Сукцессии группировок коллембол в лесной экосистеме тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Бокова, Анна Ивановна

• Бокова, Анна Ивановна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бокова, Анна Ивановна

Введение.

Глава I. Сукцессии населения древесины в процессах разложения (литературный обзор).

1.1 Общие закономерности сукцессий при разложении органических материалов.

1.2 Изменения, происходящие в субстрате при разложении.

1.3 Сукцессии населения грибов в древесине и древесных остатках.

1.4 Группировки беспозвоночных животных в древесных остатках.

1.5 Группировка микроартропод в древесных остатках.

Глава II. Материалы и методика.

Глава III. Видовой состав коллембол разлагающейся древесины.

3.1 Кортицикольные виды.

3.2 ЛеснЫе подстилочные виды.

3.3 Эвритопные виды.

3.4 Компостные виды.

Глава IV. Население коллембол мертвой древесины.

4.1 Характеристика группировки коллембол в разлагающихся колодах

4.1.1 Общая характеристика.

4.1.2 Сукцессия группировки коллембол в колодах.

4.2 Характеристика группировки коллембол в разлагающихся пнях.

4.2.1 Общая характеристика.

4.2.2. Сукцессия группировки коллембол в пнях.

Глава V. Особенности населения коллембол в трудноразлагающихся фракциях опада.

5.1 Характеристика группировки коллембол в разлагающихся шишках

5.1.1. Общая характеристика.

5.1.2. Ход сукцессии группировки коллембол в шишках.

5.2 Характеристика группировки коллембол в разлагающихся ветках и коре.

5.2.1. Общая характеристика.

Глава VI. Сравнение группировок коллембол древесины, опада и лесной подстилки.

Глава VII. Население коллембол в почвах с внесением лигнина.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сукцессии группировок коллембол в лесной экосистеме»

Проблема структуры и функционирования надорганизменных систем является одной из основных в современной синэкологии. т

Почвенные деструкторы формируют один из важнейших блоков экосистемы, который замыкает биологический круговорот. Этот блок сформирован разнообразными и многочисленными организмами: бактериями, грибами, беспозвоночными - сапрофагами (нематодами, коловратками, энхитриидами, почвенными клещами, коллемболами, двухвостками, протурами, дождевыми червями, многоножками, личинками насекомых и др.). Такое обилие и многообразие почвенной * биоты объясняют эволюционно закрепившейся необходимостью подстраховки исключительно важного процесса деструкции в экосистемах (Anderson, 1975; Ghilarov,1977). В результате деятельности деструкторов происходит механическая и энзиматическая переработка субстрата, что в итоге приводит к высвобождению энергии и минерализации химических веществ (Частухин, Николаевская, 1969; Стриганова, 1980; Бигон и др., 1989). Этот вопрос тесно связан с ф проблемой стабильности и динамики биогеоценозов. Изучение процессов организации группировки сапрофагов при минерализации и гумификации отмершей органики представляется важным звеном в исследовании функционирования экосистем (Маргалеф, 1992).

Одним из элементов деструкционного блока является ксилофильное сообщество (обитатели отмирающей и мертвой древесины). Это один из постоянных компонентов лесных биогеоценозов. Древесина как специфическая среда обитания заселяется высоко специализированными ^ организмами, способными перерабатывать такие компоненты отмершей растительности, как целлюлоза и лигнин. Это сообщество представлено дереворазрушающими грибами, сопутствующими микроорганизмами и насекомыми - ксилобионтами. Они вступают между собой в разнообразные, сбалансированные взаимосвязи, которые обеспечивают наиболее эффективную переработку древесного субстрата (Fager, 1968; Schimitchek, 1952, 1953; Wallwork, 1976; Кривошеина, Мамаев, 1982).

Роль коллембол в процессе разложения в последнее время вырисовывается все более четко. Ногохвостки, как вторичные потребители растительных остатков и микрофлоры являются исключительно важным звеном в процессе деструкции (Dunger,1958; Стриганова, 1980, обз. Hopkin,1997). При наличии микроартропод, скорость разложения возрастает на 25%, они способствуют выщелачиванию азота, фосфора, калия, кальция и магния (Seastedt, 1984). Ногохвостки влияют на темпы минерализации углерода и азота (Bengsston et al., 1988; Faber, 1991). Количество гумусовых веществ возрастает в присутствии коллембол и улучшается их состав (Симонов, 1989). Данные многих специалистов (Peterson, Laxton,1982; Симонов, Борисова, 1988; Teuben,1991; Seastedt, 1984 и др.) свидетельствуют, что эта группа играет заметную регуляторную роль в почвенном блоке экосистем. Через регуляцию численности и видового состава микрофлоры ногохвостки предотвращают чрезмерно быструю минерализацию и сдвигают процесс в сторону гумификации.

В свою очередь изменение в субстрате приводит к смене сообщества обитающих в нем беспозвоночных животных. Детально сукцессии группировок почвенных животных были изучены Н. М. Черновой (1977), которая показала, что при разложении растительных остатков среди почвенных животных (мелких членистоногих, нематод) наблюдаются сукцессионная смена видов, приводящая к уменьшению доли поверхностных форм и возрастанию глубинных, что полностью соответствует характеру их вертикального распределения в подстилке. Изменения общего обилия микроартропод в системе почвенного профиля также полностью повторяет общую схему хода численности в течение сукцессии: максимум в зоне ферментации и постепенное падение в глубь, вслед за деградацией органического вещества. Приспособления мелких членистоногих к глубине обитаемого слоя имеют глубоко эволюционную основу, поскольку затрагивают существенные черты внешней организации, экологии и биологии видов. Таким образом, все группы мелких почвенных организмов прямо или косвенно оказываются связанными с определенными этапами сукцессий.

Непрерывная смена группировок позволяет поддерживать относительно стабильную структуру горизонтов почвы, а вертикальная стратификация подстилки на слои, соответствующая разным стадиям разложения опада, является, в сущности, пространственным выражением сукцессии. Однако в сообществе происходят также сезонные и погодичные перестройки и даже в группировках со стабильной структурой эти циклические изменения могут быть значительными (Кузнецова, Бабенко, 1984; Takeda,1987). Таким образом, устойчивое существование почвенной биоты достигается за счет постоянно происходящих в ней естественных циклических и направленных изменений. Изменения почвенной биоты обусловлены также различного рода нарушениями, постоянно возникающими в лесной экосистеме в результате воздействий агентов разной природы. Такой взгляд на структуру и функционирование экосистемы получил название мозаично-циклической концепции (The mosaic-cycle., 1991; Заугольнова, Смирнова, 2000 и др.) в свете которой мозаичная структура экосистемы рассматривается как результат постоянных нарушений разного масштаба. Таким образом, в результате постоянных разномасштабных нарушений, возникающих под влиянием природных факторов, лесная экосистема должна представлять собой столь разномасштабную, иерархически соподчиненную мозаику сукцессионных пятен, постоянно сменяющих друг друга во времени и пространстве. Следует особо отметить, что специфика биогенных нарушений и скорости восстановительных процессов связаны, прежде всего, с популяционными свойствами растений и животных, что отражает системные связи между популяциями, сообществами и экосистемами.

Однако до конца многие фрагменты единой картины мозаичной организации сообщества остаются не изученными и требуют более пристального исследования.

Вывал древостоя является наиболее характерным видом нарушений лесной экосистемы. Восстановление растительности после удаления дерева из сообщества, разложение древесины представляет собой фрагменты мозаики сукцессий непрерывно протекающих в биоценозе. Сукцессии различных организмов в древесном субстрате изучались многими авторами. Детально изучены сукцессии грибов и микроорганизмов в древесине (Частухин, Николаевская, 1969; Исаев и др., 1966; Мухин, 1993 и др.) Смены группировок, приуроченные к различным фазам разложения древесины, были подробно прослежены на макроартроподах (Savely,1939; Мамаев, 1960, 1977; Исаев, 1966; Куликов, 1991, Кривошеина и др., 1993). Микроартроподы занимают промежуточное положение между этими группировками и представляют собой связующее звено между ними. Роль микроартропод в процессах разложения вырисовывается все более четко.

Механическая переработка микроартроподами и в частности коллемболами размягченного бактериями и грибами субстрата приводит к увеличению поверхности доступной микроорганизмам, что в конечном итоге ведет к ускорению процессов деструкции (Petersen, Laxton 1982). Кроме того, выедая грибную и бактериальную флору, коллемболы стимулируют ее рост, тем самым, ускоряя и направляя процесс разложения. Избирательность питания коллембол может привести к селективному изменению микрофлоры разлагающегося субстрата

Симонов, Борисов, 1988). Трофическая активность ногохвосток стимулирует рост и развитие грибов, усиливает интенсивность дыхания мицелия. Однако при усилении пастбищной нагрузки коллемболы могут снижать продуктивность грибов, что замедляет скорость минерализации углеродных соединений (Hanlon, Anderson, 1979; Bengston, Rundgren, 1983; Petersen, Laxton 1982; Стриганова, 1989).

Коллемболы, при недостатке грибных образований могут поедать фекалии других почвенных животных, дополнительно перерабатывая и ускоряя процесс разложения (Drift, Jansen, 1977). Ногохвостки могут увеличивать активность бактерий и грибов путем перемещения веществ с нижних горизонтов на поверхность (Witkamp, Ausmus, 1976; Hagvar, Kjondal, 1981).

Органический материал после прохождения через кишечник беспозвоночных существенно обогащается бактериальной микрофлорой (Третьякова, Добровольская и др., 1996). Деятельность коллембол может активизировать заселение разлагающегося субстрата грибами за счет инокуляции спорами и конидиями, мелкие членистоногие способны замедлять сукцессию грибов, способствуя более длительной колонизации ими субстрата (Симонов, Борисова, 1988). Было выяснено, что деятельность коллембол играет роль буфера: увеличивает доступность питательных веществ при низких значениях и оказывает обратное действие при высоких показателях (Teuben, Roelofsma 1990, Teuben 1991). Другие исследования показали, что в присутствии микроартропод усиливаются процессы гумификации, и повышается оптическая плотность гуминовых кислот (Чернова, Кузнецова, Симонов, 1989). В среднем скорость деструкции в присутствии микроартропод возрастает на четверть, они способствуют выщелачиванию азота, фосфора, калия и магния (Seastedt, 1984). Энергетические расчеты показали, что на долю микроартропод приходится относительно небольшая часть энергии, содержащейся в разлагающемся материале. Однако исключение их деятельности в эксперименте резко тормозит скорость разложения (Uvarov, 1987).

Кроме того, микроартроподы являются неотъемлемым звеном в трофических цепях и одним из основных источников питания многих макроартропод. Потребляя в основном коллембол, макроартроподы ускоряют и направляют смену видов коллембол и тем самым влияют на процесс разложения.

В свете вышеизложенного представляется необходимым изучение структуры и динамики группировки микроартропод в древесине.

Цель данной работы - выявить структуру и сукцессионную динамику населения коллембол в наиболее характерных элементах лесной экосистемы - древесных остатках.

Заключение диссертации по теме «Экология», Бокова, Анна Ивановна

Выводы

1. Население коллембол разлагающейся древесины и древесного опада - это многовидовое сообщество, включающее 46 видов. Это представители основных семейств, жизненных форм и биотопических групп, встречающихся в данном биоценозе. Разнообразие группировки упорядочено: по численности преобладают лишь немногие виды в субстрате.

2. В древесных остатках, в отличие от лесной подстилки и опада, формируется достаточно консервативный, специализированный комплекс коллембол. Основу сообщества образует кортицикольная группа, включающая 8 видов коллембол, на которую приходится около половины общей численности.

3. Сукцессия группировки коллембол в древесине проявляется в постепенной смене доминирующих видов от кортициколов к лесным подстилочным. По мере деструкции субстрата численность коллембол увеличивается в 18 раз, количество видов - в 3,5 раза. Происходит смена жизненных форм от поверхностных к почвенным и биотопических групп - от кортицикольной к лесной - подстилочной.

4. Более половины группировки коллембол древесного опада составляют виды с широкой экологической радиацией, преобладают виды с жизненной формой поверхностных обитателей. В процессе деструкции древесного опада сукцессионная смена видов коллембол выявляется слабо.

5. Группировка коллембол агроценозов через четыре года после внесения лигнинсодержащих удобрений не обнаруживает кардинальных перестроек, однако, обогащается некоторыми лесными видами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бокова, Анна Ивановна, 2004 год

1. Аксеньев С. И., Участнова JI. Н., 1986. Проблема симбиоза жуков -ксилофагов амброзиальных грибов // Научн. докл. высш. школы. Биолог. Науки. № 8. С. 5 22.

2. Алейникова М. М., Мартынова Е. Ф., 1966. Ландшафтно-экологический обзор фауны почвенных ногохвосток (Collembola) Среднего Поволжья // Pedobiologia. Bd. 6, Н. 1. S. 35 64.

3. Аристовская Т. В., 1980. Микробиология процессов почвообразования. /Л., Наука. 187 с.

4. Бабенко А. Б., 1984. Особенности формирования группировок коллембол в ходе первичного почвообразования в техногенных условиях // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука. С. 159 166.

5. Бериня Д. Ж., Лапиня И. М., Мелецис В. П., Спунгис В. В., 1989. Изучение воздействия эмиссии автотранспорта на почвенных микроартропод с применением метода главных компонент // Воздействие выбросов автотранспорта на природную среду. Рига. С. 48-74.

6. Бигон М., Харпер Д., Таунсед К., 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. 2 т. М. Мир. 447с.

7. Блинников В. И., 1983. Влияние возрастающих доз полного минерального удобрения на комплекс микроартропод пахотных почв с различной степенью оподзоленности // Фауна и экология беспозвоночных Московской области. М.: Наука. С. 176 186.

8. Буйнова С. К., Гринберге А. Р., Стебаев И. В., 1963. Географическое и экологическое распределение ногохвосток (Collembola) в горных и лесостепных ландшафтах Южного Урала // Энтомол. обозрение. Т. 42, № 2. С. 364 372.

9. Бязров Л. Г., Мартынова Е. Ф., Медведев Л. Н., 1976. Ногохвостки (Collembola) в лишайниковых синузиях Хангая (МНР) // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 81, вып. 3. С. 66 73.

10. Ю.Воропанов П. В., 1950. Ельники Севера // М. Д.: Гослесбумнздат. -178 с.

11. П.Гиляров М. С. 1975. Учет мелких членистоногих (микрофауны) и нематод // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. С. 30-43.

12. П.Гиляров М. С., 1965. Зоологический метод диагностики почв // М.: Нука. 278с.

13. Гиляров М. С., 1951. Использование насекомых верхнего яруса в сухих частях ареала // Успехи соврем, биол. Т. 32. № 3. С. 346 351.

14. Густелева JI. А., 1982. Взаимодействие дереворазрушающих насекомых с микроорганизмами // Консортивные связи дерева и дрендрофильных насекомых. Новосибирск. С. 56—57.

15. Добролюбова Т. В., 1986. Население ногохвосток (Insecta: Collembola) пихтовых высокогорных лесов Тебердинского заповедника // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М.1986. С. 31

16. Ипатов В. С., Кирикова JI. А., 1997. Фитоценология / СПб. Изд-во СПб ун-та. 316с.

17. Исаев А. С.,1966. Стволовые вредители лиственницы даурской // М.: Наука,- 148с.

18. Исаев А. С., Гире Г. И., 1975. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов // Новосибирск: Наука. 344 с.

19. Капин Г. Ю., 1983. Влияние органических и минеральных удобрений на микроартропод пахотных почв // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской обл. М.: Наука. С. 172 176.

20. Картавенко Н. Т., Колесников В. П., 1962. К вопросу о скорости разложения порубочных остатков на сплошных вырубках // Тр. Ин-та биол. Урал. фил. АН СССР. Вып. 28. С.23.

21. Кранкина О., Хэрмон М., 1997. Запасы питательных веществ и динамика древесного детрита в бореальных лесах северо-запада России // Устойчивое развитие бореальных лесов. М. С. 46 50.

22. Красуцкий Б. В. 2000. Ксилофильные и мицетофильные жесткокрылые Висимского заповедника // Экология процессов биологического разложения древесины. Екатеринбург. С. 110 133.

23. Кривошеина Н.П., Мамаев Б. М., 1982. Некоторые закономерности эволюции ксилофильных сообществ // Успехи совр. биологии. Т. 94. Вып. 2. С. 284 296.

24. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И., Компанцев А.В., Компанцева Т.В., Королев С.Г., Никулина О.Н., 1993. Энтомокомплексы долинных лесов пустынной зоны. // М.: Наука. 112 с.

25. Кузнецова Н. А., 1983. Распределение коллембол по генетическим слоям подстилки в ельнике зеленомошнике волосистоосоковом // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука. С. 5 11.

26. Кузнецова Н. А., Бабенко А. Б., 1984. Многолетняя динамикаколлембол в ельнике-зеленомошнике // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука. С. 57 68.

27. Кузнецова Н. А., 1988. Типы населения коллембол в хвойных лесах европейской части СССР // Экология микроартропод лесных почв. -М.: наука. С. 24-52.

28. Кузнецова Н. А., 1995. Особенности популяций мелких почвенных сапрофагов в урбанизированной среде (на примере коллембол) // М. Изд-во ВАСХНИЛ. С. 588 597.

29. Кузнецова Н. А., Потапов М. Б., 1997. Изменение структуры сообщества почвообитающих коллембол (Hexapoda: Collembola) при промышленном загрязнении южнотаежных сосняков. // Экология № 6 С. 435 -441.

30. Кузнецова Н. А., Крестьянинова А. И., 1998. Динамика сообщества ногохвосток (Collembola) в гидрологическом ряду южно-таежных сосняков // Зоол. журн. Т. 77. № 9. С. 1009 1020.

31. Кузнецова Н. А., 2002. Биотопические группы коллембол в подзоне широколиственно хвойных лесов Восточной Европы // Зоол. журн. Т. 81. № 3. С. 1 - 10.

32. Куликов В. П., 1982. Фауна и экология насекомых-ксилобионтов Среднего Урала // Биогеоценологические исследования на Урале. Свердловск. С. 110 126.

33. Куликов В. П., 1985. Видовой состав и особенности экологии комплекса ксилофагов Висимского заповедника // Структура и динамика биогеоценозов Урала. Свердловск. С. 108—121.

34. Куликов В. П., 1991. О стадиях естественной деструкции древесины в лесной зоне (на примере насекомых ксилофагов темнохвойных пород) // Экология. № 1. С. 37 - 42.

35. Курчева Г. Ф.,1971. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков / М.: Наука. 156 с.

36. Кутырева JI. Т., 1979. Фауна и население лесных почв Южного Приморья: Дис. . канд. биол. наук. М. 236с.

37. Мамаев Б. М., 1960. Зоологическая оценка стадий естественного разрушения древесины // Изв. АН СССР, сер. Биологическая. №4. С.610 617.

38. Мамаев Б. М., 1961. Деятельность крупных беспозвоночных один из основных факторов естественного разрушения древесины // Pedobiologia. Bd. 3. Н. 1. S. 38 - 52.

39. Мамаев Б.М., 1977. Биология насекомых разрушителей древесины // Итоги науки и техники, сер. энтомология. Т.З.М.С.1-214.

40. Маргалеф Р., 1992. Облик биосферы. М.: Наука. 214 с.

41. Мартынова Е. Ф., 1964. Отряд Podura (Collembola) ногохвостки, или подуры. // Определитель насекомых европейской части СССР. М., Л . : Наука. С. 42 -101.

42. Мартынова Е. Ф., 1967. Материалы по фауне ногохвосток (Collembola) европейской лесостепи: Комплексные исследования лесостепной дубравы "Лес на Ворскле" // Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук. № 331, вып. 50. С. 191 202.

43. Миркин Б. М., 1986. Что такое растительные сообщества? / М.: Наука. 164 с.

44. Молчанов А. А., 1947. Быстрота разложения соснового и елового отпада // Докл. АН СССР. Новая серия. Т. 56. № 8. С. 869 872.

45. Морозов Е. Е., 1994. Экологические условия и скорость микогенного ксилолиза в биоценозах южной подзоны тайги // Автореф. дис. . канд. биол. наук. С-Пб. 23 с.

46. Мухин В. А., 1977. Сукцессии грибов при разложении древесины в сосняках зеленомошно ягодниковых // Труды Ин-та экологии растений и животных. Вып. 107. С. 23-30.

47. Мухин В. А., 1993. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно

48. Сибирской равнины // Екатеринбург: УИФ Наука. 232 с.

49. Мухин В. А., Степанова Н. Т., 1976. Баланс веществ, образующихся при разложении древесины дереворазрушающими грибами // Экология. № 6. С. 42-45.

50. Надточий С. Э., 1992. Население коллембол сосняков различных типов и его изменение в результате мелиорации // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 17 с.

51. Определитель фауны коллембол России и сопредельных стран. Семейство Hypogastruridae, 1994. -М.: Наука. -336с.

52. Определитель коллембол фауны СССР, 1988. М.: Наука. - 214 с.

53. Орлов Д. С., 1986. Процесс гумификации и информативность показателей гумусного состояния почв // Современные проблемы гумусообразования. Сыктывкар. С. 7 19.

54. Песенко Ю. А., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 287 с.

55. Преображенский К. И., 1997. Разложение древесины в почве при ее окультуривании // Мелиорация земель севера и северо западной зоны Нечерноземной зоны РСФСР. М. С. 76 - 89.

56. Птица Е. Ю., 1976. Сукцессионная динамика орибатид в разлагающихся пнях // Фауна и экология беспозвоночных животных. 4.1. С.12 19.

57. Птица Е. Ю., 1982. Сукцессии микроартропод при разложении древесных остатков в лесном биогеоценозе // Антропогенное воздействие на фауну почв. М.: Изд-во МГПИ. С. 45 54.

58. Птица Е. Ю., 1983. Микроартроподы разлагающейся древесины // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука. С. 11 19.

59. Рабинович М. Л., Болобова А. В., Кондращенко В. И., 2001. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. Кн. 1. Древесина и разрушающие ее грибы / М.: Наука. 263 с.

60. Раменский JI. Г., 1952. О некоторых принципах современной геоботаники//Ботанический журн. Т. 37. № 2. С. 181 201.

61. Рипачек В., 1967. Биология дереворазрушающих грибов // М.: Лесная промышленность. 276 с.

62. Симонов Ю. В., 1989. Сравнительная характеристика деятельности микроартропод и микроарганизмов в процессе гумификации лесной подстилки // Экология №4.С.28-34.

63. Симонов Ю. В., Борисова В. Н., 1988. Эксперементальный анализ взаимоотношения микроартропод с гифомицетами лесной подстилки // Экология микроартропод лесных почв. М. С. 115 122.

64. Солнцева Е. Л., Бабенко А. Б., Кузнецова Н. А., Надточий С. Э., Уваров А. В. 1982. Коллемболы (Collembola) Московской области // Почвенные беспозвоночные Московской области. -М.: Наука. С. 97 -107.

65. Ставишенко И. В. 2000. Сукцессии ксилотрофных грибов в лесных формациях Висимского заповедника // Экология процессов биологического разложения древесины. Екатеринбург. С. 16 30.

66. Стебаева С. К., 1963. Экологическое распределение ногохвосток в лесах и степях Южной Тувы // Pedobiologia. Bd. 3, Н. 1. S. 75 85.

67. Стебаева С. К., 1970. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол. жур. Т.49. № 10. С. 1437 1455.

68. Стебаева С. К., Сухова Т. И., Щербакова Д. Ю., 1977. Отношение ногохвосток (Collembola) различных жизненных форм к градиенту температур // Зоол. журн. Т. 56. Вып. 7. С. 1021 1028.

69. Стебаева С. К., 1981. Фитогенные и зоогенные (мирмекогенные) скопления ногохвосток и их значение для гомеостаза природных популяций на юге Сибири // Проблемы почвенной зоологии. Киев. С. 215-217.

70. Стебаева С. К., 1991. Структура и динамика сообщества коллембол // Микроартроподы, почвы, растительность в условиях пульсирующего увлажнения. Новосибивск: Наука. С 104-153.

71. Степанова Н. Т., Мухин В. А., 1979. Основы экологии дереворазрушающих грибов // М.: Наука. 100 с.

72. Стороженко В. Г., 1990. Датировка разложения валежа ели // Экология. №6. С. 66 -69.

73. Стороженко В. Г., 2000. Длительность разложения древесного отпада в древостоях южной лесостепи // Лесоведение. № 3. С. 36 39.

74. Стороженко В. Г., 2001. Датировка разложения крупных древесных остатков в лесах различных природных зон // Лесоведение. № 1. С.49 -53.

75. Стриганова Б. Р., 1980. Питание почвенных сапрофагов. // М., Наука. 243 с.

76. Стриганова Б. Р., 1989. Зоогенная деструкция органических остатков в почве. // М.: Наука. С. 33 62.

77. Сукацкене И. К., 1976. Collembola // Фауна почвенных беспозвоночных морского побережья Прибалтики. Вильнюс: Мокслас. С. 82 93.

78. Сукачев В. Н., 1930. Руководство к исследованию типов леса. -M.-JL: Сельхозгиз. -327с.

79. Сушкова Н. Е., 1988. Типы микогенного разложения лигнина древесины в условиях смешанных ельников южной подзоны тайги // Автореф. дис. канд. биол. наук. JL 19 с.

80. Тарасов М. Е., 1999. Роль крупного древесного детрита в балансе углерода лесных экосистем Ленинградской области // Автореф. дис. . канд. биол. наук. СПб.- 20 с.

81. Таращук М. В., 1987. Сезонная динамика численности и вертикального распределения ногохвосток (Collembola, Apterygota) // почв, фауна и почв, плодородие. М. С. 766 -769.

82. Таращук М. В., Малиенко А. М., 1992. Влияние способа обработки почвы на население ногохвосток // Почвоведение. № 3. С. 78 86.

83. Терешкова Е.В., 1976. Коллемболы Северного Казахстана // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 16 с.

84. Третьякова Е. Б., Добровольская Т. Г., Бызов Б. А., Звягинцев Д. Г., 1996. Сообщества бактерий, ассоциатиированые с почвенными беспозвоночными // Микробиология. Т. 65, № 1. С. 102 110.

85. Уваров А. В., 1989. Энергетическая оценка роли почвенных микроартропод в разложении растительных остатков // Дис. . канд. биол. наук. М. 205 с.

86. Ханисламова Г. М., 1984. Особенности комплексов ногохвосток в условиях пойменных местообитаний. // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука. С. 78 89.

87. Ханисламова Г. М., 1988. К изучению населения коллембол лесных биотопов в условиях поймы и водораздела. // Экология микроартропод лесных почв. М.: Наука. С. 52 60.

88. Хмелин И. Н., Шевцова В. М., 2000. Эколого биологические основы включения гидролизного лигнина в почвообразование / СПб.: Наука. 143 с.

89. Цонев И., 1984. Приное към изучаване структурата на колемболните ценози (Collembola, Insecta) в агроеко-сисгемише на югозападна България // Бълг. Акад. наук. Екология. Вып. 14. С. 44 56.

90. Частухин ВН., Николаевская В.А., 1969. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе // JT.С. 1-325.

91. Чернова Н. М., 1963. Динамика численности коллембол в компостах из листового опада. //Зоол. журн. Т. 42. Вып. 9. С. 1370 1382.

92. Чернова Н. М., 1966. Зоологическая характеристика компостов. М.: Наука. 155 с.

93. Чернова Н. М., 1970. Распределение панцирных клещей в лесноц подстилке. // Мат. II акролог. сов. Ч. 2 .Киев: Наукова Думка. С. 203 -204.

94. Чернова Н. М., 1977. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука. 200с.

95. Чернова Н. М., 1982. Комплексы микроартропод пахотных почв Подмосковья // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука. С. 107 118.

96. Чернова Н. М., Кузнецова Н. А., Симонов Ю. В., 1989. Ценотическая организация и функции населения микроартропод лесной подстилки // Механизмы биотической деструкции органических веществ в почве. М.: Наука. С. 5 -22.

97. Шварц Е. С. , Попова JI.B., Чернова Н. М., 1999. Динамиканаселения сапробионтов в разных фракциях лесного опада // Зоол. жур. Т.78.12. С. 1424- 1433.

98. Anderson J. M., 1975. Succesion, diversity and trophic relationships of some soil animals in decomposing leaf litter // J. Anim. Ecol. № 44. P.475 -496.

99. Bauer Т., 1979. Die Feuchtigkeit ais steuernder Faktor Fur das Kletterverhalten von Collembolen//Pedobiologia. T. 19. S. 165 175.

100. Bengston G., Rundgren, S., 1983. Respiration and growth of a fungus, Mortiella isabellina, in response to grazing by Onichiurus armatus (Collembola). // Soil Biol. Biochem. V. 15. № 4. p. 469 473.

101. Bier J. E., 1964. Manganese accumulation in wood decayed by white rot fungi // Pytopatology Vol. 54. P. 250 253.

102. Bird G.A., Chatarpaul L., 1985. Effect of whole-tree and conventional forest harvest on soil microarthropods // Canad. J.Zool. Vol. 64. P. 1986 -1993.

103. Blackith B.E., 1974. The ecology of Collembola in Irish blanket bogs // Proc. Roy. Irish Acad. Vol. 74, sect. 8. P. 203 215.

104. Blancquaert J. P., Mertens J., 1977. Mating behaviour in Sphaeridia pumilis (Collembola) // Pedobiologia. T. 17. S. 343 349.

105. Bockemuhl J., 1956. Die Apterygoten des Spitzberges bei Tubingen, eine faunistisch-ocologische Untersuchung//Zool. Jb. Syst. T. 84. S. 113 194.

106. Buchner P., 1928. Holznahrung und Symbiose. Berlin.

107. Bretfeld G., 1999. Synopses on Palearctic Collembola. V. 2 Symphypleona// Abh. Ber. Naturkundemus. GorlitzB. 71. H. 1. 318ss.

108. Cowling E. В., 1970. Decomposition of oak wood // Acta Univ. Upsal. Disert. Sci. Pp.164.

109. Curry J. P., 1979. The Arthropods fauna associated with cattle manure applied as slurry to grassland // Proc. Royal Irish Acad. Vol. 79. P. 15 27.

110. Deharveng L., 1996. Soil Collembola diversity, endemism, and reforestation: A case study in the Pyrenees (France) // Conversation Biology. Vol. 10. P. 74-84.

111. Deharveng L., Lek S., 1995. High diversity community permeability: the riparian Collembola (Insecta) of Pyrenean massif. // Hidrobiologia V. 312. P. 59 74.

112. Drift F., Jansen L., 1977. Crazing of springtail on hyphal mats and it's influens on fungal growth and respiration // Ecoll. Bull. № 25. P.203 209.

113. Dunger W., 1958. Ueber die Zersetzung der Laubstreu durch die Boden— Makrofauna im Auenwald // Zool. Jahrb., Abt. 3. T. 86. № 2. S. 139-180.

114. Dunger W., 1975. Colembolen aus dem Borzsong-Gebirge // Folia Hist. Nat. Mus. Natr. Bd. 3. S. 11 32.

115. Dunger W., 1978. Bodenzoologische Untersuchungen an rekultivierten Kippboden der Niederlausitz // Abh. Ber. kundemus. Gorlitz. Bd. 52, H. 11. S, 1 20.

116. Engelmann H.-D., 1978. Zur dominanzklassifizierung von Bodenarthropoden // Pedobiologia. Bd. 18. S. 378 380.

117. Fager E. W., 1968. The community of invertebrates in decaying oak wood // J. Anim. Ecol. №37. P.121 142.

118. Filser J., 1999. Habitat requirementsand ecology of Isotoma viridis Bourlet, 1839 and Isotoma anglicana Lubbock, 1862 (Insecta, Collembola) // Braunschw. naturkdl. Schr. Vol.5 № 4 P. 905 911.

119. Fjellberg A., 1973. New records of Vertagopus sarekensis (Wahlgren, 1906) from Northern Scandinavia (Collembola, Isotomidae) 11 Ent. scand. vol. 4. P. 241 248.

120. Fjellberg A., 1980. Identification keys to Norwegian Collembola // Norsk Entomologisk Forening. 152 s.

121. Fjellberg A., 1988. The Collembole fauna of Troms and Finmark, North Norway (Collembola) // Fauna norv., Ser. В 35. P. 5 20.

122. Fjellberg A., 1989. The Collembola of Fennoscandia and Denmark. Part I: Poduromorpha. // Fauna Ent. Scand. V. 35. 184 s.

123. Franklin J. F., Shugart H. H., Harmon M. E.,1987. Tree death as an ecological process // Bioscience. Vol. 37. № 8. P. 550 556.

124. Franz H., 1945. Die Nordost-Alpen im Spiegel ihrer Landtierwelt. Eine Gebietsmonographie // Univeritatsverlag Wagner, Innsbruck. P.579 641.

125. Fromm H., 1997. Raumliche und zeitliche Variability der Collembolenfauna und ihre Bedeutung fur C- und N-Umsatz in einer Agrarlandschaft // FAM-Bericht 26, Cottbus, techn. Univ., Diss. P. 1 190.

126. Ghilarov M. S., 1977. Why so many species and so many individuals can coexist in the soil? // Ecol. Bull. (Stockholm) V. 25. P. 593 597.

127. Gisin H., 1948. Collemboles endoges du Tessin meridional // Boll. Soc. ticin. Sci. nat., Bellinzona. T.43. S. 79 89.

128. Gisin H, 1960. Collembolenfauna Europas. // Mus. Hist. Natur. Geneve.312pp.

129. Hagvar S., Kjondal В., 1981. Succession, diversity and feeding habits of microarthropods in decomposing bich leaves. // Pedobiologia. Bd. 34. S. 385 -408.

130. Hale W. G., 1966. The Collembola of the Moor House National Natur Reserve, Westmorland: a morland habitat // Rev. Ecol. Biol, sol Vol. 3. P. 97 122.

131. Hanlon, Anderson, 1979. The effects of Collembola grazind on microbial activity in decomposing leaf litter // Oecologia № 38. P. 93 99.

132. Harding D. J., Stuttard R. A., 1974. Microarthropods // Biology of plant litter decomposition / Ed. Diskinson C.H. London, New York: Acad. Press, V.2. P. 500-530.

133. Harkin J. M„ Rowe J. W., 1971. Decomposition of wood litter // U. S. Dep. Agric. For. Prod. Lab. Res. Notes. FPL 091.

134. Hartenstein R., 1964. Feeding, digestion, glycogen and the environmental conditions of the digestive system in Onyscus asellus II J. Insect. Physiol. Vol. 10. №4. P. 611-621.

135. Henningsson G., 1965. Decomposition of pine logs // Studia For. Suecica. T. 34. P. 13.

136. Hopkin S. P.,1997. Biology of the Springtails (Insecta: Collembola) // Oxford University Press. 330 pp.

137. Hrivnak L., 1981. Qualitative analisis of Collembola fauna in the nests of small mammals in the High Tatra Mountains, Czechoslovakia // Biologia (Bratislava). Vol. 36. P. 363 372.

138. Huhta V., Ikonen E., Vilkamaa P., 1979. Succession of invertebrate populations in artificial soil made of sewage sludge and crushed bark // Ann. Zool. Fennici. № 16. P. 223 270.

139. Huhta V., Hyvonen R., Kaasalainen A., Koskenniemi A., Muona J., Makela I., Sulander M., Vilkamaa P., 1986. Soil fauna of Finnish coniferousforests // Ann. Zool. Fenn. Vol. 23. P. 345 360.

140. Hurej M., Pomorski R J., 1989. Collembola of sugar beet fields in Lower Silevia // Pol. Pismo Entomol. Vol. 59. P. 367 375.

141. Huther W., 1982. Ubersicht die Collembolen des Bausenberge // Decheniana-Beih. Bd. 27. S. 87 -99.

142. Kaarik A.A., 1974. Decomposition of wood // Biology of plant litter decomposition / Ed. Diskinson C.H. London, New York: Acad. Press, V.l.P.129-174.

143. Kaczmarek M., 1973. Collembola in the biotopes of the Kampions National Park distinguished according to the natural succession // Pedobioligia. Bd. 13, H.4. P.257-272.

144. Kovac L., 1992. Soil arthropods of Drevenik III. Collembola // Zborn. Vychodosl. Muz. Vol. 32 33. P. 131 - 139.

145. Kuznetzova N. A., 1994. Collembolan guild structure as an indicator of tree plantation conditions inurbar areas // Mem. Zool. V. 49. P. 197 205.

146. Kuznetsova N. A., 1995. Structure of collembolan microcommunitis of small isolated area of urban plantations // Polskie Pismo Entomol. Vol. 64. P. 149 158.

147. Leinaas H. P., 1980. Isotoma blekeni n.sp. (Collembola: Isotomidae) from coniferous forest in Norway. Ecological segregation of related, coexisting species // Rev. Ecol. Biol. Sol V.17. P. 281 289.

148. Leinaas H. P., Somme L, 1984. Adaptations in Xenylla maritima and Anurophorus laricis (Collembola) to lichen habitats on alpin rocks // Oikos V. 43. P. 197-206.

149. Massoud Z., Thibaud J. M., 1973. Essai de classification des Collemboles "cavernicoles" europeens // Intern. Speleol. 1973, V, sub-section Db: Karst zoology. P. 141 157.

150. McFee W. W., Stone E. K., 1966. The persistence of decaying wood in humus layers of northern forest // Soil Sc. Soc. Am. Prog. Vol. 30. № 4. P. 513-516.

151. Nosek J., Vysotskaya S.O., 1973. The investigation on Apterygota from nests of small mammals in the East Carpathians (Ukrainian SSR) // Biol. pr. V. 19, N5. P. 1 77.

152. Odum E. P., 1969. The strategy of ecosystem development. // Science. V. 164. P. 262 269.

153. Pallissa A., 1964. Die Tierwelt Mitteleuropas Apterygota -Urinsecten // Die Tierwelt Mitteleuropas. Bd. IV, Lief la. Leipzig. 299s.

154. Petersen H., Luxton M., 1982. Comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes // Oikois. V. 39. P. 287 -388.

155. Pinto C., Sousa J. P., Graca M. A. S., da Gamma M. M., 1997. Forest soil Collembols. Do tree introductions make a difference? // Pedobiologia. Bd. 41. S. 131 138.

156. Potapov M., 2001. Synopses on Palearctic Collembola. V. 3 Isotomidae // Abh. Ber. Naturkundemus. Gurlitz B. 73. H. 2. 603s.

157. Potapov M. В., Kuznetsova N. A., 1997. Fauna and diversity of biotopic populations of collembola (Collembola) of national park "Smolenskoye Poozer'ye" // Проблемы разработки региональной модели устойчивости развития. Т. 1. С. 261 264.

158. Prasse J., 1976. Wirkung von Herbiziden auf die Collembolen und Milbenfauna eines Ackerbodens // Tagungber. Symp. Ocologie u. Pfanzenschutz. S. 103 - 115.

159. Rusek J., 1972. Coloburella Linnaniemii (Denis) und Coloburella Cassagnaui sp. n. (Collembola) // Acta soc. zool. Bohemoslov. T. 36. S. 237 -261.

160. Rusek J., 1996. New taxa of Collembola (Entognata) from the Czech Republic // Acta. soc. zool. Bohemoslov. T. 60. S. 207 214.

161. Sabatini M. A., Rebecchi L., Cappi C., Bertolani R., Fratello В., 1997. Long term effects of three different continuous tillage practices on Collembola populations//Pedobiologia. Bd. 41. S. 185 - 193.

162. Savely A., 1939. Ecological relations of certain animals in dead pine and oak logs // Ecol. Monogr. Vol.9. № 3. P. 321 385.

163. Schimitschek E., 1952. Forstentomologische Studien im Urwald Rotwald // Z. f. angew. Entom. Т. I. Vol. 34. № 2. P. 178 215.

164. Schimitschek E., 1953. Forstentomologische Studien im Urwald Rotwald // Z. f. angew. Entom. Т. II. Vol. 34. № 4. P. 514 542; Т. III. Vol. 35. № 1. P. 1 - 54.

165. Schlottke E. 1948. Uber der Verdauungsfermente im Holz fressender Kaferlarven // Zool. Jahrb., Abt. Zool. Vol. 61. № 12. P. 88 140.

166. Seastedt T.R., Reddy M.V., Cline S.R., 1989. Microarthropods in decaying wood from temperate coniferous and decidous forest // Pedobiologia. T.33. N. 2. S. 69 77.

167. Seastedt T. R., 1984. The role of microarthropods in decomposition and mineralisation process // Ann. Rev. Entom. № 29. P. 25 46.

168. Stach J., 1959. The Apterygotan fauna of Polish Tatra National Park // Acta zool. cracov. № 4. 108 pp.

169. Sterzynska M., 1989. Springtails of moist meadows on the Mazovian Lowland. //Mem. Zool. Vol. 43. P. 61 81.

170. Sterzynska M., 1990. Communities of Collembola in natural and transformed soils of the linden-oak-hornbeam sites of the Mazovian Lowland. // Fgagmenta faunistica. Warsawa. T. 34. N 11. P 165 262.

171. Takeda H., 1987. Dynamics and maintenance of Collembolan community structure in a forest soil system // Res. Popul. Ecol. V. 29. P. 291 346.

172. Teuben A., 1991. Nutrient availability and interactions between soil arthropods and microorganisms during decomposition of conifer litter: a mesocosmic study. // Biol. Fertil. Soils., V. 10. P. 256 266.

173. Teuben A., Roelofsma T. A. P. J., 1990 Dynamic interactions between functional groups of soil arthropods and microorganisms during decomposition of coniferous litter in microcosm exeriments. // Bio. Fertil. Soil. №9 P. 145-151.

174. The mosaic-cycle concept of ecosistem, 1991 // Berlin ect.: Springer -Verlag. 168 p.

175. Thibaud J.-M., 1977. Intermue et temperatures lethales chez les insectes Collemboles Arthropleones. 1. Hypogastruridae et Onychiuridae // Rev. ecol. et biol. sol. Vol. 14, N 1. P. 45-61.

176. Tischler W.,1971. Effects of agricultural practice on the soil fauna // D. K. Mc E. kevan (ed) Soil Zoolody. Butterworths. London. P. 215 230.

177. Torne E., 1964. von. Beobachtungen von tierischen Sukzessionen wahrend der Rotte von Getreidestroh // Thaer-Archiv. Bd. 8.

178. Triska F. J., Cramack K. J., 1980. The role of wood debris in forest and streams // Forests: Fresh Rerspectives from Ecosystem Analysis. P. 171 -190.

179. Uvarov A. V., 1987. Head capsule length/body length relationship in some species of Collembola // Proc. 9th Internat. Coll. Soil Zool., Moscow 1985. P. 718-724.

180. Uvarov A. V., 1994. Succesion dynamics of Collembola in the course of decomposition of clover remains in soil // VIII International Colloquium on Apterigota, Helsinki, Finland, 1992. Acta Zool. Fennica. V. 195. P. 132 -134.

181. Vasconcelos Т. M., da Gama m. M., Sousa J. P., 1994. Estado Comparative» da Biodiversidade Colembologica em Povoamentos de Pinheiro bravo e de Eucalipto // Silva Lusitana № 2 P. 179-191.

182. Vogel J., Funce W., Wilhelm N., 1989. Reaktionen euedaphischer Collembolen eines Fichtenforstes auf Pflanzenschutzmittel // Verh. Ges. Okol. Essen 1988 № 18. P. 469 472.

183. Volz P., 1989. Jahresrhythmen bei Collembolen (Insecta, Apterigota) // Untersuchungen in der Hordter Rheinaue. Carolinea. T. 47. S. 93 -116.

184. Wallace H., 1953. The ecology of the insect fauna of pine stumps // J. Anim. Ecolog. Vol. 22. № 1. P. 154 168.

185. Wallwork J., 1967. Acari // Soil biology. London. P. 363-395.

186. Wallwork J., 1976. The distribution and diversity of soil fauna. London: Acad. Press, P. 1-355.

187. Webb N. R., 1989. The role of Steganacarus magnus (Acari: Cryptostigmata) in the decomposition of cones of Scots pine, Pinus sylvestris II Pedobiologia. T. 35. S. 351 359.

188. Webb N. R.,1991. Observations of the life cycle of Steganacarus magnus (Acari: Cryptostigmata) // Pedobiologia. T. 33. № 5. S. 293 299.

189. Weiner W. M., 1981. Collembola of the Pieniny National Park in Poland //Acta zool. cracov. Vol. 25, N 18. P. 417 500.

190. Witkamp M., Ausmus B. S., 1976. Processes of decomposition and nutrient transfer in forest systems // Role of terrestrial and aquatic organisms in decomposition processes. Oxford. London. P. 375—396.

191. Zerling L.,1990. Zyr Sukzession von Kleinarthropoden, inbesondere Collembolen, im Bodenbildungsprozess auf einer landwirtschaftlich genutzten Braunkohenkippe bei Leipzig // Pedobiologia. T.34.S.315-335.