Трансформация органического вещества лиственного опада в зависимости от структуры сообщества микро- и мезофауны почв тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Пинаева, Ольга Николаевна

• Пинаева, Ольга Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пинаева, Ольга Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 Участие микро- и мезофауны в процессах трансформации органического вещества растительных остатков (литературный обзор).

ГЛАВА 2 Материал и методика.

2.1 Методы учета почвообитающих беспозвоночных.

2.2 Общие принципы проведения исследований.

2.3 Методы проведения полевых исследований.

2.4 Методы физико-химических анализов.

2.5 Методы математического анализа.

ГЛАВА 3 Экспериментальная оценка функций населения ногохвосток лесной подстилки.

3.1 Раздельное влияние коллембол различных жизненных форм на процесс трансформации растительного опада.

3.2 Трансформация органического углерода растительных остатков при нарушении сукцессионной смены видов ногохвосток.

3.3 Выход ГВ при поэтапном включении экологических групп ногохвосток в процессе деструкции растительных остатков.

3.4 Динамика процессов минерализации и гумификации растительного опада при ротации функциональных групп ногохвосток.

3.5 Влияние коллембол на гумификацию опада и влагоудерживающую способность почвы.

3.6 Влияние перемещения слоя в толще подстилки на состав и функционирование населения.

3.7 Общие закономерности влияния микроартропод на трансформацию органического вещества почвы.

ГЛАВА 4 Экспериментальный анализ участия микро- и мезофауны в процессах трансформации органического вещества лиственного опада.

4.1 Интенсивность разложения растительных остатков.

4.2 Гумификация растительных остатков лесной подстилки.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Трансформация органического вещества лиственного опада в зависимости от структуры сообщества микро- и мезофауны почв»

Почвенная фауна стала систематически изучаться с 1736 года, когда Карл Линней открыл вид Podura viridis. На роль почвенных животных в почвообразовательных процессах исследователи обратили внимание намного позднее. Только в XIX веке формирование почвенного плодородия стало рассматриваться как биологический процесс, в котором животные играют большую и многогранную роль.

Впервые на участие почвообитающих животных в образовании почвы обратил внимание Ч. Дарвин, который в 1837 году выступил с сообщением о деятельности дождевых червей. Позднее (1899) он показал, что роль дождевых червей, заключается в рыхлении почвы, в накоплении органических веществ, в химическом и механическом воздействии на пищу. Впоследствии сведения о дождевых червях и их роли в почвообразовании были значительно углублены и расширены трудами таких ученых, как М.С. Гиляров, Т. С. Перель.

В.В. Докучаев, говоря о почве как об особом природном теле, возникшем под совокупном воздействии климата, растительности, рельефа, возраста материнской породы и животных, подчеркивал равнозначность этих фак-торов-почвообразователей (Стриганова, 1980).

П. А. Костычев, отмечая особую роль растительности в процессе образования черноземов и других почв, обращал внимание на деятельность животных, принимавших активное участие в гумификации растительных остатков и увеличении активности микроорганизмов (Стриганова, 1980).

В настоящее время широко известна многогранная роль почвенных беспозвоночных в создании и поддержании плодородия почв (Козловская, 1976; Стриганова, 1980; Симонов, 1984). Обобщая многочисленные исследования почвенных зоологов о роли беспозвоночных почвы в процессах трансформации органического вещества, можно отметить следующие их функции: механическое размельчение растительных остатков, расщепление некоторых клеточных включений'и целлюлозных компонентов собственными ферментами и энзимами симбионтов, соединение аммиака с лигнином, что имеет важное значение в образовании гумусовых веществ, частичная минерализация и гумификация, распространение микроорганизмов в подстилке и почве, стимуляция микробиальной деятельности, перемещение растительных остатков вглубь и перемешивание с минеральной частью почвы.

Комплекс почвенных беспозвоночных очень разнообразен по видовому составу. Сложность структуры населения почв определяется также богатым набором экологических групп и численных соотношений обитающих в ней животных.

Всестороннее исследование функциональной значимости каждой отдельной группы почвенных животных необходимо для создания целостной картины их деятельности в почвообразовательных процессах. Особую актуальность приобретает это в свете современных задач охраны природных ресурсов, среди которых одно из важнейших - почвенный покров.

Хозяйственное преобразование почвенного покрова, выражающегося в сведении лесов, сельскохозяйственном использовании земель, урбанизации территории, загрязнении промышленными отходами, ведет за собой порой глубокую трансформацию почвенной биоты. Эти негативные последствия деятельности человека носят продолжительный характер, что приводит к изменению темпов разложения опада и соотношения процессов минерализации и гумификации, изменению состава гумуса, его запасов, общего состояния почвы. Нарушение связей внутри сообщества почвообитающих животных влечет за собой нарушение равновесного состояния между деятельностью фауны и микрофлоры.

Высокое естественное плодородие почвы в значительной мере определяется скоростью круговорота веществ, в котором деятельность почвенных беспозвоночных представляет обязательное звено. Минерализация веществ, накопление, стабилизация и разложение гумусовых веществ, круговорот азота и углерода, биохимическая активность почвы и ее структура во многом зависят от сложности и стабильности сообщества почвенных организмов. Устойчивое равновесие динамических процессов почвы, обуславливающих ее плодородие, во многом зависит от животного населения почвы.

Важным результатом изучения почвообразующей роли беспозвоночных является зоологическая диагностика состояния почв. Еще только начинающиеся под влиянием хозяйственной деятельности человека изменения почв, которые иногда не удается обнаружить физико-химическими методами, можно с удивительной точностью предсказать на основе видового и экологического состава почвенных беспозвоночных (Гиляров, Криволуцкий, 1985). В серии работ Порже коллемболы признаны четкими индикаторами лесного гумуса (Курчева, 1971). Группировки способны тонко реагировать на кратковременные колебания гидротермического режима почвы, изменения уровня общей численности, соотношениями массовых видов и жизненных форм, пространственного распределения. Эти показатели населения коллембол могут использоваться для экологического мониторинга почвенного режима, в качестве эталонных параметров при решении природоохранительных проблем.

Изучение роли беспозвоночных-сапрофагов в почвообразовательных процессах ведется в трех направлениях: а) выяснение пищевой специализации и количественная оценка трофической деятельности разных видов, б) изучение качественных изменений растительных остатков после прохождения через пищеварительный тракт животных, в) исследование взаимосвязей с микроорганизмами.

Характер и степень участия отдельных групп почвенных беспозвоночных в процессах трансформации органического вещества неодинаковы. Так называемые беспозвоночные-минерализаторы или карболиберанты (Козловская, 1976) характеризуются высокой целлюлозоразрушающей способностью. Пищей для них служит крахмал, пектин, целлюлоза. Их деятельность приводит к образованию значительного количества подвижных форм элементов питания растений. Важным моментом в деятельности этих животных является высвобождение лигнина от глюкозидных связей. Процессы разлол жения белков и других азотсодержащих веществ в кишечнике выражены слабо. К этой группе почвенных агентов можно отнести диплопод, мокриц, моллюсков, имаго и личинки жуков.

Другая группа - гумификаторы или нитролиберанты осуществляет в кишечнике активное новообразование гумусовых веществ, распад и ресинтез азотсодержащих соединений. Они активизируют деятельность микроорганизмов, участвующих в круговороте азота. Эта группа представлена дождевыми червями, энхитреидами и личинками двукрылых.

Мелкие почвенные членистоногие прогумусобразователи или регуляторы микробиальной активности и соотношения процессов минерализации и гумификации очень разнообразны по составу и функциональной значимости (Симонов, 1984). Со11ешЬо1а - группа почвенных обитателей, которая, благодаря широкому распространению, небольшим размерам и высокой численности, может рассматриваться в качестве модельного объекта для исследования структуры сообществ беспозвоночных. Это одна из немногих групп живот-ных-почвообразователей, сохраняющих в измененных почвах высокую численность и видовое разнообразие.

Ногохвостки являются важнейшим компонентом различных почвенных сообществ. Они играют заметную роль в круговороте веществ, осуществляют гумификацию растительных остатков, активируют почвенную микрофлору и являются индикаторами продуктивности почв, их механического состава, рН и гидротермического режима (Симонов, 2002). Поэтому изучение фауны и экологии ногохвосток имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Связь этих животных с почвой на всех этапах жизненного цикла и их чувствительность к изменениям окружающей среды делает эту группу индикатором изменений в почвенных сообществах.

Актуальность исследований. Характер участия микроартропод в трансформации органического вещества растительных остатков остается недостаточно изученным. По сравнению со значительным количеством работ, посвященных выяснению трофической структуры комплексов мелких членистоногих (см. сводка Стригановой, 1980), явно фрагментарны сведения по количественной оценке их пищевой активности. Являясь в основном представителями второго гетеротрофного трофического уровня, микроартроподы, очевидно, способны оказывать значительное влияние на микробиальную активность почвы, от которой зависит скорость и направления процессов минерализации и гумификации. Несмотря на рад значимых исследований в этой области (Симонов, 1994, 1996, 2002), подобная деятельность микроартропод требует дальнейшего изучения, а так же все то, что связано с их функциональным значением в формировании гумусовых запасов почвы и взаимоотношению с другими биоагентами почвообразовательного процесса (минерализаторы и гумификаторы).

Указанные пробелы в изучении роли почвенных микроартропод объясняются рядом методических трудностей. Определение пищевой активности, ее количественная оценка для микроскопических животных гравиметрическим и калориметрическим методами практически невозможны. Эти же причины определяют трудности разделения функций микроартропод и микроорганизмов в процессах гумификации, так как связаны со сложностью стерилизации изучаемых объектов и искусственного исключения мелких членистоногих из состава природных комплексов деструкторов.

Большинство имеющихся количественных данных о роли микроартропод в формировании гумусовых запасов почвы получено косвенным путем.

Всестороннее исследование функциональной значимости каждой отдельной группы почвенных животных необходимо для создания целостной картины их деятельности в почвообразовательных процессах.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы является оценка функциональной значимости сообщества микро- и мезофауны в процессах минерализации и гумификации растительных остатков на основе прямых экспериментальных исследований.

При выполнении работы были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности влияния различных экологических групп микроартропод на процесс трансформации органического вещества лиственного опада.

2. Провести экспериментальный анализ влияния мезофауны на трансформацию органического вещества лиственного опада.

3. Изучить особенности влияния нарушенных и целостных группировок микро- и мезофауны на соотношение процессов минерализации и гумификации лиственного опада.

Научная новизна. Впервые, на основе экспериментальных данных дана интегрированная оценка роли сообщества микро- и мезофауны различной экологической структуры в процессах трансформации органического вещества лесной подстилки.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследований позволяют расширить сведения о роли почвенной фауны в отдельных этапах переработки органических веществ. Полученные результаты позволяют оценить и спрогнозировать характер и степень влияния тех или иных антропогенных факторов на целостность комплекса почвообразующих компонентов в экосистеме и изменения направления процессов почвообразования.

Материалы диссертации могут использоваться в учебном процессе в ВУЗах биологических и сельскохозяйственных профилей при чтении общих и специальных курсов зоологии, биологии и экологии.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Чтениях памяти A.A. Любищева «Современные проблемы эволюции. XIX» (Ульяновск, 2005); Четвертой Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летию д.б.н., проф. JI.B. Воржевой (Самара, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав,

Заключение диссертации по теме «Экология», Пинаева, Ольга Николаевна

выводы

1. Несмотря на большой запас прочности и широкое перекрывание экологических ниш, нарушение структуры сообщества микроартропод негативно сказывается на интенсивности процессов гумификации органического вещества растительных остатков.

2. Наиболее чувствительными к нарушению структуры сообщества коллембол являются представители гемиэдафической группы ногохвосток, однако достаточно широкая экологическая валентность позволяет быть наиболее активными регуляторами процессов трансформации органического вещества лесной подстилки.

3. Взаимодействие ногохвосток и карболиберантов способствует увеличению выхода гумусовых веществ с достаточно низким коэффициентом цветности ГК и соотношением ГК/ФК в составе гумусовых веществ.

4. Взаимодействие коллембол и нитролиберантов смещают процесс деструкции органического вещества в сторону гумификации с формированием более зрелых гумусовых веществ с преобладанием ГК.

5. Любые нарушения структуры сообщества биоагентов деструкции растительных остатков приводят к нарушению поэтапного включения органического углерода в процессы'трансформации, что сказывается на степени зрелости гумусовых веществ и соотношении ГК/ФК.

6. Чем полнее комплекс биоагентов деструкции лесной подстилки, тем более разнородней и глубже механизм трансформации органического углерода.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пинаева, Ольга Николаевна, 2009 год

1. Александрова JI.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации /JI.H. Александрова JL: Наука, 1980. 287 с.

2. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования /Т.В. Аристовская Л. : Наука, 1980. 187 с.

3. Багданавичене З.П. Динамика изменений численности и биомассы бактерий в дерново-подаолистой супесчаной почве Литовской ССР /З.П. Багданавичене //Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л., 1975. С. 26 37.

4. Битюцкий Н. П., Соловьева А. П., Лукина Е. И., Лапшина И. Н., Власов Д. Ю., Кудряшова Н. В. Влияние дождевых червей на модификацию популяции микроорганизмов и активность ферментов в почве. /Н. П. Битюцкий и др. //Почвоведение. 2005. № 1. С. 82-91.

5. Бокова А. И. Группировки колембол (Collembola) в трудноразлагаю-щихся фракциях лесного опада и древесине. /А. И. Бокова //Зоол. ж. 2003. 82, № 3. С. 338-343.

6. Бондаренко-Борисова И. В., Сандул Н. Г. Фауна коллембол (Collembola) в лесных сообществах юго-востока Украины /И. В. Бондаренко-Борисова, Н. Г. Сандул // Вестник зоологии. Том 36, № 2 (март-апрель 2002) рефераты статей.

7. Бызова Ю.Б. Количественные методы в почвенной зоологии ЯО.Б. Вызова, М.С. Гиляров, В. Дунгер и др.. М.: Наука, 1987, 288 с.

8. Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви фауны России. Кадастр и определитель /Т.С. Всеволодова-Перель -М.: Наука, 1997. 102 с.

9. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве /МС.Гиляров, Д.А. Криволуцкий М.: Мол. Гвардия, 1985, 269 с.

10. Ю.Дарвин Ч. Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей и наблюдение над образом жизни последних /Ч. Дарвин СПб.: 1899, 649 с.

11. Зыкина JI.B. Ежедневная динамика численности бактерий в дерново-подзолистых почвах под луговыми угодьями /Л.В.Зыкина //Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Л., 1972. С. 168- 177.

12. Н.Ивченко Г.М., Кушманова О.Д. Руководство к практическим занятиям по биологической химии /Г.М. Ивченко, О.Д. Кушманова М.: Медицина, 1966, 291 с.

13. Калиткин Н.Н.Численные методы /H.H. Калиткин М.: Наука, 1978, 512 с

14. Козловская Л.С. Роль почвенных беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв /Л.С. Козловская Л.: Наука, 1976,211 с.

15. Козловская Л.С. Отношения некоторых коллембол с микроорганизмами. /Л.С. Козловская //Болотно-лесные системы Карелии и их динамика Л.: Наука, 1980 а, - С. 124-134.

16. Козловская Л.С. Взаимоотношения почвенных беспозвоночных с макро- и микромицетами /Л.С. Козловская //Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера Петрозаводск, 1980 б, - С. 31-36.

17. Козловская Л.С. Биохимические изменения растительных остатков под воздействием мезофауны /Л.С. Козловская //Проблемы почвенной зоологии. Кн.1. Ашхабад, 1984. С. 142.

18. Курчева Л.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков /Л.Ф. Курчева М.: Наука, 1971, 155 с.

19. Надежкин С.М., Остробородова Н.И. Органическое вещество почвы и экология /С.М. Надежкин, Н.И. Остробородова //Научно-практическая конференция «Экологические проблемы земледелия»- М, 1996.- С. 26 -27.

20. Определитель коллембол фауны СССР /сост. А.Б. Бабенко, H.A. Кузнецова, М.Б. Потапов, С.К. Стебаева, Г.М. Ханисламова, Н.М. Чернова -М.: Наука, 1988. -214 с.

21. Паников Н.С., Симонов Ю.В. Влияние микроартропод на скорость разложения растительного опада /Н.С. Паников, Ю.В. Симонов //Экология, № 4. 1986. С. 10 -17.

22. Перель Т.С., Карпачевский Л.О. О некоторых особенностях разложения опада в широколиственных лесах /Т.С. Перель, Л.О. Карпачевский //Pedobiologia. 1968, Bd. 8. Н.З. S. 12-21.

23. Симонов Ю.В, Роль комплекса микроартропод в трансформации органического вещества лесной подстилки: автореф.дисс. канд.биол.наук. /Ю. В. Симонова-М., 1984. 16 с.

24. Симонов Ю.В. Количественная оценка участия микроартропод в гумификации растительных остатков /Ю.В. Симонов //Докл. АН СССР. 1984. Т.274, № 4. С. 1017-1019.

25. Симонов Ю.В. Оценка участия комплекса микроартропод в гумификации растительных остатков /Ю.В. Симонов //Проблемы почвенной зоологии. Ашхабад, 1984. - С. 94-95.

26. Симонов Ю.В., Фокин А.Д. Оценка участия комплекса микроартропод в деструкции растительных остатков, меченых по С-14 /Ю.В. Симонов, А.Д. Фокин //Фауна и экология беспозвоночных животных. МГПИ, 1984. С. 49-52.

27. Симонов Ю.В. Количественная оценка активности питания и интенсивности обмена углерода у коллембол /Ю.В. Симонов //Проблемы почвенной зоологии. Тбилиси, 1987. - С. 267-268.

28. Симонов Ю.В., Борисова В.Н. Экспериментальный анализ взаимоотношения микроартропод с гифомицетами лесной подстилки /Ю.В. Симонов //Экология микроартропод лесных почв. М.: Наука, 1988. С. 115 -122.

29. Симонов Ю.В. Сравнительная характеристика деятельности микроартропод и микроорганизмов в процессе гумификации лесного опада /Ю.В. Симонов //Экология. №4, 1989. С.28-33.

30. Симонов Ю.В. Динамика и темпы разложения лиственного опада при участии микроартропод /Ю.В. Симонов //Проблемы почвенной зоологии. Новосибирск, 1991. - С. 179-182.

31. Силантьев A.B., Симонов Ю.В. Влияние перемещения слоя в толще подстилки на состав и функционирование населения микроартропод

32. A.B. Силантьев, Ю.В. Симонов //Региональные экологические проблемы и возможные пути их реализации. Тезисы межвузовской научно-практич.конференции студентов и молодых специалистов. Самара. 1994.-С 35-37.

33. Симонов Ю.В., Добровольская Т.Г. Воздействие коллембол и орибатид на бактериальные клетки разлагающегося опада /Ю.В. Симонов //Экология, №5. 1994. С. 46 - 51.

34. Симонов Ю.В. Органическая мелиорация и плодородие почв. /Ю.В. Симонов //Научно-практическая конференция «Экологические проблемы земледелия». 1996. 24 25 с.

35. Симонов Ю.В. Специфика трофической активности микроартропод лесной подстилки /Ю.В. Симонов //Проблемы энтомологии Европейской части России и сопредельных территорий. Самара, 1998. - С.82-84.

36. Симонов Ю.В. Раздельное влияние коллембол различных жизненных форм на процесс гумификации растительных остатков /Ю.В. Симонов //Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов. Пенза, 1999.-С. 265-267.

37. Симонов Ю.В. Совместное влияние различных группировок коллембол на процесс трансформации органического вещества. /Ю.В. Симонов //Изучение и охрана биоразнообразия ландшафтов. Пенза, 1999. С. 267 - 269.

38. Симонов Ю.В. Зависимость процесса трансформации органического вещества от структуры населения коллембол растительного опада /Ю.В. Симонов //Биоразнообразие почвенных животных. Москва, 1999.-С. 76-78.

39. Симонов Ю.В. Энергетическая оценка почвообразующей роли микроартропод /Ю.В. Симонов //Экономика природопользования и природоохраны. Пенза, 1999. - С. 73-76.

40. Симонов Ю.В. Влияние коллембол на гумификацию опада и влаго-удерживающую способность почвы /Ю.В. Симонов //Самарская Лука, Самара. Бюл. № 12. 2002. С. 174.

41. Симонов Ю.В., Пинаева О.Н. Количественная оценка взаимоотношения микро- и мезофауны в деструкционных процессах. /Ю.В. Симонов, О.Н. Пинаева //Исследования в области биологии и методики ее преподавания. Самара. Изд-во СГПУ. Вып.1. 2002. С. 120 - 129.

42. Соромотин A.B. Влияние нефтяного загрязнения на почвенных беспозвоночных (мезофауны) в таежных лесах Среднего Приобья /A.B. Со-ромотин //Сибирский экологический журнал. 1995. - №6. - С. 549 -552.

43. Стебаева С.К Жизненные формы ногохвосток (Collembola) /С.К. Сте-баева // Зоол. журн., 1970. т. 49. вып. 10. С. 1437 - 1454.

44. Стриганова Б.Р. Исследование роли мокриц и дождевых червей в процессах гумификации разлагающейся древесины /Б.Р. Стриганова //Почвоведение, 1968. С. 85 - 90.

45. Стриганова Б.Р. Методы оценки деятельности беспозвоночных-сапрофагов в почве /Б.Р.Стриганова //Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975 а. - С. 108 - 127.

46. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов /Б.Р. Стриганова М.: -Наука, 1980. 244 с.

47. Стриганова Б.Р. Зоогенная деструкция органических остатков в почве /Б.Р. Стриганова //Механизм биотической деструкции органических веществ в почве. М.: Наука, 1989.- С. 33-62.

48. Терещенко O.B. Сезонная динамика численности микроартропод в северной части Кольского полуострова /О.В. Терещенко //Ученые зап. МГПУ. Сер. Биол. науки. 2004. № 1. - С. 87-90.

49. Тиунов А. В. Влияние нор дождевых червей Lumbricus terrestris на пространственное распределение и таксономическую структуру почвенных сообществ /A.B. Тиунов //Зоологический журнал. 2003. - Т. 82, N 2. - С. 269-274

50. Фролов Ю.П. Математические методы в биологии. ЭВМ и программирование: Теоретические основы и практикум /Ю.П. Фролов Самара: Изд-во «Самарский университет», 1997. 266 с.

51. ЧерноваН.М. Динамика сапробиотических сообществ /Н.М. Чернова //Деструкция органического вещества в почве. Вильнюс, 1989. С. 187191.

52. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. /Н.М. Чернова М.: Наука, 1977. 2000 с.

53. Bengtsson Y.R., Rundgren S. Resperation and growth of a fungua Mortierel-la isabellina, in reipouse to grazing by Onychiurus armatus /Bengtsson Y.R., Rundgren S. //Soil. Biol, and Biochem. 1983. Vol.15. №4. P. 463 473.

54. Cassagne Nathalie, Gers Charles, Gauquelin Thierry Relationships between Collembola, soil chemistry and humus types in forest stands (France) /Cassagne Nathalie, Gers Charles, Gauquelin Thierry //Biol, and Fert. Soils ЭИ. 2003. - 37, № 6. - С 355-361.

55. Chauvat Matthieu, Zaitsev Andrei S., Wolters Volkmar Successional changes of Collembola and soil microbiota during forest rotation /Chauvat

56. Matthieu, Zaitsev Andrei S., Wolters Volkmar //Oecologia 3H. 2003. -137, № 2. - C 269-276.

57. Cole L., Staddon P.L., Sleep D., Bardgett R.D. Soil animals influence microbial abundance, but not plant-microbial competition for soil organic nitrogen /Cole L., Staddon P.L., Sleep D., Bardgett R.D. //Funct. Ecol. K3. -2004.- 18, №5.-C 631-640.

58. Hashimoto H., Tamura H. Change of collembolan community in relation to litter breakdown /Hashimoto H., Tamura H. //8 Int. Colloq. Apterygota, Helsinki, 17-19 Aug., 1992 : Program and Abstr. Helsinki., 1992. - C. 47.

59. Heath G.W., Arnold M.K., Edvards C.A. Studies on litter breakdown: 1 Breakdown rates of leaves of different species /Heath Y.W., Arnold M.K., Edwards C.A. //Pedobiologia. 1966, Bd. 6, H.I. S. 1-18.

60. Heath Y.W., Arnold M.K., Edwards C.A. Studies in leaf litter breakdown 1. Breakdown rates leaves of different species /Heath Y.W., Arnold M.K., Edwards C.A. //Pedobiologia. 1966. Bd.6, H.I., S. 1 -12.

61. Naglitsch F., Grabert D. Zw Fragen des biogenen Abbaues von Stroh unter kontrollierten Versuchbegingungen /Naglitsch F., Grbert D. //Pedobiologia. 1968. Bd. 7. P. 353-360.

62. Palojarvi A., Setala H The effect of soil fauna on the growth of soil microbial populations a microcosm study /Palojarvi A., Setala H. Ill 1 Int. Colloq. Soil Zool., Jyvaskyla, 10-14 Aug., 1992 : Program and Abstr. - Jyvaskyla, 1992. - C. 84.

63. Reisinger O., Kilbertus G. Biodegradation et humification. 111. Liberation desgranule. Modele experimental en presence de bacteries: cjnclusions generales / Reisinger O., Kilbertus G. //Soil. Biol. And-Biochem. 1973, Vol. 5.N.2.p. 187-193.

64. Stevenson F.J. Humus chemistry: genesis, composition, reactions. /Stevenson F.J.//New-York: Joon Willey and Sons, 1982. P.56-87.

65. Uvarov A.V. Decomposition of clover green matter in an erable soil in the Moscow region/Uvarov A.V. //Pedobiologia. 1982. Bd. 24, H. l.H. S. 9-21.

66. Vegter J.J. Food and habitat specialization in coexisting springtailis (Col-lembola, Entomobryidae) /Vegter J.J. //Pedobiologia. 1983. Bd. 25. H. 4. S. 253-262.

67. Visser S., Whittaker Y.B., Parkinson D. Effects of Collembolan grazing an nutrient release and respiration of a leaf litter inhabiting fungus / Visser S., Whittaker Y.B., Parkinson D. //Soil.Biol. and Biochem. 1981. Vol. 13. №3. P. 215-218.