Структура и формирование сообществ ногохвосток (Collembola) в гнездах рыжих лесных муравьев Formica S.STR. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Слепцова, Елена Владимировна

• Слепцова, Елена Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Слепцова, Елена Владимировна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Глава 1. ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ: ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ НОГОХВОСТОК И МУРАВЬЕВ КАК ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ МУТУАЛИСТОВ.

1.1. Типы муравейников.

1.2. Гнезда муравьев как специфические местообитания педобионтов.

1.3. Мирмекофилы.

1.4. Ногохвостки (Collembola) как сожители муравьев: характерные черты экологии и поведения.

1.5. Организация сообществ ногохвосток.

1.6. Муравейники как "островные" местообитания для сообществ ногохвосток.

1.7. Изученность населения ногохвосток в муравейниках.

Глава 2. РАЙОН И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И

МЕТОДИКА.

2.1. Районы исследований.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Материалы исследований.

2.4. Методика полевых исследований и способы статистической обработки материала.

Глава 3. БИОТОПИЧЕСКИЕ И СЕЗОННЫЕ ВАРИАЦИИ НАСЕЛЕНИЯ НОГОХВОСТОК В МУРАВЕЙНИКАХ.

3.1. Особенности населения ногохвосток в гнездах Formica rufa.

3.1.1. Видовой состав и численность ногохвосток в муравейниках.

3.1.2. Видовая структура и спектры жизненных форм ногохвосток в муравейниках.

3.2. Анализ биотопических вариаций населения муравейников.

3.3. Особенности населения ногохвосток в гнездах F. rufa в разные сезоны.

Глава 4. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ФОРМИРОВАНИЯ НАСЕЛЕНИЯ НОГОХВОСТОК В ПЕРЕСЕЛЕННЫХ МУРАВЕЙНИКАХ FORMICA AQUILONIA.

4.1. Начальные стадии формирования населения ногохвосток в переселенных гнездах F. aquilonia.

4.2. Структура и динамика сообществ ногохвосток в гнездах

F. aquilonia разных возрастов.

4.3. Население ногохвосток в покинутых гнездах.

4.4. Анализ жизненных стратегий видов ногохвосток, населяющих купола муравейников.

Глава 5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КУПОЛЬНЫХ МУРАВЕЙНИКОВ В ИЗУЧЕНИИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НОГОХВОСТОК.

5.1. Характеристика населения коллембол в исследованных биотопах и муравейниках.

5.2. Специфика населения ногохвосток в гнездах рыжих лесных муравьев в низкогорных лесах Северо-Восточного Алтая.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура и формирование сообществ ногохвосток (Collembola) в гнездах рыжих лесных муравьев Formica S.STR.»

Актуальность темы. Гнезда рыжих лесных муравьев подрода Fórmica s. str. с куполами из растительных остатков имеют важное значение в лесных экосистемах как места концентрации минеральных и органических веществ. Обилие бактерий, грибов и водорослей в муравейниках привлекает множество мелких почвенных беспозвоночных (Длусский, 1967; Голубев, Бабьева, 1972; Стебаева, Андреева, Резникова, 1977; Пивоварова, 1987; HÓlldobler, Wilson, 1990).

Ногохвостки (Collembola) относятся к одной из наиболее многочисленных и разнообразных групп организмов, населяющих муравейники. Так, Вишневским (Wisniewski, 1967) обнаружено в крупных гнездах рыжих лесных муравьев 60 видов ногохвосток - наибольшее количество видов из всех членистоногих после Coleóptera. Ногохвостки играют значительную биоценотическую роль как вторичные разрушители опада, потребители микрофлоры (Petersen, Luxton, 1982; Ineson et al., 1982; Rusek, 1998), а также как многочисленные жертвы для многих мелких хищных членистоногих (Bauer, 1985; Schaefer, 1995; Ferguson, Joly, 2002). В нашей исследовательской группе была выявлена роль ногохвосток как массовой живой добычи мелких муравьев-стратобионтов, при этом рыжие лесные муравьи не используют ногохвосток в пищу (Новгородова, 2002; Резникова, Пантелеева, 2003). Повсеместное обилие и разнообразие, быстрый оборот поколений и относительная толерантность к антропогенным воздействиям делают эту группу удобным модельным объектом для изучения сообществ почвенных деструкторов (Кузнецова, 2002). В муравейниках ногохвостки находят обилие пищи в виде разлагающегося растительного материала и микрофлоры и разнообразие удобных микростаций для размножения и зимовки (Стебаева, Гришина, 1983). Муравьи поддерживают в купольных гнездах относительно стабильные и весьма специфические микроклиматические условия (Galle, 1970; Coenen-Stass et al., 1980; Horstmann, Schmid, 1986). Это в значительной мере обусловливает специфику видовой структуры населения микроартропод, чувствительных к изменениям температуры и влажности. Изучение взаимодействия муравьев и ногохвосток может способствовать более полному пониманию функциональной структуры многовидовых сообществ беспозвоночных животных, основанной на лабильном балансе - нередко с переменой знака -положительных (мутуализм, комменсализм) и отрицательных (хищничество, конкуренция) форм взаимодействия (Резникова, 2001).

Отдельно стоящие муравейники для многочисленных сожителей могут рассматриваться как крайний вариант элементов мозаичности ("пятнистости" местообитаний), разделенных барьерами, то есть как "островные" структуры. Можно полагать, что в разных гнездах одного и того же вида муравьев формируются сообщества ногохвосток, отличающиеся по структуре доминирования, поскольку в зависимости от биотопического расположения стартовые преимущества могут получать разные виды сожителей. В то же время купольные муравейники могут рассматриваться как естественные мезокосмы, которыми можно манипулировать, для того чтобы исследовать характеристики сообществ педобионтов, помещаемых в разные условия. Известно, что для "пятнистых" местообитаний характерна мозаичность населения микроартропод (Чернова, Кузнецова, 1990). Это было, в частности, показано на примере арктических дерновинных кочек (Hertzberg et al., 2000) и изолированных участков урбаноземов под одиночными деревьями (Кузнецова, 2002). Теоретические высказывания о том, что случайные вариации в заселении пятен усиливаются детерминистскими взаимодействиями между видами, и это приводит к различию в траектории динамики популяций (Rahel, 1990; Wilson, 1992), не были подкреплены экспериментальными исследованиями. Каким образом среди десятков видов ногохвосток, заселяющих муравейники, происходит «выбор» тех видов, которые становятся доминантами в локальных сообществах, остается практически неизвестным. Для ответа на этот вопрос одним из первых необходимых шагов является исследование специфики распределения ногохвосток и сезонного изменения населения в гнездах муравьев одного вида, расположенных в разных биотопах. Следующим (но не последним) шагом является изучение ранних этапов заселения муравейников ногохвостками.

Кумулятивные свойства муравейников до сих пор недооценивались экологами и фаунистами. Как правило, фаунистические исследования ногохвосток требуют многолетнего мониторинга. Так, в мезофитных ельниках в Московской области видовой состав коллембол не исчерпывается даже после 5 лет учетов - выявляются новые для биотопов виды (Кузнецова, Бабенко, 1984). Кумулятивные свойства гнезд муравьев можно использовать для более полного выявления фаунистического разнообразия микроартропод в малоизученных и труднодоступных районах. В данной работе это предположение проверено на примере выявления видового разнообразия ногохвосток в низкогорных лесах Северо-Восточного Алтая.

Цель и задачи исследования. Целью работы является поэтапное выявление механизмов и закономерностей формирования и динамики сообществ ногохвосток в гнездах муравьев подрода Formica s.str и оценка вклада муравейников в пространственное распределение и биоразнообразие этих массовых обитателей подстилки и почвы.

При этом ставились следующие задачи:

1) выявление биотопических и сезонных вариаций населения ногохвосток в купольных муравейниках;

2) исследование начальных стадий формирования сообществ ногохвосток в переселенных муравейниках и сравнение населения в развивающихся и покинутых гнездах;

3) оценка возможности использования купольных муравейников для более полного выявления видового разнообразия ногохвосток в биоценозах.

Научная новизна и значение полученных результатов. Работы по изучению населения коллембол в гнездах муравьев немногочисленны. Исследований, охватывающих единовременно семьи, принадлежащие к одной популяции, но различные по условиям обитания, ранее не проводилось. В данной работе впервые осуществлена множественная оценка характеристик населения ногохвосток в гнездах муравьев. Рассмотрена вариабельность населения коллембол в зависимости от биотопического расположения муравейников и в разные сезоны. Выявлено характерное для островных местообитаний значительное варьирование характеристик населения ногохвосток в муравейниках.

Муравейники рассмотрены в качестве естественных мезокосмов, в которых можно исследовать закономерности и механизмы формирования и динамики сообществ микроартропод в мозаичных местообитаниях. Для получения данных о начальных стадиях формирования сообществ ногохвосток и сравнения населения в развивающихся и покинутых гнездах мы воспользовались экспериментом по переселению части мирмекокомплекса на территории новосибирского Академгородка. Впервые прослежены процессы формирования населения коллембол в переселенных муравейниках, а также изменения структуры населения в деградирующих, покинутых муравьями, гнездах.

Впервые проведены сравнительные исследования фауны ногохвосток в муравейниках Западной Сибири, Северо-Восточного Алтая и Центральной Якутии. Анализ населения ногохвосток в гнездах муравьев привел к предложению использовать купольные муравейники для более полного выявления фаунистического разнообразия ногохвосток в малоизученных и труднодоступных районах.

Примененный в данном исследовании подход к изучению сообществ педобионтов в муравейниках как островных биоценотических структурах и полученные с помощью этого подхода результаты вносят вклад в решение проблемы системной организованности на биоценотическом уровне жизни.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Всероссийской конференции «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий» (Курган, 1998), X и XI Всероссийских мирмекологических симпозиумах «Муравьи и защита леса» (Москва, 1998, Пермь, 2001), XXXVI и XXXVII международных студенческих научных конференциях (Новосибирск, 1998, 1999), II (XII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 1999), VIII Европейском экологическом конгрессе (Греция, 1999), XVIII Международном Зоологическом конгрессе (Греция, 2000), Европейском симпозиуме по общественным насекомым (Берлин, 2001), XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), III Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2003), на конференции молодых ученых СО РАН, посвященной М. А. Лаврентьеву (Новосибирск, 2003) и на IV (XIV) совещании по почвенной зоологии (Тюмень, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, 3 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Содержание диссертации изложено на 128 страницах и включает 16 рисунков и 12 таблиц. Список литературы включает 162 источника, из них 100 - на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Слепцова, Елена Владимировна

выводы

1) В гнездах муравьев Formica s. str. складывается характерный для «островных» местообитаний флюктуирующий тип организации сообществ ногохвосток: численность и видовая структура варьируют даже в близко расположенных муравейниках и претерпевают существенные сезонные колебания. В условиях лесостепной зоны Западной Сибири численность ногохвосток в муравейниках в 1.5-55 раз выше, чем в окружающей почве и подстилке.

2) Различные структурные части купольных гнезд муравьев населяют группировки коллембол, различающиеся по характеру видовой структуры и экологическому разнообразию. Для куполов характерны низкие показатели видового разнообразия и слабая выравненность видовой структуры населения ногохвосток из-за высокого уровня доминирования одного-двух подстилочных видов. Население ногохвосток на земляных валах муравейников более разнообразно как по составу видов, так и по спектрам жизненных форм. Видовое богатство и выравненность на валах имеют промежуточные значения между соответствующими показателями в куполах и в окружающем биотопе.

3) В разные сезоны биотопические вариации населения ногохвосток в муравейниках, так же, как в подстилке и почве, выражены в разной степени. Это является следствием размножения и миграции почвенных форм ногохвосток, которые обладают большей видовой приуроченностью к определенному биотопу, чем подстилочные жизненные формы. Весной население ногохвосток на валах гнезд F. rufa, расположенных в луговом биоценозе, отличается от лесных сообществ из-за высокой численности типичного лугового глубокопочвенного вида Metaphorura affinis. Выявлена не отмеченная ранее зимовка почвенных ногохвосток Protaphorura sp. в верхних промерзающих слоях куполов гнезд F. rufa, расположенных в березовом лесу. Летом влияние биотопического расположения на население коллембол в муравейниках не выражено.

4) Экспериментально установлено, что на ранних стадиях формирования муравейников их начинают заселять наиболее термо- и ксерорезистентные, подстилочные виды ногохвосток. В куполах недавно переселенных гнезд F. aquilonia и отделившихся от них отводков встречались только единичные особи Lepidocyrtus violaceus, Entomobryoides myrmecophilus, Willowsia buski и Pseudosinella cf octopunctata. По мере роста и развития гнезд численность и разнообразие ногохвосток на начальных этапах возрастает.

5) Можно выделить два типа жизненных стратегий, используемых ногохвостками при заселении муравейников. Первая продемонстрирована верхнеподстилочным L. violaceus, который становится одним из первых и постоянных обитателей гнезд муравьев за счет своей высокой экологической пластичности. Вторую стратегию используют виды с относительно узкими гигро- и термопреферендумами, способные оперативно занимать возникающие ниши, достигающие больших численностей и также быстро исчезающие при изменении микроклимата. В зависимости от погодных условий их численность в муравейниках резко меняется по годам и сезонам.

6) Гнезда Formica s. str. усиливают гетерогенность среды в лесных экосистемах даже после исчезновения муравьев. Несмотря на тенденцию образования исходного сообщества коллембол, специфика населения коллембол в покинутых муравейниках сохраняется по меньшей мере в течение двух лет. Численность ногохвосток в куполах покинутых гнезд была в 2-2.5 раза выше, чем в подстилке и почве. Относительно высокая численность L. violaceus, доминирующего в куполах обитаемых муравейников, сохраняется и после того, как они перестают функционировать.

7) Установлено, что изучение населения микроартропод в купольных муравейниках, расположенных в исследуемых районах, способствует оперативному и более полному выявлению видового разнообразия этих почвенных беспозвоночных. В низкогорных лесах Северо-Восточного Алтая из 69 зарегистрированных видов ногохвосток 58 найдено в гнездах рыжих лесных муравьев, из которых 16 не отмечены в почве и подстилке.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Слепцова Е.В. Население ногохвосток (Collembola) в гнездах муравьев рода Formica в долине р. Вилюй (Центральная Якутия) // Материалы Всероссийской конференции. - Курган. - 1998. - С. 286-288.

2. Слепцова Е.В., Березина О.Г. Специфика населения ногохвосток {Collembola) в гнездах муравьев Formica долины р. Вилюй // Материалы X Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". -Москва. - 1998.-С. 95-98.

3. Слепцова Е.В. Население ногохвосток (Collembola) в гнездах муравьев Formica polyctena и Myrmica rubra в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка // Материалы X Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". - Москва. - 1998. -С. 99-101.

4. Слепцова Е.В. Население ногохвосток {Collembola) в гнездах муравьев в лесопарковой зоне Академгородка // Материалы XXXVII международной научной студенческой конференции. - Новосибирск. - 1999. -С. 70.

5. Слепцова Е.В. Особенности населения ногохвосток {Collembola) в гнездах муравьев в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка // В Сб.: Проблемы почвенной зоологии. - Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. - Москва. - 1999. - С. 313-214.

6. Слепцова Е.В. Население ногохвосток {Collembola) в гнездах муравьев рода Formica в долине р. Вилюй // Материалы XXXVII международной научной студенческой конференции. — Новосибирск. - 1998. -С. 139.

7. Reznikova G., Novgorodova Т., Dorosheva Е., Panteleeva S. & Sleptzova E. Experimental study of ants' inter-relations with symbionts and competitors at the individual level. I I Proc. of XVIIIth International Congress of Zoology. - Greece. - 2000. - P.135.

8. Sleptsova E., Berezina O. & Reznikova Zh. Season peculiarities of springtail populations (Collembola) in anthills in Central Yakutia // Proc. of VIII European Ecological Congress. - Halkidiki, Greece. - 1999. - P. 323.

9. Слепцова E.B. Зимнее население ногохвосток (Collembola) в гнездах Formica rufa II Материалы XI Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". - Пермь. - 2001. - С. 30-32.

10. Слепцова Е.В. Особенности распределения ногохвосток (Collembola) в гнездах Formica rufa, расположенных в разных биотопах // Материалы XI Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". - Пермь. - 2001. - С. 33-35.

11. Reznikova Z., Dorosheva Н., Novgorodova Т., Panteleeva S., Slepzova E. Ants as "tutors" for invertebrates sharing their feeding territories. Proc. of the Berlin Meeting of the European Section of IUSSI. - 2001. - P. 169.

12. Слепцова E.B. Сравнительный анализ населения ногохвосток (Collembola) в гнездах Formica rufa L. (Hymenoptera, Formicidae) // Материалы XII съезда РЭО. - СПб. - 2002. - С. 323.

13. Резникова Ж.И., Слепцова Е.В. Биотопические и сезонные вариации населения ногохвосток (Collembola) в муравейниках Formica rufa L. I I Успехи современной биологии. - Т. 123. - №3. - 2003. - С. 316-326.

14. Слепцова Е.В., Новгородова Т.А. Экспериментальное исследование воздействия переселенных мирмекокомплексов на биоразнообразие беспозвоночных в рекреационных лесах Новосибирска // Материалы III Всероссийской конференции "Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах". - Новосибирск. - Вып. 3. - 2003. - С. 76-83.

15. Новгородова Т.А., Слепцова Е.В. Воздействие переселенных мирмекокомплексов на биоразнообразие беспозвоночных в рекреационных лесах Новосибирска // Материалы конференции молодых ученых СО РАН, посвященной М.А. Лаврентьеву. - Новосибирск. - Ч. 2. - 2003. - С. 103-106.

16. Слепцова Е.В. Использование купольных муравейников в изучении биоразнообразия ногохвосток (Со11ешЬо1а) // Евразиатский энтомологический журнал. - Т. 4. - Вып. 1. - 2005. - С.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Слепцова, Елена Владимировна, 2005 год

1. Авилкина А.Т. Поведение и популяционные отношения коллембол // Автореферат. М. - 2000. - 20 с.

2. Авилкина А.Т., Чернова Н. М. Особенности поведения коллембол разных жизненных форм // Зоол. журн. 80. - 2001. - С. 1066-1075.

3. Ананьева С.И. Закономерности микробиотопического распределения Со11ешЬо1а в связи с динамикой растительного покрова в пятнистой тундре Таймыра// Зоол. журн., 4, 6. 1971. - С. 817-824.

4. Бей-Биенко Г.Я. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип // Журн. общей биол. 27, 1. 1966. - С. 5-20.

5. Беккер Э.Г. Со11ешЬо1а и споровые растения // Зоол. журн., 36, 1. 1947. -С. 35-40.

6. Березина О.Г. Трофическая структура сообщества коллембол реликтового липняка (Горная Шория) // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. 1999.-С. 176-177.

7. Березина О.Г. Влияние средообразующих свойств растений на распределение коллембол (Нехароёа: Со11етЬо1а) // Зоол. ж. в печати.

8. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества // М.: Мир. 1989. - 667 с.

9. Бокова А.И. Сукцессия группировки коллембол (Со11етЬо1а) в разлагающейся древесине // Зоол. ж., 79, 3. 2000. - С. 291-296.

10. Бугрова Н.М., Пшеницына Л.Б. Трансформация пространственной структуры травяного покрова вокруг гнезд Formica aquilonia II Успехи совр. биол., 123, 3. 2003. - С. 273-277.

11. География Новосибирской области // Новосибирск. 1981.

12. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше//М. 1970.

13. Гиляров М.С., Чернов Ю.И. Почвенные беспозвоночные в составе сообществ умеренного пояса // В кн.: Ресурсы биосферы; итоги советских исследований по МБЛ. Л.: Наука. - 1975. - С. 218-240.

14. Голубев В.И., Бабьева И.П. Дрожжи рода Debariomices Klock в гнездах муравьев группы Formica rufa L. II Экология, 1. 1972. - С. 78-81.

15. Гринфельд Э.К. Экология муравьев заповедника «Лес на Ворскуле» и его окрестностей // Заповедник Ленинградского университета, 28, 7. 1939. -С. 207-257.

16. Гришина Л.Г., Патуринская Л.К. Экологический анализ населения панцирных клещей (Sarcoptiformes, Oribatei) муравейников рода Formica Красноярсокй лесостепи // В кн.: Проблемы почв, зоологии. Минск: Наука и техника. - 1978. - С. 92-93.

17. Длусский Г.М. Муравьи рода Formica II M. 1967. - 236 с.

18. Длусский Г.М. Муравьи пустынь // М. 1981. - 387 с.

19. Дмитриенко В.К. Принципы построения определителя муравьев по гнездам // В кн.: Муравьи защита леса. М. - 1967. - С. 17-18.

20. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири // Новосибирск: Наука. 1976. - 220 с.

21. Захаров A.A. Организация сообществ у муравьев // М.: Наука. 1991.277с.

22. Зрянин В.А. Влияние муравьев рода Lasius на почвы луговых биогеоценозов // Успехи совр. биол., 123, 3. 2003. - С. 278-288.

23. Иванов Д.Д., Кулагина В.И., Фасхутдинова Т.А., Григорьян Б.Р., Бойко В.А. Почвенно-экологическая характеристика островов Куйбышевского водохранилища // В кн.: Актуальные экол. проблемы респ. Татарстан. -Казань.- 1995. С. 59-60.

24. Кузнецова H.A. Особенности популяций мелких почвенных сапрофагов в урбанизированной среде (на примере коллембол) // Экология популяций: структура и динамика. М.: Изд-во ВАСХНИЛ. - 1995. - С. 588-597.

25. Кузнецова H.A. Биотопические группы коллембол (Collembola) в подзоне широколиственно-хвойных лесов Восточной Европы // Зоол. журн., 81,3.- 2002а.-С. 306-315.

26. Кузнецова H.A. Организация сообществ почвообитающих коллембол // Автореферат. М. - 20026. - 46 с.

27. Кузнецова H.A., Бабенко А.Б. Многолетняя динамика численности коллембол в ельнике-зеленомошнике // В кн.: Фауна и экология ногохвосток. 1984.-С. 57-67.

28. Кузнецова H.A., Крестьянинова А.И. Динамика сообществ ногохвосток (Collembola) в гидрологическом ряду южнотаежных сосняков // Зоол. журн., 77,9.- 1998.-С. 1009-1020.

29. Куминова A.B. Растительный покров Алтая // Н-ск. 1960. -450 с.

30. Малышева М.С. К вопросу о разнокачественности колонии малого лесного муравья // В кн.: Муравьи защита леса. М. - 1967. - С. 29-31.

31. Мартин А.-Й.А. Формы муравейников, их адаптивность к экологическим условиям и связь с тепловым режимом // В кн.: Муравьи защита леса. Новосибирск. - 1987. - С. 127-132.

32. Николаев В.А. Рельеф // В кн.: Новосибирская область. Природа и ресурсы. Новосибирск: Наука. - 1978. - С. 5-25.

33. Новгородова Т.А. Этологические аспекты взаимодействия муравьев и тлей // Диссертация на соиск. уч. ст. к.б.н. Н-ск. - 2002. - 161 с.

34. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях // М.: Наука. 1972. - 287 с.

35. Пивоварова Ж.Ф. Особенности распределения водорослей в муравейниках Formicapolyctena в лесостепных ландшафтах // В кн.: Муравьи защита леса. Н-ск. - 1987. - С. 132-134.

36. Пименов Е.П., Покаржевский А.Д. Численность микрофлоры в муравейниках рода Formica II В кн.: Муравьи защита леса. М. - 1975. — С.109-110.

37. Покаржевский А.Д. Участие почвенных животных в биогенной миграции зольных элементов в лесостепи // Автореферат канд. дисс. М. -1978.-26 с.

38. Потапова H.A., Салюк В.И., Иванова А.Е., Уваров A.B. Реакции почвенного сообщества на режим погодных условий вегетационного сезона // В кн.: Проблемы почвенной зоологии. 1999. - С. 205-206.

39. Резникова Ж.И. Популяции и виды на весах войны и мира. Этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных (конкуренция, паразитизм, симбиоз) // М. 2001. - 272 с.

40. Резникова Ж.И., Бугрова Н.М. Методические указания по изучению экологии и определению муравьев // Н-ск. 1989. - 41 с.

41. Резникова Ж.И., Пантелеева С.Н. Экспериментальное исследование этологических аспектов хищничества у муравьев // Успехи совр. биол., 123, 3.- 2003.-С. 234-242.

42. Севастьянов В.Д. О количестве клещей, переносимых и истребляемых муравьями (Lasius fuliginosis Latr.) на протяжении сезона // Зоол. ж., 44, 11. -1965.-С. 1651-1660.

43. Сейма Ф.А. Строение наземного купола гнезда рыжих лесных муравьев // В кн.: Муравьи защита леса. М. - 1967. - С. 39-40.

44. Стебаев И.В. Изменение животного населения почв в ходе сукцессии их развития на скалах и рыхлых продуктах выветривания в лесолуговых ландшафтах Южного Урала // Pedobiologia, 2, 4. 1963. - С. 265-309.

45. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол. журн.,49, 10. 1970.-С. 1437-1455.

46. Стебаева С.К. Резистентность ногохвосток различных жизненных форм к сухости//Зоол. журн., 11,- 1975.-С. 1609-1617.

47. Стебаева С.К. Миграционная активность коллембол в лесостепи // В кн.: Фауна и экология ногохвосток. 1984.

48. Стебаева С.К., Андреева И.С., Резникова Ж.И. Население микроорганизмов и ногохвосток (Collembola) в гнездах лугового муравья Formica pratensis II В кн.: Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. 1977.-С. 7-38.

49. Стебаева С.К., Сухова Т.И., Щербаков Д.Ю. Отношение ногохвосток (Collembola) различных жизненных форм к градиенту температур // Зоол. ж., 56,7- 1977.-С. 1021-1029.

50. Стебаева С.К., Гришина Л.Г. Динамика микроартропод (Collembola, Oribatei) в гнезде Formica polyctena в лесостепи Западной Сибири // Зоол. ж., LXII, 6. 1983.-С. 850-860.

51. Стебаева С.К., Бондаренко Е.П., Шадрина В.И. Сукцессионные изменения населения ногохвосток при зарастании осушенных термокарстовых озер Чукотки // В кн.: Фауна и экология ногохвосток (Collembola). M.: Наука. - 1984. - С. 129-158.

52. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов // М.: Наука. 1980.244с.

53. Тиунов A.B., Кузнецова H.A. Средообразующая деятельность норных дождевых червей (Lumbricus terres tris L.) и пространственная организация почвенной биоты // Известия РАН, серия биологическая, 5. 2000. - С. 606617.

54. Тихомирова A.JI., Шилов В,Ф. К методике изучения термопреферендума членистоногих, обитающих в лесной подстилке // Экология, 1. 1972. - С. 70-77.

55. Чернов Ю.И. Краткий обзор трофических групп беспозвоночных подзоны типичных тундр Западного Таймыра // В кн.: Биогеоценозы таймырской тундры и их продуктивность. Л.: Наука. - т. 2. - 1973. - С. 166179.

56. Чернов Ю.И., Ананьева С.И., Хаюрова Е.П. Некоторые особенности вертикального распределения беспозвоночных в пятнистых тундрах Западного Таймыра // В кн.: Биогеоценозы Таймырской Тундры и их продуктивность. Л.: Наука. - вып. 1. - 1971. - С. 198-211.

57. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков // ML: Наука. 1977. - 198 с.

58. Чернова Н.М., Кузнецова H.A. Принципы организации многовидовой группировки коллембол-сапрофагов // В кн.: Общие проблемы биогеоценологии. 1990. - С. 220-230.

59. Чернова Н.М., Кузнецова H.A., Симонов Ю.В. Ценотическая организация и функции населения микроартропод лесной подстилки. Механизмы биотической деструкции органических веществ в почве // М: Наука. 1989.-С. 5-33.

60. Шашко Д.И. Климатические условия земледелия Центральной Якутии (с вопросами методики сельскохозяйственной оценки климата) // М. 1961. -264 с.

61. Шварц Е.С., Попова Л.С., Чернова Н.М. Динамика населения сапробионтов в разных фракциях лесного опада // Зоол. журн., 78, 12. 1999. -С. 1424-1433.

62. Щербакова Е.Я. Восточная Сибирь //Л.- 1961. 300 с.

63. Agrell J. Zur Oecologie der Collembolen // Opuse. Entomol. Suppl. 3. -1941.-P. 1-256.

64. Bauer T. Beetles which use a setal trap to hunt springtails: the hunting strategy and apparatus of Leistus (Coleoptera, Carabidae) // Pedobiologia, 28. -1985.-P. 275-287.

65. Beattie A.J., Culver D.C. The nest chemistry of two seed-dispersing ant species // Oecologia, 56. 1983. - P. 99-103.

66. Bengtsson G., Hedlund K. and Rundgren S. Food- and density-dependent dispersal: evidence from a soil collembolan // Journal if Animal Ecology, 63. -1994.-P. 513-520.

67. Briese D.T. The effect of ants on the soil of a semi-arid salt-bush habitat // Insectes Soc., 29. 1982. - P. 375-386.

68. Christiansen K. Bionomics of Collembola // Ann. Rev. Entomol., 9. 1964. -P. 147-148.

69. Christiansen K. Competition between collembolan species in culture jars // Rev. Biol. Ecol. Sol., 4. 1967. - P. 439-462.

70. Christiansen K. Experimental studies on the aggregation and dispersion of Collembola // Pedobiologia, 10. 1970. - P. 180-198.

71. Coenen-Stass D., Schaarschmidt B., Lamprecht I. Temperature distribution and calorimetric determination of heat production in the nest of wood ants Formica polyctena (Hymenoptera, Formicidae) // Ecology, 61. 1980. - P. 238.

72. Delamare Deboutteville C. Recherches sur les Collemboles termitophiles et myrmecophiles (Ecologie, Systematique) // Arch. Zool. Exp. Gen., 85. 1948. -P.261-425.

73. Dunger W. Ueber die Zersetzung der Laubstreu durch die Boden-Macrofauna im Auenwald // Zool. Jahrb. Abt. 3, 86, 2. - 1958. - P. 174-193.

74. Edwards C.A., Bohlen P.J. Biology and ecology of earthworms // London.1996.

75. Engelmann H.-D. Zur Dominanklassifizierung von Bodenarthropoden // Pedobiologia, 18. 1978. -P. 379-380.

76. Ettema C.H., Rathbun S.L., Coleman D.C. On spatiotemporal patchiness and the coexistence of five species of Chronogaster (Nematoda: Chronogasteridae) in riparian wetland // Oecologia, 125. 2000. - P. 444-452.

77. Ferguson S.H., Joly D.O. Dynamics of springtail and mite populations: the role of density dependence, predation and weather J J Ecol. Entomol., 27. 2002. -P. 565-573.

78. Frouz J. The role of nest moisture in thermoregulation of ant (Formica polyctena, Hymenoptera, Formicidae) nests // Biologia, 51. 1996. - P. 541-547.

79. Frouz J. The effect of nest moisture on daily temperature regime in the nests of Formica polyctena wood ants // Insectes soc., 47. 2000. - P. 229-235.

80. Frouz J., Santruckova H., Kalcik J. The effect of wood ants {Formica polyctena Foerst.) on the transformation of phosphorus in a spruce plantation // Pedobiologia, 41. 1997. - P. 437-447.

81. Galle L. Thermoregulation in the nest of Formica pratensis Retz. (Hymenoptera, Formicidae) // Acta Biol. Szeged, 19. 1973. - P. 139-142.

82. Gillot C. Entomology // New York. 1980.

83. Gisin G. Oecologische Studien eber die Collembolen des Blattcompostes // Rev. Suisse Zool., 59, 28. 1952. - P. 543-578.

84. Gisin H. Collembolen fauna Europas // Museum d'Histoire Naturelle. -Geneve. 1960.-312 p.

85. Gridina T.T. Influence of Formica polyctena Foerst. (Hymenoptera Formicidae) on the distribution of predatory arthropods in forest ecosystems // Mem Zool, 44.- 1990. P. 21-36

86. Haemig P.D. Effects of ants on the foraging of birds in spruce trees // Oecologia, 97. 1994.-P. 35-40.

87. Hagvar S. Log-normal distribution of dominance as an indicator of stressed soil microarthoropod communities? // Acta Zool. Fennica, 195. 1994. - P. 71-80.

88. Hagvar S. Long distance, directional migration on snow in a forest collembolan, Hypogastrura socialis (Uzel) // Acta Zool. Fennica, 196. 1995. -P.200-205.

89. Hairston N.G., Smith F.E., Slobodkin L.B. Community structure, population control, and competition // Amer. Naturalist, 94. 1960. - P. 421-424.

90. Hanski I., Kuusela S. An experiment on competition and diversity in the carrion fly community // Ann. Zool. Fenn., 43. 1977. - P. 108-115.

91. Hanski I., Ranta E. Coexistence in a patchy environment: three species of Daphnia in rock pools // J. Anim. Ecol., 52. 1983. - P. 263-279.

92. Hertzberg K., Leinaas H.P., Ims. R.A. Patterns of abundance and demography: Collembola in a habitat patch gradient // Ecography, 17. 1994. -P.349-359.

93. Hertzberg K., Yoccoz N.G., Ims R.A. and Leinaas H.F. The effects of habitat configuration on recruitment, growth and population structure in arctic Collembola // Oecologia, 124. 2000. - P. 381-390.

94. Holldobler B., Wilson E.O. The ants // Springer-Verlag. Berlin. 1990.732p.

95. Joosse N.G. Ecological aspects of aggregation in Collembola // Rev. Ecol. et Biol. Sol., 8, 1.- 1971.-P. 91-97.

96. Kamplicher C., Bruckner A., Kandeler E., Bauer R., Wright J. A mesocosm study design using undisturbed soil monoliths // Acta Zool. Fennica, 196. 1995. -P. 71-72.

97. Kistner D.H. Social and evolutionary significance of social insect simbionts // Social insects, 1. 1979. - P. 339-413.

98. Kitching R.L., Beaver R.A. Patchiness and community structure // In: Shorrocks B., Swingland I. R. (eds) Living in a patchy environment. Oxford University Press, New York. - 1990. - P. 147-165.

99. Klironomos J.N., Kendrick B. Relationships among microarthropods, fungi and their environment // Plant Soil, 170. 1995. - P. 183-197.

100. Kraan van der C. Some aspects of field dependent distribution in a population of Hypogastrura viatica Tullberg, 1872 // Revue ecologieet Biologie du sol, 8. 1971.-P. 99-102.

101. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography // Princeton University Press, Princeton. 1967.

102. Macfadyen A. Improved funnel-type extractors for soil arthropods // J. Anim. Ecol., 30. 1961.-P. 171-184.

103. Magurran A.E. Ecological diversity and its measurement // Princeton, Princeton University Press. 1988. - 180 p.

104. Niijima K. Experimental studies on the life history, fecundity and growth of Sinella curviseta (Apterigota, Collembola) // Pedobiologia, 13. 1973. - P. 186204.

105. Odum E.P. The mesocosm // Bioscience, 34. 1984. - P. 558-562.

106. Petersen H. Nutritional biology of Collembola and its ecological significance // Enromol. medd., 39. 1971. - P. 97-118.

107. Petersen H. A review of collembolan ecology in ecosystem context // Acta Zool. Fenn., 195. 1994. - P. 111-118.

108. Petersen H. and Luxton M. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes // Oikos, 39. 1982. - P. 287-388.

109. Pokarzhevskij A.D. The distribution and accumulation of nutrients in nests of ants Formica polyctena (Hymenoptera, Formicidae) // Pedobiologia, 21.-1981. -P. 117-124.

110. Ponge J.-F. Vertical distribution of Collembola (Hexapoda) and their food resources in organic horizons of beech forests // Biol. Fertil. Soils, 32. 2000. -P.508-522.

111. Prinzing A. Spatial and temporal use of microhabitats as a key strategy for the colonization of tree bark in Entomobrya nivalis L. (Collembola, Entomobiyidae) I I In: Canopy Arthropods. 1997. - P. 453-476.

112. Raigner A. Warme en warmferegelin in de Nesten van de roode Boschmier (F. rufapolyctena Foerst.) // Meded. Konikl. Vlamse acad. Wet. (Bruxelles), 9, 2. -1947.-P. 1-41.

113. Reznikova Z.I., Dorosheva E.A. Impacts of red wood ants Formica polyctena on the spatial distribution behavioral patterns of ground beetles (Carabidae) // Pedobiologia, 48. 2004. - P. 15-21.

114. Rusek J. Biodiversity of Collembola and their functional role in the ecosystem // Biodiversity and Conservation, 7. 1998. - P. 1207-1219.

115. Schaefer M. Interspecific interactions in the soil community // Acta Zool. Fenn., 196.- 1995.-P. 101-106.

116. Scherba G. Mound temperatures of the ant Formica urkei Emery // Amer. Midland Naturalist, 67, 2. 1962. - P. 373-385.

117. Shorrocks B. Coexistence in a patchy environment // In: Shorrocks B., Swingland I. R. (eds) Living in a patchy environment. Oxford University Press, New York. - 1990.-P. 91-110.

118. Simon H.R. Ein Massenvorcommen von Hypogastrura manubrialis Tullberg (Collembola: Hypogastruridae) // Entomologische Zeitschrift, 85. 1975. - P. 8993.

119. Singh S.B. Studies on the gut contents of a suctorial Collembolan Friesea mirabilis (Tullberg) (Insecta) // Entomologist, 102. 1969. - P. 180-184.

120. Solem J.O., Sendstad E. Diversity in dial periodicity of Collembola communities at Spitsbergen Svalbard // Norw. J. Entom., 25. 1978. - P. 9-14.

121. Sudd J.H. An introduction to behavior of ants // London. 1967.

122. Sulkava P., Huhta V. Habitat patchiness affects decomposition and faunal diversity: a microcosm experiment on forest floor // Oecologia, 116. 1998. -P.390-396.

123. Theenhaus A., Scheu S. and Schaefer M. Contramensal interactions between two collembolan species: effects on population development and on soil processes //Funct. Ecology, 13. 1999. - P. 238-246.

124. Thiboud J.-M. Donners sur l'intermue et les temperatures lethales chez quelques especes d'insectes collemboles poduromorphes // Ann. Speleol., 30, 1. -1975.-P. 187-194.

125. Usher M.B. Seasonal and vertical distribution of a population of soil arthropods: Collembola//Pedobiologia, 10. 1970. - P. 224-236.

126. Usher M. B., Hider M. Studies on populations of Folsomia Candida (Insecta: Collembola): causes of aggregations // Pedobiologia, 15. 1975. - P. 276-283.

127. Wallwork J. Dispersion and diversity of soil fauna // London. 1976. - 335p.

128. Walsh M.I., Böiger T. Effects of the interactions between Hypogastrura denticulata Bagnall and Onychiurus furcifer Börner in laboratory cultures // Europ. J. Soil. Biol., 29. 1993.-P. 155-160.

129. Wardle D.A. Communities and Ecosystems. Linking the aboveground and belowground components // Princeton, New Jersey. 2002.

130. Warrington S., Whittaker J.B. An experimental field study of different levels of insect herbivory induced by Formica rufa prédation on sycamore (Acer pseudoplantanus). I. Lepidoptera larvae // J. Appl. Ecol., 22. 1985. - P. 775-785.

131. Wilson D.S. Complex interactions in metacommunities, with implications for biodiversity and higher levels of selection // Ecology, 73, 6. 1992. - P. 19842000.

132. Wisniewski J. Owady towarzyszace mrowiskom Formica polyctena Forst. (Hym., Formicidae) w nadlesnictwie doswiadczalnym zielonka // Place Komisji Nauk Rolnyczych i Komisji Nauk Lesnych, XXI, 2. 1967. - P. 627-705.

133. With N.D., Joosse N.G. The ecological aspects of moulting in Collembola // Rev. Ecol. Biol., 8,1.- 1971.-P. 111-117.

134. Vannier G., Thiboud J.-M. Relation entre l'activité motrice d'une espece de Collemboles cavernicoles et les variations de temperature dans son biotope // Rev. Ecol. Biol. Sol., 8. 1971. - p.26.

135. Zacharov A.A., Ivanickaja E.F., Maximova A.E. Accumulation of nutrients in nest of Formica sp. (Hymenoptera, Formicidae) // Pedobiologya, 21. 1981. -P. 36-45.