Изменение продукции и структуры пестроовсяницевых альпийских лугов под влиянием внесения почвенных ресурсов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Айбазова, Фатима Унуховна

• Айбазова, Фатима Унуховна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Айбазова, Фатима Унуховна

ВВЕДЕНИЕ.4.

Глава 1. ВЛИЯНИЕ УВЕЛИЧЕНИЯ ДОСТУПНОСТИ

ПОЧВЕННЫХ РЕСУРСОВ НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

СООБЩЕСТВА (обзор литературы).

Глава 2. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.21.

2.1. Географическое положение.21.

2.2. Климат.21.

2.3. Почва.22.

2.4. Общая характеристика растительности.24.

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ.29.

3.1. Распространение, флористический состав и синтаксономическое положение пёстроовсяницевых лугов 29.

3.2. Эколого - биологические особенности основных компонентов пёстроовсяницевых лугов.34.

Глава 4. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.48.

4.1. Полевые эксперименты.48.

4.2. Норма внесения элементов минерального питания.51.

4.3. Сроки внесения элементов минерального питания.51.

4.4. Мтодика учета численности побегов.53.

4.5. Методика изучения биомассы.53.

4.6. Анализ обработки полученных материалов.54.

4.6.1. Методика обработки численности побегов.54.

4.6.2. Методика оценки биомассы.55.

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ВНЕСЕНИЯ ПОЧВЕННЫХ РЕСУРСОВ НА

СТРУКТУРУ И ПРОДУКЦИЮ

ПЁСТРООВСЯНИЦЕВЫХ ЛУГОВ.57.

5.1. Изменение биомассы растений пёстроовсяницевых лугов.57.

5.2. Изменение численности побегов.63.

5.2.1. Влияние отдельных почвенных ресурсов.64.

5.2.2. Характеристика реакции отдельных видов.68.

5.3. Изменение флористической насыщенности.91.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменение продукции и структуры пестроовсяницевых альпийских лугов под влиянием внесения почвенных ресурсов»

Актуальность темы. Многие механизмы поддержания биологического разнообразия связаны с конкуренцией за ресурсы. Тот или иной вид растений может не достигать потенциально возможного участия в составе фитоценозов за счет недостатка отдельных ресурсов. Поэтому задача изучения влияния снятия или уменьшения ресурсного лимитирования актуальна для выявления механизмов поддержания структуры сообществ и факторов, обусловливающих разногодичную динамику. Одним из механизмов поддержания флористического богатства растительных сообществ является лимитирование участия отдельных видов растений в их составе разными ресурсами в различные периоды времени. Динамика почвенных ресурсов (воды и элементов минерального питания), как и метеорологических факторов, может быть важной причиной флуктуационной динамики. В целом экспериментальное изучение роли различных факторов в формировании структуры сообществ и их разногодичная динамика привлекает внимание многих исследователей в настоящее время. Ряд исследований (работы D.Tilman в Иллинойсе, J.P.Grime в Средней Англии, E.van der Maarel в Швеции, M.Zobel в Эстонии, A.Gigon в Швейцарии и др.) посвящены роли конкуренции в организации и динамике сообществ. Лимитирование развития растений в высокогорьях почвенными ресурсами показано рядом исследователей в различных горных системах (Шатворян, 1981; Diemer, 1992; Bowman et al., 1993; Bowman, 1994; Amone, Hirschel, 1997; Theodose, Bowman, 1997). В то же время дополнительное внесение соединений азота в горной тундре в Норвегии не вызвало существенных изменений в структуре растительности (Paal et al., 1997). Исследования разногодичной динамики в высокогорьях редко охватывают большой временной интервал (Храмцов,1982) и сопряжены с экспериментами по изменению содержания ресурсов. Большое значение переменности водного режима для поддержания флористического разнообразия сообществ, пойменных лугов давно известно (Раменский и др., 1956), однако, экспериментальное изучение роли этого фактора в динамике суходольных сообществ гумидных районов интенсивно ведется только в настоящее время (Виск1апс1 & а!., 1997).

Высокогорные фитоценозы гумидных регионов представляют удобный объект для экологических исследований. Это связано с несколькими особенностями: а) развитие в близких к экстремальным условиях дает возможность весьма рельефно проявиться абиотическими факторами среды; б) в сомкнутых фитоценозах, и особенно в относительно высокопродуктивных, велика также роль взаимоотношений между видами в формировании их структуры; в) эти сообщества относительно мало нарушены человеком, что позволяет изучать естественные природные процессы (Вальтер, 1975; Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984). Повышение урожайности лугов при увеличении доступности элементов минерального питания (ЭМП) говорит о том, что луговые фитоценозы способны значительно увеличить использование поступающей солнечной радиации при улучшении обеспечения растений ЭМП (Работнов, 1998). Структура высокогорных сообществ во многом обусловлена низкой скоростью минерализации органического вещества и, соответственно, низким богатством почвы. Поэтому часто при искусственном обогащении почвы структура сообщества изменяется, а продукция увеличивается.

Особое место среди альпийских фитоценозов занимают пестроовсяницевые луга (ПЛ) - высокопродуктивные сообщества с доминированием плотнодерновинных злаков. ПЛ широко распространены в высокогорьях северо - западного Кавказа. Эти сообщества приурочены к местам с относительно благоприятными условиями и характеризуется значительной продукцией. Поэтому представляет интерес изучить реакцию компонентов этих сообществ на увеличение доступности почвенных ресурсов.

Целью нашей работы было изучение реакции пёстроовсяницевых лугов в целом и отдельных видов растений этого сообщества на дополнительное внесение элементов минерального питания (ЭМП) и воды, и оценка на этой основе перспектив увеличения продуктивности ПЛ путём внесения почвенных ресурсов.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1) определить характер изменения биомассы и продукции растений на различных вариантах эксперимента;

2) отследить изменения, происходящие в сообществе при дополнительном внесении почвенных ресурсов, используя для этого метод учёта побегов на постоянных площадках;

3) выяснить значение дополнительного внесения ЭМП для поддержания биоразнообразия альпийских пестроовсяницевых лугов;

4) оценить перспективы улучшения продуктивности ПЛ под влиянием внесения элементов минерального питания.

Научная новизна. Влияние изменения режима поступления почвенных ресурсов (воды и элементов минерального питания) на альпийские фитоценозы изучено крайне слабо, впервые нами изучено изменение участия отдельных видов растений пестроовсяницевых лугов Кавказа при увеличении доступности почвенных ресурсов. Впервые показано отсутствие изменения продукции лугов при внесении доступных соединений фосфора и усиление роли доминирующего вида - Festuca varia - при внесении соединений азота.

Практическая значимость. На основании полученных результатов разработаны практические рекомендации по рациональному природопользованию с целью сохранения уникального биологического разнообразия высокогорных фитоценозов Карачаево - Черкесии. Результаты работы используются в учебных курсах по фитоценологии в МГУ и КЧГУ.

Материал для работы был собран на высокогорном стационаре МГУ на горе Малая Хатипара в Тебердинском заповеднике (Карачаево-Черкессия) в период с 1998 по 2003 год (в 2000 - 2003 годах с участием автора). Работа была проведена в составе Тебердинской экспедиции МГУ, при постоянном содействии многих ее участников.

Автор выражает глубокую благодарность профессору В.Г. Онипченко за чуткое научное руководство и разумную организацию работы экспедиции. Кроме того, хочется поблагодарить всех участников Тебердинской экспедиции, принимавших участие в многолетних учетах на постоянных площадках, а также осуществляющих внесение ЭМП и полив площадок, особенно Н.А.Тиунова, У.В.Симакову, О.В.Блинкову, О.А Стародубцеву. Автор благодарит руководство Тебердинского государственного биосферного заповедника за предоставление возможности осуществить настоящее исследование.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Айбазова, Фатима Унуховна

выводы

1. При внесении элементов минерального питания на пёстроовсяницевых лугах сообщество значимо увеличило надземную биомассу на вариантах с внесением азота и азота вместе с фосфорам (на 73 и 68% соответственно). Значимых отличий между вариантами N и NP не обнаружено. Изменение запасов ветоши на всех вариантах эксперимента было незначительным.

2. Злаки положительно отреагировали на внесение N и NP, увеличивая свою биомассу; разнотравье на этих вариантах снизило свою биомассу почти втрое. На варианте с внесением фосфора идет некоторое снижение доли злаков за счет увеличения участия разнотравья.

3. Несмотря на существенное увеличение общей биомассы сосудистых растений, на площадках с внесением азота и азота с фосфором только доминант исследованного типа лугов - плотнодерновинный злак Festuca varia продемонстрировал значимое увеличение биомассы на этих вариантах.

4. Внесение почвенных ресурсов не оказало существенного влияния на численность вегетативных и генеративных побегов большинства видов сообщества. Значимые изменения численности выявлены только у трёх видов: Leontodon hispidus увеличивает численность вегетативных и генеративных побегов на варианте с внесением фосфора, Deschampsia flexuosa увеличивается численность генеративных побегов при дополнительном внесении воды и Festuca varia увеличивает численность вегетативных и генеративных побегов с внесением доступных форм азота.

5. На численность вегетативных и генеративных побегов растений пёстроовсяницевого луга большое влияние оказывали погодные условия отдельных лет: - на следующий год после засухи практически все виды и на всех вариантах снижали свою численность.

6. Внесение почвенных ресурсов не привело к существенному изменению флористической насыщенности пёстроовсяницевых лугов, однако, на площадках с внесением азота с фосфором отмечена тенденция её снижения.

7. Внесение ЭМП (Ы, Р, Са) на пёстроовсяницевые луга альпийского пояса не приводит к улучшению их структуры и хозяйственной ценности, так как сопряжено со снижением флористического разнообразия, с увеличением участия малоценного в кормовом отношении жестколистного злака -пестрой овсяницы. Поэтому оно не может быть рекомендовано для широкого использования на этом типе лугов.

5.4. Практические рекомендации

Эксперименты по внесению ЭМП для увеличения продуктивности горных лугов проводятся уже давно. Подобный эксперимент проводился М.Д.Алтуховым и Л.Г.Горчаруком (1984) в высокогорьях СевероЗападного Кавказа в Краснодарском крае. Внесение почвенных ресурсов производили вертолётами, так как площадь обрабатываемой территории была значительна. В результате этих экспериментов было выявлено, что при правильном и регулярном внесении почвенных ресурсов происходит повышение продуктивности и улучшение качества травостоя сообщества (Горчарук, Алтухов, Петров, 1971).

Эксперименты с внесением почвенных ресурсов с целью повышения продуктивности низкоурожайных травостоев луговых фитоценозов лесного пояса Большого Кавказа в Азербайджанской ССР проводились А.И.Маиловым (1963, 1966). В результате было выявлено, что наиболее эффективно для повышения урожайности этих лугов было однократное поверхностное опрыскивание в апреле водным раствором однозамещенного фосфорнокислого калия. При внесении аммиачной селитры бобово - злаково - разнотравные сообщества становились разнотравно - злаковыми, т.е. резко снижалась участие бобовых, что наблюдалось и во многих других эксперимента (Маилов, 1975). В целом мы можем заключить, что по сравнению с результатами многих других экспериментов, внесение элементов минерального питания (1чГ, Р, Са) и воды на пёстроовсяницевые луга альпийского пояса не приводит к улучшению их структуры и хозяйственной ценности, так как сопряжено со снижением флористического разнообразия и увеличением участия малоценного в кормовом отношении жестколистного злака - пестрой овсяницы. Поэтому оно не может быть рекомендовано для широкого использования на этом типе лугов

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 6.1. Реакция сообщества

Представляет интерес сравнение полученных нами результатов с результатами аналогичных исследований в высокогорьях Кавказа. Аналогичный нашему эксперимент проводился на всех четырёх сообществах альпийского пояса в Тебердинском заповеднике. Проведенный по сходной методике эксперимент с внесением ЭМП на альпийские ковры (АК) (Герасимова и др. 2005), высокопродуктивные гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) (Ахметжанова, Онипченко, 2005) и альпийские лишайниковые пустоши (АЛП) (Павлов и др., 1998, Soudzilovskaia et al., 2005) в высокогорьях КЧР показал сходное абсолютное увеличение биомассы растений на вариантах с внесением азота и фосфора. В нашем случае абсолютный прирост биомассы на этом варианте по сравнению с контролем равен 152 г/м2, а на ГКЛ - 98 г/м2 (Ахметжанова, 2004), на АК - 118 г/м2, на АЛП - 197 г/м2. (Рис. 25). Таким образом, по увеличению надземной продукции исследуемые пестроовсяницевые луга занимают второе место после низкопродуктивных альпийских лишайниковых пустошей. Однако, такое увеличение биомассы было обусловлено усилением участия малоценного в кормовом отношении жестколистного злака - Festuca varia и не имело большого хозяйственного значения.

Относительный (по сравнению с естественной надземной биомассой) прирост биомассы на ПЛ составил 73% и 68% на вариантах N и NP, соответственно. В более продуктивных ГКЛ такой прирост был существенно ниже - 31% (Ахметжанова, 2004), а в низкопродуктивных сообществах прирост на варианте NP оказался существенно выше - 108% на АК и 160% на АЛП. Таким образом, в низкопродуктивных сообществах абсолютный прирост биомассы был существенно выше, чем в исходно более продуктивных (рис. 25, 26). В отличие от всех других исследованных сообществ, мы не наблюдали на ПЛ увеличения надземной продукции на варианте NP по сравнению с N, а в отличие от альпийских ковров в нашем случае внесение Са не вызвало изменения биомассы сообществ. На вариантах N и NP в нашем эксперименте идёт увеличение высоты травостоя и подавление светолюбивых низкорослых видов за счет доминанта и содоминанта сообщества Festuca varia и Nardus stricta. Эти результаты согласуются с результатами Т.А.Работнова (1973), полученными на Дединовской опытной станции, где при экспериментальном увеличении доступности NPK наблюдается увеличение высоты травостоя и одновременно отмечено снижение продуктивности группы светолюбивых низкорослых видов.

Рис. 25. Зависимость относительного прироста биомассы на варианте КГР от биомассы в контроле для альпийских сообществ четырех типов: АЛЛ -альпийские лишайниковые пустоши, ПЛ - пестроовсяницевые луга, ГКЛ -гераниево-копеечниковые луга, АК - альпийские ковры. •

160 от 140 но

СИ 120 те ль 100 ны и пр 80 ир ос 60

Т,

40

20 0

50

100 150 200 абсолютный прирост, г/кв.м

250

Рис. 26. Зависимость относительного прироста надземной биомассы сосудистых растений от абсолютного прироста биомассы на варианте ЫР для 4 альпийских сообществ

При изучении реакции отдельных групп растений были выявлены следующие закономерности. На альпийских коврах, на варианте отмечены изменения процентного соотношения биомассы видов. На этом варианте доля разнотравья снижается с 75% на контроле до 58%, а участие злаков возрастает практически в два раза до 36% (контроль - 20%), доля осок на М5 остаётся прежней (Доколина, 2005). А на альпийских лишайниковых пустошах (на варианте №>) не произошло значительного перераспределения между фракциями сосудистых растений, только бобовые снизили участие в биомассе с 7% до 3%. (Судзиловская, 2005) Изменение в структуре надземной фитомассы в нашем эксперименте на варианте ЫР согласуются с таковыми для альпийских ковров. Как и на коврах, в нашем случае идет некоторое увеличение доли злаков и снижение доли разнотравья. Необходимо отметить, что увеличение доли злаков на ПЛ идет в основном за счёт увеличения биомассы доминанта сообщества — Festuca varia .

На ПЛ варианте с внесением N (так же как варианте NP) идет увеличение биомассы злаков до 94,2% снижение биомассы разнотравья до 3,6%, но наблюдается небольшое увеличение биомассы осок до 2,2%. Подобный результат наблюдается на АЛЛ где идет снижение участия разнотравья с 44% до 30% и более чем в трое увеличивается участие осок с 11% до 36% (Судзиловская, 2005). Это частично согласуется с нашими данными, однако, на АЛЛ идет снижение доли злаков с 21% до 11%, Вероятно это связано с тем, что на АЛП доля злаков в фитоценозе меньше, чем на ПЛ и там очень много растений с поверхностным расположением корневой системы, которые вероятно конкурируют со злаками за минеральные ресурсы, а именно за азот.

В нашем случае на варианте с внесением Р доля злаков снижается с контрольного (92,5%) до 49%, так же идет снижение доли осок с контрольного до 0,3%), и наоборот идет увеличение доли разнотравья по сравнению с контролем (6,1%) до 50%. В тоже время на этом же варианте на АЛП идет снижение участия разнотравья в биомассе с 44% до 37%, а кроме того снизилась участие осок с 11% до 7%. При этом выросло участие в биомассе бобовых и злаковых с 7% до 12% и с 21% до 37% соответственно. Вероятно увеличение доли разнотравья на ПЛ связано с увеличением численности Leontodon hispidus.

Т.А. Работнов (1977) в эксперименте на Дединовской опытной станции выявил, что виды благоприятно реагирующие на удобрения развивают больше генеративных побегов. Так бобовые увеличивают генеративные побеги при внесении РК (или только Р), а злаки при внесении NPK. В нашем эксперименте реакция злаков схожа с реакцией в экспериментах Т.А.Работнова, то есть при внесении NP и N увеличивается число генеративных побегов у Festuca varia - доминанта ПЛ.

При обобщении полученных результатов видно, что наибольшее влияние на пестроовсяницевый луг оказало внесение азота и азота вместе с фосфором, тогда как другие воздействия существенного влияние на сообщество в целом не оказали.

Отличительной особенностью пёстроовсяницевых лугов является практически полное отсутствие реакции на внесение фосфора с точки зрения изменения общей биомассы. Лишь ЬеопЮсИоп МБр1с1т увеличила свое участие в этом варианте. В экспериментах на гераниево-копеечниковых лугах, альпийских пустошах и особенно на альпийских коврах было показано, что при совместном внесении азота с фосфором биомасса увеличивается существенно сильнее, чем при внесении одного азота. Наш же эксперимент показал, что значимых отличий в надземной биомассе между N и ЫР вариантами нет, а значит, фосфор не является лимитирующим элементов продукции пестроовсяницевого луга. Изменение запасов ветоши по вариантам эксперимента было незначительным, несмотря на существенное увеличение надземной биомассы при внесении соединений азота. Это может быть связано с увеличением скорости разложения различных органов растений в связи с большим накоплением в них азота. Такая же тенденция наблюдается и на гераниево - копеечниковом лугу (Ахметжанова, Онипченко, 2005). Подсчёт численности побегов растений на экспериментальных площадках дал нам гораздо больше статистически значимых данных по сравнению с изучением биомассы. Мы связываем это с большей выборкой по этим данным. Не менее важно, вероятно, и то, что подсчёт побегов каждого варианта проводился на одних и тех же 16 квадратах (25 х 25 см) пять лет подряд, тогда как укосы проводили только 2 года на 4 квадратах в каждом варианте. При проведении укосов гораздо большее влияние на результаты оказывает неравномерное распределение растений в пространстве. При обобщении полученных результатов видно, что наибольшее влияние на сообщество оказало внесение азота и азота вместе с фосфором, тогда как другие воздействия существенного влияние на сообщество в целом не оказали.

6.2. Реакция отдельных видов

Festuca varia проявила изменение численности вегетативных и генеративных побегов. Увеличение численности генеративных побегов наблюдается на вариантах с увеличением доступности N, NP, Са, а остальные варианты практически не отличаются друг от друга и от контроля (рис. 6). Численность вегетативных побегов на всех вариантах примерно одинакова и только на варианте с внесением N видно незначительное увеличение (рис. 5). Так в Швейцарских Альпах Festuca varia встречается на кислых, каменистых, сухих почвах, очень крутых склонах, в альпийском поясе на тёплых склонах (Klotzli et. al., 1984). Этот факт согласуется с результатами нашего эксперимента, где наблюдается незначительное уменьшение численности вегетативных и генеративных побегов Festuca varia на варианте с дополнительным поливом. Вероятно, это связано с тем, что при наличии достаточного количества воды становятся более конкурентоспособными другие виды сообщества, включая содоминант N ardus stricta.

Таким образом, дополнительное внесение ЭМП положительно влияет на развитие вегетативных и генеративных побегов Festuca varia. Anthoxanthum odoratum - это растение бедных и кислых почв (Работнов., 1983). Результаты нашего эксперимента подтверждают это. Так как при нейтрализации кислых альпийских почв Anthoxanthum odoratum сокращает численность вегетативных и генеративных побегов от года к году. По данным I.H. Rorison (1971), на внесение фосфорных удобрений этот вид реагирует хорошо, а по данным, полученным нами, наоборот сокращается численность как вегетативных, так и генеративных побегов. В экспериментальных условиях Ротамстеда (Williams, 1978) Anthoxanthum odoratum показал увеличение участия в варианте NP (Elberse et. al., 1983).

В нашем эксперименте Anthoxanthum odoratum так же увеличивает численность вегетативных побегов от года к году, в 2001 году достигает пика, далее в 2002 году снижает численность, а в 2003 году на варианте с NP не наблюдается. В отличие от Nardus stricta, на варианте с внесением азота Anthoxanthum odoratum уменьшает численность вегетативных и генеративных побегов (рис. 7 и 8). Так, Anthoxanthum odoratum -единственный вид, который отрицательно реагирует на все варианты эксперимента, видимо, это связано с его меньшей конкурентоспособностью, описываемый в ряде исследований (Работнов, 1985). Хотя по данным T.Herben (1990), на удобряемых площадках возрастала относительная биомасса, плотность и чистота встречаемости этого вида в сравнении с площадками на которых внесение ЭМП не производили.

Leontodon hispidus. По экологическому типу Leontodon hispidus -ксеромезофит (Цепкова, Гольберг, 1990; Голубев, 1984). В экспериментах C.W.MacGillivray и J.P.Grime (1995) этот вид показал высокую устойчивость к засухе, что соответствует нашим данным. Численность вегетативных побегов на варианте нейтрализации почвы увеличивается на следующий год после засухи (1999 и 2001), такая реакция типична для ксерофитов (рис. 9). И, наоборот, на следующий год после засухи численность генеративных побегов уменьшается на всех вариантах (рис. 10). В нашем же эксперименте Leontodon hispidus, как мезофит, значительно увеличивает численность вегетативных побегов на варианте с дополнительным поливом.

На варианте с внесением азота идет снижение численности вегетативных побегов, а на варианте с одновременным внесением азота и фосфора не наблюдается значимого увеличения вегетативных побегов, что не согласуется с данными о том, что этот вид интенсивно потребляет азот, понижая его концентрацию в почве (Onipchenko et al., 2001). Вероятно, это связано с тем, что он не выдерживает конкуренции с Festuca varia и Nardus siricía, так как они на этих вариантах увеличивают не только численность побегов, а на их размеры.

В литературных источниках Leontodon hispidus указана для местообитаний с известковыми почвами (Crubb, 1984; Mitchley, Crubb, 1986). По данным J.P. Crime и J.G. Hodson (1969) Leontodon hispidus, характерна для нейтральных почв и при рН ниже 5 не встречается. Тем не менее, в наших экспериментах не наблюдалось значимых отличий варианта известкования от контроля. Более того, среднее значение рН почв ГШ по данным А.В.Волкова (1999) составляет 5,98, а по данным Л.А.Гришиной (1993) значение рН < 6 для дернового горизонта, где находится основная масса корней. Исходя из того, что изменение численности Leontodon hispidus при известковании не отличалось значимо от изменения численности на контроле, можно предположить, что в условиях альпийского пояса Северного Кавказа кислотность почвы не столь важна для этого вида. У Саге.х atraía наиболее чувствительными к внесению ЭМП оказались генеративные побеги. На рисунке 12 видно, что численность генеративных побегов Carex atraía значительно колеблются на всех вариантах эксперимента. Примечательно, что снижение численности приходится на годы, следующие после засухи (1999 и 2001), в 2001 г. на всех вариантах, кроме варианта с дополнительным поливам генеративных побегов не наблюдалось. В 2002 г. на всех вариантах наблюдается увеличение численности генеративных побегов, а 2003 г. опять наблюдается спад их численности на всех вариантах, кроме NP, где генеративные побеги снова отсутствуют. Наши результаты отличаются от результатов подобного эксперимента проводимого на геранево - копеечниковых лугах, где на варианте NP идет увеличение численности генеративных побегов этого вида (Чередниченко, 2002). По данным А.А. Захарова (2001), в аналогичных экспериментах на альпийских коврах численность генеративных побегов увеличилась при внесении кальция. В наших экспериментах таких реакций не выявлено.

Численность вегетативных побегов Carex atraía значительно колеблется по годам на контроле, NP, Р. На вариантах с внесением азота, дополнительным поливом и нейтрализацией почвы колебания были более слабыми, при этом на варианте с дополнительным поливам и внесением азота идет стабильное увеличение численности вегетативных побегов (рис.

Н).

Carex umbrosa увеличивает число вегетативных побегов на вариантах с внесении Са, N, NP. Остальные варианты не отличаются друг от друга и от контроля. Численность генеративных побегов сильно варьирует по годам. На следующий год после засухи (1999 и 2000) очень сильно сокращается на всех вариантах кроме варианта с дополнительным поливам и внесением фосфора (рис. 18). Возможно, что лимитирующим фактором для закладки генеративных побегов является недостаток воды. А численность вегетативных побегов на варианте с дополнительным поливам стабильно снижается от года к году (рис. 17).

Festuca ovina. Для Festuca ovina увеличение численности вегетативных побегов наблюдается на варианте с нейтрализацией кислотности почвы, а все остальные варианты не отличаются друг от друга и от контроля (рис. 15). Численность генеративных побегов на всех вариантах эксперимента снизилась (рис. 16). Наименьшее количество генеративных побегов наблюдается на следующие годы после засухи (1999 и 2001). Таким образом, на численность генеративных побегов большее влияние оказывают климатические условия, нежели вариант эксперимента. На альварах острова Оланд в Швеции Festuca ovina резко увеличивает своё участие в составе сообщества при внесении NPK (Rosen, 1982). В эксперименте по удобрению овсяницевых лугов в Уэльсе Festuca ovina резко увеличила своё участие на NPK и CaNPK - при умеренно регулируемом выпасе, а при значительном выпасе - увеличила своё участие при внесении удобрений (Johes, 1967). При внесении фосфорных удобрений, как на кислых, так и на известковых лугах - резко увеличивает своё участие (Rorison, 1971). Наши эксперименты не выявили такой реакции. Это может быть связано с конкурентным подавлением со стороны Festuca varia.

Deschampsia flexuosa. Для Deschampsia flexuosa значительного увеличение численности вегетативных побегов не наблюдается ни на одном варианте эксперимента. На варианте с внесением Са идет снижение численности вегетативных побегов (рис. 13), что соответствует данным A.Gigon (1971), по каторым на карбонатных почвах у Deschampsia flexuosa развивается хлороз и растение отмирает. На европейских пустошах при обогащении почвы азотом, численность Deschampsia flexuosa резко возрастает (Grubb, 1998). О том, что азот положительно влияет на рост и развитие луговика говорит и тот факт, что он увеличивает свое участие на лугах Дании и Голландии в связи с увеличением поступления азота с осадками (Bobbik, Hornung, 1998). В нашем эксперименте на вариантах с внесением N, NP, в первый год эксперимента идет увеличение численности вегетативных побегов, а затем идет стабильное сокращение численности вегетативных побегов, что может быть объяснено конкурентным подавлением со стороны доминанта сообщества Festuca varia.

На рисунке 14 видно, что на варианте с дополнительным поливом численность генеративных побегов Deschampsia flexuosa значительно увеличилась, а все остальные варианты не отличаются друг от друга. Вероятно, лимитирующим фактором семенного возобновления Deschampsia flexuosa является наличие воды.

Nardus stricía. Белоус приурочен к влажным местообитаниям. Так по шкале JI.P. Раменского, увлажнение почвы в ценозах с белоусом варьирует от влажно-степного до болотно-лугового; наиболее обилен он на влажно-луговых и сыро луговых почвах (при ступенях увлажнения от 49 до 92). Вероятно, поэтому белоус положительно реагирует на дополнительный полив, увеличивая численность вегетативных и генеративных побегов (рис. 19, 20). Это соответствует результатом подобного эксперимента на альпийских коврах, где так же идет увеличение численности вегетативных побегов (Захаров, 2001) при поливе. Численность вегетативных побегов так же увеличивается на варианте с внесением азота, а все остальные варианты не отличаются друг от друга и от контроля (рис. 19). Значимого уменьшения численности вегетативных побегов не наблюдалось ни на одном варианте. На вариантах Са, NP сначала идет увеличение численности вегетативных побегов, а в 2003 г. идет снижение численности. Численность генеративных побегов изменяется в условиях эксперимента не значимо.

Численность генеративных побегов сильно варьирует по годам. На всех вариантах идет очень сильное сокращение численности генеративных побегов на следующие годы после засухи (1999 и 2001) (рис. 20). На вариантах с дополнительным внесением N, NP побеги отличаются очень большими размерами и темной окраской, а также увеличением листовой пластинки.

Реакция Nardus stricta на экспериментальное воздействие хорошо согласуется с многочисленными данными литературы. Nardus stricta хорошо приспособлен к произрастанию на кислых почвах (Ларин и др., 1950), является стресс-толерантом в условиях бедных элементами минерального питания почв (Grime, 1977), кальцефобность этого вида подтверждается многими исследователями (Смелов, 1928; Dahler, 1992). В тоже время по данным М.Н. Иваненко (2001), полученным в том же районе исследований, Nardus stricta достигает больших значений участия на почвах, относительно богатых азотом и обменным магнием, но с бедных доступным фосфором.

Scorzonera сапа отрицательно реагирует на дополнительное внесение азота, практически выпадая из состава сообщества. Вероятно, это связанно с невозможностью конкурировать с доминантами сообщества, так как они увеличивают высоту травостоя. Все остальные варианты не отличаются друг от дуга и от контроля (рис. 21). Численность генеративных побегов сокращается на следующие годы после засухи (1999 и 2001) на всех вариантах, кроме варианта с дополнительным поливом. На варианте с дополнительным поливом в 1999г. году также как и на всех остальных вариантах, численность генеративных побегов сокращается, а в 2001г. численность увеличивается (рис. 22). Таким образом, вода может является лимитирующим фактором семенного размножения Scorzonera сапа. Campanula collinaувеличивает численность вегетативных побегов на варианте с дополнительным поливом и на контроле, все остальные варианты не отличаются друг от друга (рис. 23).

Реакция большинства видов на экспериментальное воздействие согласуется с данными литературы по их экологии. Часть видов увеличивает численность побегов при улучшении минерального питания, некоторые уменьшают численность побегов в условиях, не соответствующих их естественным местообитаниям. Часть видов показывают реакцию, не соответствующую представлениям об их естественной экологии, что может объясняться конкурентным воздействием со стороны Festuca varia и Nardus stricta. Таким образом, большая часть растений пёстроовсяницевых лугов в эксперименте изменяла свою биомассу и численность в ответ на внесение ЭМП, однако, значимые изменения продемонстрировали только самые часто встречающиеся виды. Среди растений луга нам не удалось обнаружить отчётливые группы видов, различным образом реагирующие на определённые воздействия.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Айбазова, Фатима Унуховна, 2006 год

1. Байкалова, A.C., Онипченко, В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника / A.C. Байкалова, В.Г. Онипченко // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках (Тр.ЦНИЛ Главохоты РСФСР).- М., 1988. С. 93-107.

2. Борлаков, Х.У., Галкин, М.А. Ядовитые и вредные растения: Справочник / Х.У. Борлаков, М.А. Галкин.- Ставрополь, 1986. 110 с. П.Буш, Е.А. О белоусе и белоусниках / Е.А. Буш // Сов. Ботаника, 1937.-№2.- 937 с.

3. Буш, Е.А. Перестройка травостоя сублаьпийских лугов / Е.А. Буш // Бот. журн., 1952. Т. 37, №4.-51 с.

4. Быков, Б.А. Доминанты растительного покрова Советого союза / Б.А. Быков.-Алма-Ата, 1960.Т. 1. 109 с.

5. Вальтер, Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика: Том 3 / Г. Вальтер // Тундры, луга, степи, внетропические пустыни.- Москва, Прогресс, 1975.- 430 с.

6. Воробьева, Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника / Ф.М. Воробьева // Труды Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1977. Т. 9. С. 3-26.

7. Воробьёва, Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника / Ф.М. Воробьёва // Труды Тебердинского гос. заповедника. Ставрополь, 1977а.- Т.9.- С. 3-26.

8. Воробьёва, Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника / Ф.М. Воробьёва // Труды Тебердинского гос. заповедника. Ставрополь, 19776.- Т.9. С. 37-87.

9. Воробьева, Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника / Ф.М. Воробьёва // Флора и растительность заповедников РСФСР. М., 1981.- С. 88 107.

10. Воробьёва, Ф.М., Кононов, В.Н. Флора (сосудистые растения) / Ф.М. Воробьёва, В.Н. Кононов // Труды Тебердинского гос. заповедника. Ставрополь, 1991.-Т. 13. 137 с.

11. Воробьева, Ф.М., Онипченко, В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (Аннотированный список видов) / Ф.М. Воробьева, В.Г. Онипченко // Флора и фауна заповедников.- Вып. 99.- М., 2001.- 100 с.

12. Восканян, В.Е. О некоторых биологических особенностях растений верхней части альпийского пояса горы Арагац / В.Е. Восканян // Ботан. журнал, 1966.- Т.51, №2.- С. 257-265.

13. Гроссгейм, A.A. Флора Кавказа / A.A. Гроссгейм. изд. 2.- Баку.- М.-Л., Изд-во АН СССР. 1952, Т. 1. 178 с.

14. Гроссгейм, A.A. Растительный покров Кавказа / A.A. Гроссгейм.-Москва, Изд-во МОИП, 1948.- 267 с.

15. Гулисашвили, В.З., Махатадзе, Л.Б., Прилипко, Л.И. Растительность Кавказа / В.З. Гулисашвили, Л.Б. Махатадзе, Л.И. Прилипко.- М.: Наука, 1975.- 234 с.

16. Губанов, И.А., Киселева, К.В., Новиков, В.Н., Тихомиров, В.Н. Луговые травянистые растения: биология и охрана / И.А. Губанов, К.В.Киселева, В.Н. Новиков, В.Н. Тихомиров.- М.: Агропромиздат, 1990.181 с.

17. Голгофская, К.Ю. Флора лесного пояса Кавказского Государственного Биосферного Заповедника / К.Ю. Голгофская // М., 1988, Деп. ВИНИТИ 17.03.88 № 2074-В88- 278 с.

18. Доколина, Е.А. Реакция растений альпийских ковров на увеличение доступности почвенных ресурсов: дипломная работа студентки V курса кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ / Е.А. Доколина — М., 2004.- 64 с.

19. Егоров, A.B., Онипченко, В.Г. Ревизия субнивальной флоры Тебердинского заповедника / A.B. Егоров, В.Г. Онипченко // Труды Тебердинского гос. Биосферного заповедника, вып.20. Отв. ред. В.Н.Павлов. М.: б.и., 2003.- С. 54-64.

20. Жукова, Л.А. Особенности возрастных изменений луговика дернистого / Л.А. Жукова //В. кн.: Морфогенез растений. Изд-во МГУ, 1961. Т. 1. 45 с.

21. Захаров, А.А. Динамика альпийских ковров в естественных и экспериментальных условиях (на примере Тебердинского заповедника): дипломная работа судента V курса кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ / А.А. Захаров.- М., 2001.- 24 с

22. Иванов, A.JI. Флористический анализ зарослей Rhododendron caucasicum Pall. / A.JI. Иванов // Ставропольский государственный пед. институт. Ставрополь, 1988.- 25с.

23. Келли, А. 1952. Микотрофия у растений / А. Келли.- М., ИЛ 1952 - 85 с.

24. Крылов, П.Н. Флора Заподной Сибири / П.Н. Крылов, вып.8 Томск, 1935.- 65 с.

25. Кононов, В.Н. Растительность Тебердинского заповедника / В.Н. Кононов // Труды Тебердинского гос. заповедника. Ставрополь, 1957, Т.1. С. 85-112.

26. Ларин, И.В. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР / И.В. Ларин.- М.-Л., Сельхозгиз, 1950 879 с.

27. Леман, Е., Айхеле, Ф. 1936. Физиология проростания семян злаков / Е. Леман, Ф. Айхеле.- М.-Л., Сельхозгтз, 1936 62 с.

28. Логвиненко, О.А., Онипченко, В.Г. Семенная продуктивность альпийских растений / О.А. Логвиненко, В.Г.Онипченко // Тр.

29. Тебердинского государственного биосферного заповедника, вып.15.- М., 1999.- С.51-63.

30. Луговые травянистые растения. Биология и охрана. / Губанов И.Л., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. М.: Агропромиздат, 1990183 с.

31. Магакьян, А.К. К характеристике растительности высокогорных пастбищ Топорованского р-на Джавахетин / А.К. Магакьян // В сб.: Джавахетия.- Ереван, 1934.-36 с.

32. Малиновский, К.А. Белоусники субальпийского пояса Северных Карпат, их сезонная динамика, пути улучшения и использования: автореф. канд. дисс / К.А. Малиновский.- Киев, 1953.- С.15-20.

33. Михайловская, И.С. Строение растений в связи с условиями жизни / И.С. Михайловская.- Изд. Моск. заочного пед. Ин-та., 1964.-46 с.

34. Михайленко, А.П. Саранчовые (Orthoptera, Acridoidea) в альпийских сообществах Тебердинского заповедника и их пищевая специализация: дипломная работа студента V курса кафедры Энтомологии Биологического факультета МГУ / А.П. Михайленко.- М., 2000.- 57 с.

35. Мусаев, С.Г. Злак Азербайджана и некоторые сведения об их формировании / С.Г. Мусаев.- Дек. Рук. №7914. Ден. (ВИНИТИ), Баку, 1984.-11 с.

36. Михеев, В.А. Взаимосвязь фосфорного питания с водным обменом растений / В.А. Михеев // Актуальные проблемы земледелия, химизации и защиты, 1981.-105 с.

37. Насимович, A.A. Новые данные по биологии серны на Западном Кавказе / A.A. Насимович // Тр. Кавказский гос. заповедник, вып. 3. М., 19496.-С. 51-64.

38. Насимович, A.A. Очерк экологии западно-кавказского тура / A.A. Насимович // Тр. Кавказский гос. заповедник, вып. 3. М., 1949а.- С. 5-38.

39. Нахуцришвили, Г.Ш. Экология высокогорных травянистых растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Водный режим / Г.Ш. Нахуцришвили.- Тбилиси, Мецниереба, 1971.- 200 с.

40. Нахуцришвили, Г.Ш., Гамцемлидзе, З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа) /Г.Ш. Нахуцришвили, З.Г. Гамцемлидзе.- JL: Наука, 1984.- 123 с.

41. Нахуцришвили, Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Цетрального Кавказа. Ритмика развития, фотосинтез, экобиоморфы / Г.Ш. Нахуцришвили.- Тбилиси, Мецниереба, 1974.- 194 с.

42. Невский, M.J1. 1945. Очерк растительности центральных районов Калининской области / M.JI. Невский. // Уч. Зап. Калининск. пед. ин-та, 1945. Т. 9, вып. 1.-47 с.

43. Овеснов, A.M. К биологии проростания семян / A.M. Овеснов // Изв. естеств.- научн. ин-та Пермск. ун-те, 1964. Т. 14, вып. 7 23 с.

44. Онипченко, В.Г. Методические рекомендации по охране и рациональному природопользованию альпийских фитоценозов северозападного Кавказа / В.Г. Онипченко.- Черкесск, б.и., 1989.- 22 с.

45. Онипченко, В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа / В.Г. Онипченко // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. Т. 95, № 6.- С. 52-62.

46. Онипченко, В.Г., Покаржевская, Г.А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиций теории "масс-эффекта" / В.Г.Онипченко, Г.А.Покаржевская // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1994. Т. 99, № 3.- С.58-64.

47. Онипченко, В.Г., Семенова, Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа / В.Г. Онипченко, Г.В. Семенова // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология, 1988.- №3.- С. 42-45.

48. Персикова, З.И. Формирование и жизненный цикл некоторых дерновинных злаков / З.И. Персикова // Биол. наук, 1959.- № 3 125 с.

49. Попов, М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат / М.Г.Попов.- Изд-воМОИП, 1949.-25 с.

50. Попов, К.П. Явление зимнезелености во флоре северного макросклона Северного Кавказа / К.П. Попов. В кн.: Сезонная и разногодичная динамика растительного покрова в заповедниках РСФСР. М., 1983.- С. 71 -90.

51. Портениер, H.H. Географический анализ флоры басейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). II. Географический элемент / H.H. Портениер // Ботанический журнал, 1993. Т.78, № 11.- С. 1-17.

52. Покаржевская, Г.А., Онипченко, В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ Северо-западного Кавказа / Г.А. Покаржевская, В.Г. Онипченко // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. Биологии, 1995. Т. 100, вып. 2.- С. 50-58.

53. Работнов, Т.А. Луговые сорняки и меры борьбы с ними / Т.А. Работнов.- М., Сельхозгиз, 1949 С. 78-81.

54. Работнов, Т.А. Влияние минеральных удобрений на луговые растения и луговые фитоценозы / Т.А. Работнов.- М.: Наука, 1973.- 179 с.

55. Работнов, Т.А. Луговедение / Т.А. Работнов.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974.-384 с.

56. Работнов, Т.А. К методике анализа результатов долголетних опытов на лугах / Т.А. Работнов.- Экология, 1983.- № 3.- С. 17-23.

57. Работнов, Т.А. Экспериментальная фитоценология / Т.А. Работнов.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998.- 240 с.

58. Раменский, Л.Г., Цацепкин, И.А., Чижиков, О.Н., Антипин, H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г.

59. Раменский, И.А. Цацепкин, О.Н. Чижиков, H.A. Антипин.- М.: Сельхозгиз, 1956.-472 с.

60. Рожевцев, Р.Ю. Злаки / Р.Ю. Рожевцев.- М. Л., Сельхозгиз, 1937 - 28 с.

61. Семёнова, Г.В., Онипченко, В.Г. Состав и динамика ценотических популяций доминантов альпийских фитоценозов в Тебердинском заповеднике / Г.В. Семёнова, В.Г.Онипченко // Популяционные исследования в заповедниках.- М., Наука, 1989.- С. 105-118.

62. Семёнова, Г.В., Онипченко, В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) / Г.В. Семёнова, В.Г. Онипченко // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. Т. 95, № 5.- С. 77-87.

63. Сергеев, А.Е. 1953. Белоус и его роль в смене луговых ассоциаций: автореф. канд. дисс / А.Е. Сергеев.- М.- 16 с.

64. Сергеев, А.Е. Некоторые данные о расселении белоуса и образовании белоусников на территории Калининской области / А.Е. Сергеев // Уч. Зап. Калининск. пед. ин-та,1956. Т. 20.-31 с.

65. Смелов, С.П. Луга Заволжья Ярославской губернии / С.П. Смелов // Тр. /Лугового ин-та. М., 1928, вып. 2.- 43 с.

66. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометиздат, 1967, вып. 13.- ч. 3.332 с.

67. Тарасов, М.А. Рацион мелких грызунов в горных биогеоценозах Северо-западного Кавказа / М.А. Тарасов // Мелкие млекопитающие заповедных территорий. М., 1984.- С. 83-102.

68. Ткаченко, В.И. Экология куриных птиц высокогорий области Северозападного Кавказа / В.И. Ткаченко // Тр. Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1966, вып. 6.- С. 3-144.

69. Тиунов, H.A. Насекомые фитофаги в альпийских фитоценозах Тебердинского заповедника: Курсовая работа студента IV курса кафедры геоботаники Биологического факультета МГУ / H.A. Тиунов.- М., 2003.- 24 с.

70. Трулевич, Н.В. Изучение возрастного состава популяций растений злаково-полынных пастбещ и охрана их продуктивности / Н.В. Трулевич // Вопр. географии, сб. 48, i960 88 с.

71. Федоровская, З.Д. Высокогорные белоусники Кавказа, их развитие и биологическое обоснование их улучшения: автореф. канд. дисс / З.Д. Федоровская.- JL, 1953.- 20 с.

72. Флора СССР. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1934. Т. 2.- 182 с.

73. Фляксберг, К. Белоус {Nardus stricta L.) на Кавказе / К. Фляксберг // Вестн. Тифлисск. бот. сада, 1926, вып. 2 73 с.

74. Храмцов, В.Н. Продуктивность Bromopsis variegata (Роасеае) в фитоценозах Тебердинского заповедника / В.Н. Храмцов // Ботан. журнал, 1982. Т. 67, №7.-С. 951-959.

75. Цепкова, Н.Л., Гольберг, Л.М. Сезонная динамика основных травянистых фитоценозов Приэльбрусья (ущелье Адылсу) / Н.Л. Цепкова, Л.М. Гольберг // Тр. Высокогорного геофизического ин та, 1990, № 79.-С. 55-69.

76. Чередниченко, О.В. Динамика геранево-копеечниковых лугов северозападного кавказа в естественных и экспериментальных условиях: автореф. канд. дисс / О.В. Чередниченко.- М., 2002 18 с.

77. Шенников, А.П. Луговедение / А.П. Шенников. Изд-во ЛГУ, 1941.-510 с.

78. Шенников, А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников.- Изд-во ЛГУ, 1964.-447 с.

79. Шифферс, Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья / Е.В. Шифферс.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953.- 399 с.

80. Штреккер, В. 1933. Луговые злаки / В. Штреккер.- М.-Л., 1933 69 с.

81. Яровенко, Ю.А., Ахтаев, М-Х.Р. Предварительноя оценка сезонного использования пастбищ дагистанским туром / Ю.А. Яровенко, М-Х.Р. Ахтаев // (Биолог, ресурсы высокогорий (матер, науч. конф.) Махачкала, 1988.- С. 95-96.

82. Alonso, I., Hartley, S.E. Effects of nutrient supply, light availability and herbivory on the growth of heather and three competing grass species / I. Alonso, S.E. Hartley // Plant Ecology, 1998. V. 137, №2. P. 203-212.

83. Arnone, J.A., Hirschel, G. Does fertilizer application alter the effects of elevated CO2 on Carex leaf litter quality and in situ decomposition in an alpine grassland / J.A. Arnone, G. Hirschel // Acta Oecologica, 1997. V. 18, № 3. P. 201-206.

84. Bobbink, R., Hornung, M., Roelofs, J.G.M.The effects of air borne nitrogen oollutants on species diversity in natural ans semi - natural European vegetation / R. Bobbink, M. Hornung, J.G.M. Roelofs // Journal of Ecology, 1998. V. 86, №5. P. 717-738.

85. Bowman, W. D. Accumulation and use of nitrogen and phosphorus following fertilization in two alpine tundra communities / W. D. Bowman // Oikos, 1994. V. 70, №2. P. 261-270.

86. Bowman, W. D., Theodose, T.A., Schardt, J.C., Conant, R.T. Constraints of nutrient availability on primary production in two alpine tundra communities / W. D. Bowman // Ecology, 1993. V 74, №7. P. 2085-2097.

87. Braun Blanquet, J. Les groupements vegetaux de la France Mediterraneenne / J. Braun-Blanquet. Montpellier, 1952. P. 61.

88. Buckland, S. M., Grime, J.P., Hodgson, J.G., Thompson K. A comparison of plant responses to the extreme drought of 1995 in northern Englamd / S.M. Buckland, J.P. Grime, J.G. Hodgson, K. Thompson // Journal of Ecolgu, 1997. V. 85, № 66. P. 875-882.

89. Colon, J. Nardus stricta. Etude physiologique, anatomique et embryologique / J. Colon // Memoires Soc. Vaudoise Sci. Natur., 1923. № 6. P. 27.

90. Feyxell, P. A. Mode of reproduction in higher plants / P.A. Feyxell // The Botanical Review, 1957. V. 23, №3. P. 135-233.

91. Fenton, E.J. The influence of sheep on the vegetation of hill-grazings in Scotland / E.F. Fenton // Journ. Ecol., 1937. V. 25, №. 2.- 352 p.

92. Franklin, J.F., Dyrness c.t. Natural vegetation of Oregon and Washington.-Corvallis: Oregon State Univ. Press, 1988. 452 p.

93. Grime, J.P., Hodson, J.G. An investigation of the ecological significance of lime-chlorosis by means of large-scale comparative experiments / J.P.Grime,

94. J.G. Hodson // Ecological aspects of the mineral nutrition of plants / Eds. Sorison I.H. et al. Oxford and Edinburgh: Blakwell SP, 1969. P. 67-99.

95. Grubb, P.J., Fors, M. A., Rochefort, L. The control of relative abundance of perennials in chalk grassland: is root competition or shoot competition more important / P.J.Grubb, M.A. Fors, L. Rochefort // Phytocenologia, 1997. V. 27, № 2. P. 289-309.

96. Grubb, P.J. A reassessment of the strategies of plants which cope with shortages of resources / P.J. Grubb // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 1998. V. 1, № 1. P.3-31.

97. Gomez-Garcia, D., Borghi, C.E., Giannoni, S.M. Vegetation dufferences caused by pine vole mound building in subalpine plant communities in the Spanish Pyrenees / J.P. Grime, J.G. Hodgson J. G. // Vegetatio, 1995. V. 117, №1. P. 61-67.

98. Hill, M.O., Evans, D.F., Bell, S.A. Long term effekts of exclu ding sheep from hill pastures in North Wales / M.O. Hill, D.F. Evans, S.A. Bell // Journal of Ecology, 1992. V. 80, № 1. P. 1-13.

99. Huber, R. Changes in plant species richness in a calcareous grassland following changes in environmental conditions / R. Hube // Folia Geobotanica et Phytotaxonomical, 1994. V.29, №4. P.469-482.

100. Husakova, J. Subalpine turf communities with Deschampsia cespitosa along the tracks and paths in the Krkonose (Giant Mountains) National Park / J. Husakova // Preslia, 1986. V. 58, № 3. P. 231-246.

101. Jackson, R.B., Caldwell, M.M. Shading and the capture of localized soil nutrients: nutrient contents, carbohydrates, and root uptake kinetics of a perennial tussock grass / R.B. Jackson, M.M. Caldwell // Oecologia, 1992. V.91, №4. P. 457-462.

102. Johannisson, C., Hogberg, P. N15 abundance of soil and plants along an experimentally induced forest nitrogen supply gradient / C. Johannisson, P. Hogberg // Oecologia, 1994. V. 97, № 3. P. 322-325.

103. James, D.B. Growth of Nardus stricta on a calcareous soil / D.B. James // Nature, 1962. V. 169, №. P. 4852-405.

104. Jeffreys, H. The vegetation of four Durham coalmeasure fells I, II. Water supply and other ecological factors. / H. Jeffreys // Journ. Ecol., 1916-1917. V. 4, №. 3.- V. 5, №.3.46, 68 p.

105. Kielland, K., Chapin, F.S. Phosphate uptake in arctic plants in relation to phosphate supply: the role of spatial and temporal variability / K. Kielland, F.S. Chapin // Oikos, 1994. V.70, P. 443-448.

106. Körner, Ch. The nutritional status of plant from high altitudes. A worldwide comparison / Ch. Körner // Oecologia, 1989. V. 81. P. 379-391.

107. King, J. Observations on the seedling establishment and growth of Nardus stricta in burned callunetum. / J. King // Journ. Ecol., 1960. V. 48, №. 3. P. 285288.

108. Kirchner, 0., Loew, E., Schroeter, C. Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas / 0. Kirchner, E. Loew, C. Schroeter.- Stuttgart, 1914. Bd. I. Abt. 3. P. 362.

109. Klecka, A. Studie о smillkovych porostech na pastiver sumavakych / A. Klecka // Ann. Acad. Tchecosl. Agric., 1930. V. 5. P. 12-15.

110. Leps J. Nutrients status, disturbance and competition: an exsperimental test of relationships in a wet meadow copy / J. Leps // Journal of Vegetation Science, 1999. V. 10, №2. P. 219-230.

111. Luken, J.O. Derecting ecological succession / J.O. Luken-London et. al.: Chapman and Hall, 1990. 251 p.

112. MacGillivray, C.W., Grime, J.P. Testing predictions of the resilience of vegetation subjected to extreme events / C.W. MacGillivray, J.P. Grime // Functional ecology, 1995. V. 9, № 4. P. 640-649.

113. Norbin, A., Nasholm, Т., Ericson, L. Effects of simulated N deposition on understorey vegetation of a boreal coniferous forest / A. Norbin, T. Nasholm, L. Ericson // Functional Ecology, 1998. V. 12, № 4. P. 691-699.

114. Nemes M., Resmeriti A., Savatt M. Certetari asupa pejictilor de Nardus stricta. / M. Nemes, A. Resmeriti, M. Savatt // Studii si cercetari Agron. Acad. RPR, Fil. Cluj, an 12, 1961. 94 p.

115. Onipchenko, V.G., Semenova G.V. Comparativ analysis of the floristic richness of alpin communities in the Caucasus and the Central Alps / V.G. Onipchenko, G.V. Semenova // Journal of Vegetation Science, 1995. V. 6, № 2. P. 299-304.

116. Onipchenko, V.G. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus / V.G. Onipchenko // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, 2002. V. 130. 168 p.

117. Oksanen, L. Lichen grounds of Finnmarksvidda, northern Norway, in relation to summer and winter grazing by reindeer / L. Oksanen, 1978. V. 14. P. 64-71.

118. Okland, R.H. Pthsistence of vascular plants in a Norwegian boreal coniferous forest Ecography / R.H. Okland, 1995. P 3-14.

119. Poorter, H., Remkes, C. Leaf area ratio and net assinilation rate of 24 uild species differing in relativi qrorth rate / H. Poorter, C. Remkes // Occologia, 1990. V. 83, №4. P. 553-559.

120. Pegtel, D.M. Habitat characteristics and the effect of various nutrient solutions on growth and mineral nutrition of Arnica montanal L. Grown on natural soil / D.M. Pegtel // Vegetatio, 1994. V. 114, № 2. P. 109-121.

121. Paal, J., Fremstad, E., Möls, T. Responses of the Norwegian alpine Betula nana community to nitrogen fertilization / J. Paal, E. Fremstad, T. Möls // Canadian Journal of Botany, 1995. V. 75. P. 108-120.

122. Perttula, U. Untersuchungen über dir generative und vegetative-Vermehrung der Blütenpflanzen. / U. Perttula // Ann. Acad. Sei Fenn., 1941. 58 P

123. Putten, W.H. Plant-soil feed back as a selective force / W.H. Putten // Trends in Ecology and Evolution, 1997. V. 12, № 5. P. 169-170.

124. Rorison, I. H. The use of nutrients in the control of the floristic composition of qrossland / I.H. Rorison // In: Duffey, Watt, 1971. P. 65-77.

125. Rorison, I. H. Plant growth in response to variations in temperature: field and laboratory studies / I.H. Rorison // Plant and their atmospheric environment. Eds.: Grace J., Ford E.D. & Jarvis P.G. Oxford e. a.: Blackwell sp., 1981. P. 313-332.

126. Robinson, D. The responses of plants to non-uniform supplies of nutrients / D. Robinson // The New Phytologist, 1994. V. 127, № 4. P.635-674.

127. Rosen, E. Vegetation development and sheep grazing in limestone grasslands of south Oland, Swedenll Acta phytogeographica Suecica, Uppsala, 1982. V. 72. 108 p.

128. Stoutjesdijk, Ph., Barkmen, J.J. Microclimat, vegetation and fauna. Knivsta (Sweden): Opulus Press, 1992. 216 p.

129. Sydes, C. L., Grime, J.P. A. comporative study of root development usiug a simulated rosk crevice / C.L. Sydes, J.P. Grime // Journ. Ecol., 1984. V. 72, №3. P. 938-943.

130. Schneiter, F. Das Biirstlinggras als Unkraut der Nardus stricta / F. Schneiter//Fortschr. d. Landw., 1933. Br. 8. 136 p.

131. Swiederski, W., Schafran, Br. Badania nad podniesieniem produkcyi roslinnej na pastwiskach gorskich: lakach podgorskich we Karpatach Wschodnich. Pamietnik Panstnoweyo Inst. Naukonego gospod. Wiejskiego w Putawadi. Putawy, 1932. 352 p.

132. Tilman, D. Secondary succession and the pattern of plant dominance along experimental nitrogen gradients / D. Tilman // Ecological monographs, 1987. V. 57. P. 189-214.

133. Tilman, D. Mechanisms of plant competition for nutrients: the elements of a predictive theory of competition / D. Tilman / Perspectives on plant competition (eds. J.B. Grace & D. Tilman), Academic press, San Diego, 1990. 160 p.

134. Tilman, D. Constraints and tradeoffs: toward a predictive theory of competition and succession / D. Tilman // Oikos, 1990. V. 58, № l.P. 3-15.

135. Tilman, D. Nitrogen-limited growth in plants from different successional stages / D. Tilman // Ecology, 1986. V. 67, № 2. P. 555-563.

136. Tilman, D. Secondary succession and the pattern of plant dominance along experimental nitrogen gradients / D. Tilman // Ecological Monographs, 1987. V. 57, №3. P. 189-214.

137. Thompsom K. Small-scale luterogeneity in the seed fonr of an acidi grassland / // Journ. Ecol., 1986. v. 74. - № 3. - p. 733-738.

138. Trubrig, J. Das Borstgras und seine Bekämpfung. / J. Trubrig // Wien, landwirtsch. Zeitung, 1931. № 81. 89 p.

139. Voider, A., Bliss, L.C. The effects of nutrient enrichment on the relative biomass allocation of three polar desert plant species / A. Voider, L.C. Bliss // Nitrogen economy of polar desert plants. Utrecht, 1998a. P. 13-30.

140. Voider, A., Bliss, L.C. The effect of N and P addition on nutrient resorption and the allocation of nitrogen in the polar desert plant species / A. Voider, L.C. Bliss // Nitrogen economy of polar desert plants. Utrecht, 19986. P. 31—48.

141. Wallace, R. Heather and Moor Burning for Grouse and Sheep / R. Wallace.- Edinburg, 1917. P. 201-202.

142. Willis, A.J. Plant diversity and change in a species-rich dune system / A.J. Willis //Trans. Bot. Soc. Edinburg, 1985. V. 44. P. 291-308.