Анализ и моделирование пролиферации клеток в меристеме корня тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Доброчаев, Александр Евгеньевич

• Доброчаев, Александр Евгеньевич
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Доброчаев, Александр Евгеньевич

Список сокращений и обозначений.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 Общий план строения растущей части корня.

1.2 Симпластный рост.

1.3 Общая схема пролиферации клеток в апикальной меристеме корня.

1.3.1 Корневой чехлик.

1.3.2 Покоящийся Центр.

1.3.3 Основная часть меристемы.

1.3.4 Остановка пролиферации клеток.

1.3.5 Переход к растяжению и растяжение.

1.4 Митотический цикл в корнях растений.

1.5 Пролиферативный пул в различных участках меристемы.

1.6 Комплексы родственных клеток.

1.7 Критический размер перехода клеток к делению.

1.8 Связь между размером клеток и возрастом.

1.9 Моделирование морфогенеза растений.

1.9.1 Общие подходы и методы моделирования.

1.9.2 Модели меристем корней.

Постановка задачи.

Глава 2. Материал и методика.

Глава 3. Результаты.

3.1 Анализ рядов клеток.

3.1.1 Последовательность интерфазных и митотических клеток в рядах.

3.1.2 Формальные зависимости, которые могут быть получены из измеренных рядов.

3.1.3 Характеристики рядов клеток.

3.2 Сравнение распределения митозов в рядах со случайным распределением.

3.2.1 Случайное распределение.

3.2.2 Вероятности появления различных пар клеток.

3.2.3 Встречаемость различных комбинаций соседних клеток.

3.2.4 Число митозов в ряду.

3.2.5 Расстояния между соседними митозами (РМСМ).

3.3 Построение алгоритма модели ряда.

3.3.1 Генеалогические деревья рядов клеток.

1 3.3.2 Подсчеты в модельных рядах.

3.3.3 Допущения модели.

3.3.4 Алгоритм работы модели.

3.3.5 Параметры, вводимые в модель.

3.4 Результаты моделирования.

3.4.1 Получение в модели различных форм распределений длительностей циклов клеток.

3.4.2 Среднеквадратическое отклонение длительностей циклов ст(Т;).

3.4.3 Характеристики модельных рядов при различных распределениях длительностей циклов.

3.4.4 Результаты испытания модели.

3.4.5 Изменения, происходящие в рядах со временем.

3.4.6 Зависимость результатов моделирования от способа выбора продолжительности цикла сестринских клеток.

3.4.7 Сравнение результатов моделирования и наблюдений на корнях.

3.5 Определение критического размера перехода к митозу1 и сравнение длин делящихся клеток.

3.5.1 Изменение длины клетки на протяжении митотического цикла.

3.5.2 Длины митотических клеток.

3.5.3 Вариабельность длин клеток и ее причины.

3.5.4 Клетки, превысившие критический размер.

3.6 Изменения длины клеток вдоль меристемы.

3.7 Анализ взаиморасположения митозов вблизи ПЦ.

3.8. Особенности взаиморасположения делящихся клеток в области перехода к растяжению.

3.8.1 Расположение последней делящейся клетки в модели и в рядах меристемы корня.

3.8.2 Изменение числа рядов, в которых происходит пролиферация клеток по длине корня.

3.8.3 Расположение расстояний между митозами.

3.9 Корреляции в пределах рядов.

Глава 4. Обсуждение результатов.

4.1 Взаиморасположение делящихся клеток в рядах.

4.2 Обсуждение модели.

4.3 Вариабельность длин делящихся клеток.

4.4 Изменение относительной скорости роста на границе покоящегося центра.

4.5 Последовательно^ыхода клеток из митотического цикла в базальной части меристемы.

4.6 Сравнение меристем кукурузы и пшеницы.

Выводы.

Благодарности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ и моделирование пролиферации клеток в меристеме корня»

Актуальность темы. Пролиферация клеток лежит в основе онтогенеза всех многоклеточных организмов. Изучение этого процесса и его регуляции является одной из кардинальных проблем цитологии, физиологии и биологии развития, а также имеет важное практическое значение.

Интенсивная пролиферация, однонаправленный рост, легкость обработки различными веществами сделали корни растений (особенно проростков) излюбленным объектом исследований. Однако, несмотря на огромное число работ, сделанных на корнях, нет единого понимания многих моментов пролиферации клеток в корне. Такое положение может быть 1 связано с тем, что в большинстве работ, посвященных росту корней, усредняют значения, полученные при измерениях большого числа корней. В этом случае, индивидуальная изменчивость корней не учитывается, в то время как одно и то же событие (например, окончание пролиферации клеток) может происходить в разных корнях на разном расстоянии от кончика.

После того, как в 50-х годах Говард и Пелк сформулировали концепцию митотического цикла, размножение клеток описывают в терминах этой парадигмы. Временные параметры митотического цикла и их изменение отражают суть событий, которые происходят с клеткой при ее размножении под влиянием генетических факторов и факторов внешней и внутренней среды между двумя последовательными митозами. В основе регуляции размножения клеток лежит регуляция прохождения ими фаз митотического цикла (Епифанова, 1997).

Из-за наличия клеточной стенки, клетки растений не могут перемещаться одна относительно другой и растут согласовано (симпластно) (Синнот, 1963). Такая организация роста обуславливает связь между прохождением клетками митотического цикла и ростом (Иванов, 1974). Поэтому размеры и расположение делящихся клеток в меристемах и клеток могут указывать на закономерности клеточной пролиферации. В работах, посвященных размножению клеток в корнях, исследователи отмечали сгруппированность делящихся клеток в рядах, что объясняли как синхронностью митотических циклов, так и различными способами взаимодействия клеток (например, митогенетические лучи, химическое взаимодействие). Поэтому, на наш взгляд, было актуальной задачей как можно более полно изучить взаиморасположение и размеры делящихся клеток, чтобы ответить на вопросы о причинах закономерностей их расположения в меристемах корней.

Цели и задачи работы.

Первой задачей нашего исследования было выявить, какие особенности расположения делящихся клеток в меристеме корня могут, а какие не могут, возникнуть в результате случайного распределения делящихся клеток, поскольку в литературе такого анализа нами найдено не было.

Следующей задачей было построить модель ряда размножающихся клеток. Целью моделирования было установить, какие факторы (в первую i очередь вариабельность длительностей циклов клеток) и как влияют на распределение делящихся клеток в ряду. В литературе есть ряд моделей, посвященных размножению клеток в меристеме корня (Lopez-Saez et al, 1975, 1983, Harte, Lindermayer, 1983, 1988, Bertaud et al, 1986, Luck, Barlow, Luck, 1994, 1997) однако, моделей, где получали распределение делящихся клеток или клеток различного возраста вдоль рядов нам не известно.

Показано, что растущие клетки переходят к делению по достижении ими определенного (критического) размера (Иванов, 1971, Демченко, 1975, Webster, 1979, Armstrong, Francis, 1985, Korn, 1980, 2001), однако разброс длин делящихся клеток коры пшеницы и кукурузы - двукратный, и максимальные интерфазные клетки почти такие же, как максимальные митотические. Такая вариабельность оставляет возможности для различных толкований, и в литературе есть работы, авторы которых приходят к выводу о том, что в меристеме присутствуют не пролиферирующие клетки или правило критического размера верно не для всех клеток (Evans, 2000, Evans et al, 2001). Поэтому следующей нашей задачей было найти причины такого более, чем двукратного разброса длин делящихся клеток, в меристеме корней.

Еще одной задачей нашей работы было изучить изменение скорости роста вблизи покоящегося центра (ПЦ). Известно, что в ПЦ скорость роста очень низка, и все клетки находятся в митотическом цикле (Демченко, 1985). Однако изменение относительной скорости роста вблизи ПЦ оставалось слабо изученным вопросом.

Научная новизна и практическая ценность работы.

С помощью моделирования впервые показано, что случайных отклонений в длительностях циклов клеток (которые возникают в результате неравных делений клеток) достаточно, чтобы полностью сымитировать структуру популяции и картину распределения делящихся клеток, характерную для корней кукурузы и пшеницы при совершенно идентичном алгоритме размножения клеток. Показано, что разброс длительностей циклов клеток является ключевым параметром, определяющим картину распределения делящихся клеток в ряду пролиферирующих клеток.

С помощью новых разработанных методов анализа рядов клеток детально проанализирована изменчивость их длин клеток и сделаны выводы о точности критического размера перехода клеток к митозу. Показана специфичность критического размера перехода клеток к делениям в каждом ряду. Получены данные о степени синхронности митотических циклов в меристеме корня.

Впервые оценено изменение относительной скорости роста вблизи покоящегося центра.

Методы, предложенные в работе, могут быть использованы для анализа роста различных объектов.

Апробация работы.

По материалам диссертации сделаны доклады на IV съезде физиологов растений (Москва, 1999), на VII молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000), на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), на конференции молодых ученых ИФР РАН (Москва, 2003).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, постановки задачи, методики исследования, включая алгоритм модели, результатов исследования, обсуждения и выводов. Список цитированной литературы включает названий, в том числе иностранных. Диссертация изложена на страницах и содержит 21 таблицу и 32 рисунка.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Доброчаев, Александр Евгеньевич

Выводы

1. При анализе распределения митозов в меристеме выявляется синхронность прохождения клетками митотических циклов, что выражается в сгруппированности митозов (1), в наличии рядов с числом митозов большим и меньшим ожидаемого при случайном распределении (2) и более частыми случаями четного числа интерфазных клеток между двумя последовательными митозами в одном ряду (3).

2. Была реализована модель ряда клеток, с помощью которой можно получать ряды, развивающиеся при различной синхронизации сестринских клеток и других параметрах ряда и митотического цикла. Испытания модели позволили установить, что разброс длительностей циклов клеток является основным параметром определяющим распределение митозов в продольном ряду клеток.

3.Моделирование показало, что все особенности распределения митозов получаются в результате сохраняющейся синхронности митотических циклов сестринских клеток без какого-либо взаимодействия клеток.

4. Распределение митозов, характерное для рядов меристем кукурузы и пшеницы может быть получено, как результат разброса длительностей циклов и соотношения длительностей митоза и интерфазы при параметрах митотического цикла, соответствующих каждому растению, и одинаковом алгоритме деления клеток. Случайных различий длительностей митотических циклов (со среднеквадратическим отклонением 11% и 15% для кукурузы и пшеницы соответственно) достаточно, чтобы в модели получались ряды сходные по всем измеренным параметрам с рядами меристем этих растений.

5. Критический размер перехода клеток к митозу с большой точностью определен для каждого ряда клеток и почти не варьирует в пределах ряда. В каждой изученной ткани вариабельность длин делящихся клеток обусловлена различиями критических длин клеток в отдельных рядах.

6. В апикальной части меристемы пшеницы на расстоянии 70-90 мкм от границы чехлика и тела корня выявлен относительно короткий участок, в котором происходило резкое (не менее чем трехкратное) увеличение относительной скорости роста

Работа поддержана Грантами РФФИ 00-04-48434/а, 02-04-06574, 03-0448578

Благодарности.

В заключение, я хочу поблагодарить всех тех, кто помог мне выполнить эту работу.

Прежде всего, я хочу поблагодарить научного руководителя, доктора биологических наук, профессора Иванова Виктора Борисовича за внимательное и постоянное руководство этой работой.

Искренне благодарю Николая Петровича Демченко за предоставленные им данные измерений клеток, и за совместную работу, посвященную изменению скорости роста вблизи покоящегося центра.

Также мне хочется поблагодарить Алексея Артемовича Васильева за ценное обсуждение работы и других сотрудников лаборатории за проявленный интерес к работе, а кроме того, многих других, кто так или иначе помогал мне в моей работе.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Доброчаев, Александр Евгеньевич, 2003 год

1. Балодис В.А., Иванов В.Б. Изучение размножения клеток в корнях при переходе от меристемы к зоне растяжения //Цитология. 1970. Т. 12. №8, с.983-992.

2. Балодис В.А. Некоторые закономерности роста и деления клеток вапикальной меристеме корня // Диссертация на соискание ученой степени канд. биол. наук. Ленинград, 1971.

3. Батыгин Н.Ф., Демьянчук A.M. Расчет онтогенеза пшеницы (методические рекомендации) // Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства С-Пб 1995,42с.

4. Бляхер Л.Я., Доброхотов В.Н. Зональность и очаговость расположениямитозов в мышиной аденокарценоме. //ДАН СССР. 1951а. T.LXXVIIL №З.С.581-584.

5. Бляхер Л.Я., Доброхотов В.Н. Зональность и очаговость расположения митозов в мышиной аденокарценоме. //Доклады Академии Наук СССР 1951b t.LXXXI, №6. С.1143-1145

6. Бородин И.П. Краткий учебник ботаники // Издание А.Ф. Дерв1ена С.-Петербургь 1907,

7. Борланд Дж. У. Компьютерное моделирование морфогенеза. //В сб. Современные проблемы механики, вып. 10, 2000, С.94-115.

8. Бычкова Г.С. Синхронизация клеточных делений в суспензионной культуре женьшеня настоящего с помошью 5-аминоурацила. // Физиология растений. 1976. Т.23. С.347-352.

9. Ваганов Е.А., Иванов В.Б., Высоцкая Л.Г. Изменчивость размеров клеток меристемы корня кукурузы. //Цитология. 1991. Т.ЗЗ. №4. С.50-58.1. Список литературы144

10. Васильев Н.Б., Леонтович A.M., Марголис Л.Б., Петровская М.Б., Пятецкий-Шапиро И.И. Модель поддержания ориентировки клеток с помощью локального взаимодействия. //Онтогенез. 1973. Т.4. №4, С.412-415.

11. Воронин Н.С. Эволюция первичных структур в корнях растений // Ученые записки Калужского Гос. Пединститута. 1964. вып.13. С.3-180.

12. Демченко К.Н. Пролиферация клеток в ходе инициации бокового корня.

13. Диссертация на соискание ученой степени канд. биол. наук, 1999, СПб, 213с.

14. Демченко Н.П. Последовательность перехода к митозу сестринских клеток в корнях пшеницы и их различия по продолжительности митотических циклов //Батан, журн. 1975. Т.60. С.188-198.

15. Демченко Н.П. Продолжительность митотического цикла, его периодов и митоза у клеток дерматогена и периблемы корней пшеницы. // Цитология, 1976а t.XVIII, №1, с. 16-21.

16. Демченко Н.П. Различия клеток по продолжительности митотического цикла в дерматогене и периблеме корней пшеницы, обнаруживаемое при длительной инкубации проростков в растворе Н3-тимидина // Цитология, 1976b T.XVIII, №10, с. 1198-1204.

17. Демченко Н.П. Изучение различий клеток дерматогена и периблемы корней пшеницы по длительности митотического цикла. Диссертация на соискание ученой степени канд. биол. наук, 1978, Ленинград, 171с.

18. Демченко Н.П. Митотический и эндоредупликационный циклы в развитии линии клеток метаксилемы корня пшеницы. //Цитология, 1984а, T.XXVI, №4, с.382-391.

19. Демченко Н.П. Прохождение фаз митотического цикла сестринскими клетками первичной коры корня пшеницы. //Цитология, 1984b, Т.26. №5, С.552-559

20. Демченко Н.П. Структура клеточной популяции покоящегося центра пшеницы // Цитология Т.27, №8, 1985, с.895-899.

21. Демченко Н.П. Изменения структуры популяций клеток эпидермиса, эндодермы и перицикла в ходе их развития в корне пшеницы. //Цитология, 1987 t.XXIX, №2, с.174-181.1. Список литературы145

22. Демченко Н.П. Изменение содержания ДНК в клетках флоэмной группыкорня пшеницы в ходе их развития. // Цитология, 1989 t.XXXI, №6, с.664-676.

23. Демченко Н.П., Иванов В.Б Зависимость продолжительности митотического цикла и вг-периода у сестринских клеток меристемы корня пшеницы //Онтогенез т.9, №3, 1978 стр.278-287.

24. Демьянчук A.M. Описание алгоритмов морфо- и онтогенеза растений. Автореферат на соискание ДСХН. С-Пб, 1998, 56с.

25. Епифанова О.И. Лекции о клеточном цикле. М. КМК. 1997. 144с.

26. Иванов В.Б. Новый метод определения продолжительности митотического цикла и вероятности вступления клеток в митоз. //Цитология, 1968, Т.10. С.770-776.

27. Иванов В.Б. Критический размер и переход клетки к делению.

28. Последовательность перехода к митозу сестринских клеток и обязательность перехода клетки к митозу в кончике корня проростка кукурузы// Онтогенез. 1971. Т.2. С.524-535.

29. Иванов В.Б. Критический размер и переход клетки к делению. Последовательность перехода к митозу сестринских клеток и обязательность перехода клетки к митозу (в кончике корня проростка кукурузы).//Онтогенез, 1971. Т.2. С.888-898.

30. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений М.: Наука, 1974.224 с.

31. Иванов В.Б. Детерминация последовательности выхода отдельных клеток из митотического цикла и перехода их к отложению крахмала в чехлике корня кукурузы. //ДАН СССР, 1979, т.245, №3, стр.716-719

32. Иванов В.Б. Пролиферация клеток в растениях. ВИНИТИ. Итоги науки и техники. Серия "Цитология". Т. 5, М. 1987,220с.

33. Иванов В.Б. Проблема стволовых клеток у растений. //Онтогенез. 2003, т.34, №4, с.253-261.

34. Иванов В.Б., Быстрова Е.И. Влияние различных химических соединений на продолжительность формирования бокового корня в главном корне проростка кукурузы //ДАН, 1998, т.363 №1, стр. 141-144

35. Ковалев А.Г. Динамика покоящегося центра в растущих корнях дуба и каштана. //ДАН СССР. 1977. Т.235. №4 С.980-983.

36. Ларина Л.П. Возрастные изменения покоящегося центра в корнях кукурузы // Цитология. 1977. T.XIX. №9. С.1048-1050.

37. Ларина Л.П. Формирование и функционирование покоящегося центра в корнях растений //Кандид. Дисс. Ин-т Общей и Неорг. Химии им. Курнакова. 1985, 124с.

38. Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н., Тихонович И.А., Ходжайова Л.Т., Шишкова С.О. Генетика развития растений. С.-Петербург, Наука, 2000 540с.

39. Мачс Э.М. Световая и температурная регуляция ритмов клеточного деления и продолжительности клеточного цикла в меристемах растений. Автореферат на КБН С-Пб, 1995.

40. Мачс Э.М., Гриф В.Г. Структура клеточного цикла и ритм деления в клетках растений.//Цитология. 1996. Т.38. №8. С.842-853.

41. Мейен C.B., Соколов Б.С., Шрейдер Ю.А. Классическая и неклассическая биология: феномен Любищева // Вестник АН СССР 1977, №10, с.112-124.

42. Мережинский Ю.Ю. Особенности метаболизма клеток меристем корней на фазах первого клеточного цикла в связи с хозяйственно-ценными признаками сортов гороха и ржи. Автореферат канд. Киев 1988.

43. Нугаред А. "Меристемы ожидания" у двудольных растений: поведение, происхождение, эволюция. //Физиология и биохимия культурных растений 8 вып. 4, сс349-366. 1976

44. Обручева Н.В. Физиология растущих клеток корня. М. Наука, 1965, 134с.

45. Петухов C.B. Геометрии живой природы и алгоритмы самоорганизации. Серия "математика/кибернетика" М. Знание. 1988.48с.

46. Раздорский В.Ф. Анатомия растений. Москва. Советская наука. 1949. 524с.

47. Рейвн, Эверт, Айкхорн,1990, Современная ботаника М. Мир.Т.2.613с.

48. Синнот Э. Морфогенез растений М. ИЛ. 1963, 603с.

49. Тоффоли Т. Марголус Н. Машины клеточных автоматов. М. Мир. 1991. 280с.1. Список литературы147

50. Цельникер Ю.Л., Хлебопрос Г.Г., Грабарник П.Я. Ритмы роста палисадной паренхимы листа Acer platanoides L. // Институт биофизики СО АН СССР, Красноярск 1991, 20с.

51. Цоглин JT.H. Циклы развития клеток и физиологические свойствапопуляции микроводорослей. // Автореферат диссертация на ДБН. ИФР, Москва 1996.

52. Шестопалова Н.Г., Макаренко Б.И., Шурда Г.Г., Тимошенко Ю.П. Эффект синхронизации митозов в клетках растений под влиянием физических факторов. //Зарубежная радиоэлектроника 1996, №12, с.41-44.

53. Штейн А.А. Математическая модель растительной ткани колончатой струюуры в стадии первичного роста. //Биофизика. 1996. Т.41. вып.6, стр.1301-1304.

54. Эсау К. Анатомия растений. М. Мир. 1969. 564с.

55. Эсау К. Анатомия семенных растений. М. Наука. 1980. 578с.

56. Armstrong S. W., Francis D. Differences in cell cycle duration of sister cells in secondary root meristems of Cocos nucifera L.// Ann. Bot. 1985. V.56. P.803-813.

57. Arzee Т., Schwartz M., Cohen L. A negative image of quiescent centre inregenerating root apices of Zea mays II Planta, 1977. V.133. P.207-208.

58. Baluska F. Barlow P.W. The role of microtubular cytoskeleton in determining nuclear chromatin structure and passage of maize root cells through the cell cycle//European Journal of Cell Biology. 1993. V. 61 P.160-167.

59. Baluska F., Volmann D., Hauskrecht M., Barlow P.W. Root Cap Mucilage and extracellular Calcium as Modulator of Cellular Growth in Postmitotic Growth Zones of The Maize Root apex. IIBot. Acta. 1996. V.109. P.25-34.

60. Barlow P.W. The root cap. //В кн. The development and function of roots. Eds. J.G. Torrey and D.T. Clarkson. Academic Press. London. 1975. P.21-54.

61. Barlow P.W. RNA metabolism in the quiescent center and neighboring cells in the root meristem //Z.Pflanzenphysiol. 1978. V.86 P.147-157

62. Barlow P.W. Division and differentiation during regeneration of root apex. // B kh. Brower et al. edt. Structure and function of plant root. 1981. Haage P.85-87.

63. Barlow P.W. The Hierarchical organization of Plants and The Transfer of1.formation during Their Development. // Postepy biologii komorki, 1987 T.14 NR2, p. 63-82

64. Barlow P.W. From cell wall networks to algorithms // Protorlasma 1991. v. 162 p.69-85.

65. Barlow P.W. The meristem and quiescent centre in cultured root apices of the gib-1 mutant of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) //Annals of Botany 1992, V.69, P.533-543.

66. Barlow P.W. The cell division cycle in relation to root organogenesis.// B kh. " Molecular and Cell Biology of the Plant Cell Cycle" eds. J.C.Ormrod, D.Francis. Dordrecht, The Netherlands: Kluwer. 1993a. P. 179-199.

67. Barlow P.W. The cellular and molecular biology of the quiescent center in relation to root development. //Plant Molecular Biology Symposium Calas Vina Mallivca, 10-19 May 1993b Spring Verlag.

68. Barlow P.W. Cellular patterning in root meristems: its origins and significance. // B kh. Plant roots, New York, Marcel Dekker, Inc, 2002,

69. Barlow P.W., Rathfedler E.L. Correlation between the dimensions of different zones of grass root apices, and their implication for morphogenesis and differentiation in roots. //Ann.Bot. 1984. V.53. P.249-260.

70. Baskin T.I. On the constancy of cell division rate in the root meristem //Plant Mol. Biol. 2000. V.43. P.545-554.

71. Berta G, Tagliasacci A.M. Fusconi A. et all. The mitotic cycle in root apicalmeristems of Allium porrum L. is controlled by endomycorryzal fungus Glomus sp. strain E3 //Protoplasma. 1991. V. 161. P. 12-16.

72. Bertaud D.S., Gandar P.W. Referential descriptions of cell proliferation in root illustrated using Phleum pratense. // Bot. Gaz. 1985. V.146. No.3. P.275-287.

73. Bertaud D.S., Gandar P.W., Erickson R.O., Olliver A.M. A simulation model for cell growth and proliferation in root apices. I. Structure of model and1. Список литературы149comparisons with observed data // Annals of Botany. 1986. V.58. P.285-301.

74. Brumfield R.T. Cell Growth and Division in living root meristems. //Amer. J. Bot. 1942, Vol.29, pp.533-545.

75. Carmona M.J., Cuadrado A. Analysis of growth components in Allium roots. //Planta. 1986. V.168. P.183-189.

76. Chin J., Wan Y., Smith J., Croxdile J. Linear aggregations of stomata and epidermal cells in Tradescancia leaves: evidence for their group patterning as a function of the cell cycle. I I Developmental Biology. 1995. V.68. P.39-46.

77. Clowes F.A.L. Apical meristems of roots. // Biol. Rev. 1959. V.34. No.4. P.501-529.

78. Clowes F.A.L. Rates of mitosis in a partially synchronous meristem. // New Phytol. 1962, V.61,N.2, pp.111-118

79. Clowes F.A.L. The duration of G1 phase of mitotic cycle and its relation to radiosensivity. //New Phytol. 1965, V.64, N.3, pp.355-359

80. Clowes F.A.L. Anatomical aspects of structure and development.// В кн. "Root growth" W.J.Whittington ed. London: Butterworth. 1969.P. 3-19.

81. Clowes F.A.L. The immediate response of the quiescent center to X-rays // New Phytol. 1970, V.69, N.l, pp.1-18

82. Clowes F.A.L. The proportion of cell that divide in root meristems of Zea mays ¿.//Ann. Bot. 1971. V.35. N.140 P. 249-261.

83. Clowes F.A.L. The cessation of mitosis at the margin of a root meristem// New Phytol. 1975. V.74. P.263-276.

84. Clowes F.A.L. Origin quiescent centre in Zea mays. I I New Phytol. V.80, 1978, pp.409-419

85. Clowes F.A.L. The growth fraction of the quiescent centre // New Phytol. 1982a. V.91. P. 129-135

86. Clowes F.A.L. Changes in cell population kinetics in an open meristem during root growth//New Phytol. V.91, 1982b, pp.741-748

87. Clowes F.A.L. Regulation of mitosis in root by their caps // Nature New Biol. 1982c V.235 N.57 pp. 143-144

88. Clowes F.A.L. Exit from the mitotic cycle in root meristems of Zea mays L.H Ann. Bot. 1983. V.51. P. 385-393.

89. Clowes F.A.L. Size and activity of quiescent centres of roots //New Phytol. V.96, 1984, pp.13-21

90. Cormack R.G.H. A further study of the growth of brassica roots in solution of pectic enzymes. //Canad. J. Bot. 1956. V.34. No.6. P.983-989.

91. Cuadrado A., M.H.Navarette, C.S.I.C.Velazquez. Regulation oF G1 and G2 BY Cell Size IN Higher Plants. 1986 XX

92. Donnan L. John P.C.L. Cell cycle control by timer and sizer in Chlamidomonas //Nature. 1983. V.304, No.5927, P.630-633.

93. Ehlers K., Kollman R. Synchronization of mitotic activity in protoplast-derived Solanum nigrum L. microcalluses is correlated with plasmodesmal connectivity. // Planta. 2000. V.210. P.269-278.

94. Erickson, R.O. and Sax, K.B. 1956. Rates of cell division and cell elongation in the growth of the primary root of Zea mays. //Proc. Amer Phil Soc 100: 499-514.

95. Erickson R.O. Symplastic growth and symplastic transport //Plant. Physiol. 1986. V.83 p.1153

96. Evans L.S. Van't Hof J. The age-distribution of cell cycle populationin plant root meristems. //Exp. Cell Res. 1975, V.90, p.401-410.

97. Evans L.S. Diversity of cell lengths in terminal portions of roots: implication to cell proliferation //Envirion. Exp. Bot. 2000. V.43 P.239-251.

98. Evans L.S., Lagrazon K. Pancrudo J. Diversity of cell lengths in terminal portions of roots: location of the proliferative cell population. //Environmental and Experimental Botany No45 2001 P.85-94.

99. Feldman L.J. The de novo origin of the quiescent center in regenerating root apex of Zea mays. //Planta, 1976, V.182. No2. P.207-212.

100. Feldman L.J., Torrey J. G. The isolation and culture in vitro of the quiescent center of zea mays // Amer. J. Bot. 1976, V.63, No3, 345-355.

101. Francis D., Inze D. The plant cell cycle //B kh. The plant cell cycle and its interfaces. Sheffield academic press, 2001, pp. 1-19

102. Gray J.W. Cell-cycle analysis of perturbed cell populations: computer simulation of sequential DNA distributions. // Cell Tissue Kinet. 1976. V.9. P.499-516.

103. Grif V.G., Ivanov V.B., Machs E.M., Cell cycle parameters in flowering plants // LjHTOJiorHfl. 2002. T.44. №10. C.936-980.

104. Harte C., Lindermayer A. Mitotic index in growing cell population: mathematical models and computer simulations.// Biol. Zentrabl. 1983. V. 102. P.509-533.

105. Harte C., Lindermayer A. A stochastic model of the development of cell packets in an apical meristem.// Biol. Zentrabl. 1988. V. 107. P.415-438.

106. Hejblum G., Costagliola D., Valleron A.-J., Mary J.-Y. Cell cycle models and mother-daughter correlation //J. theor Biol. 1988, V.131. P.255-262

107. Hejnowicz Z. Growth and cell division of apical meristem in wheat roots. //Physiol. Plantarum 1959, VI2, ppl24, XX

108. John P.C.L. Control Points in The Chlamydomonas Cell Cycle // Algal Development. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 1987 pp.9-16.

109. Kagan M.L., Sachs T. Development of immature stomata: Evidence for epigenetic selection of a spacing pattern. //Developmental Biology. 1991. V.146. P.100-105.

110. Kerk N., Feldman L. The Quiescent Center In Roots of Maize: Initiation,

111. Maintenance and Role in organization of The Root apical Meristem. // Protoplasma. 1994, V.183 P. 100-106.

112. Kerk N., Feldman L. A biochemical model for the initiation and maintenance of the quiescent center: implications for organization of root meristem. //Development. V.121, pp. 2825-2833, 19951. Список литературы152

113. Korn R.W. Computer simulation of the early development of gametophyte of Dryopteris thelypteris (L.) Gray//Bot. J. Linn. Soc., 1974, V.68. P.163-171.

114. Korn R.W. The changing shape of plant cells: transformations during cell proliferation. //Ann. Bot. 1980. V.46. P.649-666.

115. Korn R.W. Heterogeneous growth of plant tissues // Botanical Journal of the Linnean Society. 1993. V.112. P.351-371.

116. Korn R.W. Analysis of cell packets in elongating plant tissue // Bulletin of Mathematical Biology. 1994. V.56, No.5, P. 775-794.

117. MacLeod R.D., Scadeng D.W.F. The quiescent center in excised root of Pisum sativum L. // Protoplasma 1975, V. 86 pp. 135-140

118. Nakielski J. Distribution of linear growth rates in different directions in root apical metistems. //Acta Societalis Botanocorum Polonae. 1991. V.60. No. 1-2. P.77-86.

119. Nakielski J., Barlow P.W. Principal directions of growth and the generation of cell patterns in wild-type and gib-1 mutant of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) grown in vitro. //Planta, 1995, V.196, P.30-39.

120. Prescott D.M. Microtechniques in Amoebae studies //Ann. N.Y. Acad. Sci. 1959. V.78. No2. P.655-661.

121. Raju M.V.S., Steevers T.A., Naylor J.M. Developmental studies of Euphorbia esula L.: apices of long and short roots // Can. J. Bot. V.42 pp. 16151628, 1964

122. Sinnot E.W., Bloch R. Changes in intercellular relationships during the growth and differentiation in living plants tissues. // Amer. J. Bot., v.26, No8, 1939 p.625

123. Spalding A., Drummond-Barbosa D., Kai T. Stem cells find their niche. // Nature -2001, V.414, p.98-104.

124. Sussex I.M., Kerk N.M. The organization and function of plant meristems //В кн. Meristematic Tissues in Plant Growth And Development, Sheffield Academic Press, pp. 1-16,2002

125. Webster P.L. Variation of sister-cell cycle durations and loss of synchrony in cell lineages in root apical meristems // Plant Sci.Lett. 1979. V.14. P. 13-22.

126. Webster P.L. Analysis of heterogeneity of relative division rates in root apical meristems //Bot. Gaz. 1980. V.141. No4. P.353-359.

127. Webster P.L., MacLeod R.D. The root apical meristem and its margin.// В кн." Plant Roots. The Hidden Half. Y.Waisel, A.Eshel, U.Kafkafi eds. New York: Marcel Dekker. 1996. P.51-76.