ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ТЕМНОЙ ЛЕСНОЙ ПЧЕЛЫ APIS MELLIFERA MELLIFERA L. УРАЛА И ПОВОЛЖЬЯ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, доктор наук Ильясов Рустем Абузарович

• Ильясов Рустем Абузарович
• доктор наук
• 2016

Оглавление диссертации доктор наук Ильясов Рустем Абузарович

Введение

1. История, современное состояние и методы изучения медоносной пчелы

1.1. Внутривидовое таксономическое разнообразие медоносной пчелы

1.2. Микроэволюция медоносной пчелы и возникновение подвидов

1.3. Значение пчел для сельского хозяйства и окружающей среды

1.4. Внутривидовая гибридизации и идентификация подвидов A. mellifera

1.4.1. Полиморфизм морфологических параметров

1.4.2. Полиморфизм аллозимных локусов

1.4.3. Полиморфизм митохондриальной ДНК

1.4.4. Полиморфизм микросателлитных локусов

1.4.5. Однонуклеотидный полиморфизм ДНК

1.5. Сохранившиеся популяции подвидов медоносной пчелы и их охрана

2. Материалы и методы

2.1. Особенности биологии и структура генома медоносной пчелы

2.2. Объем выборки и локализация популяций

2.3. Полимеразная цепная реакция и ДНК маркеры

2.4. Статистический анализ полученных результатов

3. Результаты и обсуждение

3.1. Дифференциация представителей пчел эволюционной ветви М на основе анализа полиморфизма нуклеотидной последовательности локуса COI-COII мтДНК

3.2. Филогенетический анализ подвидов A. mellifera на основе полиморфизма нуклеотидной последовательности гена ND2 мтДНК

3.3. Филогенетический анализ подвидов A. mellifera на основе полиморфизма нуклеотидной последовательности гена вителлогенина VG яДНК

3.4. Анализ интрогрессии "южных" генов в популяции темной лесной пчелы Урала и Поволжья

3.5. Генетические характеристики популяции темной лесной пчелы Урала и Поволжья

3.6. Генетические характеристики и адаптированность семей темной лесной пчелы бурзянской популяции

Заключение

Выводы

Практические рекомендации

Список литературы

Приложение А

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

АМП - антимикробные пептиды;

ДHK - дезоксирибонуклеиновая кислота;

ЗО - Закарпатская область;

иРНК - интерферирующая РНК;

КК - Краснодарский край;

КО - Кировская область;

мкРНК - микро-РНК;

мтДHK - митохондриальная ДHK;

п. н. - пар нуклеотидов;

ПААГ - полиакриламидный гель;

ПДРФ - полиморфизм длин рестрикционных фрагментов; ПЦР-ПДРФ - полиморфизм длин амплифицированных фрагментов; ПК - Пермский край; ПЦР - полимеразная цепная реакция;

ПЦР РВ - полимеразная цепная реакция в режиме реального времени;

РА - Республика Адыгея;

РБ - Республика Башкортостан;

РНК - рибонуклеиновая кислота;

рРНК - рибосомные рибонуклеиновые кислоты;

РТ - Республика Татарстан;

РУ - Республика Удмуртия;

РЧ - Республика Чувашия;

СО - Свердловская область;

яД^ - ядерная ДЖ;

A. m. - Apis mellifera;

ABAE - ген абецина;

ALP - аллозимный локус щелочной фосфатазы; ATP6 - ген шестой субъединицы АТФ-синтетазы; ATP8 - ген восьмой субъединицы АТФ-синтетазы;

COI - ген первой субъединицы цитохром оксидазы С; COI-COII - локус между генами 1 и 2 субъединицы цитохром оксидазы С;

COII - ген второй субъединицы цитохром оксидазы С; COIII - ген третьей субъединицы цитохром оксидазы С; DAWINO - Дискриминантный анализ жилкования крыла с цифровым результатом;

DEF1 - ген дефенсина 1 ;

EST - аллозимный локус эстеразы;

HK - аллозимный локус гексокиназы;

MDH - аллозимный локус малат дегидрогеназы;

ME - аллозимный локус малик энзима;

MGST1 - ген микросомальной глутатион S-трансферазы 1;

miRNA - микро РНК;

ND1 - - ген первой субъединицы NADH дегидрогеназы;

ND2 - ген второй субъединицы NADH дегидрогеназы;

ND3 - ген третьей субъединицы NADH дегидрогеназы;

ND4 - ген четвертой субъединицы NADH дегидрогеназы;

ND4L - ген 4L субъединицы NADH дегидрогеназы;

ND5 - ген пятой субъединицы NADH дегидрогеназы;

ND6 - - ген шестой субъединицы NADH дегидрогеназы;

PGM - аллозимный локус фосфоглюкомутазы;

SNP - однонуклеотидный полиморфизм;

SNPs - однонуклеотидные полиморфизмы;

SSCP - одноцепочечный конформационный полиморфизм;

STR и SSR - микросателлитные повторы;

TGGE - электрофорез по градиенту температур;

VG - ген вителлогенина;

VG E2-E7 - экзоны 2-7 гена вителлогенина.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ТЕМНОЙ ЛЕСНОЙ ПЧЕЛЫ APIS MELLIFERA MELLIFERA L. УРАЛА И ПОВОЛЖЬЯ»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и степень разработанности темы. Семейство пчел Apidae подотряда Стебельчатобрюхие Apocrita отряда Перепончатокрылые Hymenoptera Linnaeus, 1758 включает около 30 триб, 170 родов и 5000 видов (Michener, 1990; 2000). Самыми известными представителями семейства Apidae являются такие виды, как медоносная пчела Apis mellifera, восковая пчела Apis cerana и земляной шмель Bombus terrestris (Радченко, Песенко, 1994; Michener, 2007).

Медоносные пчелы - самые активные опылители на планете. Результаты этой деятельности намного превосходят медовую продуктивность. В Европейских странах пчел разводят преимущественно для опыления сельскохозяйственных культур, а продукцию пчеловодства получают в нагрузку (Важов, Панков, 2009; Gallai et al., 2009). Так, в Великобритании некоторые экологи даже хотели бы избавиться от пчел, которые, по их мнению, оккупировали их острова и могут вытеснить аборигенных опылителей - шмелей. То есть британцы не рассматривают пчел как источник меда, а только как опылителей культур.

Пчелы играют важную роль в сохранении природных экосистем, поскольку опыляют 85% цветковых растений - около 300 тыс. видов во всем мире. От их деятельности зависит биоразнообразие природных экосистем (Кривцов, 2008; Neumann, Carreck, 2010). Особо сильно от опыления пчелами зависят природные экосистемы северных регионов Евразии, где естественное таксономическое разнообразие насекомых-опылителей в природе резко ограничено низкими температурами (Schafer et al., 2009; van Engelsdorp, 2009; Genersch, 2010). Большая часть России располагается в северных регионах Евразии с преобладанием зон рискованного пчеловодства. Сохранение численности семей пчел в северных регионах Евразии и в России необходимо для поддержания уровня биоразнообразия экосистем (Лебедев и др., 2015).

Как известно, из всех 30 подвидов пчел только A. m. mellifera,

именуемый темной лесной пчелой, эволюционировал в Северной Европе и потому пригоден к разведению в данных регионах Евразии. Потеря чистопородности генофонда этого единственного северного подвида в связи с таким низким таксономическим разнообразием в северных регионах может стать критическим как для людей, так и всей экосистемы в целом (Радченко, Песенко, 1994).

В России прослеживается тенденция снижения численности семей пчел. С 1965 г. общая численность пчел в стране сократилась вдвое и в 2015 г. составляла 3.5 млн. семей, сосредоточенных, преимущественно, в частных хозяйствах 77 регионов. Разброс количества семей пчел в регионах очень высок: в Мурманской области - 18 семей, а в Республике Башкортостан - 365 тыс. (Кривцов, 2011; Лебедев и др., 2015).

В России закрепилась другая тенденция хозяйствования - пчел в основном разводят для получения продуктов, а опылительную деятельность не учитывают и не оценивают. Потому численность семей пчел здесь в постоянной зависимости от рыночной стоимости продуктов отрасли. Так, снижение цен на 30% на продукцию пчеловодства в 2012-2013 гг. обернулась не только снижением рентабельности пасек, но в ряде случаев они стали убыточными (Кривцов, 2011; Лебедев и др., 2013).

Имеется и другая тенденция повышения продуктивности семей пчел за счет улучшения качества их содержания. Так, с 1995 г. по 2015 г. средняя продуктивность одной семьи пчел в России возросла вдвое. В настоящее время медовая продуктивность в стране составляет около 5 млн. т. Следовательно, рост продуктивности пчеловодства в России еще не является показателем увеличения числа семей пчел (Лебедев и др., 2014).

Первая причина сокращения численности семей пчел в России -снижение рентабельности отрасли в результате социально-экономического положения страны; вторая - повышенный уровень смертности под влиянием болезней и загрязнения окружающей среды; третья - потеря чистопородности аборигенного генофонда вследствие гибридизации с интродуцированными

"южными" подвидами (Ильясов и др., 2015а; Лебедев и др., 2015).

В результате массовых экспериментов по повышению продуктивности семей пчел и создания искусственных высокопродуктивных гибридных пчел в Европейских странах и России, за минувший век произошло резкое сокращение местного чистопородного генофонда A. m. mellifera (Ильясов и др., 20076). Как выяснилось, пчела никогда не являлась полностью одомашненным видом, потому контролировать ее генофонд человеком было практически невозможно (Jensen et al., 2005). "Южные" гены интродуцированных подвидов пчел быстро и беспрепятственно получали широкое распространение и закрепление в популяциях местных пчел (Maul, Hähnle, 1994).

Аборигенный чистопородный генофонд темной лесной пчелы имеет шансы на сохранение в редких изолированных регионах, таких как острова, горные ущелья и местности без развитой транспортной инфраструктуры. Такие территории были обнаружены в Европе (острова Британии, Франции, Голландии, Дании, Норвегии) и в России (Алтай, Урал и Поволжье) (Ivanova et al., 2007; Ильясов и др., 2007а).

Первоначальные исследования полиморфизма морфологических параметров, аллозимных локусов и локусов мтДНК не позволили получить однозначных выводов о структуре и ареале генофонда сохранившихся изолятов темной лесной пчелы. Оказалось, что в условиях интенсивной гибридизации морфологический полиморфизм не позволяет дифференцировать подвиды пчел. Аллозимный полиморфизм в популяциях пчел показал очень низкую вариабельность, а также оказался непригодным для дифференциации подвидов. Кроме того, аллозимные локусы и морфологические параметры не являлись селективно нейтральными маркерами, были подвержены действию естественного отбора и клинальной изменчивости. Митохондриальные же локусы оказались более информативными, но показывали только материнскую наследственность, не позволяя получить достоверные данные о структуре генофонда (Ильясов и

др., 20076; Muñoz et al., 2009).

Корректную оценку структуры генофонда и ареала сохранившихся изолятов темной лесной пчелы позволяют провести микросателлитные локусы яДНК в случае использования в анализе достаточного числа локусов. Анализ популяций пчел на основе полиморфизма ядерных и митохондриальных локусов спосо6ствует получению 6олее полных данных о структуре генофонда и филогенетическом положении, поскольку охватывает как материнский, так и отцовский типы наследственности (Ильясов, 2006; Зиновьева и др., 2011).

Таким образом, пчелы играют исключительную роль в поддержании 6иологического и таксономического разноо6разия природных и антропогенных экосистем в результате опылительной деятельности, а также в обеспечении человека пищей и биологически активными и лекарственными веществами (Pinto et al., 2012).

Экосистемы северных регионов России, а также Урала и Поволжья особенно сильно зависят от опылительной деятельности пчел. Пчела подвида A. m. mellifera является аборигенной для этого региона, максимально приспособленной к местным условиям и экономически выгодной для разведения в этих условиях.

Угроза потери генофонда A. m. mellifera, в первую очередь, обусловлена гибридизацией с подвидами из южных регионов России в результате их массовой интродукции. Сохранение генофонда местных пчел становится возможным только при наличии методов, дифференцирующих подвиды (Oleksa et al., 2011; Nedic et al., 2014). Отсюда идентификация сохранившихся популяций и селекция семей темной лесной пчелы в условиях массовой гибридизации становятся актуальными (Форнара, 2012; Ильясов и др., 2015б).

Большой интерес для пчеловодства представляет ареал подвида A. m. mellifera на территории Урала и Поволжья, который частично изучен морфометрическими и практически не изучен молекулярно-генетическими

методами. Морфометрические методы исследования предполагают возможность сохранения популяций темной лесной пчелы в этом регионе. Для точной оценки современного состояния темной лесной пчелы Урала и Поволжья необходимо провести молекулярно-генетические исследования с использованием маркеров ядерной и митохондриальной ДНК. Исходя из этого, нами была поставлена следующая цель исследования.

Цель исследования - комплексный анализ генетической структуры популяции и филогенетического положения темной лесной пчелы Урала и Поволжья с использованием маркеров ядерной и митохондриальной ДНК.

Задачи исследования:

1. Провести анализ генетической дифференциации представителей пчел эволюционной ветви М на основе полиморфизма нуклеотидной последовательности локуса COI-COII мтДНК.

2. Определить информативность генов ядерной и митохондриальной ДНК медоносной пчелы A. теШ^ега для оценки возможности их использования в филогенетических реконструкциях на основе сравнения генов пчел 4 эволюционных ветвей А, М, С, О.

3. Провести поиск информативных Б^Рб ядерного и митохондриального геномов медоносной пчелы A. теШ^ега, позволяющих дифференцировать темную лесную пчелу A. m. теШЩега от пчел "южных" подвидов А. т. еаграИеа и А. т. caucasica.

4. Установить генетическое родство темной лесной пчелы А. т. теШЩега уральской и европейской популяций на основе сравнительного анализа нуклеотидной последовательности гена УО яДНК, гена N02 мтДНК и локуса С01-С011 мтДНК.

5. Провести поиск сохранившихся популяций темной лесной пчелы А. т. теШЩега на Урале и в Поволжье и локализовать их ареал на основе анализа полиморфизма 9 микросателлитных локусов и локуса С01-С011 мтДНК.

6. Рассчитать генетические стандарты для семьи и популяции темной

лесной пчелы A. m. mellifera Урала и Поволжья на основе анализа полиморфизма 9 микросателлитных локусов.

7. Определить уровень интрогрессии "южных" генов по ядерному и митохондриальному геномам в популяции темной лесной пчелы A. m. mellifera Урала и Поволжья на основе анализа полиморфизма 9 микросателлитных локусов яДНК и локуса COI-COII мтДНК.

8. Разработать методику селекции семей темной лесной пчелы A. m. mellifera по генетическим показателям, рассчитанным на основе полиморфизма 9 микросателлитных локусов яДНК.

Научная новизна. На основе сравнительного анализа нуклеотидной последовательности локуса COI-COII мтДНК впервые предлагается дифференциация митотипов темной лесной пчелы A. m. mellifera эволюционной ветви М. Путем сравнительного анализа нуклеотидной последовательности 7 генов (ND2, ND4, ND4L, ND5, ND6, COI, COIII) мтДНК и гена VG яДНК показана возможность дифференциации подвидов пчел. Впервые выявлены SNPs в генах ND2 мтДНК и VG яДНК, позволяющие дифференцировать темную лесную пчелу A. m. mellifera от пчел "южных" подвидов A. m. carpatica и A. m. caucasica. Подтверждено тесное генетическое родство уральской и европейских популяций темной лесной пчелы A. m. mellifera, объединяющихся в одну группу эволюционной ветви М. На территории Урала и Поволжья обнаружено пять сохранившихся популяций темной лесной пчелы A. m. mellifera: бурзянская, татышлинская, южно-прикамская, вишерская и камбарская. Определен ареал популяции темной лесной пчелы Урала и Поволжья, куда входят север Республики Башкортостан, юг Республики Удмуртия и вся территория Пермского края. Для семьи и популяции темной лесной пчелы A. m. mellifera Урала и Поволжья впервые были получены генетические стандарты. В популяции темной лесной пчелы A. m. mellifera Урала и Поволжья определен уровень интрогрессии "южных" генов по ядерному и митохондриальному геномам, а также предложена методика селекции семей темной лесной пчелы путем

анализа полиморфизма 9 микросателлитных локусов яДНК.

Научно-практическая значимость. Результаты сравнительного анализа нуклеотидной последовательности локуса COI-COII мтДНК способствуют упрощению и исправлению существующей классификации митотипов темной лесной пчелы A. m. mellifera эволюционной ветви М. Выявленная высокая информативность семи генов (ND2, ND4, ND4L, ND5, ND6, COI, COIII) мтДНК и гена VG яДНК позволит быстро и достоверно дифференцировать подвиды пчел Apis mellifera и провести филогенетический анализ. На основе обнаруженных информативных SNPs в гене ND2 мтДНК и VG яДНК появляется возможность разработать мультиплексную тест-систему для дифференциации темной лесной пчелы A. m. mellifera от пчел "южных" подвидов A. m. carpatica и A. m. caucasica.

Данные о тесном генетическом родстве уральской и европейской популяций темной лесной пчелы A. m. mellifera позволят целенаправленно подойти к решению проблемы сохранения генетического разнообразия местных пчел за счет обогащения генофонда генетическим материалом из других популяций. Выявление сохранившихся популяций темной лесной пчелы A. m. mellifera и определение их ареала дают возможность разработать мероприятия по сохранению их генофонда в пределах аборигенного распространения.

На уровне семьи и популяции генетические стандарты темной лесной пчелы Урала помогут селектировать семьи пчел в пределах данных генетических показателей и будут способствовать стабилизации генетической структуры популяции. Методика выявления интрогрессии "южных" генов по ядерному и митохондриальному геномам в семье и популяции темной лесной пчелы A. m. mellifera Урала и Поволжья позволит провести мониторинг состояния генофонда и селекцию по разработанной методике, направленную на сохранение аборигенного генофонда.

Результаты исследования могут быть использованы в популяционно-генетических, геногеографических, филогенетических, филогеографических

исследованиях, а также в селекции семей пчел и разработке рекомендаций для пчеловодства, направленных на повышение их продуктивности и адаптированности.

Методы и разработки данных исследований успешно применены в природоохранной деятельности для поддержания биологического разнообразия экосистем. Разработанный метод анализа уровня интрогрессии "южных" генов в популяции темной лесной пчелы A. m. mellifera был успешно применен в заповеднике "Шульган-Таш" при мониторинге семей пчел на чистопородность местного генофонда. Данная работа может служить началом проекта по сохранению генетического разнообразия генофонда подвида A. m. mellifera в масштабе всей Евразии (Ильясов и др., 2016в).

На базе генетических исследований с использованием микросателлитных локусов яДНК и локуса COI-COII мтДНК проведен мониторинг популяций темной лесной пчелы Пермского края и основана племенная пасека "Парасоль" (Симанков и др., 2012), Республики Удмуртия -основана племенная пасека "Камбарская" (Ильясов и др., 2007в), Кировской области - племенная пасека "РАСАМ" (Брандорф и др., 2012), Республики Башкортостан - племенная пасека "Куликовская дача" (Николенко и др., 2013). Была определена таксономическая принадлежность и уровень интрогрессии "южных" генов семей пчел A. m. mellifera на племенной пасеке "Azmoos" в Швейцарии (Ильясов и др., 2015б; 2016а).

Методология и методы исследования. Экстракцию ДНК из мышц торакса рабочих особей пчел, фиксированных в 96% этаноле, проводили набором ДНК-ЭКСТРАН-2 по протоколу СИНТОЛ (Москва) (www. syntol.ru). Качество и количество выделенной тотальной ДНК (около 500 нг) анализировали на спектрофотометре NanoDrop 1000 (Thermo, США).

Полимеразная цепная реакция выполнялась в термоциклере BIO-RAD T100 (США) в 15 мкл общего объема смеси по протоколу СИЛЕКС (Москва) (www. sileks.com/ru) с 10 нг тотальной ДНК при оптимальной температуре отжига для каждого набора праймеров. Полимеразная цепная реакция в

режиме реального времени ПЦР-РВ проводилась с красителем SYBR Green в термоциклере Rotor-Gene 6000 (Corbett Research, Австралия) с набором по протоколу СИНТОЛ (Москва) (www. syntol.ru).

В исследованиях проводился анализ полиморфизма локуса COI-COII мтДНК, гена ND2 мтДНК, гена вителлогенина VG яДНК, гена дефенсина 1 DEF1 яДНК, гена абецина ABAE яДНК, гена MGST1 яДНК, микросателлитных локусов AP243, 4A110, A24, A8, A43, A113, A88, AP049, A28 яДНК.

Продукты амплификации при силе тока 40мА разделяли по размерам в 8% ПААГ, окрашивали бромистым этидием и визуализировали в гель-документирующей системе DocPrint Vilber Lourmat (Франция).

Фрагментарный и секвенционный анализ продуктов ПЦР выполняли на автоматическом секвенаторе Applied Biosystem sequencer (США) по протоколу СИНТОЛ (Москва).

Анализ нуклеотидных последовательностей и их выравнивание проводилось в программе MEGA 6.0 (Kumar et al., 2004) и DNASTAR 5.05 с использованием метода Clustal W 1.6 при пороге открытия разрывов 15, пороге размера разрывов 5, значимости транзиций 0.5 и задержке разрывов расхождения 30.

Дендрограммы на основе транзиций и трансверсий выровненных нуклеотидных последовательностей строились в программах MEGA 6.0 и DNASTAR 5.05 методом ближайшего соседа со 100 репликациями бутстреп.

Дендрограммы на основе частот аллелей микросателлитных локусов строились с применением кластерного анализа методом ближайшего соседа в программах STATISTICA 8.0 и STATGRAFICS Plus 3.0 по генетическим расстояниям M. Nei (1978) и попарным значениям Fst, которые рассчитывались в программах FSTAT 2.9.3.2 (JBrYme Goudet) и POPULATIONS 1.2.2S (CNRS UPR9034).

Значения уровня интрогрессии "южных" генов эволюционной ветви C (A. m. caucasica) в семьях пчел эволюционной ветви M (A. m. mellifera) по

ядерному геному, необходимые для построения гистограммы (plot), были рассчитаны на основе полиморфизма микросателлитных локусов с использованием программы STRUCTURE 2.3.4 с применением Баейсовского анализа (Bayesian analysis) и метода кластеризации Монте-Карло с цепями Маркова (Monte Carlo Markov Chain) (MCMC) при заданном числе кластеров K=2 с использованием модели смешивания (Admixture model) и повторности MCMC (iteration) 5QQQ (Pritchard, 2QQQ).

Уровень интрогрессии "южных" генов по митохондриальному геному рассчитывался на основе наблюдаемых частот фрагментов межгенного локуса COI-COII мтДНК PQQQ, PQQ (A. m. mellifera, эволюционная ветвь М) и Q (A. m. carpatica и A. m. caucasica, эволюционная ветвь С) (Garnery et al., 1993).

Статистический анализ полученных результатов полиморфизма ДНК проводился с использованием программ CHROMAS 1.45, MEGA 6.Q, DNASTAR 5.Q5, FSTAT 2.9.3.2, GENEPOP 4.2.2, POPULATIONS 1.2.2S, STRUCTURE 2.3.4, STATISTICA S.Q, STATGRAFICS Plus 3.Q, MICROSOFT EXCEL 2Q1Q.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Анализ локусов ядерной и митохондриальной ДНК (9 микросателлитных локусов яДНК, локус COI-COII мтДНК) показал, что на Урале и в Поволжье сохранился крупнейший в мире резерват темной лесной пчелы A. m. mellifera, подразделенный на 5 популяций - бурзянскую, татышлинскую, южно-прикамскую, вишерскую и камбарскую.

2. Сравнительный анализ нуклеотидной последовательности локусов ядерной и митохондриальной ДНК (VG яДНК, ND2 мтДНК, COI-COII мтДНК) подтвердил тесное генетическое родство европейских и российских популяций темной лесной пчелы.

3. На основе анализа полиморфизма локусов ядерной и митохондриальной ДНК (9 микросателлитных локусов яДНК, локус COI-COII мтДНК) определен уровень интрогрессии "южных" генов в популяциях

темной лесной пчелы A. m. mellifera Урала и Поволжья.

4. Анализ полиморфизма 9 микросателлитных локусов ядерной ДНК позволил получить генетические стандарты для популяций и семей темной лесной пчелы Урала и Поволжья и разработать стратегию их селекции.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на 71 научной конференции, из которых 13 за последние 5 лет: Международная научная конференция по пчеловодству "XLVIII Naukowa konferencja pszczelarska" (Pszczyana, Poland, 2011); Международная научно-практическая конференция "Современные проблемы биологии и экологии" (Махачкала, Дагестан, 2011); Всероссийская научно-практическая конференция "Мир пчел" (Ижевск, 2011); Международная научно-практическая конференция SICAMM (Landquart, Switzerland, 2012); III Международный форум пчеловодов "Медовый мир" (Ярославль, 2012); Всероссийская научная конференция "Актуальные проблемы генетики и молекулярной биологии" (Уфа, 2012); Всероссийская научная конференция "Современные проблемы биохимии и биотехнологии" (Уфа, 2013); Международная научно-практическая конференция "SICAMM 13th biennial and BIBBA 50th anniversary" (Llangollen, North Wales, United Kingdom, 2014); Международная 6 европейская конференция по пчеловодству "EURBEE 6" (Murcia, Spain, 2014); I Международная научно-практическая конференция, посвященная 145-летию М.А.Дернова "Проблемы и перспективы сохранения генофонда медоносных пчел в современных условиях" (Киров, 2014); Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием "Актуальные направления инновационного развития животноводства и ветеринарной медицины" (Уфа, 2014); II Международная научно-практическая конференция "Биотехнологические аспекты развития современного пчеловодства" (Киров, 2015); Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием "Инновационные технологии в пчеловодстве и проблемы сохранения генофонда медоносных пчел" (Уфа, 2015); Международная научно-практическая конференция

"Современные проблемы пчеловодства и пути их решения" (Москва, 2016).

Конкурсная поддержка работы. Исследования были поддержаны грантом РФФИ 07-04-08274-3 2007 года "Участие в международном конгрессе International Congress of Insect Biotechnology, Industry (1С1В1)"(руководитель), грантами правительства Республики Башкортостан молодым ученым и молодежным коллективам 2008 года "Популяции медоносных пчел на Урале" (руководитель) и 2011 года "Молекулярно-генетическая структура северной популяции башкирской медоносной пчелы A. m. mellifera" (руководитель), грантом РФФИ 16-14-00001 Д. 2016 года "Издание научного труда "Темная лесная пчела Apis mellifera mellifera L. Республики Башкортостан" " (руководитель).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 137 работ. Основные научные результаты диссертации отражены в 76 статьях рецензируемых научных журналов, в том числе 44 из списка ВАК РФ. В международную базу данных Генбанка депонировано 179 нуклеотидных последовательностей:

43 последовательности гена ND2 мтДНК Apis mellifera: DQ181611-DQ181622 (2005), DQ361088-DQ361090 (2006), HQ318729-HQ318730 (2010), KM242606-KM242631 (2014).

92 последовательности гена VG яДНК Apis mellifera: KJ532124-KJ532147, KJ572285-KJ572320, KJ645883-KJ645894 (2014), KU146538-KU146557 (2016).

23 последовательности локуса COI-COII мтДНК Apis mellifera: EF676102-EF676104 (2007), KF970918-KF970925, KM242632-KM242643 (2014).

3 последовательности интрона гена EF1-alpha яДНК Apis mellifera: KM242603-KM242605 (2014).

4 последовательности гена 5.8S рРНК яДНК Ascosphaera apis: KM242589-KM242592 (2014).

10 последовательностей гена COI мтДНК Apis cerana: KM242593-

KM242602 (2014).

4 последовательности гена 16S рРНК яДНК Nosema apis: KM242585-KM242588 (2014).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов и обсуждений, заключения и выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Работа изложена на 326 страницах с 28 таблицами и 37 рисунками. Список литературы содержит 415 источников, в том числе 295 зарубежных.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному консультанту д.б.н. проф. Николенко А. Г., всем сотрудникам института и лаборатории биохимии адаптивности насекомых ИБГ УНЦ РАН.

1. ИСТОРИЯ, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

1.1. ВНУТРИВИДОВОЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

Пчелы всех видов относятся к отряду Перепончатокрылых Hymenoptera. Отряд включает 100 тыс. видов, куда входят пчелы, осы, муравьи, наездники и пилильщики. Из 25 тыс. видов пчел большинство не являются общественными. Некоторые виды одиночных пчел могут совместно использовать норы и вести полуобщественный образ жизни с установлением иерархических взаимоотношений между самками. Они научились запасать мед и пыльцу для личинок, но не в состоянии их выкармливать (Радченко, Песенко, 1994).

Медоносные пчелы трибы Apini относятся к семейству общественных насекомых Apidae. Сюда же относятся шмели трибы Bombini и тропические безжальные пчелы трибы Meliponini. Общественные виды пчел гнездятся в колониях, возглавляемых фертильной самкой, которая откладывает яйца и поддерживает численность семьи, а рабочие особи занимаются хозяйственными работами. Размер семьи у разных видов варьирует: семьи шмелей обычно состоят из нескольких десятков особей, тогда как семьи безжальных и медоносных пчел - из десятков тысяч особей (Schwarz, 1932; 1948; Winston, 1991; Michener, 2000).

Считается, что пчелы рода Apis эволюционировали от хищных ос, перешедших на питание нектаром. Они появились на планете вместе с цветковыми растениями в Меловом периоде от 146 до 74 млн. лет назад в условиях тропического климата. Окаменелости показывают, что 140 млн. лет назад на территории современной Европы существовал тропический климат. Последующее охлаждение климата привело к

формированию на севере видов пчел, строящих гнезда в полостях -Apis cerana и Apis mellifera, а на юге сохранились виды пчел, строящие гнезда открыто - Apis dorsata и Apis florea (Schwarz, 1932; 1948; Winston, 1991).

Самая древняя из известных ископаемых видов пчел - безжальная пчела Trigona prisca, окаменелости которой были найдены в отложениях верхнего мелового периода в США в Нью-Джерси возрастом от 96 до 74 млн. лет. Следы предшественников пчел рода Apis впервые были обнаружены на территории Западной Германии в отложениях Нижнего Миоцена возрастом от 22 до 25 млн. лет. В отложениях Верхнего Миоцена в Азии были обнаружены окаменевшие фрагменты гигантских пчел Apis dorsata возрастом 12 млн. лет. Виды пчел A. florea, A. dorsata, A. cerana и Apis mellifera дивергировали в отдельные виды уже в период олигоцена около 33 млн. лет назад (Koeniger et al., 1996; Michener, 2000; Oldroyd, Wongsiri, 2006).

Пчелы рода Apis, в отличие от пчел других родов, имели естественное распространение только на территории Старого Света, которая включает Азию, Африку и Европу. Это является доказательством того, что род Apis возник позже других родов и содержит 4 вида: A. florea - малые, A. dorsata - гигантские, A. cerana -восточные, A. mellifera - западные медоносные пчелы. Часто выделяют пчел Apis laboriosa и Apis andreniformis как отдельные виды, но, возможно, они являются экотипами A. dorsata и A. florea на последней стадии видообразования (Schwarz, 1948; Winston, 1991; Радченко, Песенко, 1994). Не определен также статус пчел из Юго-Восточной Азии Apis koschevnikovi и Apis nulensis (Koeniger et al, 1988; Tingek et al., 1988; 1996).

Виды пчел A. cerana и A. mellifera были географически изолированы во время плейстоценового ледникового периода около 110

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Ильясов Рустем Абузарович, 2016 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алпатов, В. В. Породы медоносной пчелы и их использование в сельском хозяйстве / В. В. Алпатов. - Москва: Московское общество испытателей природы, 1948. - 183 с.

2. Безматерных, А. С. Пермские пчелы / А. С. Безматерных // Пчеловодство. - 2002. - № 6. - С. 11.

3. Биглова, Л. Ф. Разнообразие морфотипов медоносной пчелы в популяции лесостепной природно-сельскохозяйственной зоны Республики Башкортостан / Л. Ф. Биглова // Современные проблемы науки и образования. - 2013. - Т. 2. - С. 10.

4. Билалов, Ф. С. Апимониторинг в системе контроля загрязнения окружающей среды / Ф. С. Билалов, Л. А. Скребнева, В. З. Латыпова, М. Н. Мукминов, О. Р. Бадрутдинов. - Казань: Казанский государственный университет, 2010. - 264 с.

5. Билаш, Г. Д. О сравнительной оценке семей-помесей первого поколения / Г. Д. Билаш // Пчеловодство. - 1954. - № 1. - С. 1012.

6. Бородачев, А. В. Состояние генофонда среднерусских пчел / А. В. Бородачев, Л. Н. Савушкина // Пчеловодство. - 2007. - № 5. - С. 1215.

7. Бородачев, А. В. Сохранение и рациональное использование генофонда пород медоносной пчелы / А. В. Бородачев, Л. Н. Савушкина // Пчеловодство. - 2012. - № 4. - С. 3-5.

8. Бородачев, А. В. Хозяйственная ценность межпородных помесей / А. В. Бородачев, В. Т. Бородачева // Пчеловодство. - 1982. - № 9.- С. 13-15.

9. Бочкарев, Г. Д. Используем уральскую горно-таежную пчелу / Г. Д. Бочкарев // Пчеловодство. - 1952. - № 1. - С. 36-37.

10. Бояршинов, Б. Д. В камском приуралье / Б. Д. Бояршинов, Н.

B. Коробов, А. И. Шураков, А. В. Петухов, М. К. Симанков // Пчеловодство. - 2001. - № 5. - С. 16-18.

11. Брандорф, А. З. Популяционно-генетическая дифференциация медоносных пчел Кировской области / А. З. Брандорф, М. М. Ивойлова, Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. Г. Николенко // Пчеловодство. - 2012. - № 7. - С. 14-16.

12. Важов, В. М. Проблема опыления сельскохозяйственных культур в Алтайском крае / В. М. Важов, Д. М. Панков // Современные наукоемкие технологии. - 2009. - Т. 12. - С. 31-33.

13. Галатюк, А. Е. Этиология и профилактика коллапса семей пчел / А. Е. Галатюк // Пчеловодство. - 2014. - № 4. - С. 64-66.

14. Гилев, А. В. Эколого-морфологический анализ популяционной структуры и изменчивости рыжих лесных муравьев (Formica s. str.) на Среднем Урале / А. В. Гилев // Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. - Екатеринбург: Институт экологии растений и животных УрО РАН, 2002. - С. 3824.

15. Гранкин, Н. Н. Сохранить генофонд среднерусских пчел / Н. Н. Гранкин, С. С. Сафиуллин, С. З. Стехин // Пчеловодство. - 2004. - № 4. - С. 16-18.

16. Еськов, Е. К. Экология медоносной пчелы / Е. К. Еськов. -Рязань: Русское слово, 1995. - 394 с.

17. Ефимов, В. В. CCD (коллапс семей пчел) - действительно ли это новое заболеваниеа / В. В. Ефимов // Пчеловодство. - 2014. - № 4. -

C. 10-12.

18. Ефимов, В. В. Европе гремят барабаны тревоги / В. В. Ефимов // Пчеловодство. - 2014. - № 3. - С. 20-22.

19. Жданова, Т. С. Результаты испытания разных пород пчел в Татарской АССР / Т. С. Жданова // Труды Татарского НИИ сельского хозяйства. - 1970. - Т. 3. - С. 27.

20. Зиновьева, Н. А. Микросателлиты как инструмент для оценки динамики аллелофонда при создании приокского типа среднерусской породы медоносной пчелы Apis mellifera L. / Н. А. Зиновьева, Н. И. Кривцов, М. С. Форнара // Сельскохозяйственная биология. - 2011. - № 6. - С. 75-79.

21. Иванцов, Е. М. Мониторинг морфометрических признаков Apis mellifera южной лесостепной субпопуляции среднерусского подвида на территории Республики Башкортостан / Е. М. Иванцов, Г. Н. Шакирова, Н. Ф. Мухаметова, В. Н. Саттаров // Фундаментальные исследования. - 2014. - Т. 11. - № 9. - С. 1944-1948.

22. Ильясов, Р. А. Полиморфизм Apis mellifera mellifera L на Урале / Р. А. Ильясов // Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. - Уфа: Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра Российской академии наук, 2006. - 24 с.

23. Ильясов, Р. А. Филогенетика подвидов Apis mellifera / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков // Пчеловодство. - 2006. - № 7. - С. 18-19.

24. Ильясов, Р. А. Локальные популяции Apis mellifera mellifera L. на Урале / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. В. Петухов, А. Г. Николенко // Генетика. - 2007а. - Т. 43. - № 6. - С. 855-858.

25. Ильясов, Р. А. Пчелы среднерусской расы Apis mellifera mellifera L. на Урале / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. Г. Николенко // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2007б. - Т. 75. - № 4. - С. 146-148.

26. Ильясов, Р. А. Сохранение Apis mellifera mellifera L. в Удмуртской республике / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, Л. М. Колбина, А. Г. Николенко // Пчеловодство. - 2007в. - № 6. - С. 13-14.

27. Ильясов, Р. А. Украинские пчелы - уникальный подвид или экотип македонских пчела / Р. А. Ильясов, А. Д. Комиссар, А. В. Поскряков, А. Г. Николенко // Пчеловодство. - 2008. - № 1. - С. 10-11.

28. Ильясов, Р. А. Дефенсины в противоинфекционной защите медоносной пчелы / Р. А. Ильясов, Л. Р. Гайфуллина, Е. С. Салтыкова, А. В. Поскряков, А. Г. Николенко // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2012. - Т. 48. - № 5. - С. 425-432.

29. Ильясов, Р. А. Сохранение восковой пчелы А. cerana на Дальнем Востоке / Р. А. Ильясов, М. Ю. Прощалыкин, А. В. Поскряков, А. С. Лелей, А. Г. Николенко // Пчеловодство. - 2013а. - № 9. - С. 56-57.

30. Ильясов, Р. А. Методы диагностики, профилактики и лечения нозематоза классического и типа С / Р. А. Ильясов, Л. Р. Гайфуллина, Е. С. Салтыкова, А. В. Поскряков, А. Г. Николенко // Пчеловодство. - 20136. - № 10. - С. 30-32.

31. Ильясов, Р. А. Биология, распространение и профилактика микроспоридий рода Nosema, паразитирующих на медоносной пчеле / Р. А. Ильясов, Л. Р. Гайфуллина, Е. С. Салтыкова, А. Г. Николенко // Биомика. - 2014а. - Т. 6. - № 3. - С. 145-154.

32. Ильясов, Р. А. Бурзянская бортевая пчела A. m. mellifera на Южном Урале / Р. А. Ильясов, М. Н. Косарев, Ф. Г. Юмагужин // Биомика. - 20146. - Т. 6. - № 4. - С. 190-195.

33. Ильясов, Р. А. Действие флувалината и амитраза на семью пчел / Р. А. Ильясов, З. В. Шареева // Пчеловодство. - 2014а. - № 6. - С. 30-32.

34. Ильясов, Р. А. Влияние акарицидов на медоносную пчелу при лечении варроатоза / Р. А. Ильясов, З. В. Шареева // Аграрная Россия. - 20146. - Т. 10. - С. 21-22.

35. Ильясов, Р. А. Анализ состояния генофонда современной популяции темной лесной пчелы A. m. mellifera Урала и Поволжья / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. В. Петухов, А. Г. Николенко // Биомика. -2015а. - Т. 7. - № 3. - С. 167-191.

36. Ильясов, Р. А. Генетическая дифференциация локальных

популяций темной лесной пчелы Apis mellifera mellifera L. на Урале / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. В. Петухов, А. Г. Николенко // Генетика. - 2015б. - Т. 51. - № 7. - С. 792-798.

37. Ильясов, Р. А. Генетические особенности островков популяции темной лесной пчелы на Урале / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. В. Петухов, А. Г. Николенко // Пчеловодство. - 2015в. - № 2. - С. 20-22.

38. Ильясов, Р. А. Новая классификация митотипов локуса COI-COII мтДНК пчел эволюционной ветви М (Apis mellifera mellifera, Apis mellifera iberiensis) / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. В. Петухов, А. Г. Николенко // Пчеловодство. - 2015г. - № 9. - С. 22-26.

39. Ильясов, Р. А. Новые SNP маркеры в гене вителлогенина VG медоносной пчелы для идентификации Apis mellifera mellifera L. / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. Г. Николенко // Генетика. - 2015д. - Т. 51. -№ 2. - С. 194-199.

40. Ильясов, Р. А. Роль однонуклеотидных замен в гене вителлогенина при идентификации темной лесной пчелы / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. Г. Николенко // Пчеловодство. - 2015е. - № 3. - С. 22-24.

41. Ильясов, Р.А. Информативность митохондриальных генов медоносной пчелы / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. Г. Николенко // Пчеловодство. - 2016а. - № 4. - С. 20-23.

42. Ильясов, Р. А. Новый подход к классификации митотипов темной лесной пчелы Apis mellifera mellifera и иберийской пчелы Apis mellifera iberiensis / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. В. Петухов, А. Г. Николенко // Генетика. - 2016б. - Т. 52. - № 3. - С. 320-331.

43. Ильясов, Р. А. Оценка генетического потенциала темной леной пчелы / Р. А. Ильясов, М. Н. Косарев, А. В. Поскряков, А. Я. Шарипов, А. Г. Николенко // Пчеловодство. - 2016в. - № 2. - С. 20-24.

44. Ильясов, Р. А. Современное состояние и сохранение Apis mellifera mellifera в России и странах Европы / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. Г. Николенко // Пчеловодство. - 2016г. - № 1. - С. 8-11.

45. Ильясов, Р. А. Современные резерваты темной лесной пчелы на Урале и в Поволжье / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. В. Петухов, А. Г. Николенко // Пчеловодство. - 2016д. - № 5. - С. 20-22.

46. Ильясов, Р. А. Молекулярно-генетический анализ пяти сохранившихся резерватов темной лесной пчелы Apis mellifera mellifera Урала и Поволжья / Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. В. Петухов, А. Г. Николенко // Генетика. - 2016е. - Т. 52. - № 6. - С. 1-13.

47. Калашников, А. Е. Дифференциация отечественных пород пчел по микросателлитным локусам / А. Е. Калашников, Н. И. Кривцов, А. В. Бородачев // Наука Кубани. - 2011. - Т. 4. - С. 10-14.

48. Калашников, А. Е. Изучение дифференциации отечественных популяций медоносной пчелы Apis mellifera и их инфицированности РНК-содержащими вирусами с помощью молекулярно-генетических методов / А. Е. Калашников // Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. - Дубровицы: ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии, 2013. - С. 21.

49. Каскинова, М. Д. Анализ генетической структуры популяций медоносной пчелы (Apis mellifera L.) / М. Д. Каскинова, Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. Г. Николенко // Генетика. - 2015. - Т. 51. -№ 10. - С. 1199-1202.

50. Кипятков, В. Е. Мир общественных насекомых / В. Е. Кипятков. - Ленинград: Издательство Ленинградского университета, 1991. - 408 с.

51. Кожевников, Г. А. Кавказские породы пчел в связи с вопросом о породах пчел вообще / Г. А. Кожевников // Вестник русского общества пчеловодства. - 1900. - № 15. - С. 1-24.

52. Кожевников, Г. А. Современное состояние вопроса о видах и породах пчел / Г. А. Кожевников // Вестник русского общества пчеловодства. - 1906. - № 6-7. - С. 99-106.

53. Колбина, Л. М. Использование морфологических и молекулярно-генетических методов для исследования Apis mellifera / Л. М. Колбина, С. Н. Непейвода, Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. Г. Николенко // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - 2007. - Т. 2. - №. 10. - С. 57-58.

54. Колбина, Л. М. Генетическая дифференциация популяций медоносных пчел Apis mellifera L. в Удмуртской Республике / Л. М. Колбина, С. Н. Непейвода, С. Л. Воробьева, Н. А. Санникова, И. В. Масленников, Р. А. Ильясов, А. Г. Николенко // Аграрная наука Евро-северо-востока. - 2011. - Т. 6. - № 25. - С. 46-50.

55. Коноплева, Е. Е. Структура и динамика комплекса муравейников северного лесного муравья Formica aquilonia Yarr. (Hymenoptera, Formicidae) в разных лесорастительных условиях / Е. Е. Коноплева // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. - 2010. - Т. 2. - № 2. - С. 407-412.

56. Конусова, О. Л. Биологическая и хозяйственная оценка семей медоносной пчелы (Apis mellifera L.) в некоторых районах Томской области / О. Л. Конусова, Ю. Л. Погорелов, Н. В. Островерхова, С. А. Рассейкина, А. О. Нечипуренко, А. А. Воротов, Е. А. Климова, А. С. Прокопьев // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2010. - Т. 1. - № 9. - С. 29-41.

57. Коробов, Н. В. В Пермской области идут хорошо / Н. В. Коробов // Пчеловодство. - 1995. - № 4. - С. 7.

58. Косарев, М. Н. О динамике численности семей пчел башкирской популяции, заселяемости бортей и колодных ульев в государственном природном заповеднике "Шульган-Таш" / М. Н.

Косарев, Ф. Г. Юмагужин, Р. Г. Нугуманов // Сборник научных трудов конференции "Использование биологически активных продуктов пчеловодства в животноводстве и в ветеринарной медицине". - Уфа. 1999. - С. 118-121.

59. Котова, Г. Н. 500 вопросов и ответов по пчеловодству / Г. Н. Котова, И. Д. Лысов, В. П. Королев. - Москва: Прометей, 1992. - 128 с.

60. Кривцов, Н. И. Генетические ресурсы пчёл Республики Татарстан / Н. И. Кривцов, Р. Р. Сафиуллин // Зоотехния. - 2011. - Т. 10. -С. 9-10.

61. Кривцов, Н. И. Генетический анализ внутривидовой структуры пчелы медоносной / Н. И. Кривцов, И. И. Горячева // Пчеловодство. - 2009. - № 10. - С. 8-9.

62. Кривцов, Н. И. Генофонд пчел Apis mellifera mellifera в России / Н. И. Кривцов // Материалы Международной конференции "Пчеловодство - XXI век. Темная пчела в России". - Москва: Международная промышленная академия, 2008. - С. 22-27.

63. Кривцов, Н. И. Порода пчел для северных областей России / Н. И. Кривцов // Материалы Международной научно-практической конференции "Медовый мир - 2011". - Ярославль. 2011. - С. 25-26.

64. Кривцов, Н. И. Пчеловодство России: состояние и место в мире / Н. И. Кривцов // Достижения науки и техники АПК. - 2011. - № 9. - С. 15-16.

65. Кривцов, Н. И. Серые горные кавказские пчелы / Н. И. Кривцов, С. С. Сокольский, Е. М. Любимов. - Сочи: Научно-исследовательский институт пчеловодства (НИИП), 2009. - 192 с.

66. Кугейко, В. О. Морфофункциональные аспекты селекции среднерусских пчел в условиях Республики Башкортостан / В. О. Кугейко // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - Уфа: Башкирский государственный аграрный

университет, 2002. - С. 151.

67. Лебедев, В. И. Преодоление кризиса в российском пчеловодстве / В. И. Лебедев, Л. В. Прокофьева, Ю. В. Докукин // Пчеловодство. - 2014. - № 6. - С. 4-6.

68. Лебедев, В. И. Пчеловодство России: состояние, проблемы и место в мире / В. И. Лебедев, Л. В. Прокофьева, Ю. В. Докукин // Пчеловодство. - 2013. - № 4. - С. 3-5.

69. Лебедев, В. И. Состояние и перспективы отечественного пчеловодства / В. И. Лебедев, Ю. В. Докукин, Л. В. Прокофьева // Пчеловодство. - 2015. - № 5. - С. 3-5.

70. Михайлова, Р. И. Биологические особенности пчёл среднерусской породы сабинской популяции Республики Татарстан / Р. И. Михайлова, А. Н. Муньков // Ученые записки КГАВМ им. Н.Э. Баумана. - 2013. - № 213. - С. 143-146.

71. Мухамеджанов, Э. Р. Экологическая и биологическая эффективность использования пчел в качестве опылителей козлятника восточного при его орошении / Э. Р. Мухамеджанов // Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. - Москва. 2006. - С. 24.

72. Николаенко, В. П. Племенная работа с пчелами / В. П. Николаенко. - Ростов-на-Дону: Баро-Пресс, 2005. - 144 с.

73. Николенко, А. Г. Генетические исследования бурзянской бортевой пчелы / А. Г. Николенко, В. Н. Саттаров, М. Н. Косарев, Ф. Г. Юмагужин // Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия. - Уфа: Башкирский государственный университет, 2000. -С. 71 -77.

74. Николенко, А. Г. Информативность полиморфизма мт-ДНК медоносной пчелы Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae) в популяционно-генетических исследованиях / А. Г. Николенко, Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков // Материалы II Симпозиума стран СНГ по

перепончатокрылым насекомым. - Санкт-Петербург. 2010. - С. 106-107.

75. Николенко, А. Г. Полиморфизм локуса COI-COII митохондриальной ДНК Apis mellifera L. на Южном Урале / А. Г. Николенко, А. В. Поскряков // Генетика. - 2002. - Т. 38. - № 4. - С. 458462.

76. Николенко, А. Г. Популяционно-генетический полиморфизм башкирской популяции медоносной пчелы / А. Г. Николенко, В. Н. Саттаров // Научно-практическая конференция, посвященная 70-летию Башкирского государственного аграрного университета и факультета ТП и ППЖ. - Уфа: Башкирский государственный аграрный университет (БГАУ), 2000. - С. 84.

77. Николенко, А. Г. Опыт молекулярно-генетической сертификации пасеки / А. Г. Николенко, Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, В. О. Кугейко // Пчеловодство. - 2013. - № 5. - С. 14-15.

78. Никоноров, Ю. М. Использование метода ПЦР для контроля чистопородности пчелосемей Apis mellifera mellifera L. в условиях Южного Урала / Ю. М. Никоноров, Г. В. Беньковская, А. В. Поскряков, и. др. // Генетика. - 1998. - Т. 34. - № 11. - С. 1574-1577.

79. Островерхова, Н. В. Генетическое разнообразие локуса COI-COII мтДНК медоносной пчелы Apis mellifera L. в Томской области / Н. В. Островерхова, О. Л. Конусова, А. Н. Кучер, Т. Н. Киреева, А. А. Воротов, Е. А. Белых // Генетика. - 2015. - Т. 51. - № 1. - С. 89-100.

80. Островерхова, Н. В. Характеристика генетического разнообразия медоносных пчел (Apis mellifera L.) Томской популяции по комплексу ДНК-маркеров / Н. В. Островерхова, О. Л. Конусова, А. Н. Кучер, Т. Н. Киреева, Р. Т. Багиров // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. - Владивосток: Дальнаука, 2015. - Т. XXVI. - С. 227-240.

81. Петухов, А. В. Морфологическая характеристика среднерусских пчел верхнекамской популяции / А. В. Петухов, А. И.

Шураков, Е. К. Еськов, и. др. // Пчеловодство. - 1996. - № 5. - С. 8-10.

82. Пономарев, А. С. Массовая гибель пчел: причины, следствия, уроки / А. С. Пономарев // Пчеловодство. - 2008. - № 9. - С. 60-63.

83. Радченко, В. Г. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea) / В. Г. Радченко, Ю. А. Песенко. - Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 1994. - 350 с.

84. Салтыкова, Е. С. Изменение уровня экспрессии антимикробных пептидов в организме медоносной пчелы Apis mellifera mellifera L. / Е. С. Салтыкова, Р. А. Ильясов, Л. Р. Гайфуллина, А. В. Поскряков, Р. С. Ямиданов, А. Г. Николенко // Материалы международой научно-практической конференции «Современное пчеловодство. Проблемы, опыт, новые технологии». - Ярославль. 2010а. - С. 159-160.

85. Салтыкова, Е. С. Экспрессия антимикробных пептидов абецина и дефензина в организме медоносной пчелы Apis mellifera mellifera / Е. С. Салтыкова, Р. А. Ильясов, Л. Р. Гайфуллина, А. В. Поскряков, Р. С. Ямиданов, А. Г. Николенко // Труды ставропольского отделения русского энтомологического общества «Актуальные вопросы энтомологии». - Ставрополь. 2010б. - Т. 6. - С. 85-86.

86. Салтыкова, Е. С. Проблема коллапса семей пчел в мире и на пороге России / Е. С. Салтыкова, Л. Р. Гайфуллина, А. В. Поскряков, А. Г. Николенко // Пути развития пчеловодства в России через успешный опыт регионов России, стран СНГ и Дальнего Зарубежья. - Ярославль: Узорочье, 2011. - С. 65-67.

87. Саттаров, В. Н. Некоторые аспекты оценки морфометрических признаков медоносной пчелы / В. Н. Саттаров, В. Р. Туктаров, И. М. Борисов, М. Г. Мигранов, А. Ф. Хабиров // Пчеловодство. - 2010. - № 7. - С. 10-11.

88. Саттаров, В. Н. Популяционно-генетический полиморфизм башкирской медоносной пчелы Apis mellifera L. / В. Н. Саттаров // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - Санкт-Петербург - Пушкин: СПбГАУ, 2000.

89. Сафиуллин, Р. Р. Перспективы развития пчеловодства Татарстана / Р. Р. Сафиуллин // Пчеловодство. - 2005. - № 5. - С. 6-7.

90. Сафиуллин, Р. Р. Выведение породного типа среднерусской породы пчел "Татарский" / С. С. Сафиуллин, Р. Г. Набиуллин, Н. И. Кривцов // Материалы конференции "Новое в науке и практике пчеловодства (к 80-летию ГНУ НИИ пчеловодства Россельхозакадемии)" - Рыбное: Россельхозакадемия; Научно-исследовательский институт пчеловодства (НИИП), 2010а. - С. 30-34.

91. Сафиуллин, Р. Р. Селекция среднерусских пчел в Республике Татарстан / С. С. Сафиуллин, Р. Г. Набиуллин, Н. И. Кривцов // Пчеловодство. - 2010б. - № 4. - С. 12-14.

92. Сафиуллин, Р. Р. Оптимизация структуры посевных площадей с учетом развития пчеловодства / Сафиуллин, Р. Р, Савин, А. П. // Пчеловодство. - 2010в. - № 5. - С. 14-16.

93. Сафиуллин, Р. Р. Пути развития пчеловодства в Республике Татарстан / С. С. Сафиуллин // Пчеловодство. - 2010г. - № 8. - С. 12-13.

94. Сафиуллин, Р. Р. Создание породного типа "Татарский" в среднерусской породе пчел / С. С. Сафиуллин, Н. И. Кривцов, А. В. Бородачев, Л. Н. Савушкина // Зоотехния. - 2011. - Т. 4. - С. 4-6.

95. Сафиуллин, Р. Р. Состояние пасек в регионах Татарстана / С. С. Сафиуллин, Р. Г. Набиуллин // Пчеловодство. - 2011. - № 4. - С. 28-29.

96. Сафиуллин, Р. Р. Медоносные ресурсы Татарстана / Р. Р. Сафиуллин, А. П. Савин // Пчеловодство. - 2011. - № 9. - С. 26-27.

97. Сафиуллин, Р. Р. Биологические признаки пчел в ООО "Сабинский мед" / С. С. Сафиуллин, Л. Н. Савушкина // Пчеловодство. -

2012. - № 1. - С. 12-13.

98. Сафиуллин, Р. Р. Система селекционно-генетических методов выведения и использования среднерусской породы пчел типа "Татарский" / С. С. Сафиуллин // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. - 2013а. - Т. 1. - № 21. - С. 104-107.

99. Сафиуллин, Р. Р. Племенные ресурсы среднерусских пчел Республики Татарстан / С. С. Сафиуллин // Пчеловодство. - 2013б. - № 3. - С. 8-9.

100. Симанков, М. К. Морфогенетическая характеристика медоносной пчелы Пермского края / М. К. Симанков, В. Л. Макаров, В. М. Симанков, Р. А. Ильясов, А. В. Поскряков, А. Г. Николенко // Материалы III международного форума пчеловодов "Медовый мир". -Ярославль. 2012. - С. 55-58.

101. Симанков, М. К. Морфометрические признаки каст медоносной пчелы Прикамья / М. К. Симанков, В. Л. Макаров // Материалы Международной конференции "Пчеловодство - XXI век. Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России". - Москва: Международная промышленная академия, 2008. - С. 329-332.

102. Симанков, М. К. Экологическая валентность и морфофизиологическая характеристика пчелы (Apis mellifera mellifera) Пермского Приуралья / М. К. Симанков // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - Воронеж: Воронежский государственный университет, 1999. 280 с.

103. Смирнов, А. М. Методология фундаментальных исследований популяций Apis mellifera L., 1758 / А. М. Смирнов, В. Р. Туктаров, В. Н. Саттаров, и. др. - Уфа: Башкирский государственный аграрный университет, 2012. - 108 с.

104. Соловьева, Л. Ф. Опасность конфидора для медоносных пчел / Л. Ф. Соловьева // Защита и карантин растений. - 2004. - № 10. - С.

28-29.

105. Султанова, Г. Г. Некоторые аспекты экологии медоносной пчелы в экосистеме гречишно-подсолнечниково-донниковой медоносной зоны республики Башкортостан / Г. Г. Султанова // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2008. - Т. 92. - № 10. -С. 219-224.

106. Талипов, А. Н. Морфологическая и генетическая изменчивость пчелы медоносной (Apis mellifera mellifera L.) в Башкирском Зауралье / А. Н. Талипов, Ю. А. Янбаев, Ф. Г. Юмагужин. -Уфа: РИО Башкирского Государственного Университета, 2007. - 110 с.

107. Туктаров, В. Р. Оценка породной принадлежности медоносных пчел Apis mellifera L., 1758 / В. Р. Туктаров, Р. Г. Фархутдинов, В. Н. Саттаров, Ф. Г. Юмагужин, Д. В. Шелехов, Ю. В. Туктарова. - Уфа: Башкирский государственный аграрный университет, 2014. - 104 с.

108. Удина, И. Г. Молекулярно-генетическая и морфометрическая характеристика популяций пчел Красновишерского района и Коми-Пермяцкого округа Пермского края / И. Г. Удина, И. И. Горячева, Н. В. Авдеев, А. В. Петухов // Материалы международной конференции "Пчеловодство - XXI века. Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России". - Москва. 2008. - С. 108-110.

109. Фархутдинов, Р. Г. Фунгицид и стимулятор пчелиной семьи растительного происхождения / Р. Г. Фархутдинов, Р. А. Ильясов, Ф. Г. Юмагужин, Ю. В. Туктарова, В. М. Шафикова, М. Ф. Абдуллин // Пчеловодство. - 2014. - №. 9. - С. 33-35.

110. Фархутдинов, Р. Г. Применение фитосбора для лечения аскосфероза темной лесной пчелы башкирской популяции / Р. Г. Фархутдинов, Р. А. Ильясов, Ф. Г. Юмагужин, Н. А. Уразбахтина, Ю. В. Туктарова, В. М. Шафикова, М. Ф. Абдуллин // Темная лесная пчела

Apis mellifera mellifera L. Республики Башкортостан. - Уфа: Гилем, Башкирская энциклопедия, 2015. - С. 163-176.

111. Фархутдинов, Р. Г. Фитоаск - высокое качество зимовки семей, их весеннего развития и профилактика аскосфероза / Р. Г. Фархутдинов, Ф. Г. Юмагужин, Р. А. Ильясов, В. М. Шафикова, Н. А. Уразбахтина // Пчеловодство. - 2016. - №6. - С. 29-32.

112. Фегри, К. Основы экологии опыления / К. Фегри, Л. ван дер Пейл. - Москва: Мир, 1982. - 376 с.

113. Форнара, М. С. Характеристика аллелофонда и дифференциация пород и популяций медоносной пчелы с использованием микросателлитов / М. С. Форнара // Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. - Дубровицы: ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии, 2012. - С. 19.

114. Харченко, Н. А. Пчеловодство / Н. А. Харченко, В. Е. Рындин. - Москва: Издательский центр "Академия", 2003. - 368 с.

115. Хедрик, Ф. Генетика популяций / Ф. Хедрик. - Москва: Техносфера, 2003. - 592 с.

116. Шекшуев, А. Я. Как использовать семьи-помеси / А. Я. Шекшуев // Пчеловодство. - 1965. - № 1. - С. 6-7.

117. Шураков, А. И. Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования, организация систем / А. И. Шураков, А. В. Петухов, Н. В. Коробов, М. К. Симанков // Международная научная конференция. - Пермь. 1994. - Т. 2. - С. 91.

118. Шураков, А. И. Сохранение генофонда среднерусских пчел и основные направления развития пчеловодства в Пермской области / А. И. Шураков, Е. К. Еськов, Н. В. Коробов, А. В. Петухов, М. К. Симанков, В. А. Субботин. - Пермь: Пермский государственный педагогический университет, 1999. - 31 с.

119. Юмагужин, Ф. Г. Морфофункциональное развитие

летательной мышцы, восковой железы и механизм генетико-популяционной изменчивости бурзянской бортевой пчелы / Ф. Г. Юмагужин // Дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. - Саранск. 2000. - С. 135.

120. Янбаев, Ю. А. Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия / Ю. А. Янбаев, М. Н. Косарев, Р. М. Бахтиярова, А. Г. Николенко. - Уфа: БГУ, 2000. - 108 с.

121. Adam, B. In search of the best strains of bees / B. Adam. -Hamilton Illinois,: Dadant and Sons, 1983. - 206 p.

122. Alburaki, M. A fifth major genetic group among honeybees revealed in Syria / M. Alburaki, B. Bertrand, H. Legout // BMC Genetics. -2013. - V. 14. - P. 117.

123. Alburaki, M. Mitochondrial structure of Eastern honey bee populations from Syria, Lebanon and Iraq / M. Alburaki, S. Moulin, H. Legout, A. Alburaki, L. Garnery // Apidologie. - 2011. - V. 42. - P. 628-641.

124. Alpatov, V. V. Biometrical studies on variation and races of the honeybee Apis mellifera L. / V. V. Alpatov // Quarterly Review of Biology. -1929. - V. 4. - P. 1-57.

125. Alpatov, V. V. Contribution to the study of variation in the honey bee. 3. The cubital cell on the wings of different forms of the genus Apis and its taxonomical and evolutionary significance / V. V. Alpatov // Zoologischeskiy Zhurnal. - 1935. - V. 14. - P. 664-673.

126. Altshuler, D. An SNP map of the human genome generated by reduced representation shotgun sequencing / D. Altshuler, V. J. Pollara, E. S. Lander // Nature. - 2000. - V. 407. - No. 6803. - P. 513-516.

127. Amdam, G. V. Social exploitation of vitellogenin / G. V. Amdam, K. Norberg, A. Hagen, S. W. Omholt // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2003. - V. 100. - P. 1799-1802.

128. Ameline, L. P. Preserving local bee population and beekeeping heritage in a french national park / L. P. Ameline, S. Bertrand, D. Edmond, L. Floriane // XXXXIII International Apicultural Congress. - Kyiv. 2013. - P. 125.

129. Arias, M. C. Further characterization of honey bees from the Iberian Peninsula by allozyme, morphometric and mtDNA haplotype analyses / M. C. Arias, T. E. Rinderer, W. S. Sheppard // Journal of Apicultural Research. - 2006. - V. 45. - P. 188-196.

130. Arias, M. C. Molecular phylogenetics of honeybee subspecies (Apis mellifera L.) inferred from mitochondrial DNA sequence / M. C. Arias, W. S. Sheppard // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 1996. - V. 5. - P. 557-566.

131. Badino, G. Allozyme variability in Greek honeybees (Apis mellifera L.) / G. Badino, G. Celebrano, A. Manino, M. D. Ifantidis // Apidologie. - 1988. - V. 19. - P. 377-386.

132. Badino, G. Enzyme polymorphism in the Sicilian honey bee / G. Badino, G. Celebrano, A. Manino, S. Longo // Experientia. - 1985. - V. 41. -P. 752-754.

133. Badino, G. Genetic variability of Apis mellifera ligustica Spin. in a marginal area of its geographical distribution / G. Badino, G. Celebrano, A. Manino // Experientia. - 1982. - V. 38. - P. 540-541.

134. Badino, G. Population structure and Mdh-1 locus variation in Apis mellifera ligustica / G. Badino, G. Celebrano, A. Manino // Journal Of Heredity. - 1983. - V. 74. - P. 443-446.

135. Baldensperger, P. J. Varietes d'abeilles en Afrique du nord / P. J. Baldensperger // 5th Congress International d'Entomologie. - Paris. 1932. - P. 123.

Berkelhamer // Evolution. - 1983. - V. 37. - P. 540-545.

137. Biasiolo, A. Esterase-6 locus, a new enzyme polymorphism in Apis mellifera / A. Biasiolo, A. Comparini // Apidologie. - 1990. - V. 21. -No. 2. - P. 123-126.

138. Bodur, Q. Genetic structure analysis of honeybee populations based on microsatellites. / Q. Bodur // A thesis for the degree of doctor of philosophy in biology. - The graduate school of natural and applied sciences of middle east technical university, 2005. - P. 116.

139. Bogdanov, S. Contaminants of bee products / S. Bogdanov // Apidologie. - 2006. - V. 37. - P. 1-18.

140. Boman, H. G. Peptide antibiotics and their role in innate immunity / H. G. Boman // Annual Review of Immunology. - 1995. - V. 13. -P. 61-92.

141. Bonmatin, J. M. Quantification of imidacloprid uptake in maize crops / J. M. Bonmatin, I. Moineau, R. Charvet, C. Fleche, M. E. Colin, E. R. Bengsch, Colin, M.E. // Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 2005. -V. 53. - P. 5336-5341.

142. Bookstein, F. L. Morphometric Tools for Landmark Data, Geometry and Biology / F. L. Bookstein. - New York, USA: Cambridge University Press, 1991. - 435 p.

143. Bouga, M. Allozyme variability and phylogenetic relationships in honey bee (Hymenoptera: Apidae: Apis mellifera) populations from Greece and Cyprus / M. Bouga, G. Kilias, P. C. Harizanis, V. Papasotiropoulos, S. Alahiotis // Biochemical Genetics. - 2005. - V. 43. - P. 471-483.

144. Bouga, M. Apis mellifera cecropia and Apis mellifera adami: the neglected subspecies of A. mellifera honey bee / M. Bouga, F. Hatjina // XXXXIII International Apicultural Congress. - Kyiv, Ukraine. 2013. - P. 127.

145. Bouga, M. Genetic divergence and phylogenetic relationships of honeybee Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) populations from Greece

and Cyprus using PCR-RFLP analysis of three mtDNA segments / M. Bouga, P. C. Harizanis, G. Kilias, S. Alahiotis // Apidologie. - 2005. - V. 36. - P. 335344.

146. Brückner, D. Reduction of biochemical polymorphism in honey bees (Apis mellifica) / D. Brückner // Experientia. - 1974. - V. 30. - P. 618619.

147. Brumfield, R. T. The utility of single nucleotide polymorphisms in inferences of population history / R. T. Brumfield, P. Beerli, D. A. Nickerson, S. V. Edwards // Trends in Ecology and Evolution. - 2003. - V. 18. - P. 249-256.

148. Buttel-Reepen, H. Mitteilungen aus dem zoologischen museum in Berlin / H. Buttel-Reepen. - V. 3 - Berlin. 1906. - 117 p.

149. Cánovas, F. Geographical patterns of mitochondrial DNA variation in Apis mellifera iberiensis (Hymenoptera: Apidae) / F. Cánovas, P. D. la Rúa, J. Serrano, J. Galián // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 2008. - V. 46. - P. 24-30.

150. Carreck, N. L. Are honey bees (Apis mellifera L.) native to the British Isles? / N. L. Carreck // Journal of Apicultural Research. - 2008. - V. 47. - P. 318-322.

151. Casteels, P. Apidaecins: antibacterial peptides from honeybees / P. Casteels, C. Ampe, F. Jacobs, M. Vaek, P. Tempst // The EMBO Journal. -1989. - V. 8. - P. 2387-2391.

152. Casteels, P. Functional and chemical characterization of hymenoptaecin, an antibacterial polypeptide that is infection-inducible in the honeybee (Apis mellifera) / P. Casteels, C. Ampe, F. Jacobs, P. Tempst // Journal of Biological Chemistry. - 1993. - V. 268. - P. 7044-7054.

153. Casteels, P. Isolation and characterization of abaecin, a major antibacterial peptide in the honeybee (Apis mellifera) / P. Casteels, C. Ampe, L. Riviere, J. V. Damme, C. Elicone, M. Fleming, F. Jacobs, P. Tempst //

European Journal of Biochemistry. - 1990. - V. 187. - P. 381-386.

154. Casteels-Josson, K. Acute transcriptional response of the honeybee peptideantibiotics gene repertoire and required post-translational conversion of the precursor structures / K. Casteels-Josson, W. Zhang, T. Capaci, P. Casteels, P. Tempst // Journal of Biological Chemistry. - 1994. - V. 269. - P. 28569-28575.

155. Chapuis, M. P. Microsatellite null alleles and estimation of population differentiation / M. P. Chapuis, A. Estoup // Molecular Biology and Evolution. - 2007. - V. 24. - No. 3. - P. 621-631.

156. Chen, J. S. Extensive sequence conservation among insect, nematode, and vertebrate vitellogenins reveals ancient common ancestry / J. S. Chen, T. W. Sappington, A. S. Raikhel // Journal of Molecular Evolution. -1997. - V. 44. - P. 440-451.

157. Chlebo, R. Queen breeding programme in Slovakia / R. Chlebo, M. Kopernicky // First European Conference of Apidology. - Udine. 2004. -P. 43.

158. Clarke, K. E. Origin of honeybees (Apis mellifera L.) from the Yucatan peninsula inferred from mitochondrial DNA analysis / K. E. Clarke, B. P. Olroyd, J. Javier // Molecular Ecology. - 2001. - V. 10. - P. 1347-1355.

159. Clarke, K. E. The Africanization of honey bees (Apis mellifera L.) of the Yucatan: a study of a massive hybridization event across time / K. E. Clarke, T. E. Rinderer, P. Franck, J.J.G. Quezada-Euan, B. P. Oldroyd // Evolution. - 2002. - V. 56. - No. 7. - P. 1462-1474.

160. Cockerell, T. D.A. A fossil honey-bee / T. D.A. Cockerell // Entomologist. - 1906. - V. 40. - P. 221-229.

161. Coelho, J. R. Oxygen consumption during hovering is associated with genetic variation of enzymes in honey bees / J. R. Coelho, J. B. Mitton // Functional Ecology. - 1988. - V. 2. - P. 141-146.

162. Collet, T. Genetic structure of Africanized honey bee populations

(Apis mellifera L.) from Brazil and Uruguay viewed through mitochondrial DNA COI-COII patterns / T. Collet, K. M. Ferreira, M. C. Arias, A. E.E. Soares, M. A. Del Lama // Heredity. - 2006. - V. 97. - P. 329-335.

163. Core, A. A new threat to honey bees, the parasitic Phorid fly Apocephalus borealis / A. Core, C. Runckel, J. Ivers, C. Quock, T. Siapno, S. DeNault, B. Brown, J. DeRisi, C. D. Smith, J. Hafernik // PLoS One. - 2012. -V. 7. - No. 1. - P. e29639.

164. Cornuet, J. M. Étude biométrique de colonies d'abeilles marocaines / J. M. Cornuet, A. Daoudi, E. H. Mohssine, J. Fresnaye // Apidologie. - 1988. - V. 19. - P. 355-366.

165. Cornuet, J. M. Étude biométrique de deux populations d'abeilles cévenoles / J. M. Cornuet, J. Fresnaye, P. Lavie, J. Blanc, S. A.M.L.C. Hanout // Apidologie. - 1978. - V. 9. - No. 1. - P. 41-55.

166. Cornuet, J. M. Genetic diversity in Apis mellifera / J. M. Cornuet // Proceedings of Ecological Society of America Annual Meeting Dec 10-14. -San Antonio, Texas, USA: Ecological Society of America, 1989. - P. 13-36.

167. Cornuet, J. M. Mitochondrial-DNA variability in honeybees and its phylogeographic implications / J. M. Cornuet, L. Garnery // Apidologie. -1991. - V. 22. - P. 627-642.

168. Cornuet, J. M. New methods employing multilocus genotypes to select or exclude populations as origins of individuals / J. M. Cornuet, S. Piry, G. Luikart, A. Estoup, M. Solignac // Genetics. - 1999. - V. 153. - P. 19892000.

169. Cornuet, J. M. Production de miel chez des hybrides interraciaux d'abeilles (Apis mellifica L.) lors de générations successives de rétrocroisement sur la race locale / J. M. Cornuet, J. Fresnaye // Apidologie. -1979. - V. 10. - P. 3-15.

170. Cornuet, J. M. Putative origin and function of the intergenic region between COI and COII of Apis mellifera L. mitochondrial DNA / J. M.

Cornuet, L. Garnery, M. Solignac // Genetics. - 1991. - V. 128. - P. 393-403.

171. Cornuet, J. M. The MDH polymorphism in some west Mediterranean honey bee populations / J. M. Cornuet // The 9th Congress of the International Union for the Study of Social Insects. - USA: Boulder, Colorado, 1982. - P. 5-6.

172. Cornuet, J. M. Unequal thermostability of allelic forms of malate dehydrogenase in honey bees / J. M. Cornuet, B. P. Oldroyd, R. H. Crozier // Journal of Apicultural Research. - 1995. - V. 34. - P. 45-47.

173. Cornuet, J.M. Discrimination et classification de populations d'abeilles à partir de caractères biométriques / J.M. Cornuet, J. Fresnaye, L. Tassencourt // Apidologie. - 1975. - V. 6. - No. 7. - P. 145-187.

174. Cornuet, J.M. Genetic pollution and number of matings in a black honey bee (Apis mellifera mellifera) population / J.M. Cornuet, A. Daoudi, C. Chevalet // Theoretical and Applied Genetics. - 1986. - V. 73. - P. 223-227.

175. Costa, C. Reintroduction plan for the endangered sicilian black bee Apis mellifera siciliana / C. Costa // XXXXIII International Apicultural Congress. - Kyiv, Ukraine. 2013. - P. 124.

176. Crane, E. The World History of Beekeeping and Honey Hunting / E. Crane. - New York: Routledge, 1999. - 675 p.

177. Crow, J. F. Inbreeding and homozygosis in bees / J. F. Crow, W. C. Roberts // Genetics. - 1950. - V. 35. - P. 612-621.

178. Crozier, R. H. Genetical structure of social insect populations / R. H. Crozier // Evolution of Social Behavior: Hypotheses and Empirical Tests. - Weinheim: Verlag Chemie, 1980. - P. 129-146.

179. Crozier, R. H. The CO-I and CO-II region of the honeybee mitochondrial DNA: evidence for variation in insect mitochondrial evolutionary rates / R. H. Crozier, Y. C. Crozier, A. G. Mackinlay // Molecular Biology and Evolution. - 1989. - V. 6. - P. 399-695.

180. Crozier, R. H. The cytochrome b and ATPase genes of honeybee mitochondrial DNA / R. H. Crozier, Y. C. Crozier // Molecular Biology and Evolution. - 1992. - V. 9. - P. 474-482.

181. Crozier, R. H. The mitochondrial genome of the honeybee Apis mellifera: complete sequence and genome organization / R. H. Crozier, Y. C. Crozier // Genetics. - 1993. - V. 113. - No. 1. - P. 97-117.

182. Crozier, Y. C. An improved test for Africanized honey bee mitochondrial DNA / Y. C. Crozier, S. Koulianos, R. H. Crozier // Experientia. - 1991. - V. 47. - P. 968-969.

183. Dainat, B. Predictive markers of honey bee colony collapse / B. Dainat, J. D. Evans, Y. P. Chen, L. Gauthier, P. Neumann // PLoS One. -2012. - V. 5. - No. 2. - P. e32151.

184. Dall'Olio, R. Genetic characterization of Italian honeybees, Apis mellifera ligustica, based on microsatellite DNA polymorphisms / R. Dall'Olio, A. Marino, M. Lodesani, R. F.A. Moritz // Apidologie. - V. 38. - P. 207-217.

185. De la Rúa, P. Biodiversity of Apis mellifera iberica (Hymenoptera: Apidae) from northeastern Spain assessed by mitochondrial analysis / P. De la Rúa, R. Hernandez-Garcia, Y. Jimenez // Insect Systematics and Evolution. - 2005. - V. 36. - P. 21-28.

186. De la Rúa, P. Biodiversity, conservation and current threats to European honeybees / P. De la Rúa, R. Jaffé, R. Dall'Olio, J. Serrano, I. Muñoz // Apidologie. - 2009. - V. 40. - No. 3. - P. 263-284.

187. De la Rúa, P. Conserving genetic diversity in the honey bee. Comments on Harpur et al. (2012) / P. De la Rúa, R. Jaffé, I. Muñoz // Molecular Ecology. - 2013. - V. 22. - P. 3208-3210.

188. De la Rúa, P. Evaluation of the biodiversity of honey bee (Apis mellifera) populations from eastern Spain / P. De la Rúa, Y. Jimenez, J. Galián, J. Serrano // Journal of Apicultural Research. - 2004. - V. 43. - P. 162-

189. De la Rúa, P. Genetic structure of Balearic honeybee populations based on microsatellite polymorphism / P. De la Rúa, J. Galián, J. Serrano, R. F.A. Moritz // Genetics Selection Evolution. - 2003. - V. 35. - P. 339-350.

190. De la Rúa, P. Microsatellite analysis of non-migratory colonies of Apis mellifera iberica from southeastern Spain / P. De la Rúa, J. Galián, J. Serrano, R. F.A. Moritz // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 2002. - V. 40. - P. 164-168.

191. De la Rúa, P. Mitochondrial DNA variability in the Canary Islands honey bees (Apis mellifera L.) / P. De la Rúa, J. Galian, J. Serrano // Molecular Ecology. - 1998. - V. 7. - P. 1543-1547.

192. De la Rúa, P. Molecular characterization and population structure of Apis mellifera from Madeira and the Azores / P. De la Rúa, J. Galián, B. V. Pedersen, J. Serrano // Apidologie. - 2006. - V. 37. - P. 699-708.

193. De la Rúa, P. Molecular characterization and population structure of the honeybees from the Balearic islands (Spain) / P. De la Rúa, J. Galián, J. Serrano, R. F.A. Moritz // Apidologie. - 2001. - V. 32. - P. 417-427.

194. Decourtye, A. Imidacloprid impairs memory and brain metabolism in the honeybee (Apis mellifera L.) / A. Decourtye, C. Armengaud, M. Renou, J. Devillers, S. Cluzeau, M. Gauthier, M.H. Pham-Delègue // Pesticide Biochemistry and Physiology. - 2004. - V. 78. - P. 83-92.

195. Dedej, S. Morphometric and alloenzyme characterization in the Albanian honeybee population Apis mellifera L. / S. Dedej, A. Biasiolo, R. Piva // Apidologie. - 1996. - V. 27. - P. 121-131.

196. Del Lama, M. A. Est-5 and Pgm-1: new polymorphism in Apis mellifera. Brazilian Journal of Genetics / M. A. Del Lama, M. A. Mestriner, J. C.A. Pavia // Brazilian Journal of Genetics. - 1985. - V. 8. - P. 17-27.

197. Del Lama, M. A. Genetic differentiation estimated by isozymic analysis of Africanized honey bee populations from Brazil and from Central

America / M. A. Del Lama, J. A. Lobo, A. E.E. Soares, S. N. Del Lama // Apidologie. - 1990. - V. 21. - P. 271-280.

198. Del Lama, M. A. Hexokinase polymorphism in Apis mellifera and its use for Africanized honey bee identification / M. A. Del Lama, R. A. Figueiredo, A. E.E. Soares, S. N. Del Lama // Brazilian Journal of Genetics. -1988. - V. 11. - P. 287-292.

199. Dews, J. E. Breeding better bees using simple modern methods / J. E. Dews, E. Milner. - Derby, UK: British Isle Bee Breeder's Association, 1991.

200. Dietemann, V. Is there a need for conservation of honeybees in Africa? / V. Dietemann, C. W.W. Pirk, R. Crewe // Apidologie. - 2009. - V. 40. - P. 285-295.

201. Drabovich, A. P. Identification of base pairs in single-nucleotide polymorphisms by MutS protein-mediated capillary electrophoresis / A. P. Drabovich, S. N. Krylov // Analytical Chemistry. - 2006. - V. 78. - No. 6. - P. 2035-2038.

202. Drazic, M. Colony development of two Carniolan genotypes (Apis mellifera carnica) in relation to environment / M. Drazic, J. Filipi, S. Prdun, D. Bubalo, M. Spehar, D. Cvitkovic, D. Kezic, H. Pechhacker, N. Kezic // Journal of Apicultural Research. - 2014. - V. 53. - No. 2. - P. 261268.

203. Du Praw, E. J. Non-Linnean taxonomy and the systematics of honey bees / E. J. Du Praw // Systematic Zoology. - 1965. - V. 14. - P. 1-24.

204. Du Praw, E. J. Non-Linnean taxonomy / E. J. Du Praw // Nature. - 1964. - P. 849-852.

205. Engel, M. S. The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae; Apis) / M. S. Engel // Journal of Hymenoptera research. - 1999. - V. 8. - P. 165-196.

206. Engels, W. Occurrence and significance of vitellogenins in

female castes of social Hymenoptera / W. Engels // Integrative and Comparative Biology. - 1974. - V. 14. - P. 1229-1237.

207. Eschscholtz, J. F. Entomographien / J. F. Eschscholtz. - Berlin: Reimer, 1822. - 322 p.

208. Estoup, A. Characterization of (GT), and (CT) microsatellites in two insect species: Apis mellifera and Bombus terrestris / A. Estoup, M. Solignac, M. Harry, J. M. Cornuet // Nucleic Acids Research. - 1993. - V. 21. - P. 1427-1431.

209. Estoup, A. Microsatellite variation in honey bee (Apis mellifera L.) populations: hierarchical genetic structure and test of the infinite allele and stepwise mutation models / A. Estoup, L. Garnery, M. Solignac, J.M. Cornuet // Genetics. - 1995a. - V. 140. - P. 679-695.

210. Estoup, A. Precise assessment of the number of patrilines and of genetic relatedness in honeybee colonies / A. Estoup, M. Solignac, J.M. Cornuet // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 1994. -V. 258. - P. 1-7.

211. Estoup, A. Size homoplasy and mutational processes of interrupted microsatellites in two bee species, Apis mellifera and Bombus terrestris (Apidae) / A. Estoup, C. Tailliez, J.M. Cornuet, M. Solignac // Molecular Biology and Evolution. - 1995b. - V. 12. - P. 1074-1084.

212. Evans, J. D. Standard methodologies for molecular research in Apis mellifera / J. D. Evans, Y. P. Chen, R. S. Cornman, P. De La Rua // The COLOSS BEEBOOK, Volume I: standard methods for Apis mellifera research. - COLOSS, 2013.

213. Foti, N. Studies on the morphological characteristics and biological traits of the bee populations in Romania / N. Foti, M. Lungu, P. Pelimon, I. Barac, M. Copaitici, E. Mirza // Proceedings of the international beekeeping congress. - 1965. - V. 20. - P. 182-188.

214. Franck, P. Genetic diversity of the honey bee in Africa:

microsatellite and mitochondrial data / P. Franck, L. Garnery, B. P. Loiseau // Heredity. - 2001. - V. 86. - P. 420-430.

215. Franck, P. Hybrid origin of honeybees from Italy (Apis mellifera ligustica) and Sicily (A. m. sicula) / P. Franck, L. Garnery, G. E.A. Celebrano // Molecular Ecology. - 2000a. - V. 9. - P. 907-921.

216. Franck, P. Molecular confirmation of a fourth lineage in honeybees from the Near East / P. Franck, L. Garnery, M. Solignac, J. M. Cornuet // Apidologie. - 2000b. - V. 31. - P. 167-180.

217. Franck, P. The origin of west European subspecies of honeybees (Apis mellifera): New insights from microsatellite and mitochondrial data / P. Franck, L. Garnery, M. Solignac, J. M. Cornuet // Evolution. - 1998. - V. 52. -P. 1119-1134.

218. Fried, B. Bee races and protected areas in Switzerland / B. Fried, P. Fried // Biomics. - 2016. - V. 8. - No. 1. - P. 20-27.

219. Fries, I. Nosema ceranae n. sp. (Microspora, Nosematidae), morphological and molecular characterization of a microsporidian parasite of the Asian honey bee Apis cerana (Hymenoptera, Apidae) / I. Fries, F. Feng, A. da Silva, S. B. Slemenda, N. J. Pieniazek // European Journal of Protistology. - 1996. - V. 32. - P. 356-365.

220. Fuller, Z. L. Genome-wide analysis of signatures of selection in populations of African honey bees (Apis mellifera) using new web-based tools / Z. L. Fuller, E. L. Nino, H. M. Patch // BMC Genomics. - 2015. - V. 16. -No. 1. - P. 518-536.

221. Galindo-Cardona, A. Genetic structure of the gentle Africanized honey bee population (gAHB) in Puerto Rico / A. Galindo-Cardona, J. P. Acevedo-Gonzales, B. Rivera-Marchand, T. Giray // BMC Genetics. - 2013. -V. 14. - P. 1-12.

222. Gallai, N. Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted with pollinator decline / N. Gallai, J. M. Salles, J.

Settele, B. E. Vaissiere // Ecological Economics. - 2009. - V. 68. - P. 810-821.

223. Garnery, L. A simple test using restricted PCR-amplified mitochondrial-DNA to study the genetic-structure of Apis mellifera L. / L. Garnery, M. Solignac, G. Celebrano, J. M. Cornuet // Experientia. - 1993. - V. 49. - P. 1016-1021.

224. Garnery, L. Evolutionary history of the honey bee Apis mellifera inferred from mitochondrial DNA analysis / L. Garnery, J.M. Cornuet, M. Solignac // Molecular Ecology. - 1992. - V. 1. - No. 3. - P. 145-154.

225. Garnery, L. Genetic biodiversity of the West European honeybee (Apis mellifera mellifera and A. m. iberica). I. Mitochondrial DNA / L. Garnery, P. Franck, E. E.A. Baudry // Genetics Selection Evolution. - 1998a. -V. 30. - P. 31-47.

226. Garnery, L. Genetic biodiversity of the West European honeybee (Apis mellifera mellifera and Apis mellifera iberica). II. Microsatellite loci / L. Garnery, P. Franck, E. Baudry // Genetics, Selection and Evolution. -1998b. - V. 30. - P. 49-74.

227. Garstide, D. F. Similar allozyme polymorphism in honey bees (Apis mellifera) from different continents / D. F. Garstide // Experientia. -1980. - V. 36. - P. 649-650.

228. Genersch, E. The German bee monitoring project: a long term study to understand periodically high winter losses of honey bee colonies / E. Genersch, V. der Ohe W., H. Kaatz, A. Schroeder, C. Otten // Apidologie. -2010. - V. 41. - P. 332-352.

229. Gerstäcker, A. Ucber die geographische Verbreitung der Honigbiene / A. Gerstäcker. - Potsdam, Germany: Festshrift XI Wanderversammlung Deutsche Bienenwirthe, 1862. - 61 p.

230. Gibson, J. D. The complete mitochondrial genome of the invasive Africanized honey bee, Apis mellifera scutellata (Insecta: Hymenoptera: Apidae) / J. D. Gibson, G. J. Hunt // Mitochondrial DNA. -

2014. - P. DOI: 10.3109/19401736.2014.905858.

231. Goetze, G. K. L. Die beste Biene / G. K. L. Goetze. - Leipzig: Liedlof Loth Michaelis, 1940. - 200 p.

232. Goetze, G. K. L. Die Honigbiene in natürlicher und künstlicher Zuchtauslese / G. K. L. Goetze. - V. 1 - Hamburg: Verlag Paul Parey, 1964. -120 p.

233. Gregory, P. G. Conditional immune-gene suppression of honeybees parasitized by Varroa mites / P. G. Gregory, J. D. Evans, T. Rinderer, D. G. L. // Journal of Insect Science. - 2005. - V. 5. - P. 1-5.

234. Griffin, T. J. Genetic identification by mass spectrometric analysis of single-nucleotide polymorphisms: ternary encoding of genotypes / T. J. Griffin, L. M. Smith // Analytical Chemistry. - 2000. - V. 72. - No. 14. -P. 3298-3302.

235. Grozdanic, S. S. Die "gelbe" banater Biene / S. S. Grozdanic // Acta Societatis Entomologicae Serbo-Croato-Slovenae. - 1926. - V. 1. - P. 4560.

236. Guez, D. Contrasting effects of imidacloprid on habituation in 7-and 8-day-old honeybees (Apis mellifera) / D. Guez, S. Suchail, R. Maleszka, L. P. Belzunces // Neurobiology of Learning and Memory. - 2001. - V. 76. -P. 183-191.

237. Haddad, N. J. Conservation of Apis mellifera syriaca in Jordan / N. J. Haddad, S. Fuchs // First European Conference of Apidology. - Udine. 2004. - P. 46-47.

238. Haddad, N. J. Mitochondrial genome of the Levant Region honeybee, Apis mellifera syriaca (Hymenoptera: Apidae) / N. J. Haddad // Mitochondrial DNA. - 2015. - P. DOI: 10.3109/19401736.2014.1003846.

239. Hall, H. G. Distinguishing African and European honey bee matrilines using amplified mitochondrial DNA / H. G. Hall, D. R. Smith // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of

America. - 1991. - V. 88. - P. 4548-4552.

240. Hall, H. G. Evidence from mitochondrial DNA that African honey bees spread as continuous maternal lineages / H. G. Hall, K. Muralidharan // Nature. - 1989. - V. 339. - P. 211-213.

241. Halliday, R. B. Heterozygosity and genetic distance in sibling species of meat ants (Iridomyrmex purpureas group) / R. B. Halliday // Evolution. - 1981. - V. 35. - P. 234-242.

242. Hepburn, H. R. Honey bees of Africa / H. R. Hepburn, S. E. Radloff. - Berlin, Germany: Springer, 1998. - 130 p.

243. Hoffmann, J. A. Phylogenetic perspectives in innate immunity / J. A. Hoffmann, F. C. Kafatos, C. A. Janawey, R. A. B. Ezekovitz // Science. - 1999. - V. 284. - P. 1313-1318.

244. Hoffman, E. A. Genetic structure and breeding system in a social wasp and its social parasite / E. A. Hoffman, J. L. Kovacs, M. A.D. Goodisman // BMC Evolutionary Biology. - 2008. - V. 8. - P. 1-13.

245. Hu, P. Complete mitochondrial genome of the Algerian honeybee, Apis mellifera intermissa (Hymenoptera: Apidae) / P. Hu, Z. X. Lu, Y. Z. Wang // Mitochondrial DNA. - 2014. - P. DOI: 10.3109/19401736.2014.963815.

246. Ilyasov, R. A. Phylogenetics relationships of dark European honeybees Apis mellifera mellifera L. from the Russian Ural and West European populations / R. A. Ilyasov, I. A. Kutuev, A. V. Petukhov, A. V. Poskryakov, A. G. Nikolenko // Journal of Apicultural Science. - 2011. - V. 55. - No. 1. - P. 67-76.

247. Ilyasov, R. A. Review of the expression of antimicrobial peptide defensin in honey bees Apis mellifera L. / R. A. Ilyasov, L. R. Gaifullina, E. S. Saltykova, A. V. Poskryakov, A. G. Nikolenko // Journal of Apicultural Science. - 2012. - V. 56. - No. 1. - P. 115-124.

248. Ilyasov, R. A. Influence of acaricides amitraz and fluvalinate on

average daily egg and total honey productivity of honey bee colonies / R. A. Ilyasov, R. G. Farkhutdinov, Z. V. Shareeva // Biomics. - 2014. - V. 6. - No. 2. - P. 73-76.

249. Ilyasov, R. A. The genetic structure of dark european honey bee population in the Ural / R. A. Ilyasov, A. V. Poskryakov, A. G. Nikolenko // Honeybees: biology, behavior and benefits. - Hauppauge, New York: Nova Science Publishers, 2016. - P. 1-13.

250. Ilyasov, R. A. Herbal dietary supplement with antifungal effect for increasing the productivity of honey bee colonies / R. A. Ilyasov, R. G. Farkhutdinov // Honeybees: biology, behavior and benefits. - Hauppauge, New York: Nova Science Publishers, 2016. - P. 15-22.

251. Ivanova, E. Allozyme polymorphism and phylogenetic relationships in Apis mellifera subspecies selectively reared in Poland and Bulgaria / E. Ivanova, M. Bienkowska, P. Petrov // Folia biologica. - 2011. -V. 59. - P. 3-4.

252. Ivanova, E. Allozyme variability in populations of local Bulgarian honey bee / E. Ivanova, T. Staykova, P. Petrov // Biotechnology and Biotechnological Equipment. - 2010a. - V. 24. - No. 2. - P. 371-374.

253. Ivanova, E. Genetic variation in honey bee (Apis mellifera L.) populations from Bulgaria / E. Ivanova, P. Petrov, M. Bouga, N. A.I.T.R. Emmanouel, M. Kence // Journal of Apicultural Science. - 2010b. - V. 54. -No. 2. - P. 49-60.

254. Ivanova, E. Investigation on genetic variability in honey bee populations from Bulgaria, Greece and Serbia / E. Ivanova // Biotechnology and Biotechnological Equipment. - 2010c. - V. 24. - No. 2. - P. 385-389.

255. Ivanova, E. N. Allozyme variability in honey bee populations from some mountainous regions in the southwest of Bulgaria / E. N. Ivanova, T. A. Staykova, M. Bouga // Journal of Apicultural Research. - 2007. - V. 46. - No. 1. - P. 3-7.

256. Ivanova, E. Preliminary results from a study on Balkan honey bees' genetic variability using isoenzymic approach / E. Ivanova, M. Bouga, P. Petrov, M. Mladenovic, S. Rasic, L. Charistos, F. Hatjina // Proceedings of 4th European Conference of Apidology. - Ankara, Turkey. 2010. - P. 45.

257. Iwasa, T. Mechanism for the differential toxicity of neonicotinoid insecticides in the honey bee, Apis mellifera / T. Iwasa, N. Motoyama, J. T. Ambrose, R. M. Roe // Crop Protection. - 2004. - V. 23. - P. 371-378.

258. Jensen, A. B. Honeybee Conservation: a case story from L^s0 island, Denmark / A. B. Jensen, B. V. Pedersen // Beekeeping and conserving biodiversity of honeybee. Sustainable bee breeding. - Hebden Bridge,: Northern Bee Books, 2005. - P. 142-164.

259. Jensen, A. B. Varying degrees of Apis mellifera ligustica introgression in protected populations of the black honeybee, Apis mellifera mellifera, in northwest Europe / A. B. Jensen, K. A. Palmer, J. J. Boomsma, B. V. Pedersen // Molecular Ecology. - 2005. - V. 14. - P. 93-106.

260. Johnson, R. M. Pesticides and honey bee toxicity - USA / R. M. Johnson, M. D. Ellis, C. A. Mullin, M. Frazier // Apidologie. - 2010. - V. 41. -P. 312-331.

261. Jukes, T. H. Silent nucleotide substitutions and G + C content of some mitochondrial and bacterial genes / T. H. Jukes, V. Bhushan // Journal of Molecular Evolution. - 1986. - V. 24. - P. 39-44.

262. Kandemir, I. Allozyme variability in a central Anatolian honeybee (Apis mellifera L.) population / I. Kandemir, A. Kence // Apidologie. - 1995. - V. 26. - P. 503-510.

263. Kandemir, I. Genetic characterization of honey bee (Apis mellifera cypria) populations in northern Cyprus / I. Kandemir, M. D. Meixner, A. Ozkan, W. S. Sheppard // Apidologie. - 2006. - V. 37. - P. 547555.

264. Kauhausen-Keller, D. Morphometrical control of pure race breeding of honeybee (Apis mellifera L.) / D. Kauhausen-Keller, R. Keller // Apidologie. - 1994. - V. 25. - P. 133-143.

265. Kent, C. Adaptive evolution of a key gene affecting queen and worker traits in the honey bee, Apis mellifera / C. Kent, A. Issa, A. C. Bunting, A. Zayed // Molecular Ecology. - 2011. - V. 20. - P. 5226-5235.

266. Kiesenwetter, E. A.H. Ueber die Bienen des Hymettus / E. A.H. Kiesenwetter // Berliner Entomologische Zeitschrift. - 1860. - V. 4. - P. 315317.

267. Koeniger, N. Interspecific rearing and acceptance of queens between Apis cerana Fabricius, 1793 and Apis koschevnikovi Buttel-Reepen, 1906 / N. Koeniger, G. Koeniger, S. Tingek, A. Kelitu // Apidologie. - 1996. -V. 27. - No. 5. - P. 371-380.

268. Koeniger, N. Reproductive isolation by different time of drone flight between Apis cerana Fabricius, 1793 and Apis vechti (Maa, 1953) / N. Koeniger, G. Koeniger, S. Tingek, M. Mardan, T. E. Rinderer // Apidologie. -1988. - V. 19. - P. 103-106.

269. Kozmus, P. Analysis of mitochondrial DNA in honey bees (Apis mellifera) from Serbia / P. Kozmus, S. Jevrosima, Z. Stanimirovic, V. Stojic, Z. Kulisic, V. Meglic // Acta Veterinaria Beograd. - 2007. - V. 57. - P. 465476.

270. Kryger, P. Genetic diversity and honey bee vitality / P. Kryger, R. M. Francis, E. Amiri, M. Meixner // XXXXIII International Apicultural Congress. - Kyiv, Ukraine. 2013. - P. 110.

271. Kumar, S. MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment / S. Kumar, K. Tamura, M. Nei // Briefing in bioinformatics. - 2004. - V. 5. - No. 6. - P. 150163.

272. Lambin, M. Imidacloprid-induced facilitation of the proboscis

extension reflex habituation in the honeybee / M. Lambin, C. Armengaud, S. Raymond, M. Gauthier // Archives of Insect Biochemistry and Physiology. -2001. - V. 48. - P. 129-134.

273. Latreille, P. A. Notice des espeaces d'abeilles vivant en grande societe, ou abeilles proprement dites, et description d'especes nouvelles / P. A. Latreille // Annales du Muséum National d'Histoire Naturelle. - 1804. - V. 5. -P. 161-178.

274. Lawrjochin, F. A. Uber die ersten Versuche zur Einführung der wildlebenden ussurischen Bienen (Apis indica F.) in den europaischen Teil der Sowjetunion / F. A. Lawrjochin // XVII Congresso internazionale degli Apicoltori. - Roma. 1960. - V. 2. - P. 237-238.

275. Le Conte, Y. Varroa mites and honey bee health: can Varroa explain part of the colony lossesa / Y. Le Conte, M. Ellis, W. Ritter // Apidologie. - 2010. - V. 41. - P. 353-363.

276. Lebdigrissa, K. Phylogenetic relationships between the Tunisian honeybee Apis mellifera intermissa and neighbouring African and west Mediterranean honeybee breeds / K. Lebdigrissa, K. Msadda, J. M. Cornuet, J. Fresnaye // Landbouwtijdschrift. - 1991. - V. 44. - P. 1231-1238.

277. Lepeletier, A. Histoire Naturelle des Insectes. Suites a Buffon. Hymenopteres / A. Lepeletier. - Paris: Roret, 1836. - 432 p.

278. Lester, L. J. Population genetics of haplodipoid insects / L. J. Lester, R. K. Selander // Genetics. - 1979. - V. 92. - P. 1329-1345.

279. Linnaeus, C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis / C. Linnaeus. - Holmiae: Laurentii Salvii, 1758. - 1-4 p.

280. Lobo, J. A. Population differentiation and racial admixture in the Africanized honey bee (Apis mellifera L.) / J. A. Lobo, M. A. Del Lama, M. A. Mestriner // Evolution. - 1989. - V. 43. - P. 794-802.

281. Lucas, H. Communique une note relative a un Hymenoptere

social / H. Lucas // Bulletin des Seances de la Societe entomologique de France. - 1882. - V. 42.

282. Maa, T. C. An inquiry into the systematics of the tribus Apidini or honeybees (Himenoptera) / T. C. Maa // Treubia. - 1953. - V. 21. - P. 525640.

283. Maul, V. Morphometric studies with purebred stock of Apis mellifera carnica Pollmann from Hessen / V. Maul, A. Hahnle // Apidologie. - 1994. - V. 25. - P. 19-132.

284. Meixner, M. D. Conserving diversity and vitality for honey bee breeding / M. D. Meixner, C. Costa, P. Kryger, F. Hatjina, M. Bouga, E. Ivanova, R. Buchler // Journal of Apicultural Research. - 2010. - V. 49. - No. 1. - P. 85-92.

285. Meixner, M. D. Honey bee genotypes and the environment / M. D. Meixner, R. Buchler, C. Costa, R. M. Francis, F. Hatjina, P. Kryger, A. Uzunov, N. L. Carreck // Journal of Apicultural Research. - 2014. - V. 53. -No. 2. - P. 183-187.

286. Meixner, M. D. Morphological and allozyme variability in honey bees from Kenya / M. D. Meixner, W. S. Sheppard, A. Dietz, R. Krell // Apidologie. - 1994. - V. 25. - P. 188-202.

287. Meixner, M. D. Standard methods for characterising subspecies and ecotypes of Apis mellifera / M. D. Meixner, M. A. Pinto, B. M. et al. // Journal of Apicultural Research. - 2013. - V. 52. - No. 4. - P. DOI 10.3896/IBRA.1.52.4.05.

288. Meixner, M. D. The honey bees of Ethiopia represent a new subspecies of Apis mellifera - Apis mellifera simensis n. ssp. / M. D. Meixner, M. A. Leta, N. Koeniger, S. Fuchs // Apidologie. - 2011. - V. 42. - P. 425437.

289. Mestriner, M. A. Biochemical polymorphism in bees (A. m. ligustica) / M. A. Mestriner // Nature. - 1969. - V. 223. - P. 188-189.

290. Mestriner, M. A. The P-3 and Est loci in the honey bee Apis mellifera / M. A. Mestriner, E. P.B. Contel // Genetics. - 1972. - V. 72. - P. 733-738.

291. Metcalf, R. A. Low levels of genetic heterozygosity in Himenoptera / R. A. Metcalf, J. C. Marlin, G. S. Whitt // Nature. - 1975. - P. 792-794.

292. Michener, C. D. Classification of the Apidae (Hymenoptera) / C. D. Michener // University of Kansas Science Bulletin. - 1990. - V. 54. - P. 75164.

293. Michener, C. D. The Bees of the World / C. D. Michener. -Baltimore, London: John Hopkins Univ. Press, 2000. - 913 p.

294. Michener, C. D. The Bees of the World / C. D. Michener. -Baltimore, London: John Hopkins Univ. Press, 2007. - 953 p.

295. Miguel, I. Both geometric morphometric and microsatellite data consistently support the differentiation of the Apis mellifera M evolutionary branch / I. Miguel, M. Baylac, M. Iriondo // Apidologie. - 2011. - V. 42. - P. 150-161.

296. Miguel, I. Gene flow within the M evolutionary lineage of Apis mellifera: role of the Pyrenees, isolation by distance and post-glacial recolonization routes in the Western Europe / I. Miguel, M. Iriondo, L. Garnery // Apidologie. - 2007. - V. 38. - P. 141-155.

297. Montagano, J. Relation sur l'Apis sicula / J. Montagano // Proceedings of the International Beekeeping Congress. - 1911. - V. 5. - P. 2629.

298. Mooney, H. A. The evolutionary impact of invasive species / H. A. Mooney, E. E. Cleland // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2001. - V. 98. - No. 10. - P. 54465451.

299. Moritz, R. F.A. A mitochondrial DNA polymorphism in

honeybees (Apis mellifera) / R. F.A. Moritz, C. F. Hawkins, R. H. Crozier, A. G. Mackinley // Experientia. - 1986. - V. 42. - P. 322-324.

300. Muñoz, I. Effects of queenimportation on the genetic diversity of island honey bee populations (Apis mellifera Linneaus 1758) / I. Muñoz, M. A. Pinto, P. De la Rua // Journal of Apicultural Research. - 2014. - V. 53. - P. 296-302.

301. Muñoz, I. Population genetic structure of coastal Croatian honey bees (Apis mellifera carnica) / I. Muñoz, R. Dall'olio, M. Lodesani, P. De La Rúa // Apidologie. - 2009. - V. 40. - P. 617-626.

302. Muñoz, I. Estimating introgression in Apis mellifera siciliana populations: are the conservation islands really effectivea / I. Muñoz, R. Dall'olio, M. Lodesani, P. De La Rúa // Insect Conservation and Diversity. -2014. - V. 7. - No. 6. - P. 563-571.

303. Nanork, P. Social parasitism by workers in queenless and queenright Apis cerana colonies / P. Nanork, N. C. Chapman, S. Wongsiri, J. Lim, R. S. Gloag, B. P. Oldroyd // Molecular Ecology. - 2007. - V. 16. - No. 5. - P. 1107-1114.

304. Nedic, N. Detecting population admixture in the honey bees of Serbia / N. Nedic, R. M. Francis, L. Stanisavljevic // Journal of Apicultural Research. - 2014. - V. 53. - P. 303-313.

305. Nei, M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals / M. Nei // Genetics. - 1978. - V. 23. - P. 341-369.

306. Nelson, C. M. The gene vitellogenin has multiple coordinating effects on social organization / C. M. Nelson, K. E. Ihle, M. K. Fondrk // PLoS Biology. - 2007. - V. 5. - P. e62.

307. Neumann, P. Honey bee colony losses / P. Neumann, N. L. Carreck // Journal of Apicultural Research. - 2010. - V. 49. - No. 1. - P. 1-6.

308. Nielsen, D. Clinal variation and selection of MDH allozymes in

honey bee populations / D. Nielsen, J. R.E. Page, M. W.J. Crosland // Experientia. - 1994. - V. 50. - P. 867-871.

309. Nikolova, S. Genetic variability of local Bulgarian honey bees Apis mellifera macedonica (rodopica) based on microsatellite DNA analysis / S. Nikolova // Journal of Apicultural Science. - 2011. - V. 55. - No. 2. - P. 117-129.

310. Nunamaker, R. A. Electrophoretic detection of Africanized honey bees (Apis mellifera scutellata) in Guatemala and Mexico based on malate dehydrogenase allozyme patterns / R. A. Nunamaker, W. T. Wilson, B. E. Haley // Journal of the Kansas Entomological Society. - 1984. - V. 57. -P. 622-631.

311. Nunamaker, R. A. Electrophoretic detection of Africanized honey bees (Apis mellifera scutellata) in Guatemala and Mexico based on malate dehydrogenase allozyme patterns / R. A. Nunamaker, W. T. Wilson, B. E. Haley // Journal of the Kansas Entomological Society. - 1984. - V. 57. -P. 622-631.

312. Nunamaker, R. A. Some isozymes of the honeybee / R. A. Nunamaker, W. T. Wilson // Isozyme Bulletin. - 1980. - V. 13. - P. 111-112.

313. Nzeduru, C. V. DNA Barcoding Simplifies Environmental Risk Assessment of Genetically Modified Crops in Biodiverse Regions / C. V. Nzeduru, S. Ronca, M. J. Wilkinson // PLoS One. - 2012. - V. 7. - No. 5. - P. e35929.

314. Obrecht, E. Enzymelektrophoretische Untersuchungcn zur Analyse der Verwandtschaftgrade zwischen Hummel, und Schmarotz-ehummelarten (Apidae, Bombini) / E. Obrecht, A. School // Apidologie. -1981. - V. 12. - P. 257-268.

315. Oldroyd, B. P. Asian Honey Bees (Biology, Conservation, and Human Interactions) / B. P. Oldroyd, S. Wongsiri. - Cambridge, Massachusetts and London, England: Harvard University Press, 2006. - 325

316. Oleksa, A. Nuclear and mitochondrial patterns of introgression into native dark bees (Apis mellifera mellifera) in Poland / A. Oleksa, I. Chybicki, A. Tofilski, J. Burczyk // Journal of Apicultural Research. - 2011. -V. 50. - P. 116-129.

317. Oleksa, A. Partial reproductive isolation between European subspecies of honey bees / A. Oleksa, J. Wilde, A. Tofilski, I. Chybicki // Apidologie. - 2013. - V. 44. - No. 5. - P. 611-619.

318. O'Reilly, P. T. Rapid analysis of genetic variation in Atlantic salmon (Salmo salar) by PCR9 multiplexing of dinucleotide and tetranucleotide microsatellites / P. T. O'Reilly, L. C. Hamilton, S. K. Mcconnell, J. M. Wright // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1996. - V. 53. - P. 2292-2298.

319. Palmer, K. A. Evolution of multiple mating in the genus Apis / K. A. Palmer, B. P. Oldroyd // Apidologie. - 2000. - V. 31. - P. 235-248.

320. Palmer, M. R. Turkish honeybees: genetic variation and evidence of a fourth lineage of Apis mellifera mtDNA / M. R. Palmer, D. R. Smith, O. Kaftanoglu // Journal of Heredity. - 2000. - V. 91. - P. 42-46.

321. Pamilo, P. Low enzyme gene variation in Hymenoptera as a consequence of haplodoplody / P. Pamilo, S. L. Varvio-Aho, A. Pakkarinen // Hereditas. - 1978. - V. 88. - P. 93-99.

322. Papachristoforou, A. Genetic characterization of the Cyprian honey bee (Apis mellifera cypria) based on microsatellites and mitochondrial DNA polymorphisms / A. Papachristoforou, A. Rortais, M. Bouga // Journal of Apicultural Science. - 2013. - V. 57. - P. 127-134.

323. Peer, D. E. Further studies on the mating range of the honeybee, Apis mellifera L. / D. E. Peer // The Canadian Entomologist. - 1957. - V. 89. -P. 108-110.

324. Pekkarainen, A. Morphometric, colour ad enzyme variation in

bumblebees (Hymenopthera, Apidae, Bombus) in Fennoscandia and Denmark / A. Pekkarainen // Acta Zoologica Fennica. - 1979. - V. 158. - P. 1-60.

325. Pentek-Zakar, Population structure of honey bees in the Carpathian Basin (Hungary) confirms introgression from surrounding subspecies / Pentek-Zakar, A. E. Oleksa, T. Borowik, S. Kusza // Ecology and Evolution. - 2015. - P. 1-12.

326. Petrov, P. Systematics of the Bulgarian bees / P. Petrov // Pchelarstvo. - 1991. - V. 9. - P. 15-17.

327. Pihler, I. Population-genetical characteristics of the bee population of Vojvodina / I. Pihler, H. Kiprijanovska, N. Plavsa // Genetika. -2014. - V. 64. - No. 1. - P. 219-226.

328. Pinto, M. A. Genetic integrity of the Dark European honey bee (Apis mellifera mellifera) from protected populations: a genome-wide assessment using SNPs and mtDNA sequence data / M. A. Pinto, D. Henriques, J. Chavez-Galarza // Journal of Apicultural Research. - 2014. - V. 53. - No. 2. - P. 269-278.

329. Pinto, M. A. Identification of Africanized honey bee (Hymenoptera: Apidae) mitochondrial DNA: validation of a rapid PCR-based assay / M. A. Pinto, J. S. Johnston, W. L. Rubink, R. N. Coulson, J. C. Patton, W. S. Sheppard // Annals of the Entomological Society of America. - 2003. -V. 96. - P. 679-684.

330. Pinto, M. A. Temporal pattern of Africanization in a feral honey bee population from Texas inferred from mitochondrial DNA / M. A. Pinto, W. L. Rubink, R. N. Coulson, J. C. Patton, J. S. Johnston // Evolution. - 2004. - V. 58. - P. 1047-1055.

331. Pinto, M. A. The Atlantic side of the Iberian peninsula: a hotspot of novel African honey bee maternal diversity / M. A. Pinto, I. Munoz, J. Chavez-Galarza, P. D.L. Rua // Apidologie. - 2012. - V. 43. - P. 663-673.

332. Pollmann, A. Werth der verschiedenen Bienenracen und deren

Varietäten, bestimmt durch Urtheile namhafter Bienenzuchter / A. Pollmann.

- Berlin, Leipzig: Voigt, 1879. - 100 p.

333. Pollmann, A. Werth der verschiedenen Bienenracen und deren Varietäten, bestimmt durch Urtheile namhafter Bienenzuchter / A. Pollmann.

- V. VIII - Leipzig, Germany: Voigt, 1889. - 100 p.

334. Porrini, C. The death of honey bees and environmental pollution by pesticides: the honey bees as biological indicators / C. Porrini, A. G. Sabatini, S. Girotti, F. Fini, L. Monaco, G. Celli, L. Bortolotti, S. Ghini // Bulletin of Insectology. - 2003. - V. 56. - No. 1. - P. 147-152.

335. Potts, S. G. Declines of managed honey bees and beekeepers in Europe / S. G. Potts, S. P.M. Roberts, R. Dean // Journal of Apicultural Research. - 2010. - V. 49. - No. 1. - P. 15-22.

336. Pritchard, J. K. Inference of population structure using multilocus genotype data / J. K. Pritchard, M. Stephens, P. Donnelly // Genetics. - 2000. - V. 155. - P. 945-959.

337. Radloff, S. E. Morphometric affinities and population structure of honeybees of the Balearic Islands in the Mediterranean Sea / S. E. Radloff, H. R. Hepburn, C. Hepburn, P. De la Rúa // Journal of Apicultural Research. -2001. - V. 40. - P. 97-103.

338. Radloff, S. E. Population structure and classification of Apis cerana / S. E. Radloff, C. Hepburn, H. R. Hepburn, S. Hadisoesilo, S. Fuchs, K. Tan, M. S. Engel, V. Kuznetsov // Apidologie. - 2010. - V. 41. - P. 589601.

339. Randi, E. Detecting hybridization between wild species and their domesticated relatives / E. Randi // Molecular Ecology. - 2008. - V. 17. - P. 285-293.

340. Rortais, A. Genetic structure and functioning of a honeybee population in South-West of France / A. Rortais, J. Strange, N. Dechamp, G. Arnold, W. S. Sheppard, L. Garnery // First European Conference of

Apidology. - Udine. 2004. - P. 37-38.

341. Rortais, A. Review of the Dral COI-COII test for the conservation of the black honey bee (Apis mellifera mellifera) / A. Rortais, G. Arnold, M. Alburaki, H. Legout, L. Garnery // Conservation Genetics Resources. - 2011. - V. 3. - P. 383-391.

342. Rukhsana, K. Deciphering the molecular phylogenetics of the Asian honey bee, Apis cerana and inferring the phylogeographical relationships using DNA barcoding / K. Rukhsana, V. P. Akhilesh, C. D. Sebastian // Journal of Entomology and Zoology Studies. - 2014. - V. 2. - No. 4. - P. 218-220.

343. Ruttner, F. Biogeography and Taxonomy of Honey bees / F. Ruttner. - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1988a. - 288 p.

344. Ruttner, F. Biometrical statistical analysis of the geographic variability of Apis mellifera L. / F. Ruttner, L. Tassencourt, J. Louveaux // Apidologie. - 1978. - V. 9. - P. 363-382.

345. Ruttner, F. Breeding techniques and selection for breeding of the honeybee / F. Ruttner. - Derby, UK: British lsles Bee Breeders Association, 1988b.

346. Ruttner, F. Les races d'abeille de l'Afrique / F. Ruttner // XXV CongreAs International d'Apiculture. - Grenoble. 1976. - P. 347-367.

347. Ruttner, F. Naturgeschichte der Honigbienen / F. Ruttner. -Munich: Ehrenwirth, 1992. - 455 p.

348. Ruttner, F. The problem of the Cape bee (Apis mellifera capensis Escholtz): parthenogenesis, size of population, evolution / F. Ruttner // Apidologie. - 1977. - V. 8. - P. 281-294.

349. Sappington, T. W. Molecular characteristics of insect vitellogenins and vitellogenin receptors / T. W. Sappington, A. S. Raikhel // Insect Biochemistry and Molecular Biology. - 1998. - V. 28. - P. 277-300.

350. Schnabel, R. D. Validation of 15 microsatellites for parentage

testing in North American bison, Bison bison and domestic cattle / R. D. Schnabel, T. J. Ward, J. N. Derr // Animal Genetics. - 2000. - V. 31. - P. 360366.

351. Schneider, S. S. The African honey bee: factors contributing to a successful biological invasion / S. S. Schneider, G. DeGrandi-Hoffman, D. R. Smith // Annual Review of Entomology. - 2004. - V. 49. - P. 351-376.

352. Schwarz, H. F. Stingless bees (Meliponidae) of the Western Hemisphere / H. F. Schwarz // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1948. - V. 90. - No. 4. - P. 331-546.

353. Schwarz, H. F. The genus Melipona the type genus of the Meliponidae or stingless bees / H. F. Schwarz // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1932. - V. 63. - No. 4. - P. 231-460.

354. Seehuus, S. C. Reproductive protein protects sterile honey bee workers from oxidative stress / S. C. Seehuus, K. Norberg, U. Gimsa // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2006. - V. 103. - P. 962-967.

355. Seeley, T. D. The wisdom of the hive: the social physiology of honey bee colonies / T. D. Seeley. - Cambridge: Harvard University Press, 2009. - 295 p.

356. Seppa, P. Do ants (Hymenoptera: Formicidae) need conservation and does ant conservation need genetics? / P. Seppa // Myrmecological News. - 2008. - V. 11. - P. 161-172.

357. Shafer, A. B.A. Cophylogeny of Nosema (Microsporidia: Nosematidae) and bees (Hymenoptera: Apidae) suggests both cospeciation and a host switch / A. B.A. Shafer, G. R. Williams, D. Shutler, R. E.L. Rogers, D. T. Stewart // Journal of Parasitology. - 2009. - V. 95. - P. 198-203.

358. Shaibi, T. Apis mellifera evolutionary lineages in Northern Africa: Libya, where orient meets occident / T. Shaibi, I. Munoz, R. Dall'olio, M. Lodesani, P. De La Rua, R. F.A. Moritz // Insectes Sociaux. - 2009. - V.

56. - P. 293-300.

359. Sheppard, W. S. Apis mellifera pomonella, a new honey bee subspecies from the Tien Shan mountains of Central Asia / W. S. Sheppard, M. D. Meixner // Apidologie. - 2003. - V. 34. - P. 367-375.

360. Sheppard, W. S. Apis mellifera ruttneri, a new honey bee subspecies from Malta / W. S. Sheppard, M. C. Arias, A. Grech, M. D. Meixner // Apidologie. - 1997. - V. 28. - P. 287-293.

361. Sheppard, W. S. Comparative study of enzyme polymorphism in United States and European honey bee (Hymenoptera: Apidae) populations / W. S. Sheppard // Annals of the Entomological Society of America. - 1988. -V. 81. - P. 886-889.

362. Sheppard, W. S. Enzyme polymorphism in Apis mellifera from Norway / W. S. Sheppard, S. H. Berlocher // Journal of Apicultural Research. - 1984. - V. 23. - P. 64-69.

363. Sheppard, W. S. Genetic variation in honey bees from an area of racial hybridization in western Czechoslovakia / W. S. Sheppard, B. A. McPheron // Apidologie. - 1986. - V. 17. - P. 21-32.

364. Sheppard, W. S. New allozyme variability in Italian honey bees / W. S. Sheppard, S. H. Berlocher // Journal of Heredity. - 1985. - V. 76. - P. 45-48.

365. Sinacori, A. A morphological and mitochondrial assessment of Apis mellifera from Palermo, Italy / A. Sinacori, T. E. Rinderer, V. Lancaster, W. S. Sheppard // Apidologie. - 1998. - V. 29. - P. 481-490.

366. Skorikov, A. S. Beiträge zur Kenntnis der Kenntnis der kaukasischen Honigbienenrassen / A. S. Skorikov // Reports of Applied Entomology. - 1929. - V. 4. - P. 1-59.