 1962). У золотистых Х01ШЧК0В этот период приходится на первые дни постнатальной жизни (Lemon, Morton, 1968). Результаты исследования, проведенного на культуре клеток золотистого хомячка, таш£е показали, что яичники эмбрионов 15 суток развития содержат прешлущественно оогонии и только лишь небольшая часть клеток была способна вступать в профазу мейоза (Chalioпег, 1974). В отличие от большинства ьетекопитающих у кролика так же, как у золотистого хотлячка, размножение оогониев происходит на 12-14-е сутки после ровдения (leplitz, Ohno, 196S). Еще более продолжительный период пролиферации оогониев, захватывающий не только антенатальный период, но и начало постнатального периода, характерен для хорька, куницы, крота (Дыбан, Баранов, 1977). Период пролиферации оогониев продолжается в гонадах у пршлатов и человека более длительное вревш 3-4 месяца (Ohno et al., 1961, 19б2а,- Baker, 1972). Исследование половой дифференцировки яичника человека показало, что Б ранний период его органогенеза происходит интенсивная пролиферация половых клеток. В этот период от 11 до 26 ненель эмбрионального развития глитотическая активность оогониев максшяальна (Курило, 1980а). На органной культуре было обнаружено, что в яичниках эмбрионов человека 7-8-ой недели развития оогонии составляют 76 от общего количества клеток; продолжительность митотического цикла оогониев составляет 2 суток (Гапиенко, 1975, 1976; Гапиенко, Шркелова, 1976). Эти данные хорошо согласуются с работами Бейкер (Вакег, 19бз). По окончании: деления последней генерации оогониев наступает следующий, важный этап в цикле развития половых клеток их дифференцировка в мейоцит и переход в период роста. В течение этого периода иглеет место постепенное увеличение размеров половых клетСК с характерным сетчатым строением ядра, т.е. прелептотенЕНХ ооцитов. Половые клетки, вступающие в период роста, НОСЯ! название ооцитов I порядка. Для мейоза наиболее характерна редукция числа хромосом, основанная на двухкратном делении клеток (первое и второе мейотичеокие деления) при однократном с;интезе ДЕЖ в предалейотической интерфазе. Последовательность двух делений обеспечивается конъюгацией гомологичных хромосюм Б профазе мейоза и последующим их расхождением Б первом мейотическом делении. Во втором мейотическом делении расходятс!Я сестринские хроматиды. В течение мейоза происходит рекомс!инация генетического глатериала. Кроме того шлеет место "процесс активации транскрипционной активности хромосом в ходе профазы мейоза (диффузная стадия), связанный с формированием хромосом типа ламповых щеток" (Кикнадзе, Высоцкая, 1975). Трелскрипционная активность меиотических хромосом Б оогенезе обеспечивает создание проморфологии будущего зародыша и быстрое! протекание первых этапов дробления зиготы (Henming, 1968; ДэБИдсон, 1972). Мейоз В главных своих чертах протекает сходно у разных организмов. Условно профаза мейоза

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Грищенко, Тамара Алексеевна

тах периода больвюго роста у кролика и золотистого хомячка.Показано, что по мере роста ооцита происходит прогрессивное увеличение ядра и ядрышек (трех - четырех), которое продол жается до стадии четырехслойного фолликула, после чего рост ооцитов сильно згшедляется и полностью прекращается в пред овуляторный период.S. Сравнительное изучение хромосомного аппарата в ооци тах кролика, слехшша и золотистого хоьшчка показало, что у всех трех изучешшх вццов ооциты в период большого роста ос таются на стадии диплонеьш, хромосомы приобретают вид лампо- 150 -

вых щеток. Биваленты декоцценсированы, на поверхности хромо сом выявляются я7:з)ышкоподобные тельца (РНК-гранулы).4. На ультр£[структурном уровне у золотистого хомячка впервые показано, что биваленты типа ламповых щеток представ ляют собой скоплежие разрыхленных хромосомных нитей, ориенти рованных в виде дглинных прядей и лежащих довольно беспорядо чно. На поверхности хроматиновых нитей имеются гранулы диа метром 20 нм и реже гранулы 80-40 нм в диаьтетре.5. Отмечены различия в структуре истинных ядрышек и яд рышкоподобных теяец. На хромосомах типа ламповых щеток кроме

3-4 истинных ядрышек возникают ьшогочисленные ядрышкоподоб ные тельца (до S0-40), но их образование не связано с ядрыш ками.6. При изучении ультраструктуры истинных ядрышек в пери од роста ооцита золотистого хомячка обнаружено прогрессивное увеличение граяу;1ярного компонента в начальный период роста ооцита (на стадии однослойного, 2-S-x елейного фолликулов).Начиная со стадии ршогослойного фолликула, в ядрышке наблю дается значительное утленьшение гранулярного компонента и увеличение фибриллярного коьшонента; к периоду созревания ооцита ядрьшжи щэевращаются в гомогенные тельца, состоящие из фибрилл, нуклеолоневяная часть смещена на периферию ядрыш ка.7. Впервые показано две волны форьшрования ядрБШкоподо бных телец в оогзнезе золотистого хомячка: на ранней и сред ней диплонеме. Выявлены различия ультраструктуры двух типов ядрыЕжоподобных телец в оогенезе этого вида ., Дцрыш коподобные тельца первого типа представляют собой округлые скопления рыхлолежащих гранул, диаглетром 17-25 юл. Ультра 151 -

структура телец сохраняется неизменной на протяжении всей диплонемы (до прсдовуляторного периода). Дцрышкоподобные те льца второго тип£1 представляют собой округлые скопления рых лолежащих гранул диаглетром 30-40 нм. В некоторых гранулах обнаруживаются две субъединицы разной величины. Межгрануляр ное пространство заполнено скоплениями коротких тонких фиб рилл. На поздней стадии развития ооцитов в них преобладают скопления раскру^генных фибрилл. Этот тип телец сохраняется в ядрах ооцитов только до стадии многослойного фолликула.8. Сравнительное изучение кариосферы в ооцитах белой крысы и слепыша показало, что в ходе диакинеза коцденсирован ные биваленты по(5тепенно отходят от ядерной оболочки и мигри руют к ядрышку, которое является своеобразным центром форми рования кариосфе])ы.9. Процесс дегенерации в ооцитах кролика и золотистого хомячка протекае^^ сходным образом. При дегенерации ооцитов на стадии пахинеглы ззозникают так называемые ^клетки и появляют ся пикнотические ядра. На ранней диплонеме может наблюдаться пикноз ядер. При дегенерации ооцита в период большого роста обнаружены лишь изменения в прозрачной оболочке ооцита и пи кноз ядер фолликулярных клеток.10. В ооцита:с золотистого ховдячка атрезия фолликулов про исходит не тольк(3 в униовулярных, но и в полиовулярных фолли кулах, а также в фолликулах с многоядерными ооцитами. В двух последних случая:с атрезия протекает так же, как и в униову лярных фолликула:с.11. Данные цитологического исследования позволили обна ружить аномалии оогенеза у гибридов полевок. У всех гибрид ных самок отмече]ш недоразвитие яичников и нарушение процесса

оогенеза. Наиболее далекшли ввдами являются M.kirgieortan и M.arva l i s , наиболее близкими - M.transcaspicus И M.subarva- Пользуюсь с;гучаем вьфазить глубокую благодарность моему руководителю Евг(}нии Викторовне Зыбиной, принимающей непос редственное участие в настоящем исследовании. Я глубоко при знательна Павлу Павловичу Румянцеву, проявившему вншлание к работе на всех есз этапах и помогавшему ценными советавяи.Искренне блатодащ за своевременную техническую помощь Нину Васильевну Сеину, Зыбину Татьяну Геннадьевну. Приношу мою благодарность Валентину Е&хайловичу Семенову за постоянную помощь при работ(з с электронным микроскопом. Хочу также иск ренне поблагодарить коллектив Лаборатории морфологии клетки, где проводилось настоящее исследование, за товарищескую под держку.

Список литературы диссертационного исследования Грищенко, Тамара Алексеевна, 1984 год

1. Арронет В.Н. Еове;Б;ение хромосом и ядрышек в оогенезе иглокожих. -Цитология, 1971, т.13, Ji 8, с.946-

2. Арронет В.Н. Белковые гранулы и сферы в ядрах ооцнтов рептилий. -Цитология, 1975, т. 17, В 2, с. 137-

3. Бернар В. Ультраса-руктура клеточного ядра в интерфазе. В кн.: Клеточное ядро. Морфология, физиология, биохимия. М.: Наука, 1972, с.15-

4. Боброва й.Ф., Гругюва М.Н. Морфологическое и цитохимическое исследоваьие ядер овоцитов пилильщика в связи с вопросом о кариосфере. Цитология, 1967, т.9, В 1 с.27-

5. Богданов Ю.Ф. Гомологичная конъюгация хромосом. В кн.: Успехи современной генетики. T.S. М.: Наука, 1971.с.134-

6. Богданов Ю.Ф. Уль1?раструктура хромосом в мейозе и синаптонемальный комплекс. В кн.: Цитология и генетика мейоза. М.: Наука, 1975. с.58-

7. Богданов Ю.Ф. Исследование гистонов и ультраструктурной организации 3q)0M0C0M в процессе мейоза: Автореф.дисс. д-ра биол:.. наук. Новосибирск, 1978.- с. 1-

8. Восток К., Самнер Э. Хрорлосома эукариотической клетки. М.: Мир, 1981.. с.

9. Бочаров Ю.С. Двуя71;ерные овоциты в оогенезе у макаков резусов. Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы, 1962, Ш 5,

10. Вильсон Э. Клетка ж ее роль в развитии и наследственности. М.-Л.: Биомедгаз, 1986. T.I. 564 с. Хгинская Е.Р. Ядерные структуры в ооцитах половозрелых птиц. I. Поведевие хромосом в период цитоплазматического роста оощтов. ТЗдтология, 1972а, т. 14, Ь 4, с.42б11. Гагинская Е.Р. Ядерные структуры в оогенезе половозрелых птиц. П. белковые тела и кариосфера. Цитология, 19726, т.14, В 5, с.568-

12. Гагинская Е.Р. Ядерные структзфы в ооцитах половозрелых птиц: Автореф. то. канд.биол.наук. Я 1972в, 2 3 с Еагинская Е.Р., ГЕ)узоБа М.Н. Особенности оогенеза зяблика. Цитология, 1969, т.11, f 10, с.1241-1

13. Гагинская Е.Р., Кгшинина Е.И. Премейотическиж синтез ДНК в оогенезе домашней курицы. В кн.: Тез. УП Всесоюзного симпозиума по структуре и функциям клеточного ядра (28-30 мш[ 1980 г.). Харьков, 1980, с.32-

14. Газарян К.Т., Кульминская А.С. Обмен РНК и белка в дифференщрующихсЕ клетках кишечного эпителия мышц. Доклады АН СССР, 1966, т.166, Ш 2, с.462-

15. Еазарян К.Г., Ченцов Ю.С., Кульминская А.С. Изменение обмена РНК, белка в ультраструктуре системы "крипта-ворсинка" (эпителий тонкой КИШЕСИ). Журнал общей биологии, 1967, Т.2Е5, В 2, с.198-

16. Гапиенко Е.Ф. Развитие в органной культуре гонад 7-11-недельных плодов человека. Бюлл. экспер. биол. и медицины, 1975, т.79, Л 5, с. 103-106. з !Сапиенко Е.Ф. Изугение ранних этапов оогенеза человека: Авто17. Грищенко Т.А. Жорфологическое и авторадиозтрафическое изучение синтеза ДНК в ооцитах кролика на ранних стадиях оогенеза. Цитология, 1972, т. 14, А 5, с.558-

18. Грузова М.Н. Образование кариосферы в оогенезе сетчатокрылых насекомых рода Chrisopa (Heuroptera). ЦИТОЛОГИЯ, 1960, т.2, J5 5, с.519-

19. Грузова М.Н. Образование кариосферы в оогенезе Рапогра. Цитология, 1962а, т.4, В 2, с.150-

20. Грузова М.Н. Кариосфера в оогенезе жука чернотелки. Цитология, 19626, т.4, }Ь 4, с.835-338. ЗТрузова М.Н. Сравнительное исследование ядерных структур в оогенезе некоторых насекомых в связи с вопросом о кариосфере: Автореф. дис. канд.биол.наук. Л 1963,23

21. Грузова М.Н. Метаболизм РНК и белка в ядрах овоцитов златоглазки. Цитология, 1966, т.8, 6, с.718-

22. Грузова М.Н. Авторадиографическое исследование РНК и белков в ооцитах некоторых насековшх. В кн.: Морфологические и химические изменения в процессе развития клетки. Рига, 1967, с.71-

23. Грузова М.Н. Авторадиографическое исследование метаболизма белков в ядрах ооцитов скорпионницы. Цитология, 1967а, т.9, ib 1, с.90-

24. Грузова М.Н. Функциональная морфология ядерных структур в связи с разными типами оогенеза. Успехи совр. генетики,

25. Грузова М.Н. Ядервые структуры в овариолах бабочки Laepeyresia pomoneiila. О ПОЛОВОМ хроматине в трофоцитах. Онтогенез, 1974, т.5, В 6, с.622-

26. Грузова М.Н. Некоторые аспекты мейоза в овогенезе. Б кн.: Цитология и генетика мейоза. М., Наука, 1975а, с.113-

27. Грзгзова М.Н. Кариосфера в оогенезе. Цитология, 19756, т. 17, В 3, с.219-

28. Грузова М.Н. Внеягрышковый синтез рибосомной РНК структурнофункционшсьная организация ядер трофоцитов в телотрофных яичшЕках Еука чернотелки. В кн.: Тез. сообщений У1 Всесоюзного симпозиума Структура и функция клеточного ядра (13-15 сентября 1977 г.). Алма-Ата, 1977., с.

29. Грузова М.Н. Функциональная морфология ядерных структур в оогенезе в связи с образованием кариосферы: Автореф. дис. дсоктора биол. наук. Я., 1979. 40 с. Грузова М.Н. Дцер1[ые структуры в телотрофных овариолах жуков чернотелок. I. Трофоциты Biaps lethifera генез, 1979а, т.10, В 1, с.13-

30. Грзгзова М.Н. )3дер1ше структуры в телотрофных овариолах яуков-чернотелок. П. Ядра ооцитов. Электронно-микроскопические данные. Онтогенез, 19796, т.10, В 4, C.SS2-. -

31. Грузова М.Н., Зайшкова З.П. Кариосфера в овогенезе улитковой пиявки. Цитология, 1967, т.9, 4, с.388-

32. Грузова М.Н., Зайшкова З.П. Ультраструктура кариосферы в (светооптические и олектронно-микроскопические данные). Онто33. Грузова М.Н., Парфенов В.Н. Ядерные структуры в позднем оогенезе озерной лягушки. Цитология, 1973а, т. 15, 1Ь 11, с.1345-1351. (Грузова М.Н., Парфенов В.Н.) Gruzova М.Н., Parfeyonov V.H. The karyossphere in late oogenesis of frogs. Monit. Zool. Ita].., 1973b, Publ. Ibiv. di ferenze I t a l p.225-

34. Грузова M.H., Парфенов В.Н. Ядерные структуры в позднем оогенезе Rana temporaria. Ш Электронномикроскопические наблюденшЕ. -Цитология, 1976, т. 18, 1 3 с.261-274. (Грузова М.Н., Парфенов В.Н.) Gruzova M.N., Parfenov V.H. Ultraetructiue of late oocyte nuclei in Rana temporaria. J. Cell Sci., 1977, v.28, p.1-

35. Грузова М.Н., Батгигова Ф.М. Ядерные структуры в телотрофных овариолах жуков-чернотелок (tenebrionidae, polyphage). П. Ядро ооцитов Blaps lethifera И Gnaptor spinimanus. Онтогешзз, 1979, т.10, В 4, с.323-

36. Далмане А. Р. Об о()менных взаимоотношениях меаду ядром и цитоплазмой в растущих ооцитах курицы. Б кн.: Вопросы

37. Далмане А.Р. Ядрыгжо растущих овоцитов мл:екопитающих, В кн.: Структура и функция клеточного ядра. М., 1967, с.15-

38. Далмане А.Р. Изменения в ооцитах млекопитающих при нормальном росте фолликула, атрезии и ановуляторной лютеинизации. В кн.: Морфологические и химические изменения в процесс(з развития клетки. Рига, 1967а, с.43-

39. Далмане А.Р. Атрезия фолликулов млекопитающих. Архив анат., гистол. и эмбриол., 19676, т.52, 7 с.73-

40. Далмане А.Р. Функ1щональная морфология яичников млекопитающих: Дисс. д-ра биол. наук. Рига, 1967в. 36 с. Дыбан А.П., Баранов B.C. Оогенез млекопитающих. В кн.: Современные проблемы оогенеза. М., Наука, 1977, с.200-

41. Дэвидсон Э. Действие генов в раннем развитии. М., 1 и 1972. .1р 342 с. Жизнь животных. Т.,6. М., Просвещение, 1971, с.233-

42. Заварзин А.А. Курс, гистологии и микроскопической анатомии. Л., Биоме11СГиз, 1936, 744 с. Заварзин А.А., Харазова А.Д. Основы общей цитологии. Л., Изд. ЛГУ, 1982. 237 с. Зайчикова З.П., ГЕ)узова М.Н. Ультраструктура ядер трофоцитов в политроозных овариолах златоглазки (отряд сетчатокрылых). "Цитология, 1975, т.17, В 11, с.1253-1

43. Зыбина Е.В. О ядерных структурах в оогенезе некоторых грызунов. «Ёиериалы науч. конф. Института цитологии АН СССР, посвящ. 50-летию Вел. Окт. Соц. рев. (Октябрь 1967 г.). Л., 1967, с.47-48. 44. Зыбина Е.В. 11овед(Шие хромосолно-ядрышкового аппарата в период большоз?о роста ооцитов кролика. Цитология, 1969, т.11, f 1, с.25-

45. Зыбина Е.В. Синтез РНК и белка в оогенезе ьшши. В кн.: Тез. докл. П симпозиума по структуре и функции хромосом (Новосиби1?ск743 августа 1969 г.). Новосибирск, 1969а, с.

46. Зыбина Е.В. Авторадиографическое исследование синтеза РНК и белка в оогенезе мыши. В кн.: Материалы научной конференцзи Института цитологии АН СССР (Ленинград, 23-26 марта 1970 г.). Л., 1970, с.

47. Зыбина Е.В. Синтез РНК и белка в растущем ооците мыши. Цитология, 1971, т.13, Ш е, с.768-

48. Зыбина Е.В. Ультраструктура ооцита кролика на стадии двухслойного фолликула. Цитология, 1975а, т.17, В 2, с.126-

49. Зыбина Е.В. Элекгронномикроскопическое исследование хромосом типа ладшзвых щеток и продуктов" их активности в оогенезе кролика. Цитология, 19756, т.17, Л 8, с.875-

50. Зыбина Е.В., Схоль Е.Д. Особенности оогенеза у гибридов видов-двоЁников серых полевок. Цитология, 1972, т. 14, Л 4, с.433-

51. Зыбина Е.В., Панова М.Ю., Сеина Н.В. Хромосомы типа ламповых щеток в оэцитах кролика. В кн.: Функциональная морфология, генетика и биохимия клетки. JT., 1974, с.52-54.

52. Зыбина Е.В., Грищенко Т.А. Ультраструктзфа ядрышкоподобных телец в оощтах золотистого хомячка на стации диплон е ш -Цитология, 19776, т. 19, В 11, с. 1231-1

53. Зыбина Е.В., Грищенко Т.А. Сравнительное исследование нормальных и дегенерирующих ооцитов золотистого хомячка в начале поотнатального развития. Полиовулярные фолликулы и многоддерные ооциты. Цитология, 1980, т.22, В 2, с.121-

54. Зыбина Е.В., Зыбина Т.Г., Далмане А.Р. Изучение структуры ядра на старш диплонетш в ооцитах лесной сони. Формирование кариосферы. Цитология, 1980, т.22, В 4, с.381-

55. Зыбина Е.В. Элект]ронномикроскопическое исследование эвдополиплоцдных щер в гигантских клетках трофобласта крысы. 1У. Изменение ультраструктуры ядрысока в ходе дифференцироБка: клеток. -Цитология, 1981, т.23, Л 2, с.129-

56. Канаев И.И. Близнецы и генетика. Л., 1968. 105 с. Кикнадзе И.И. Измзнение ядерных структур в овогенезе норки. Цитология, 1966, т.8, 3, с.384-

57. Кикнадзе И.И., Выооцкая I.B. Морфология меиоза. В кн.: Цитология и генетика меиоза. М.: Наука, 1975. с.15-

58. Кикнацзе И.И., Зыбина Т.Г., Зыбина Е.В., Железова А.И. Особенности структуры ядра и формирования кариосферы в

59. Курило Л.Ф. Экстг)узия ядрыжоподобных телец из дцер ооцитов человека. -Цитология, 1981, т.23, J5 8, с.894-

60. Курило Л.Ф. РазвгЕТие яичника человека в пренатальный период. Архив £1натоглии, гиотол., эмбриол., 1980а, т.79, 16 7, с.73-

61. Курило Л.Ф. Фолликулогенез в пренатальном периоде развития человека. Архив анатомии, гистол., эмбриол., 19806, т.79, Ш 8, с.63-

62. Курило JT.f. Динамика преобразований хромосом в профазе мейоза в оог(5незе человека. Цитология, 1980в, т. 22, В 2, 0.1554-

63. Курило Л.Ф. Дегенерация оогониев в пре- и перинатальном оогенезе человека. Цитология и генетика, 1981, т.15, 4, с.78-

64. Курило Я.Ф. Атрезия женских половых клеток человека и млекопитающих. Доклады МОИГГ, Общая биология, 1984, с.63-

65. Кзфило Л.§., Тягзтюв В.А. Получение тотальных препаратов хромосом ооцитов человека на ранних стадиях профазы мейоза. -Цитология, 1974, т.16, В 12, с.1505-1

66. Курило Л.Ф., Леонов Б.В., Игнатьева Е.Л., Схиртладзе З.М., Хилькевш! Л.В. Некоторые морфо-функциональные данные о фолликулярной системе яичника человека. В кн.: Совремешше аспекты изучения репродуктивной функции женщины. М.: 1982, с.36-

67. Куликова В.Н. Сргшнительное изучение морфологии ядерных структур в овогенезе некоторых рептилий. -Цитология,

68. Мейер М.Н., Грищенко Т.А., Зыбина Е.В. Экспериментальная гибридизация как метод изучения степени дивергенции близких видов полевок рода Microtus. Зоол. журн., 1981, т.60, 15 2, с.290-

69. Низовская Л.В., Арронет В.Н. Особенности морфологических изменений дцерных структур в оогенезе голотурий. Цитология, 1975, т.17, Л 3, с.238-

70. Овчинников Н.П. Яичники у детей. Диссертация, СПб, 1

71. Парфенов В.Н. Некоторые наблюдения над кариосферой в позднем оогенезе травяной лягушки. Цитология, 1974, т.16, 8, 0.10:23-1025. (Парфенов В.Н.) Parfenov V.H. The karyosphere during late oogenesis in Rana ridibunda. European J. Cell Biol. 1979, vol.19, No 2, p.102-

72. Парфенов В.Н. Ультраструктура ядер ооцитов Rana ridibunda при атрез:ш фолликулов. В кн.: Тез. УП Всесоюзн. симпозиум;! по структуре и функции клеточного ядра (Харьков, 23-30 мая 1980 г.). Харьков, 1980, с.131-

73. Парфенов В.Н., Грузова М.Н. Я[церные структуры в позднем оогенезе траваной лягушки. I. Светомикроскопические наблюдения. -Цитология, 1975а, т. 17, Л 9, с. 1018-1

74. Парфенов Б.Н., Грузова ЕЕ.Н. Ядерные структуры в позднем оогенезе траагаой лягушки. П. Авторадиографические данные. -Цитология, 19756, т.17, 1 1 с.1263-1

75. Парфенов В.Н., Грузова М.Н. Организация ядра ооцитов из атретических (фолликулов озерной лягушки. Цитология, 1982, т.24, 5, с.528-535.

76. Райкова Е.В. Ульт1(аструктура оогоний волжского осетра. Цитология, 1970, т.12, В 7, с.827-

77. Райкова Е.В. Ульт11аструктура ооцитов осетровых рыб в конце периода п1»евителлогенеза. -Онтогенез, 1972, т.З, В 1, с.78-

78. Райкова Е.В. Ульт1)аструктзгра ооцитов стерляди в начале вителлогенеза. I. Ультраструктура ядра. Цитология, 1974, т. 16, J 6, с.683-769. (Райкова Е.В.) Raikova E.V. Evolution of the nucleolar apparatus during oogenesis in Acipenseridae.- J, Embriol. Exp. Morphol., 1976, vol.35, Ho 3, p.667-

79. Романова Я. Г. Сравнительное изучение структуры амфинуклеуса в оогенезе готастинчатожаберных моллюсков. Цитология, 1977, т.19. Л 11, с.1225-1

80. Романова Л. Г. Ульараструктура ядра и цитоплазмы ооцитов моллюска Littoiina saxatiiis. I. Строение мейотических хромосом и Щ)Одуктов их активности в период большого роста ооцитов. -Цитология, 1978, т.20, J 11, с. 1235-1

81. Романова Л.Г. Ультраструктура ядра и цитошгазвш ооцитов моллюска bitto3*ina saxatilis. Е. Строение различных ядерных телец. Цитология, 1982, т.24, Ih 5, с.522-

82. Романова Л.Г., Га;!арян К.Г. Исследование метаболизма рибонуклеиновой 1:ислотн и белка в ядрышках овоцитов моллюска. ЦитолошЕЯ, 1966, т.8, Ш5, с.648-

83. Семенова-Тян-Шанская А.Г. Первичные половые клетки зародышей человека в период миграции и зачатков гонад. Архив анатомии, гистол., эмбриол., 1969, т.56, В 6, с.3-

84. Семенова-Тян-Шанская А. Г. Происховдение, ди|ференцировка и миграция дюноцитоБ у ранних зародышей человека: Автореф. дис. кацд. биол. наук. Л., 1973. 22 с. Серебровский А.С. ЗТибрцдизация животных. М.-Л., Биомедгиз, 1935. 2)0 с. Соколов И.И. Иссл(здование ядерных структур у пауков. I. Кариологические особенности в сперь!атогенезе. В кн.: Вопросы цитологии и протистологии. М.-Л., Изд-во АН СССР,. 1960, с.160-

85. Фалин Л.И. Развитие половых желез и происхоЕдение половых клеток в эмбриогенезе человека. Архив анатомии,

86. Ченцов Ю.С., Полшсов Б.Ю. Ультраструктзфа клеточного ядра. М., Наука., 1974. 175 с. Чинь X. Некоторые особенности развития ооцитов в яичнике ц ш ленка: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л 1977. 20 о. Чмилевский Д.А. Синтез ДНК в раннем оогенезе ерша. Цитология, 1970, т.12, 1 5, с.675-678. 5 Чмплевский Д.А. С]штез РНК и развитие дцрышкового аппарата в оогенезе ерша. Цитология, 1971, т.13, В 10, с.1233-1

87. Чмилевский Д.А. 0(3обенности синтеза белков и полисахаридов в развиваюпрЕсся ооцитах ерша. Цитология, 1972, т. 14, 1Ь 3, с.277-

88. Чглилевский Д.А., Райкова Е.В. Включение Н-тимщщна в ооциты ранней профазы стерляди. Цитология, 1976, т.18, В 6, с.689-

89. Baker T.G. Gametogenesis. In: The use of ETon-Human primates in research on human reproduction. Proc. WHO Symp. Stockholm, 1972, p.18-

90. Baker T.G., Pranchi L.b. Pine structure of the nucleus in the primordial, oocyte of primates. J. Anat., 1966, vol.100, p.

91. Baker T.G., Pranchi Ь.Ь. The fine structure of oogonia and oocytes in human ovaries. J. Cell Sci., 1967, vol.2, Uo 2, p.213-

92. Baker T.G., Beaumont H.E., Pranchi L.L. The uptake of tritiated uridine and phenylalanine by the ovaries of rats and monkejrs. J. Cell Sci., 1969, vol.4, No 3, p. 655-675.. Baker T.G., Neal P. Oogenesis in human fetal ovaries maintained in organ culture. J. Anat., 1974, vol.117, No 3, p.591-

93. Barsacchi G., Bussotti L., Mancino G. The maps of the lampbrush chromosomes of Triturus (Amphibia, Urodela). IV. Trituiius vulgaris meridionalis. Chromosoma, 1970, vol.31, No 3, p.255-

94. Barlow P.W. Vacuoles in the nucleoli of Zea mays root ices and their possible significance in nucleolar physiology. Ciaryologia, 1970, vol.23. No 1, p.61-70. Th. de Barsy, Deltour R., Bronchart R. Study of nucleolar vacuolation and RNA synthesis in embryonic root cells of Zea mays. J. Cell Sci., 1974, vol.16, No 1, p.95-

95. Beaumont H., Mandl M. A quantitative and cytological study of oogonia and oocytes in the foetal and neonatal rat. Proc. Roy.. S o c 1962, Ser. BF 196, 10 r i l vol. 155, p.557-

96. Belling J. Crossing-over and rearrangement in flowering plants. Genetics, 1933, vol.18, p.388-

97. Bier K., Kunz W., Ribbert D. Structur und function der oocyten chromoBomen und nucleolen sowie der extra-DHS wahrend der oogenese panoistischer und meroistischer insecten. Chromosoma, 1967, Bd.23, Ho 2, S.214-

98. Blandau R.J., White В., Rumery R.E. Observations in the movements of the living primordial germ cells in the mouse. Fertil. and Steril., 1963, vol.14, p.482-

99. Block R. Quantitative morphological investigations of the follicula-p system in women. Acta anat., 1952, vol. 12, Mo 3, p.266-

100. Bloom A.M., Mukhe.Toee B. RTFA synthesis in maturing oocytes. Езф. Cell Res., 1972, vol.74, Ho 2, p.577-

101. Bodemer C.W. The effect of gonadotropic hormones on the polyovular follicles in the intact, immature hamster ovary. Anat. R e c 1961, vol.139, No 2, p.295-

102. Bodemer C.Yf., Waniick S. Polyovular follicles in the immature hamster ovary. I. Polyovular follicles in the normal intact an:Lmal. Fertil. and Steril., 19б1а, vol.12,

103. Borum K. Oogenesis in the mouse. A study of meiotic prophase. Exp. Cell Res., 1961, vol.24, Fo 3, p.495-

104. Borum K. Oogenesis in the mouse. Studies of the origin of the mature ova. Exp. Cell Res., 1967, vol.45, Fo 1, p.39-

105. Bottke Lamp enbiirstenchromo somen und amphinukleolen on oocytenkemen der schnecke bithynia tentaculata L. Chromosome, 1973a, Bd.42, Fo 2, S.175-

106. Braden A., Austin C.R. The distribution of nucleic acids in rat eggs :л fertilization and early segmentation. II. Histochemical studies. Aust. J. Biol. Sci,, 1953» vol.6, Е О 6, p.665-673. Г Brambell P.W. The development and morphology of the gonads of the mouse. Part I. The morphogenesis of the indifferent gonad and of the ovary. Proc. Roy. Soc., В., 1927, vol.101, p.391-

107. Brien P. La vesicle gerrainative de 1oocyte des hydres. Acad. Roy. Belg., 01. Sci., 1950, vol.36, p.561-

108. Brown С A., Ris H. Mphibian oocyte nucleoli. J, Morphol., 1959, vol.104, p.337-

109. Busch H., Smetana K. The nucleolus. H.Y. Acad. Press, 1970, p.1-

110. Byskov A.G.S. Cell kinetic studies of follicular atresia in the mouse ovary. J. Reprod. Pert., 1974, vol.37, No 2, p.277-285.

111. Callan H.G. A general account of eзфeгimental work on amphibian oocyte nuclei. Symp. Soc. Experim. Biol., 1952, vol.6, p.243-

112. Callan H.G. The nature of lampbruch chromosomes. Internat. Rev. Cytol., 1963, vol.15, p.1-

113. Callan H.G. Biochemical activities of chromosomes during the prophase of meiosis. In: Handbook of Molecular Cytology. Amsterdam-London, 1969, p.541-

114. Callan H.G., McGregorH.C, Action of deoxyribonuclease on lampbrush chromosomes. Fature, 1958, vol.181, No 4621, p.1479-1

115. Callan H.G., Lloyd L. Lampbrush chromosomes. In: New approache in the cell biology. London-N.Y". I960, p.23-

116. Challoner S. A quantitative study of meiotic prophase in vitro. J. Anat., 1974, vol.117. No 2, p.373-383Challoner S. Studies of oogenesis and follicular development in the golden hamster. Initiation and control of meiosis in vitro. J. Anat., 1975, vol.119, p.119-

117. Chouinard L.A. Sites of formation of extra nucleoli during early oocyte growth in the freshwater teleost salvelinus fontinalis. Canad. J. Zool., 1963, vol.41, p.997-1

118. Chouinard L.A. A light- and electron-microscope study of the nucleolus during growth of the oocyte in the prepubertal mouse. J. Cell Sci., 1971, vol.9. No 3, p.637-

119. Chouinard L.A. n electron-microscope study of the extranucA

137. Kent H.A. PolyovuJ.ar follicles and multinucleate ova in the ovaries of young hamsters. Anat. R e c 1962, vol. 143, Ho 4r p.345-

138. Koering M. Cyclic changes in ovarian morphology during the menstrual cycle in macaca mulatta. Amer. J. Anat., 1969, vol.126, p.73-

139. Kuhleman Ж. Cytology and timing of meiotic stages in female germ cells of mammals and man. In: Chemical mutagenesis in mammals and man. Berlin, Springer Verlag, 1970, p.lBO-

140. Lane H.J. Intranuclear fibrillar body in actinomicin D treated oocytes. J. Cell Biol., 1969, vol.40. No 1, p.286-

141. Lemon J.G. Morton W.R.M. Oogenesis in the golden hamster (Mesocricotus auratus). A study of the first meiotic prophase. Cytogenetics, 1968, vol.7, Ho 5, p.376-

142. Lillie P.R. Supplementary notes on twins in cattle. Biol. Bull., 1923, vol.44, p.47. bima-de-Paria A., Borum K.J. The period of DHA synthesis prior to meiosis in the mouse. J. Cell Biol., 1962, vol.14, Ho 3, p.381-388.

156. Moses M.J. Syn)tonemal complex. Ann. Rev. Genet., 1968, v o l 2 p.363-

161. Ohno S., KLinger П.Р., Atkin N.B. Human oogenesis. Cytogenetics, 1962a, vol.1, No 1, p.42-51Ohno S., Smith J.B. Role of foetal follicular cells in meiosis of mammalian oocytes. Cytogenetics, I964, vol,3, No 5, p.324-

162. Ozdzenski Pate of primordial germ cell in the translated hind gut of mouse embryos. J. Embriol. exp. Koiphol., 1969, vol..22, No 3, p. 505-

163. Peters H, Mammalian oogenesis. N.Y. MSS Inform. Corp., 1972. 186 p.