Структура генофонда субпопуляций башкир тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Лобов, Артём Сергеевич

• Лобов, Артём Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лобов, Артём Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О БАШКИРАХ

1.2. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЗАСЕЛЕНИЯ ЮЖНОГО УРАЛА

1.3. ТЕОРИИ И ВЗГЛЯДЫ НА ПРОИСХОЖДЕНИЕ Б АЛЖИРСКОГО ЭТНОСА

1.4. АНТРОПОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БАШКИР

1.5. ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ БАШКИР

1.6. ОСОБЕННОСТИ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК

1.7. ОСНОВНЫЕ ЛИНИИ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ДЕРЕВА мтДНК

1.8. ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ЛИНИЙ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК В АЗИИ

1.9. ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ЛИНИЙ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК В ЕВРОПЕ

1.10. ФИЛОГЕОГРАФИЯ ГАПЛОГРУПП У-ХРОМОСОМЫ

1.11. ОСНОВНЫЕ ВЕТВИ У-ХРОМОСОМЫ

1.12. МАРШРУТЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ГАПЛОГРУПП У-ХРОМОСОМЫ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.2.1. Выделение геномной ДНК

2.2.2. Анализ аутосомных А1и -инсерционных локусов

2.2.3. Анализ полиморфизма диаллельных локусов У-хромосомы

2.2.4. Анализ результатов мтДНК

2.2.5. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. АНАЛИЗ ПОЛИМОРФИЗМА АШ-ИНСЕРЦИОННЫХ ЛОКУСОВ В СУБПОПУЛЯЦИЯХ БАШКИР

3.2. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СУБПОПУЛЯЦИЙ БАШКИР ПО ДАННЫМ МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ГЕНОМА

3.3. АНАЛИЗ ПОЛИМОРФИЗМА У-ХРОМОСОМЫ У БАШКИР

3.3.1. Гаплогруппа Я-М269 у башкир

3.3.2. Гаплогруппы У-хромосомы в субпопуляциях башкир, характерные для популяций Западной и Восточной Азии

3.3.3. Гаплогруппы и А/-Р43 в субпопуляциях башкир

3.3.4. Западно-евразийские гаплогруппы, обнаруженные в популяции башкир 89 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 93 ВЫВОДЫ юо СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура генофонда субпопуляций башкир»

Изучение структуры генофонда и этногенеза современных популяций человека, является одной из ключевых задач популяционной генетики.

К числу наиболее перспективных подходов для изучения генетической истории народов относится анализ изменчивости высокополиморфных генетических систем, характеризующихся наследованием по одной из родительских линий и отсутствием рекомбинаций. Наиболее актуальны в настоящее время исследования полиморфизма митохондриальной ДНК (мтДНК) и нерекомбинирующих участков Y-хромосомы. Так же удобными и адекватными генетическими маркерами для анализа генетической структуры популяций являются Alu инсерции, составляющие до 10% всего генома человека. Стремительный прогресс в области этногеномики позволил определить основные пути заселения человеком территории земного шара [Hammer M.F. et al., 1998, 2000; Ingman M. et al., 2000; Underhill P.A. et al., 2000, 2001; Kivisild T. et al., 2003; Metspalu M. et al., 2004; Macaulay V. et al., 2005]. На сегодняшний день работы, посвященные более глубокому изучению эволюционной и демографической истории популяций отдельных регионов, приобретают особую актуальность.

Формирование башкир происходило между двумя цивилизациями на стыке Европы и Азии, что отразилось на современной генетической структуре данной популяции и её антропологическом составе.

Самые ранние свидетельства появления людей на Южном Урале относятся к раннему палеолиту (800-700 тыс. лет назад). В эпоху позднего палеолита (40-35 тыс.- 10 тыс. лет назад) Урал представлял собой, своеобразную, промежуточную между Европой и Сибирью, историко-культурную область с преобладающими Сибирскими культурными связями [Бадер О., 1971]. В бронзовом веке (II- начало 1 тыс.до н.э.) Южный Урал прдставлял собой зону контактов различных археологических культур. В XVIII-XVII вв. до н.э. продвигались на север в бассейн Волги и Нижнее

Прикамье племена скотоводы - абашевцы [Горбунов B.C., 1986]. В XVII-XII вв. до н.э. в степных и лесостепных районах Южного Урала появляется срубная культура, которая контактировала с абашевцами и частично ассимилировала их. Предположительно на рубеже V-IV вв. до н.э. в степной зоне в результате взаимодействия срубников и представителей сибирской культуры сложилась общность древних скотоводов кочевников, в которых археологи усматривают савроматов [Пшеничнюк А.Х., 1983; Агеев Б.Б., 1992]. В конце I тыс. появляются первые письменные сведения о башкирах [Кузеев Р.Г., 1974].

На сегодняшний день существуют три теории о происхождении башкир: угорская, тюркская и промежуточная. [Булатов А. Б., 1971; Кузеев Р.Г., 1974; Рафиков Х.С. с соавт., 1987; Гильом Р., 1993].

Наиболее полная картина происхождения и этнической истории башкир была представлена в 1974 г. в обобщающей работе башкирского этнографа Р.Г. Кузеева «Происхождение башкирского народа». Популяционное исследование башкир в ряду других народов Урало-Поволжья впервые было начато Х.С. Рафиковым в середине 1970-х годов. В 1978 и 1981 гг. им были представлены сообщения, в которых рассмотрены временная и пространственная организация банкирской популяции. Н.Х. Спицына, основываясь на данные по частотам генов отдельных групп крови и ферментов в популяции башкир, а также на известные средние величины частот этих факторов в мировых популяциях, провела количественную оценку вклада европеоидного и монголоидного компонентов в формирование антропологического типа башкир и показала, что их соотношения в целом у башкир почти равны, с несущественным преобладением европеодности [Спицына Н.Х., 1990]. По частотам аллелей 4-х независимых локусов В.А. Спицыным с соавт., (1990) была рассчитана степень генетической дифференциации популяции башкир методом Нея (1973), показавшая, что основная доля генного разнообразия приходится на внутрипопуляционный уровень, составляя 97.3%. Исследования полиморфизма ядерного и митохондриального геномов в популяциях башкир и других народов Волго-Уральского региона были начаты в 1989 году. К настоящему времени полиморфизм ДНК ядерного генома изучен на основании анализа примерно 50 аутосомных локусов, а также мультилокусного ДНК-маркера, выявляемого на картинах гибридизации типа «фингерпринт» с помощью зонда -ДНК фага М13 [Хуснутдинова Э.К. с соавт., 1997, 1999, 2003, Хидиятова И.М. с соавт., 1993, 1999]. Анализ полиморфизма мтДНК в популяции башкир показал наличие высокой частоты гаплогрупп С, О, Z и .Р, что указало на значительное участие центральноазиатского и сибирского компонента в этногенезе башкир [Бермишева М. с соавт., 2002]. Было показано, что по территории ВУРа преимущественно шёл поток генов с запада на восток, чем с востока на запад, также отмечено большее генетическое влияние европейских популяций на генетическую структуру популяций данного региона [Хуснутдинова Э.К. с соавт., 1999, 2003, 2006; Викторова Т.В. с соавт., 1999; ВепшзЬеуа М.А. с соавт., 2002, 2005]. Исследование на основе частот аллелей 8 ^4/м-инсерционных локусов у башкир показало влияние народов средней Азии на формирование генетического облика башкир. [Хусаинова Р. И. с соавт., 2004; КиШеу I. е1 а1., 2006].

Все эти исследования рассматривали башкир как единый этнос, хотя известно о высокой подразделённости башкир, проживающих в различных областях Волго-Уральского Региона. В связи с этим более детальный анализ на основе трех систем маркеров (мтДНК, У- хромосома, А1и-инсерционный полиморфизм) отдельных групп башкир позволит выявить степень отличий субпопуляций между собой.

На наш взгляд наиболее адекватным и продуктивным подходом в изучении данной проблемы является филогенетический метод с использованием маркеров У-хромосомы и мтДНК. Постоянно растущий уровень филогенетического разрешения, а также покрытие популяционными исследованиями все большего количества географических групп популяций

Евразии совершенствует необходимую базу для сравнительного анализа и тем самым улучшает достижимость поставленной цели.

Цель данной работы: исследование генетической структуры и филогенетических взаимоотношений субпопуляций башкир по данным полиморфизма мтДНК, Y-хромосомы и Alu-инсерционных локусов.

В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи:

1. Оценить гетерогенность и степень генетической дифференциации субпопуляций башкир по частотам 13 Alu инсерций.

2. Провести сравнительный анализ генетической структуры субпопуляций башкир и популяций других регионов мира по частотам 13 Alu инсерций.

3. Провести филогеографический анализ гаплогрупп и линий митохондриальной ДНК в субпопуляциях башкир.

4. Провести филогеографический анализ гаплогрупп Y хромосомы в субпопуляциях башкир.

5. Охарактеризовать генетические взаимоотношения между субпопуляциями башкир и другими популяциями Европы и Азии.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование структуры семи субпопуляций башкир (Стерлибашевского, Абзелиловского, Баймакского районов Республики Башкортостан, а также представителей этого этноса, компактно проживающих в Пермской, Оренбургской, Самарской и Саратовской областях Российской Федерации) на основе трех молекулярно-генетических систем - мтДНК, Y хромосомы и аутосомных Alu инсерций. Проведен детальный филогенетический анализ гаплогрупп Y хромосомы и мтДНК в субпопуляциях башкир. На основе изучения полиморфизма Alu-инсерций, мтДНК и Y хромосомы установлено положение башкир в ряду европейских и азиатских популяций. Полученные в работе данные существенно дополняют и расширяют представления о путях миграции популяций человека и общей картине заселения территории

Волго-Уральского региона и степного пояса Евразии. Показана гетерогенность субпопуляций башкир по данным Alu инсерций, мтДНК и Y хромосомы.

Научно-практическая значимость. Результаты исследования структуры генофонда и генетической истории субпопуляций башкир представляют значительный интерес для специалистов смежных отраслей знания - историков, этнографов, археологов, ан/ропологов и лингвистов и могут использоваться при решении проблем этногенеза башкир. Созданные в целях выполнения работы коллекции ДНК субпопуляций башкир могут использоваться в дальнейшем для проведения популяционных, эволюционных и медико-генетических исследований. Материалы работы могут быть использованы в научно-образовательном процессе при создании курсов лекций для студентов биологических, медицинских, исторических f специальностей, а также для издания научно-популярной литературы и в средствах массовой информации.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Лобов, Артём Сергеевич

100 выводы

1. По данным распределения частот 13 Alu инсерций выявлена генетическая гетерогенность субпопуляций башкир. Распределение частот Alu инсерций в субпопуляциях башкир соответствует таковому в популяциях Европы.

2. Показатель генетической дифференциации Fst по частотам 13 Alu инсерций в субпопуляциях башкир составил 1.46%, что является относительно высоким показателем для субпопуляций одного этноса.

3. Установлено, что основная доля гаплогрупп мтДНК в популяции башкир принадлежит к западно-евразийским линиям (60.8%), 39.2% - восточно-евразийским. Самая высокая доля западно-евразийских линий мтДНК обнаружена у башкир Самарской и Саратовской областей (82.7%), самая низкая - в субпопуляции башкир Пермской области (49.3%).

4. На основании анализа полиморфизма мтДНК в 7 субпопуляциях башкир установлено, что в этногенезе башкир принимали участие европейские, южно-сибирские и центрально-азиатские популяции.

5. Показано, что основную долю Y-хромосомных линий в популяции башкир составляют гаплогруппы R-M269 (35.2%) и N-tat (19.2%), характерные для популяций Западной Европы, Ближнего Востока (R-М269) и Сибири (N-tat). Гаплогруппа R-M269 обнаружена во всех субпопуляциях, кроме башкир Стерлибашевского района, что свидетельствует об обособленности происхождения этой субпопуляции относительно других групп башкир.

6. Анализ микросателлитных локусов нерекомбинирующей области Y-хромосомы в субпопуляциях башкир показал высокую долю ближневосточных гаплотипов внутри гаплогруппы R-M269. В субпопуляции башкир Пермской области обнаружен единый гаплотип внутри R-M269, что свидетельствует об эффекте основателя.

7. Установлено, что по данным Alu инсерций, мтДНК и Y хромосомы картина генетических взаимоотношений субпопуляций башкир значительно отличается друг от друга. Причины этого могут быть связаны с различной природой изученных маркеров, а также со спецификой и своеобразием популяционно-генетических процессов в отношении женского и мужского генофондов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

С древнейших времен, датируемых эпохой верхнего палеолита, на территории Волго-Уральского региона прослеживались контакты восточно-европейского и азиатского населения. На формирование башкирского народа оказали влияние древние популяции Алтая, Западной и Южной Сибири, севера Восточной Европы, Ближнего Востока, Средней Азии, а позднее кочевые татаро-монгольские племена и славянские народы Центральной и Западной Европы. Такое сложное смешение народов и народностей, конечно же, отразилось на генетической структуре изученных нами субпопуляций башкир.

Являясь, единым этносом, объединенные языком, культурой и историей, различные группы башкир имеют различные генетические корни по разным системам маркеров. В данной работе, используя три системы молекулярно-генетических маркеров (аутосомные Alu инсерции, мтДНК и Y хромосому), мы провели изучение 7 субпопуляций башкир. Была оценена доля восточно- и западно-евразийских линий мтДНК и Y хромосомы, характерный спектр гаплогрупп в субпопуляциях башкир, а также, в ряде случаев, выполнен анализ филогеографии этих линий и их происхождение.

Нами было проведено генотипирование 13 аутосомных Alu-инсерционных локусов (PV92, В65, ТРА25, АСЕ, АРОА1, NBC480, NBC485, Ya5NBC123, Ya5NBC27, Ya5NBC182, Ya5NBC148, Ya5NBC51, Ya5NBC102) у неродственных индивидов из 7 субпопуляций башкир, проживающих на территории Республики Башкортостан и регионах Российской Федерации.

Сравнительный попарный анализ распределения частот аллелей 13 Alu инсерций между субпопуляциями башкир в большинстве случаев выявил статистически достоверные отличия. Между башкирами

Абзелиловского, Баймакского районов и Пермской области различия обнаружены не были. Интересным является факт отсутствия значимых различий между самарскими/саратовскими и стерлибашевскими башкирами. Также гомогенными оказались две выборки башкир Оренбургской области.

В целом полученные результаты по 13 Alu инсерциям показали существование подразделённости субпопуляций башкир, и выявили существенные различия по распределению частот инсерций 13 Alu-локусов между группами башкир, проживающих на территории Волго-Уральского региона. Показатель генетической дифференциации Fst по частотам 13 Alu инсерций в субпопуляциях башкир составил 1.46%, что является относительно высоким показателем для субпопуляций одного этноса.

В результате анализа гипервариабельного сегмента I и маркеров кодирующего региона мтДНК было обнаружено, что основная часть линий (60.8%) принадлежала кластерам, имеющим широкое распространение в Европе и на Ближнем Востоке (H, U, HV1, J, Т, V, I, W), 39.2% линий принадлежали к гаплогруппам широко распространенным среди жителей восточно-евразийской части континента (А, В, С, D, F, G, N, M, Y) (табл. 3). Основную часть генофонда башкир составили гаплогруппы H (22%), U {включая Ul, U2, U4, U5, U7, К) (27.7%), С (14.4%), D (включая D* и D4) (7.5%), M {включая M* Ml, М7, М8а) (4.1%), N {включая N, Nia, N9a){4.2%), G {включая G*, Gl, G2, G3) (2.6%). Остальные кластеры встречались с частотой менее 3%.

Наиболее частой гаплогруппой в субпопуляциях башкир является гаплогруппа H (22%). С максимальной частотой данная гаплогруппа обнаруживалась в субпопуляции башкир из Самарской и Саратовской областей (35%), менее характерной она оказалась для самой северной субпопуляции башкир - Пермской области (11%). В остальных пяти субпопуляциях эта гаплогруппа имела примерно равные доли в их генофондах (от 19% до 23%).

Клэйды 114 и 1/5 встречались в среднем в субпопуляциях башкир с частотой 14.8% и 7.4% соответственно. Самый высокий процент гаплогруппы 114 выявлен у башкир Стерлибашевского района Республики Башкортостан и Самарской и Саратовской областей (21.3%), самые минимальные значения этой гаплогруппы обнаружены у баймакских башкир и башкир Оренбургской области (8.5% и 9% соответственно). Гаплогруппа 1/5 с наиболее высокой частотой наблюдалась в субпопуляции башкир Самарской и Саратовской областей (6.7%).

Широко распространенная в Северо-Восточной Азии и Южной Сибири гаплогруппа С представлена у башкир с достаточно высокой частотой - от 6.6% у башкир Самары и Саратова до 23.4% у башкир Абзелиловского района РБ. Также с относительно высокой частотой встречалась гаплогруппа И (до 16% у пермских башкир). Довольно интересно было обнаружить примерно одинаково низкую частоту гаплогруппы С мтДНК в субпопуляциях пермских (6.7%), самарских и саратовских башкир (6.6%).

Гаплогруппа J найдена во всех изученных субпопуляциях башкир, доля данной гаплогруппы в общем генофонде башкир составила 6%. Гаплогруппа Т отсутствовала у башкир Стерлибашевского района Республики Башкортостан и башкир Самарской и Саратовской областей.

В целом, по результатам анализ мтДНК субпопуляции башкир обнаруживают довольно большой для одного этноса размах вариации в спектре гаплогрупп мтДНК, что приближает одни субпопуляции башкир к азиатским, а другие - к популяциям Восточной Европы. В силу этих же причин субпопуляции башкир не формируют одного общего отчетливого кластера при анализе методом главных компонент и ведут себя скорее как популяции различных этносов, что объясняется различным происхождением изученных субпопуляций башкир. Данные по распределению частот гаплогрупп мтДНК в субпопуляциях башкир свидетельствует о том, что на формирование башкир как этноса оказали влияние европейские, южно-сибирские и центрально-азиатские популяции.

Основная доля У-хромосом в изученных субпопуляциях приходится на три гаплогруппы (Я-М269, Я-811У10831.2 и А^-Та^, которые в сумме составляют от 70% до 100%. Исключением являются только башкиры Абзелиловского района, у которых данные гаплогруппы составляют лишь 31% хромосом.

Частота гаплогруппы Я-М269 в субпопуляциях башкир варьирует в значительных пределах от 0.07 и до 0.84. Ее высокая частота среди баймакских и пермских башкир сопровождается умеренной и низкой частотой в остальных группах башкир. Данная гаплогруппа не была найдена только в выборке стерлибашевских башкир.

Высокая частота Я-М269 в популяциях Южного Урала является неожиданной находкой, поскольку данная гаплогруппа не характерна ни для одной из смежных с ней территорий (Центральной Азии, Восточной Европы и Сибири). Происхождение гаплотипов кластера Я-М269 на Южном Урале и других прилегающих к нему территориях, не вошедших в филогенетический анализ (Центральная Азия, Сибирь и Восточная Европа), следует связывать с процессами наиболее ранних этапов (с эпохи Верхнего Палеолита до Неолита) распространения гаплогруппы Я-М269 по Евразии.

Гаплогруппы, характерные для населения Западной Азии, Кавказа и севера Африки - У-М172, J-M261, Е-Ш5, G-M342, G-P15, обнаружены у башкир с очень низкой частотой (is-M35, G-P15, У-М172) или вообще отсутствуют (J-M267, G-M342).

Гаплогруппа 0-М 175, характерная для населения Восточной Азии, была обнаружена только у башкир восточного Оренбуржья (6%) и башкир Саратовской и Самарской областей (4%). В двух субпопуляциях башкир была выявлена также гаплогруппа С-М48.

Гаплогруппы, характерные для азиатских популяций (О-М175, С-М130(хМ48), С-М48), суммарно составляют лишь небольшую долю отцовских линий у башкир (до 15%). Следовательно, приход на Южный Урал популяций, несущих азиатские линии, внес незначительный генетический вклад в генофонд башкир.

Широко распространенная по всему северу Восточной Европы и Сибири гаплогруппа A^-Tat представлена во всех изученных субпопуляциях башкир с частотой от 3% у пермских башкир до 65% у башкир Оренбуржья. Появление носителей гаплогруппы N-Tat на Южном Урале можно связать, по крайней мере, с двумя волнами миграций, каждая из которых могла привести к потоку генов из Сибири.

По нашим данным у большинства изученных субпопуляций (6 из 9) башкир западно-евразийские гаплогруппы i?-SRY10831.2 и R-M269 суммарно составляют основу У-хромосомного тгула (от 63% до 96%), в то время как производные кластера /-М170 практически отсутствуют: нами обнаружены только единичные хромосомы с маркерами I-Р37 и /-М170(хР37, М253, М223) у западных и восточных Оренбургских башкир.

В сумме, представленные нами данные, говорят об отсутствии или о незначительном проникновении на Южный Урал носителей типично европейских (/-М253, М223, Р37) и переднеазиатских (J-М172, У-М267, Е

М35, G-M342, G-P15) гаплогрупп в недавнем историческом прошлом. Поскольку нет следов массовых миграций из Европы и Западной Азии, то причины преобладания западноевразийских гаплогрупп (i?-SRY10831.2 и R-М269) на Южном Урале следует искать в процессах раннего заселения этого региона. Однозначно связать данные отцовские линии с процессами заселения эпохи Верхнего Палеолита, Мезолита и Неолита Южного Урала не представляется возможным на современном уровне наших знаний. Однако распространение срубного и андроновского комплекса археологических культур на Южном Урале в бронзовом веке говорит о том, что заселение данного региона происходило в рамках освоения человеком западной Евразии. Этот период заселения Южного Урала остается пока малоизученным, и мы рассматриваем обнаруженный западно-евразийский компонент в генофонде башкир как генетический пласт, оставленный дотюркским населением региона. Одной из составляющих этого населения были финно-угорские племена и в этом отношении важно отметить, что отцовские линии, единодушно относимые к генетическому наследию уралоязычных групп (JV-Tat и N-Р43), составляют существенную долю Y-хромосом у башкир.

В целом, по данным о системе трех молекулярно-генетических маркеров формируется целостная картина генетических взаимоотношений субпопуляций башкир и других народов мира. Различные системы маркеров значительно дополняют друг друга, давая раздельную информацию об отцовском и материнском вкладе в генетическую историю популяций башкир. Следует отметить, что генетическая структура субпопуляций башкир, полученная при анализе Y хромосомы, обнаруживает существенные отличия как от результатов по данным мтДНК, так и от результатов, полученных по данным о распределении частот Alu инсерций. Подобные различия объясняются как разным эффективным размером популяций (при сравнении однородительских маркеров с Alu инсерциями), так и феноменом патрилокальности (в случае сравнения Y хромосомы и мтДНК), а также давлением многообразных демографических факторов в различные этапы формирования этого этноса, отразившихся на современном облике субпопуляций башкир. Также следует помнить о том, что мы можем наблюдать и соответственно описывать лишь явления, которые оставили след в генах современных популяций и, что часть демографических событий была неизбежно стерта с генетической картины популяций.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лобов, Артём Сергеевич, 2009 год

1. Агеев Б.Б. Пьяноборская культура. Уфа: 1992.- 118с.

2. Акимова М.С. Антропологические исследования в Башкирии //В кн. Антропология и геногеография. Сборник статей. М.: Наука, 1974. С. 77-95.

3. Асфандияров А.З., Асфандиярова K.M. История башкирских деревень Саратовской и Самарской областей Российской Федерации. Уфа: Китап, 2002. -188с.

4. Бадер О.Н. Палеолит Башкирии// АЭБ. 1971. - Т. IV. 67с.

5. Баскаков H.A. Тюркские языки. Москва: 1960. -179с.

6. Баскаков H.A. Введение в изучение тюркских языков. Москва: 1962.-109с.

7. Бермишева М., Тамбетс К., Виллемс Р., Хуснутдинова Э. Разнообразие гаплогрупп митохондриальной ДНК у народов Волго-Уральского региона// Молекулярная биология. 2002.-№ 6. С. 990-1001.

8. Бикбулатов Н.В., Юсупов P.M., Шитова С.Н., Фатыхова Ф.Ф. Башкиры. Этническая история и традиционная культура. Уфа: Изд. Башкирская энциклопедия, 2002. 247с.

9. Булатов А.Б. Восточные средневековые авторы о башкирах// АЭБ. -1971.- Т. IV. С. 323-328.

10. Викторова Т.В., Корытина Г.Ф., Хуснутдинова Э.К. ДНК-диагностика и профилактика наследственной патологии в Республике Башкортостан// Под ред. Хуснутдиновой Э.К. -Уфа: Китап, 2005. - 204с.

11. Гильом Р. Путешествия в Восточные страны Плано Карпини и Гильома Рубрука. Алмата: Гылым, 1993. -248с.

12. Горбунов B.C. Абашевская культура Южонго Приуралья. Уфа: 1986.-97с.

13. Горбунов B.C. Бронзовый век Волко-Уральской лесостепи. Уфа: -1992. 103 с.

14. Горюнова Е.И. Этническая история Волго-Окского междуречья. // Материалы и исследования по археологии СССР. М., -1961,- №94. -149с.

15. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. -272с.

16. Животовский JI.A. Микросателлитная изменчивость в популяциях человека и методы ее изучения// Вестник ВОГиС. 2006. - Том. • 10. №10.-. 74-96с.

17. Ковалевский А.П. Книга Ахмеда ибн-Фалдана о его путешествии на Волгу в 921 922 гг. Харьков: 1956. - 493с.

18. Кузеев Р.Г. Происхождение башкирского народа. Этнический состав, история расселения. Москва: Наука, 1974. -571с.

19. Мажитов H.A. Происхождение башкир// АЭБ. 1971.- Т. IV. С.11-16.

20. Максютова Н.Х. Восточный диалект башкирского языка (в сравнительно-историческом освещении). Москва: 1976. -139с.

21. Малярчук Б.А., Деренко М.В. Филогеографические аспекты изменчивости митохондриального генома человека// Вестник ВОГиС. 2006. - Т. 10. - № 8. - С.41-56. ■

22. Матюшин Г.Н. Мезолит Южного Урала. Москва: 1976. 164 С.

23. Миржанова С.Ф. Южный диалект башкирского языка. Москва: 1979. -96с.

24. Миржанова С.Ф. Северо-западный диалект башкирского языка. Уфа: 1991.-103с.

25. Мольнар Э. Проблемы этногенеза и древней истории венгерского народа. Будапешт: 1955. -346с.

26. Небольсин П. Отчет о путешествии в Оренбургский и Астраханский край. // Вестник РГО, СПб:. 1852. ч.1, кн.1. - с.1-34.

27. Павлинов И.Я. Становление современной филогенетики// Биология. 2006. - № 12.-С. 12-23.

28. Пузырев В.П., Степанов В.А., Голубенко М.В., Пузырев К.В., Максимова Н.Р., Харьков В.Н., Спиридонова М.Г., Ноговицына А.Н. Линии мтДНК и Y хромосомы в популяции якутов// Генетика. 2003. - Т.39. - С.975-981.

29. Пшеничнюк А.Х. Кара-абызская культура// АЭБ Уфа: 1973. -Т. V. - С. 162-243.

30. Пшеничнюк А.Х. Культура ранних кочевников Южного Урала. Москва: 1983.-139с.

31. Рафиков Х.С., Кузеев Р.Г., Юмагужина Н.Х. К популяционной генетике башкир// Культура и быт башкир. Уфа: БФ АН СССР. -1978. -23 с.

32. Рафиков Х.С., Белова И.Ю., Юмагужина Н.Х., Кузеев Р.Г. Структура популяции башкир в регионе среднего Поволжья и Урала // В сб.: Популяционно-генетические исследования народов Южного Урала. Уфа: БФ АН СССР, 1981. - С.3-36.

33. Рафиков Х.С. Антропология и популяционная генетика башкир. // Уфа: БФ АН СССР. 1987. - 128с.

34. Рафиков Х.С., Хуснутдинова Э.К., Хидиятова И.М. Особенности формирования генетической структуры башкир// Материалы к антропологии уральской расы. Уфа. 1992. - С.60-70.

35. Русские летописи на древнеславянском языке. СПб: Ч. II. 1816. -339с.

36. Рынков Ю.Г., Перевозчиков И.В. К популяционной генетике коренного населения Сибири. Восточные Саяны// Вопросы антропологии 1969. - Вып. 31. - С.9-15.

37. Спицын В.А., Спицына Н.Х. Генетическая дифференциация башкир на разных уровнях иерархической структуры// Сравнительная антропология башкирского народа. Уфа: 1990. -С.78-84.

38. Спицын В. А., Бекман Л., Новорадовский А.Г. с соав. Генетическое положение мордвы среди других финно-угорских народов//Генетика. 1995. - Т. 31. -№ 8. - С.1139-1146.

39. Спицына Н.Х. Оценка вклада угорского компонента в формирование башкир (по данным популяционной генетики)// Материалы 7-го Международного конгресса финно-угроведения. Дебрецен. 1990. - С.199-203.

40. Степанов В.А. Этногеномика населения Северной Евразии// Томск: Издательство «Печатная мануфактура» 2002.-243с.

41. Сунгатов Ф.А., Гарустович Г.Н., Юсупов P.M. Приуралье в эпоху Великого переселения народов. Уфа: Уфимский полиграфкомбинат. 2004. -95с.

42. Федорова С.А., Бермишева М.А., Виллемс Р., Максимова Н.Р., Хуснутдинова Э.К. Анализ митохондриальной ДНК в популяции якутов// Молекулярная биология. 2003. Т.37. - С.544-553.

43. Хидиятова И.М., . Хуснутдинова Э.К., Иващенко Т.Э., Рафиков Х.С ПДРФ-анализ локусов МЕТ и D7S23, сцепленных с геном муковисцидоза, в популяции башкир и коми// Генетика. 1993. № 12. - С. 329-334.

44. Хидиятова И.М., Р.И.Фатхлисламова, Р.В.Магжанов, С.Н.Попова, П.А.Сломинский, С.А.Лимборская, Э.К.Хуснутдинова. Изучение экспансии и частоты мутирования CTG повторов гена миотонической дистрофии// Генетика. 2000.-V.36.№10. - С.1181-1183.

45. Хуснутдинова Э. К. Молекулярно-геннетическая характеристика популяции башкир и других народов Волго-уральского региона// Диссертационная работа доктора биологических наук. Москва — 1997.-336с.

46. Хуснутдинова Э.К., Хидиятова И.М., Викторова Т.В., Галеева А.Р., Мустафина O.E. Анализ генетической дифференциации башкир и народов Волго-Уральского региона по данным о полиморфных маркерах ядерного генома. // Генетика. 1999. Т.35. №6.-0.831-837.

47. Хуснутдинова Э. К. Этногеномика и генетическая история народов Восточной Европы// Вестник Российской академии наук. 2003.- Т. 73. № 7. -С.614-621.

48. Хуснутдинова Э.К., Кутуев И. А., Хусаинова Р.И. и др. Этногеномика и филогенетические взаимоотношения народов Евразии// Вестник ВОГИС. 2006. Т. 10. №1. С.24-40.

49. Юсупов P.M. Краниология башкир. Ленинград: Наука 1989. -200с.

50. Юсупов P.M. Историческая антропология Южного Урала и формирование антропологического состава башкир. Уфа: Принт. -1991.48с.

51. Achilli A., Rengo С., Magri С., Battaglia V., Olivieri A., Scozzari R., Cruciani F., Zeviani M., Briem E., Carelli V., Moral P., Dugoujon J.

52. Alonso S., Flores C., Cabrera V. The place of the Basques in the European Y-chromosome diversity landscape.// Eur. J. Hum. Genet. -2005.-Vol. 13.-P. 1293-1302.

53. Arno T., Yadava N., Oh R., Nicholls D.G., Brand M.D. Experimental assessment of bioenergetic differences caused by the common European mitochondrial DNA haplogroups H and T// Gene. 2008. -Mar. 31. Vol.411.-P. 69-76.

54. Avise J.C. Phylogeography: the histoiy and formation of species. -Cambridge: Harvard University Press, 2000. 464 p.

55. Balanovsky O., Rootsi S., Pshenichnov A., et.al. Two sources of the Russian patrilineal heritage in their Eurasian context// Am. J. Hum. Genet. 2008. - Vol.82. - P.236-250.

56. Ballinger S.W., Schurr T.G., Torroni A., Gan Y.Y., Hodge J.A., Hassan K., Chen K.H., Wallace D.C. Southeast Asian mitochondrial DNA analysis reveals genetic continuity of ancient mongoloid migrations// Genetics. 1992. V.130. - P.139-152.

57. Bandelt H.-J., Forster P., Röhl A. Median-joining networks for inferring intra-specific phylogenies// Mol. Biol. Evol. 1999. - V.16. -P.37-48.

58. Bermisheva M. A., Tambets K., Villems R., and Khusnutdinova E. K. Diversity of Mitochondrial DNA Haplogroups in Ethnic Populations of the Volga-Ural Region// Molecular Biology. -2002.- Vol. 36.- № 6.-P. 802-812.

59. Bermisheva M. A., Kutuev I. A., Spitsyn V. A., Villems R., Batyrova A. Z., Korshunova T. Yu., Khusnutdinova E. K. Analysis of Mitochondrial DNA Variation in the Population of Oroks// Russian Journal of Genetics. 2005. - Vol. 41. No. 1. P. 66-71.

60. Brown W.M., George M., Jr., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA// Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1979. - V.76. -P.1967-1971.

61. Carter B.A., Salem A., Hedges D.J., ICeegan C.N., Kimball B., Walker J.A, Watkins W.S., Jorde L.B., Batzer M.A. Genome-wide analysis of the human Alu Yb-lineage// HUMAN GENOMICS.- 2004.- Vol. 1. №3. P. 167-178.

62. Cavalli-Sforza L.L, Piazza A. Human genomic diversity in Europe: a summary of recent research and prospects for the future// Eur J Hum Genet. 1993. - Vol. 1. (1). -P. 3-18.

63. Cavalli-Sforza L.L., Feldman M.W. The application of molecular genetic approaches to the study of human evolution// Nature. 2003. -Vol. 33.-P. 266-275.

64. Chaix R., Austerlitz F., Hegay T., Quintana-Murci L., Heyer E. Genetic traces of east-to-west human expansion waves in Eurasia// Am. J. Phys. Anthropol. 2008. - Vol. 136. -P.309-326.

65. Chen Y.S., Olckers A., Schurr T.G., Kogelnik A.M., Huoponen K., Wallace D.C. MtDNA variation in the South African Kung and Khwe and their genetic relationships to other African populations// Am. J. Hum. Genet. 2000. - V.66. - P.1362-1383.

66. Cheng B., Tang W., He L., Dong Y., Lu J., Lei Y., Yu H., Zhang J., Xiao C. Genetic imprint of the Mongol: signal from phylogeographic analysis of mitochondrial DNA// Hum. Genet.- 2008. V. 53.- P. 905918.

67. Comas D., Plaza S., Wells R.S., Yuldaseva N., Lao O., Calafell F., Bertranpetit J. Admixture, migrations, and dispersals in Central Asia: evidence from maternal DNA lineages// Eur. J. Hum. Genet. 2004. -V.12. -P.495-504.

68. Derbeneva O.A., Starikovskaya E.B., Wallace D.C., Sukernik R.I. Traces of Early Eurasians in the Mansi of Northwest Siberia revealed by mitochondrial DNA analysis// Am. J. Hum. Genet. 2002. - V.70. -P.1009-1014.

69. Derenko M., Malyarchuk B., Denisova G., et al., Y-chromosome haplogroup N dispersals from south Siberia to Europe// J. Hum. Genet.- 2007. -Vol. 52. -P.763-770.

70. Diamond J., Bellwood P. Farmers and their languages: The first expansions// Science. 2003. - Vol. 300. -P.597 - 603.

71. Diez-Sanches C., Ruiz-Pesini E., Lapena A.C., Montoya J., Perez-Martos A., Enriquez J.A., Lopes-Perez M.J. Mitochondrial DNA content of human spermatozoa// Biol. Reprod. 2003. - V.68. -P.180-185.

72. Dongna L., Hui L., Caiying O., Yan L., Yuantian Sun, Bo Y., Zhendong Q., Zhenjian Zh., Shilin L., Li J. Paternal Genetic Structure of Hainan Aborigines Isolated at the Entrance to East Asia// PLoS ONE. 2008. - Vol. 5. -P.3-7.

73. Dupuy B.M., Stenersen M., Egeland T., Olaisen B. Y-chromosomal microsatellite mutation rates: differences in mutation rate between and within loci. //Hum. Mutat. 2004. - Vol. 23. -P. 117-124.

74. Finnila S., Lehtonen M.S., Majamaa K. Phylogenetic network for European mtDNA// Am. J. Hum. Genet. 2001. - V.68. -P.1475-1484.

75. Forster P., Harding R., Torroni A., Bandelt H.-J. Origin and evolution of Native American mtDNA variation: a reappraisal// Am. J. Hum. Genet. 1996. - V.59. -P.935-945.

76. Forster P. Ice Ages and the mitochondrial DNA chronology of human dispersals: a review // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sei. 2004. - Vol. 359 (1442). -P.255-264.

77. Forster P., Matsumura S. Did early humans go North or South// Science. 2005. - Vol. 308. -P.965-966.

78. Fucharoen G., Fucharoen S., Horai S. Mitochondrial DNA polymorphisms in Thailand// J. Hum. Genet. 2001. - V.46. -P.115-125.

79. González A.M., Karadsheh N., Maca-Meyer N., Flores C., Cabrera V.M., Larruga J.M. Mitochondrial DNA variation in Jordanians and their genetic relationship to other Middle East populations// Ann. Hum. Biol. -2008. Mar-Apr. 35. -P.212-231.

80. Goebel T. Pleistocene human colonization of Siberia and peopling of the Americas: an ecological approach// Evolutionary Anthropology. — 1999. Vol. 8. - № 6 - P.208-227.

81. Guo S.W., Thompson E.A. Performing the exact test of Hardy-Weinberg proportions for multiple alleles// Biometrics. 1992. - Vol. 48. -P.361-372.

82. Hammer M.F., Horai S. Y chromosomal DNA variation and the peopling of Japan// Am. J. Hum. Genet. 1995. - Vol. 56. -P.951-962.

83. Hewitt G. The genetic legacy of the Quaternary ice ages// Nature.2000. Vol. 405. -P.907-913.

84. Hopkin K. Death to sperm mitochondria// Sci. Am. 1999. - V.280. -P.21.

85. Ingman M., Kaessman H., Paabo S., Gyllensten U. Mitochondrial genome variation and the origin of modern humans// Nature. 2000. -V.408. -P.708-713.

86. Ingman M., Gyllensten U. Analysis of the complete human mtDNA genome: methodology and inferences for human evolution// J. Hered.2001.-V.92.-P.454-461.

87. Jobling M.A., Tyler-Smith C. The human Y chromosome an evolutionary marker comes of age// Nature. 2003. - Vol. 4. -P.598-612.

88. Karafet T., Xu.L., Du.R., Wang W., Feng S., Wells R.S, Redd A.J., Zegura S.L., Hammer M.F. Paternal population history of East Asia: Sources, patterns, and microevolutionary processes// Am. J. Hum. Genet.-2001.-Vol. 69.-P.615-628.

89. Karafet T.M., Mendez F.L., Meilerman M., Underhill P.A., Zegura S.L., Hammer M.F. New binary polymorphisms reshape and increaseresolution of the human Y chromosomal haplogroup tree.// Genome Res.-2008.-Vol. 18.-P.830-838.

90. Karlsson A.O., Wallerstrom T., Gotherstrom A., Holmlund G. Y-chromosome diversity in Sweden A long-time perspective.// Eur. J. Hum. Genet. - 2006. - Vol. 14. -P.963-970.

91. Katoh T., Munkhbat B., Tounai K., ct al., Genetic features of Mongolian ethnic groups revealed by Y-chromosomal analysis// Gene.- 2005. -Vol. 346. -P.63-70.

92. Kayser M., Brauer S., Weiss G., Underhill P.A., Roewer L., Schiefenhovel W., Stoneking M. Melanesian origin of Polynesian Y chromosomes// Curr. Biol. 2000. - Vol. 10. -P.1237-1246.

93. Kayser M., Brauer S., Weiss G., Schiefenhovel W., Underhill P.A., Stoneking M. Independent histories of human Y chromosomes from Melanesia and Australia// Am. J. Hum. Genet. 2001. - Vol. 68. -P.173-190.

94. Kivisild T., Helle H., Tolk V.et al., The emerging limbs and twigs of the East Asian mtDNA tree// Mol. Biol. Evol. 2002. - Vol. 19 (10). -P.1737-1751.

95. Kong Q.-P., Yao Y.-G., Liu M., Shen S.-P., Chen C., Zhu C.-L., Palanishamy M.G., Zhang Y.-P. Mitochondrial DNA sequence polymorphisms of five ethnic populations from northern China// Hum. Genet. 2003. - V.l 13. -P.391-405.

96. Krings M., Geisert H., Schmitz R.W., Krainitzki H., Paabo S. DNA sequence of the mitochondrial hypervariable region II from the neandertal type specimen// Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1999. - V.96. -P.5581-5585.

97. Kutuev I., Khusainova R., Karunas A., Yunusbayev B., Fedorova S. From East to West: Patterns of Genetic Diversity of Populations Living in Four Eurasian Regions// Yuman Heredity. 2006.- Vol. 61. P. 1-9.

98. Lahermo P., Sajantila A., Sistonen P.et.al. The genetic relationship between the Finns and Finnish Saami: analysis of nuclear DNA and mtDNA// Am. J. Hum. Genet. 1999. - V. 64. -P.232-249.

99. Lum J.K., Cann R.L. MtDNA and language support a common origin of Micronesians and Polynesians in Island Southeast Asia// Am. J. Phys. Anthropol. 1998. - V.105. -P. 109-119.

100. Maca-Meyer N., Gonzales A.M., Larruga J.M., Flores C., Cabrera V.M. Major genomic mitochondrial lineages delineate early human expansions// BMC Genet. 2001. - V.2. -P. 13.

101. Marchani E.E., Watkins W.S., Bulayeva K., Harpending H.C., Jorde L.B., Culture creates genetic structure in the Caucasus: autosomal, mitochondrial, and Y-chromosomal variation in Daghestan// BMC Genet.-2008. Jul. 17; 9:47.

102. Malyarchuk B., Denisova G., et al., Y-chromosome haplogroup N dispersals from south Siberia to Europe// J. Hum. Genet.- 2007. -Vol. 52. -P.763-770.

103. Malyarchuk B., Grzybowski T., Derenko M., Perkova M., Vanecek T., Lazur J, Gomolcak P., Tsybovsky I. Mitochondrial DNA phylogeny in Eastern and Western Slavs// Mol. Biol. Evol. 2008. - Aug. 25. -P.1651-1658.

104. Mallory J.P. Archaeological models and Asian Indo-Europeans// Proceedings of the British Academy 2002. Vol. 116. -P. 19-42.

105. Mathew C.C. The isolation of high molecular weight eucariotic DNA // Methods in Molecular Biology. / Ed. Walker J.M.N.Y.: Haman Press, 1984. -p.31-34.

106. Mellars P. The Speciation of modern homo sapiens/ Eds. Crow T.J. -Oxford: Oxford University Press, 2002. -272 p.

107. Merriwether D.A., Hodgson J.A., Friedlaender F.R., Allaby R., Cerchio S., Koki G., Friedlaender J.S. Ancient mitochondrial M haplogroups identified in the Southwest Pacific// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005. - V.102. -P.13034-13039.

108. Nasidze I., Quinque D., Dupanloup I., Rychkov S., Naumova O., Zhukova O., Stoneking M. Genetic evidence concerning the origin of south and north ossetians// Annals of human Genetics. 2004b. - Vol. 68. -P.588-599.

109. Nei M., Chesser R.K. Estimation of fixation indices and gene diversities// Ann. Hum. Genet. 1983. - Vol. 47. -P.253-259.

110. Otte M. The History of European populations as seen by Archeology// in Archaeogenetics: DNA and the population prehistory of Europe/

111. Eds. Renfrew C., Boyle K. Cambridge: McDonald Institute for Archaeological Research, 2000. -342 p.

112. Oefner P.J., Underhill P.A. DNA mutation detection using denaturing high-performance liquid chromatography. Current Protocols in Human Genetics. Supplement New York: Wiley & Sons, 199819. 7.10.1-7.10.12.-234 p.

113. Olivio P.D., Van de Walle M.J., Laipis P.J., Hauswirth W.W. Nucleotide sequence evidence for rapid genotypic shifts in the bovine mitochondrial DNA D-loop//Nature. 1983. - V.306. - P.400-402.

114. Oota H., Kurosaki K., Pookajorn S., Ishi'da T., Ueda S. Genetic study of the Paleolithic and Neolithic Southeast Asians// Human Biology. -2001. V.73. - P.225-231.

115. Pimenoff V.N., Comas D., Palo J.U., Vershubsky G., Kozlov A., Sajantila A. Northwest Siberian Khanty and Mansi in the junction of

116. West and East Eurasian gene pools as revealed by uniparental markers// Eur. J. Hum. Genet. 2008.- Vol. 16. - P. 1254-1264.

117. Qamar R., Ayub Q., Mohyuddin A., Helgason A., Mazhar K., Mansoor A., Zerjal T., Tyler-Smith C., Qasim Mehdi S. Y-Chromosomal DNA Variation in Pakistan// Am. J. Hum. Genet. 2002. - Vol.70. -P.l 107-1124.

118. Quintana-Murci L., Semino O., Bandelt H-J., Passarino G., McElreavey K., Santachiara-Benerecetti A.S. Genetic evidence of an early exit of Homo sapiens sapiens from Africa through eastern Africa// Nat. Genet. 1999. - Vol. 23. -P.437-441.

119. Raphicov Kh.S., Khusnutdinova E.K., Dolmatova I.Y. et al., Population genetic analyses of the Bashkirs on the basis of the material of the Bashkirs / Ed. Pauli Kajanova. Helsinki: Suomalianen Tiedeakatemia. 1986. -P.9-15.

120. Raymond M., Rousset F. GENEPOP (version 1.2): population genetics Software for exact tests and ecumenicism// J. Heredity. 1995. - Vol. 86-P. 248-249.

121. Redd A.J., Takezaki N., Sherry S.T., McGarvey S.T., Sofro A.S., Stoneking M. Evolutionary history of the COII/tRNALys intergenic 9 base pair deletion in human mitochondrial DNAs from the Pacific// Mol. Biol. Evol 1995. - V.12. - P. 604-615.

122. Richards M.B., Macaulay V.A., Bandelt HJ., Sykes B.C. Phylogeography of mitochondrial DNA in western Europe// Ann. Hum. Genet. 1998. - V.62. - P.241-260.

123. Richards M, Macaulay V, Hickey E, Vega E, Sykes B, Guida V, Rengo C, et al.„ Tracing European founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool// Am. J. Hum. Genet.- 2000. Vol. 67. P. 1251— 1276.

124. Richards M., Macaulay V., Torroni A., Bandelt H.-J. In search of geographical patterns in European mitochondrial DNA// Am. J. Hum. Genet. 2002. - V.71. - P.l 168-1174.

125. Rootsi S. Human Y-chromosomal variation in European populations. PhD thesis. 2004. Tartu, Tartu University Press.

126. Rosa A., Brehm A., Kivisild T., Metspalu E., Villems R. MtDNA profile of West Africa Guineans: towards a better understanding of the Senegambia region//Ann. Hum. Genet. 2004. - V.68. - P.340-352.

127. Saillard J., Forster P., Lynnerup N., Bandelt H.-J., Norby S. MtDNA variation among Greenland Eskimos: the edge of the Beringian expansion // Am. J. Hum. Genet. 2000. - V.67. - P.718-726.

128. Schlecht J., Kaplan M., Barnard K., Karafet T., Hammer M., Merchant N. Machine-Learning Approaches for Classifying Haplogroup from Y Chromosome STR Data// PLoS. Comput. Biol. 2008. - Vol. 4. Published online.

129. Schurr T.G., Wallace D.C. Mitochondrial DNA diversity in Southeast Asian populations// Hum. Biol. 2002. - V.74. - P.431-452.

130. Semino O., Passarino G., Brega A., Fellous M. Santachiara-Benerecetti A.S. A view of the neolithic demic diffusion in Europe through two Y chromosome-specific markers. Am. J. Hum. Genet. -1996.-Vol. 59.-P. 964-968.

131. Semino O., Santachiara-Benerecetti A.S., Falaschi F., Cavalli-Sforza L.L., Underhill P.A. Ethiopians and Khoisan share the deepest clades of the human Y-chromosome phylogeny// Am. J. Hum. Genet. 2002. -Vol. 70.-P. 265-268.

132. Shah S.S., Ayub Q., Firasat S., Kaiser F., Mehdi S.Q. Y haplogroups and aggressive behavior in a Pakistani ethnic group// Aggress. Behav. 2008. - Oct. 21.- (Epub ahead of print).

133. Sherry S.T., Rogers A.R., Harpending H., Soodyall H., Jenkins T., Stoneking M. Mismatch distributions of mtDNA reveal recent human population expansions// Human Biology 1994. - Vol. 66. - P. 761775.

134. Simoni L., Calafell F., Pettener D., Bertranpetit J., Barbujani G. Geographic patterns of mtDNA diversity in Europe// Am. J. Hum. Genet. 2000.-Vol.66.-P.262-278.

135. Stevanovitch A., Gilles A., Bouzaid E., Kefi R., Paris F., Gayraud R.P., Spadoni J.L., El-Chenawi F., Beraud-Colomb E. Mitochondrial DNA sequence diversity in a sedentary population from Egypt// Ann. Hum. Genet. 2004. - V.68. - P.23-39.

136. Sykes B., Leiboff A., Low-Beer J., Tetzner S., Richards M.The origins of the Polynesians: an interpretation from mitochondrial lineage analysis// Am. J. Hum. Genet. 1995. - V.57. - P. 1463-1475.

137. Sykes B. Human diversity in Europe and beyond: From blood groups to genes// Archaeogenetics: DNA and the population prehistory of Europe/ Eds. C. Renfrew, K. Boyle. Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - P. 23-28.

138. Tambets K., Rootsi S., Kivisild T., Help H., Serk P., Loogvali E.-L., Tolk H.-V., Reidla M., Metspalu E., Pliss L., Balanovsky O., Pshenichnov A., Balanovska E., Gubina M., Zhadanov S., Osipova L.,

139. Thangaraj K., Singh L., Reddy A.G., Rao V.R., Underhill P.A., Pierson M., Frame I.G, Hagelberg E. Genetic affinities of the Andaman Islanders, a vanishing human population// Curr. Biol. -2003.-Vol. 13.-P. 86-93.

140. Torroni A., Schurr T.G., Cabell M.F., Brown M.D., Neel J.V., Larsen M., Smith D.G., Vullo S.M., Wallace D.C. Asian affinities and continental radiation of the four founding Native American mtDNAs// Am. J. Hum. Genet. 1993. - V.53. - P.563-590.

141. Torroni A., Huoponen K., Francalacci P., Petrozzi M., Morelli L., Scozzari R., Obinu D., Savontaus M.L., Wallace D.C. Classification of European mtDNAs from an analysis of three European populations// Genetics. 1996. - V.144. - P.1835-1850.

142. Torroni A., Bandelt H.-J., D'Urbano L., Lahermo P., Moral P., Sellitto D., Rengo C., Forster P., Savontaus M.L., Bonne-Tamir B., Scozzari

143. R. MtDNA analysis reveals a major late Paleolithic population expansion from southwestern to northeastern Europe// Am. J. Hum. Genet. 1998. - V.62. - P.l 137-1152.

144. Torroni A., Achilli A., Macaulay A. et al., Harvesting the fruit of the human mtDNA tree// Trends Genet. 2006. - Vol. 22 (6). - P. 339-345.

145. Underhill P.A. Inferring human history: clues from Y-chromosome haplotypes// Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. -2003. Vol. 48. - P. 487-493.

146. Whitfield L.S., Sulston J., Goodfellow P. Sequence variation of the human chromosome// Nature. 1995. - Vol. 378. - P. 379-380.

147. Willis K.J., Whittaker R.J. The refugial debate// Science. 2000. -Vol. 287.-P. 1406-1407.

148. Xue Y., Zeijal T., Bao W., et al., Male demography in East Asia: A north-south contrast in human population expansion times// Genetics. -2006.-Vol. 172. — P. 2431-2439.

149. Yusupov R.M. Ethnology of Bashkirs (study of ethnonyms, demography and history); in Khisamitdinova F.G., Yusupov R.M. (eds) Problems of ethnogenesis and ethnic history of Bashkir people. -Ufa.-2006.-P. 95-101.

150. Y Chromosome Consortium. A nomenclature system for the tree of human Y-chromosomal binary haplogroups// Genome Res. 2002. -Vol. 12.-P. 339-348.

151. Yao Y.-G., Nie L., Harpending H., Fu Y.X., Yuan Z.G., Zhang Y.P. Genetic relationship of Chinese ethnic populations revealed by mtDNA sequence diversity// Am. J. Phys. Anthropol. 2002. - V.118. - P.63-76.

152. Zalloua P.A., Xue Y., Khalife J. Y-chromosomal diversity in Lebanon is structured by recent historical events.// Am. J. Hum. Genet. 2008. -Vol. 82.-P. 873-882.

153. Zeijal T., Wells R.S., Yuldasheva N., Ruzibakiev R., Tyler-Smith C. A genetic landscape reshaped by recent events: Y-chromosomal insights into Central Asia// Am. J. Hum. Genet. 2002. - Vol. 71. - P. 466482.

154. Zegura S.L., Karafet T.M., Zhivotovsky L.A., Hammer M.F. Highresolution SNPs and microsatellite haplotypes point to a single, recententry of Native American Y chromosomes into the Americas// mol. Biol. Evol. 2004. - V.21. - P.164-175.