Филогения рода Capra (Bovidae, Artiodactyla): морфологический и молекулярно-генетический аспекты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Звычайная, Елена Юрьевна

• Звычайная, Елена Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Звычайная, Елена Юрьевна

Введение.

Глава Г. Краткая характеристика рода Сарга.

Глава 2. Подходы, используемые в систематике рода Сарга и наиболее распространённые таксономические и филогенетические построения

Морфологический подход.

Альтернативные подходы.

Глава 3. Материалы и методы

Материалы и методы изучения морфологической изменчивости Сарга.

Материалы и методы изучения молекулярно-генетической изменчивости

Сарга.

Глава 4. Анализ морфологической изменчивости представителей рода Информативность краниальных признаков (дискриминантный анализ).

Изменчивость краниальных признаков. Априорные и апостериорные классификации (многомерное шкалирование, кластерный анализ).

Изменчивость качественных параметров.

Глава 5. Филогенетический анализ последовательностей мтДНК

Ген цитохрома b.

Контрольный регион мтДНК.

Глава 6. Филогенетический анализ последовательностей Y-хромосомы.

Глава 7. Реконструкция эволюционной истории рода Сарга

Базальная филогения рода Сарга.

Филогения С. falconeri.

Филогения С. sibirica.

Филогения С. ibex и С. pyrenaica.

Филогения С. aegagrus.

Филогения С. caucasica и С. cylindricornis.

К таксономии рода Сарга.

Последовательность и время основных филогенетических событий.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогения рода Capra (Bovidae, Artiodactyla): морфологический и молекулярно-генетический аспекты»

Род горных козлов {Сарга) — спорная в таксономическом и филогенетическом плане группа полорогих копытных. Достаточно отметить, что число выделяемых видов Сарга колеблется от 1 до 13.

В классической зоологии в качестве критериев для оценки родства форм Сарга учёные использовали морфологические признаки: окраску животных, форму рогов, строение черепа, зубов и кожных желёз, форму копыт и др. (Linnaeus, 1766; Gray, 1852; Lydekker, 1913; Schwarz, 1935; Ellerman, MorrisonScott, 1951; Соколов И.И., 1953, 1959; Гептнер и др., 1961; Haltenorth, 1963; Соколов В. Е., 1979; и др.). В зависимости от выбранных критериев» изменялись взгляды на состав рода, филогенетические отношения и таксономический ранг отдельных внутриродовых группировок.

Дискретные различия между выделяемыми видами по большинству морфологических признаков отсутствуют, нет и единого вектора их изменчивости. Первое накладывает существенные ограничения на применимость морфологических критериев для различения современных видов, второе препятствует определению направления эволюции признаков и путей расселения древних форм Сарга. Дополнительные трудности в оценке таксономического статуса представителей рода связаны с отсутствием репродуктивного барьера: в неволе большинство видов легко скрещиваются и дают плодовитое потомство, что позволяет относить их к одному политипическому (биологическому) виду.

В работах последних лет показана перспективность использования методов генофилетики- и геносистематики. В отличие от эволюции морфологических признаков, изменения в последовательностях ДНК носят дискретный характер, поэтому разрешающая способность. молекулярных данных выше, и они лучше поддаются количественной обработке. Кроме того, абсолютное большинство закреплённых мутаций являются нейтральными. Такие признаки высвобождены из-под давления отбора и, следовательно, обладают более высокой филогенетической информативностью.

С возрастанием разнообразия признаков, используемых для установления родственных связей, и методов обработки данных увеличивается и количество альтернативных филогенетических гипотез. Система рода подвергается дальнейшим изменениям и по-прежнему остаётся противоречивой (Данилкин, 2005; Павлинов, 2005; Р1с1апс1ег е! а1., 2006). Очевидно, что назрела необходимость ревизии взглядов на филогению и таксономию рода Сарга в свете новых исследований.

Цель работы: Выявить филогенетические связи и реконструировать эволюционную историю рода Сарга.

Задачи:

1. Исследовать морфологическую изменчивость Сарга.

2. Провести филогенетический анализ последовательностей митохондриальных и ядерных (У-хромосома) генов.

3. Обобщить полученные реконструкции в единой филогенетической схеме:

• сравнить результаты анализа морфологической и молекулярно-генетической изменчивости;

• восстановить последовательность филогенетических событий;

• рассмотреть проблемы таксономии рода в свете полученных результатов.

Научная* новизна и практическая ценность работы. Впервые проведён комплексный анализ изменчивости морфологических и молекулярно-генетических признаков представителей рода Сарга. Методами многомерной статистики подробно исследована изменчивость краниальных признаков, проведена оценка их вклада в распознавание видов. Впервые получены и включены в международную базу данных ОепВапк нуклеотидные последовательности интрона гена БИУ 5 видов Сарга. Определены последовательности и проведён филогенетический анализ гена цитохрома Ь и левого домена контрольного региона мтДНК. Оценена разрешающая-, способность и информативность генетических маркёров; при определении границ и порядка дивергенции внутриродовых группировок.

Полученные результаты являются; вкладом в разработку филогенетической системы, рода Сарга и раскрывают, с одной стороны,, важное значение гибридизации и процесса интрофессииштДНК в становлении видов, с другой распространённость этих явлений:

Сведения по морфологической; и молекулярно-генетической* изменчивости видов Сарга могут быть использованы для решения проблем; таксономии рода. Полученные данные имеют принципиальное значение при разработке программ по сохранению генетического разнообразия редких и охраняемых видов, подвидов и популяций Сарга, внесённых в Красные книги МСОП, Российской Федерации, её регионов и сопредельных государств. Сделанные в работе выводы, позволят также более осознанно подойти к решению проблем управления и охраны промысловых видов Сарга.

Наличие «чужеродной» мтДНК в популяциях С. я/б/пся, полученной,, вероятно, в результате гибридизации с домашними животными, свидетельствует об уязвимости генофондов диких видов. Очевидно, что необходимо принять меры, и по ограничению такого рода воздействия хозяйственной деятельности человека.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на 7 международных и всероссийских конференциях и совещаниях, в том числе:

FEBS Forum for Young Scientists» (Praga, 2004), «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых учёных» (Москва, 2004, 2006), «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2005), «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007), «Млекопитающие горных территорий» (Нальчик, 2007), «Молекулярно-генетические основы сохранения разнообразия млекопитающих Голарктики» (Черноголовка, 2007). Материалы исследования были доложены и обсуждались в рамках семинара «Видообразование» кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ (Москва, 2007) и на объединённом коллоквиуме лаборатории экологии и функциональной морфологии высших позвоночных, кабинета методов молекулярной диагностики, лаборатории микроэволюции млекопитающих, научно-информационного центра кольцевания птиц, лаборатории поведения и поведенческой экологии млекопитающих ИПЭЭ РАН 28.02.2008.

Благодарности. Автор глубоко признателен за помощь научному руководителю А. А. Данилкину. Искренняя благодарность М. В. Холодовой, И. Г. Мещерскому и П. А. Сорокину за поддержку при проведении исследований в кабинете методов молекулярной диагностики ИПЭЭ РАН, ценные замечания в ходе написания- диссертации и постоянное внимание к моей работе. Особую благодарность хочу выразить М. В. Кузнецовой за помощь в освоении методов молекулярной диагностики, а также А. Ю. Пузаченко за неоценимую помощь в статистической обработке краниологического материала, описании методов, результатов, а также их трактовке. Я благодарна также коллективам териологического отдела Зоологического Музея МГУ и Зоологического Института РАН за предоставленную возможность краниометрических исследований; А.Е. Субботину, И.Я. Павлинову, Н:А. Формозову, П.И. Вейнбергу, B.C. Лебедеву за помощь и ценные советы в процессе сбора, обработки и обсуждения материала; московскому охотничьему клубу «Сафари», а также О.И. Подтяжкину, O.A. Шемякину, С.А. Тишкевичу, В.И. Колесникову, С.А. Плаксе, Д.Г. Медведеву, А.Б. Савинецкому, H.A. Пояркову, B.C.

Лукаревскому, А. Лукьянову и другим зоологам, охотоведам, егерям и охотникам, оказавшим помощь в сборе образцов. Спасибо всем коллегам, проявившим интерес к моей работе, родным и друзьям, без чьей поддержки она не была бы завершена.

Работа проведена в рамках программ ОБН РАН «Динамика генофондов популяций животных и растений» и «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами», поддержана грантами РФФИ № 04-07-01240-А и № 06-04-49575 и НИ! 4534.2006.4.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Казанская Е.Ю. (Звычайная Е.Ю.), 2004. Межвидовые дистанции внутри рода Сарга на основании краниометрических данных // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Матер, конф. сотруд. ИПЭЭ РАН. 20-21 апреля. М.: КМК. С.65-68.

Kuznetsova M.V., Kazanskaya Е J. (Zvychaynaya E.Y), Danilkin A.A., 2004. Analysis of Capra samples from Caucasus region based on mitochondrial D-loop seguences // The FEBS Forum for Young Scientists. 12-15 july. V. 271, S. 1. P. 32.

Казанская Е.Ю. (Звычайная Е.Ю.), Кузнецова М. В., Данилкин A.A., 2005. Таксономические отношения представителей рода Сарга по данным последовательности контрольного региона мтДНК // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. Матер, науч.-практ. конф. М. С. 188-191.

Казанская Е.Ю. (Звычайная Е.Ю.), Кузнецова М. В., Данилкин A.A., Подтяжкин О.И., 2005. Анализ последовательностей фрагмента контрольного региона мтДНК представителей рода Сарга // Копытные в зоопарках и питомниках. М: Моск. зоопарк. С. 80-84.

Казанская Е.Ю. (Звычайная Е.Ю.), 2006. Роль гибридизации в эволюционной истории рода Сарга (Artiodactyla, Bovidae) // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Матер, конф. сотруд. ИПЭЭ РАН. 5-6 октября. М.: КМК. С. 116-123.

Звычайная Е.Ю., 2007. Реконструкция филогении рода Сарга (Bovidae, Artiodactyla) по результатам анализа митохондриальных и ядерных генов // Молекулярно-генетические основы сохранения разнообразия млекопитающих Голарктики. Матер, междунар. конф. 26-30 ноября. Черноголовка. М.: КМК. С. 86-95.

Звычайная Е.Ю., Кузнецова М.В., Данилкин A.A., 2007. Генетическая дифференциация кавказских горных козлов (Сарга caucasica и С. cylindricornis) II Млекопитающие горных территорий. Матер, междунар. конф. 15-18 августа. Нальчик. М.: КМК. С. 124-127.

Казанская Е.Ю. (Звычайная Е.Ю.), 2007. Происхождение западнокавказского горного козла {Capra caucasica, Bovidae, Artiodactyla) // Териофауна России и сопредельных территорий. (VIII съезд Териолог, о-ва). М.: КМК. С. 179.

Казанская Е.Ю. (Звычайная Е.Ю.), Кузнецова М.В., Данилкин А.А., 2007. Реконструкция филогении рода Capra (Bovidae, Artiodactyla) на основании анализа митохондриальной ДНК // Генетика. Т. 43, № 2. С. 245-253.

Zvychaynaya E.Y., 2007. Genetic differentiation of Capra aegagrus (Bovidae, Artiodactyla) // Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution. Mater. Ill Intern. Young Scientists conf. 15-18 May, Odessa. P. 236.

Zvychaynaya E.Y., 2007. Role of the ancient and recent interspecific hybridization in forming of the genus Capra (Bovidae, Artiodactyla) // 13th Annual European Meeting of PhD Students in Evolutionary Biology. 14-17 of August. Sweden. P. 26.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Звычайная, Елена Юрьевна

Выводы:

1. Краниальные признаки Сарга формируются к 4-м годам и отличаются высоким уровнем половой изменчивости. Межвидовая, изменчивость краниальных признаков имеет «мозаичный» характер — морфологическая дифференциация отражена в разных структурах черепа в зависимости от сравнения той или иной пары видов.

2. Изменчивость гена цитохрома Ь и контрольного региона мтДНК Сарга довольно высока (вариабельными являются 20,1 и 41% сайтов соответственно). Изменчивость ядерного гена БЯУ, напротив, крайне низка (1,4% позиций), но все же позволяет установить порядок дивергенции включённых в исследование видов.

3. Сопоставление результатов анализа морфологических признаков, митохондриальных и ядерных последовательностей нуклеотидов позволяет сделать вывод о недостаточности каждого из критериев в отдельности для реконструкции филогенеза Сарга и таксономических построений и о необходимости комплексного подхода.

4. В становлении генетического разнообразия Сарга значимую роль играла гибридизация, базальных групп рода. Относительно недавние эволюционные события — гибридизация кавказских козлов, формирование нескольких митохондриальных линий С. ае^а^-щ1 вследствие интрогрессии мтДНК, появление чужеродных гаплотипов мтДНК в популяциях С. яШпса.

5. Винторогий козел С. /а1сопеп наиболее дистанцирован от других форм по краниальным признакам. Однако генетически он слабо обособлен, и поэтому не может быть признан древним видом рода. По многим морфологическим и молекулярно-генетическим признакам он близок к С. aegagrus.

6. Группа кавказских козлов отличается от других видов Сарга по краниальным признакам, но чёткой внутренней дифференциации и ясной географической границы между западной и восточной формами нет. Существующая клинальная морфологическая изменчивость кавказских козлов объясняется вторичной гибридизацией исходно различных форм. Генетические дистанции между митохондриальными и ядерными линиями С. caucasica и С. cylindricornis весьма существенны.

7. Высокий уровень морфологической и генетической дифференциации двух современных форм С. sibirica (не меньший, чем уровни дифференциации большинства других видов) и их чёткая географическая приуроченность могут служить достаточным основанием для присвоения им статуса морфологических видов.

8. Сходство митохондриальных геномов западноевропейских видов Сарга свидетельствует об одной миграционной волне предков С. ibex и С. pyrenaica в Европу и их относительно недавней дивергенции.

Заключение

Несмотря на то, что диагностическая значимость краниальных признаков в таксономии признаётся абсолютным большинством зоологов, сделать выводы о филогенетических связях внутри рода Сарга, опираясь исключительно на краниометрические данные, весьма затруднительно. При сравнении результатов морфологического и молекулярно-генетического исследования обнаружено несоответствие между относительными межвидовыми дистанциями. Связано это, вероятно, с тем, что морфологические структуры функционально нагружены, находятся под давлением отбора, и, кроме того, представляют собой результат онтогенеза, а следовательно, своеобразную «систему корреляций» (Шмальгаузен, 1982). Эти особенности существенно затрудняют оценку вклада филогенетической составляющей на этапе формирования каждого из признаков. С другой стороны, многомерный анализ метрических признаков черепа Сарга позволяет дифференцировать внутриродовые группировки, очевидно, являющиеся отдельными эволюционирующими единицами, что служит важным подспорьем для дополнительной проверки филогенетических гипотез.

Большинство изменений, зафиксированных в геноме, являются нейтральными и потому обладают большей филогенетической информативностью. Противоречия между реконструкциями, полученными на основании анализа последовательностей митохондриальных и ядерных маркёров Сарга, свидетельствуют о нелинейном распространении эволюционных преобразований в процессе становления видов. Гибридизация и интрогрессия мтДНК, став причиной неоднократного перемешивания митохондриальных и ядерных линий Сарга, сыграли значимую роль в становлении генетического разнообразия рода. Полученные результаты позволяют заключить, что подобная «перетасовка» генетического материала не редкость, особенно если речь идет об эволюционно молодых таксонах, когда между ними ещё не возникло жесткого (как правило, генетически или физиологически обусловленного) репродуктивного барьера.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Звычайная, Елена Юрьевна, 2008 год

1. Абдурахманов М.Г., 1977. Кавказский тур // Копытные звери. М.: Лесн.пром-сть. С. 186-200.

2. Абдурахманов М.Г., 1982. Экология восточнокавказского тура в

3. Дагестане // Изв. Сев.-Кавк. науч. центра высш. шк. Естеств. Науки. №4. с. 48-51.

4. Абрамов A.B., Пузаченко А.Ю., 2006. Географическая изменчивостьчерепа и систематика палеарктических барсуков (Mustelidea, Meies) // Зоол. журн. Т. 85. Вып. 5. С. 641-655.

5. Айвазян СЛ., Бухштабер В.М., Енюков И.С. и др., 1989. Прикладнаястатистика: классификация и снижение размерности. М.: Финансы и статистика. С. 1-607.

6. Айрумян К.А., Гаспарян К М., 1976. Редкие копытные и хищные

7. Армении // Редкие млекопитающие фауны СССР. М.: Наука. С. 35-42.

8. Айунц K.P., 1992. К систематике кавказских туров // Бюл. МОИП. Отд.биол. Т. 97, вып. 2. С. 19-25.

9. Антипин В.М., 1941. Млекопитающие Казахстана. Копытные. Алма-Ата:1. Казогиз. Т. 3. 107 с.

10. Ахмедов Э.Г., 1997. Распределение дагестанского тура и безоаровогокозла в районах их совместного обитания // Экология млекопитающих горных территорий. Популяционные аспекты. Нальчик: Изд. Центр "Эль-Фа". С. 137-139.

11. Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А., 1991. Рост и развитие молоднякадагестанского тура // Экологические проблемы прикаспийской низменности. Махачкала. С. 137-140.

12. Банников А.Г., 1954. Млекопитающие Монгольской Народной

13. Республики. М.: Изд-во АН СССР. 669 с.

14. Барышников Г.Ф., 1978. К истории горной териофауны Кавказа // IIсъезд Всесоюз. териол. о-ва. М.: Наука. С. 4—5.

15. Барышников Г.Ф., Гарутт В.Е., Громов И.М. и др., 1981. Каталогмлекопитающих СССР (плиоцен современность). Л.: Наука. 456 с.

16. Барышников Г.Ф., Хварцкая М.Х., 1990. Млекопитающие мустьерскойстоянки Манагуа в Абхазии // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 95, вып. 2. С. 20-31.

17. Батхиев А.М., 1989. Безоаровый, или бородатый козёл в горной Чечено

18. Ингушетии (экологический анализ географического распространения) // Природа и хозяйство Чечено-Ингушской АССР. Вып. 5. С. 103-109.

19. Боголюбский С.Н., 1959. Происхождение и преобразование домашнихживотных. Ярославль: Советская наука. 593 с.

20. Брэм А.Э., 1992. Жизнь животных. Млекопитающие. М.: Тера. Т. 1.524 с.

21. Бургело Т.Б., 1980. Копытные арчевых биоценозов // Копытные фауны

22. СССР. М.: Наука, 1980. С. 128.

23. Бутарин Н.С., 1947. Межвидовая гибридизация диких и домашних козкак метод создания новых пород // Вестн. АН КазССР. № 1-2 (22-23). С. 86-91.

24. Вейнберг П.И., 1984. Дагестанский тур. М.: Наука. 88 с.

25. Вейнберг П.И., 1993. Анализ формы рогов и окраски волосяного покровагорных козлов (Сарга Ь., 1758; Аг11оёас1у1а) // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 98, вып. 5. С. 3-14.

26. Вейнберг П.И., 1999. О состоянии популяции и особенностях биологиибезоарового козла {Сарга ае^а§ги$ Егх1еЬеп) в Дагестане // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 104, вып. 4. С. 12-21.

27. Верещагин Н.К., 1938. Дагестанский тур (Capra cylindricornis) в

28. Азербайджане // Тр. Зоол. ин-та Азерб. фил. АН СССР. Т. 9, вып. 45. С. 5-72.

29. Верещагин Н.К., Наниев В.И., 1949. Прежнее и современноераспространение копытных в Северной Осетии. 1. Вымершие виды // Зоол. журн. Т. 28, вып. 3. С. 277—280.

30. Верещагин Н.К., 1959. Млекопитающие Кавказа. M.-JL: Изд-во АН1. СССР. 704 с.

31. Гаспарян K.M., 1964. К кормовому режиму безоаровых коз Саргаaegagrus Erxl. на Урцском (Сарабулагском) хребте // Изв. АН АрмССР. Биол. науки. Т. 17, № 2. С. 85-100.

32. Гаспарян K.M., 1975. Экология безоарового козла // Фауна позвоночныхживотных АрмССР. Ереван. С. 78-106. (Зоол сб. Зоол. ин-та АН АрмССР. 1974. Вып. 16).

33. Гептнер В.Г., Формозов А.Н., 1941. Млекопитающие Дагестана // Тр.гос. зоол. музея МГУ. Т. 6. С. 3-74.

34. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Банников А.Г., 1961. Млекопитающие

35. Советского Союза. М.: Высш. шк. Т. 1. 776 с.

36. Громов В.И., 1948. Палеонтологическое и археологическое обоснованиестратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР (млекопитающие, палеолит) // Тр. Ин-та геол. наук. Вып. 64. Геол. сер. (№ 17). С. 1-521.

37. Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков Г.А. и др., 1963. Млекопитающиефауны СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР. Ч. 2. С. 641-1101.

38. Громова В.К, 1935. Об остатках диких баранов и козлов в четвертичныхотложениях Крыма // Докл. АН СССР. Т. 4, № 1-2. С. 97-100.

39. Громова В.И., 1948. К истории фауны млекопитающих Кавказа // Изв.

40. АН СССР. Сер. биол. № 5. С. 517-537.

41. Громова В.И., 1953. Остеологические отличия родов Сарга (козлы) и

42. Ovis (бараны) // Тр. комис. по изуч. четв. периода. Т. 10, вып. 1. 124 с.

43. Гущин H.H., Завацкий Б.П., 1980. Зимние местообитания копытных в

44. Саяно-Шушенском заповеднике // Копытные фауны СССР. М.: Наука. С. 141-143.

45. Даль С.К., 1951. Данные по биологии, распространению, численности иколичественному соотношению в стадах безоаровых коз на Урцком хребте // Изв. АН АрмССР. Биол. и с.-х. науки. Т. 4. № 1. С. 33-40.

46. Данилкин A.A., 2005. Млекопитающие России и сопредельных регионов.

47. Полорогие. М.: Тов-во науч. изд. КМК. 550 с.

48. Дейвисон М., 1988. Многомерное шкалирование. М.: Финансы истатистика. 254 с.

49. Дёмин B.C., 1947. О светло-серых козлах в Алмаатинском заповеднике.

50. Тр. Алмаатинского гос. заповеди. Вып. 4.

51. Динник Н.Я., 1909. Кавказские каменные козлы или туры // Матер, к позн.фауны и флоры Российской империи. Отд. Зоол. Вып. 9. С. 1-47.

52. Динник Н.Я., 1910. Звери Кавказа. Ч. 1. Китообразные и копытные.

53. Тифлис. (Зап. Кавказского отд. Имп. Рус. геогр. о-ва. Кн. 27, вып. 1). 248 с.

54. Дмитриев В. В., 1938. Копытные звери Алтайского заповедника иприлежащих мест (Восточного Алтая и Западных Саян) // Тр. Алтайского гос. заповедника. Вып. 1. С. 171—262.

55. Дмитриева ЕЛ., 2003. К истории древних каприн // Териофауна Россиии сопредельных территорий. VII съезд териол. о-ва. М. С. 116.

56. Егоров О.В., 1953. Материалы по размножению и росту сибирскогогорного козла // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 58, вып. 3. С. 3-13.

57. Егоров О.В., 1955. Экология сибирского горного козла (Сарга sibirica

58. Meyer) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 17. С. 7-134.

59. Енукидзе Г.П., 1953. К фауне млекопитающих Лагодехскогогосударственного заповедника // Тр. Ин-та зоол. АН ГрузССР. Т. 12. С. 169-183.

60. Ермаков O.A., Сурин В.Л., Титов C.B., Тагиев А.Ф., Лукъяненко A.B.,

61. Формозов H.A., 2002. Изучение гибридизации четырёх видов сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) молекулярно-генетическими методами // Генетика. Т. 38., № 7. С. 950-964.

62. Жиряков В.А., 1989. Минеральное питание сибирского горного козла, в

63. Алма-Атинском заповеднике // Зоопарки и их роль в сохранении диких животных. Алма-Ата. С. 167—194.

64. Загребелъный C.B., Пузаченко А.Ю., 2006. Изменчивость черепа песцовберинговского Alopex lagopus beringiensis, медновского А. I. semenovi, материкового А. I. lagopus подвидов (Carnivora, Canidae) II Зоол. журн. Т. 85. Вып. 8. С. 1007-1023.

65. Закариев А.Я., 1982. К экологии безоарового козла в Дагестане //

66. Млекопитающие СССР. III съезд Всесоюз. териол: о-ва. M. Т. 1. С. 202-203.

67. Залиханов М.Ч., 1967. Туры в Кабардино-Балкарии. Нальчик: Каб.-Балк.кн. изд-во. 103 с.

68. Казанская Е.Ю., 2004. Таксономия рода Capra II Дипл. раб. М.: МГУ.85 с.

69. Коршунов В.М., 1988. Структура стада горных копытных Центрального

70. Копетдага // Популяционные исследования животных в заповедниках. М.: Наука. С. 79-96.

71. Коршунов В.М., 1995. Бородатый или безоаровый козёл //

72. Млекопитающие Туркменистана. Хищные, ластоногие, копытные. Ашхабад: Ылым. Т. 1. С. 243-258.

73. Котов В.А., 1968. Кубанский тур, его экология и хозяйственное значение

74. Тр. Кавказского гос. заповедника. Вып. 10. С. 201—293.

75. Краскел Дж. Б., 1986. Многомерное шкалирование и другие методыпоиска структуры // Статистические методы для ЭВМ. М.: Наука. С. 301-347.

76. Кузнецова М.В., 2002. Реконструкция филогенетических отношений всемействе полорогих (Воу1с1ае; Аг1лос1ас1у1а) на основании ядерных и митохондриальных последовательностей ДНК: Дис. . канд. биол. наук. М. 134 с.

77. Кулиев С.М., 1978. К питанию безоарового козла и дагестанского тура в

78. Азербайджане // II съезд Всесоюз. териол. о-ва. М.: Наука, 1978. С. 148-149.

79. Куприянова И.Ф, Пузаченко А.Ю., Агаджанян А.К, 2003. Временные ипространственные компоненты изменчивости черепа обыкновенной бурозубки, Зогех агапеж (Тпвес^уога) // Зоол. журн. Т. 82. Вып. 7. С. 839-851.

80. Майр Э., Линсли Э., Юзингер. Р., 1956. Методы и принципызоологической систематики. М.: Изд-во Иностр. лит-ры. 352 с.

81. Магомедов М.-Р.Д., Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А., 2001. Дагестанскийтур: популяционные и трофические аспекты экологии. М.: Наука. 138 с.

82. Магомедов М.-Р.Д., Ахмедов Э.Г., Насруллаев Н.И., 2002.

83. Закономерности пространственной организации популяции безоарового козла, Сарга aegagrus (А11юс1ас1у1а), в условиях Восточного Кавказа// Зоол. журн. Т. 81, № 8. С. 1008-1016.

84. Марков Е.Л., 1938. Охотничье-промысловые животные Лагодехскогозаповедника. Тбилиси. 67 с.

85. Наниев В.И., 1958. К биологии кавказского горно-каменного козла

86. Сарга суНпсЬггсогтз В1у1Ь.) на Центральном Кавказе // Учен. зап. С.-Осет. гос. пед. ин-та им. К. Л. Хетагурова. Вып. 20. С. 249-276.

87. Насгшович A.A., 1938. К познанию минерального питания дикихживотных Кавказского заповедника // Тр. Кавказского- гос. заповедника. Вып. 1. С. 103—152.

88. Насгшович A.A., 1939. Зима в' жизни копытных Западного Кавказа //

89. Вопросы экологии и биоценологии. JI. Вып. 7. С. 3-91.

90. Насгшович A.A., 1949. Очерк экологии западнокавказского тура // Тр.

91. Кавказского гос. заповеди. Вып. 3. С. 5—38.

92. Насгшович A.A., 1955. Роль режима снежного покрова в жизни копытныхживотных на территории СССР. М.: Изд-во АН СССР. 403 с.

93. Ней М., Кумар С., 2004. Молекулярная.эволюция и филогенетика. Киев:1. КВЩ. 406 с.

94. Орлов В.Н., 1974*. Кариосистематика млекопитающих. Цитогенетическиеметоды в систематике млекопитающих. М.: Наука. 207 с.

95. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш., 1983. Сравнительная цитогенетика икариосистематика млекопитающих. М.: Наука. 406 с.

96. Павлинов И.Я., 2003. Систематика современных млекопитающих. М.:

97. Изд-во Моск. ун-та. 293 с.

98. Павлинов И.Я., 2005. Введение в современную филогенетику. M.: КМК.392 с.

99. Павлинов И.Я., Борисенко A.B., Крускоп C.B., Яхонтов Е.Л., 1995.

100. Млекопитающие Евразии. II. Non-Rodentia: систематико-географический справочник. М.: Изд-во Моск. ун-та. 336 с.

101. Потапов С.Г., Андреева Т.А., Илларионова H.A., Баскевич М.И.,

102. Потапова Е.Г., Пузаченко А.Ю., 2000. Анализ сходства в строениинижней челюсти тушканчикообразных (Rodentia, Dipodidea) // Зоол. журн. Т. 79. Вып. 9. С. 1102-1113.

103. Пузаченко А.Ю, Раутиан Г.С., Сипко Т.П., Киселева Е.Г., 1999.

104. Дифференциация современных и вымерших форм рода Bison по признакам черепа // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных стран. Mi С. 330—338.

105. Пузаченко> А.Ю., 2000. Применение многомерного шкалирования ванализе структуры морфологической изменчивости // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М. 2000. С. 137-140.

106. Пузаченко А.Ю., 2001. Внутрипопуляционная изменчивость черепаобыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Spalacidae, Rodentia). 1. Методика анализа данных, невозрастная изменчивость самцов // Зоол. журн. Т. 80. Вып. 3. С. 1-15;

107. Пузаченко А.Ю., 2006. Изменчивость черепа у слепышей рода

108. Nannospalax (Spalacidea, Rodentia) // Зоол. журн. Т. 85. Вып. 2. С. 235-253.

109. Пузаченко Ю.Г., Пузаченко М.Ю., Козлов Д.Н., Алещенко Г.М., 2004.

110. Анализ строения почвенного профиля на основе цифровой цветной фотографии // Почвоведение. № 2. С. 113-146.

111. Пфиценмайер Е.В., 1915. Несколько интересных ублюдков сем.

112. Полорогих из Закавказья // Изв. Кавказского музея. Тифлис. Т. 8, вып. 3-4 (1914). С. 215-266.

113. Радде Г.И., 1899. Коллекции Кавказского музея. Зоология. Тифлис. Т. 1.1. С. 521 с.

114. Разевиг В.А., 1904. Кавказские горные козлы. (Туры.) // Псовая иружейная охота. № 4. С. 25-38. № 5. С. 82-95. № 6. С. 38-54.

115. Ромашин A.B., 1995. Статистический анализ факторов,детерминирующих летнее размещение копытных в.луговом поясе Кавказского заповедника // Экология. №1. С. 20-28.

116. Ромашин A.B., 2001. Эколого-популяционный анализ высокогорных v копытных животных Западного Кавказа и. их рациональноеиспользование. Сочи. 184 с.

117. Савинов Е.Ф., 1962. Размножение и рост сибирского козерога в

118. Джунгарском Алатау (Казахстан) // Материалы по, фауне и экологии наземных позвоночных Казахстана (млекопитающие). Алма-Ата: Изд-во АН КазССР. С. 167-182. (Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. Т. 17).

119. Сашко В.К., Смазное В.А., 1999. О необычной миграции сибирскогогорного козла // VI съезд териол. о-ва. М. С. 223.

120. Слудский A.A., Бекенов А:, Жевнеров В В. и др., 1983. // Млекопитающие

121. Казахстана. Алма-Ата: Наука. Т. 3, ч. 3. 248 с.

122. Собанский Г.Г., 1992. Копытные Горного Алтая. М.: Наука. 257 с.

123. Соколов В.Е., 1979. Систематика млекопитающих. М.: Высш. шк. 528 с.

124. Соколов В.Е., Темботов А.К., 1993. Позвоночные Кавказа.

125. Млекопитающие: Копытные М.: Наука. 528 с.

126. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., 1988. Специфические кожные железынекоторых копытных // Эколого-функциональная морфология кожного покрова млекопитающих. М.: Наука. С. 91-144.

127. Соколов И.И., 1953. Опыт естественной классификации полорогих

128. Bovidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 14. С. 1-295. 4 95. Соколов И.И., 1959. Фауна СССР. Млекопитающие. Копытные звериотряды Perissodactyla и Artiodactyla). М.: Изд-во АН СССР. Т.1. вып. 3. 640 с.

129. Сопин JI.B., Сухбат X., 1980. Географическая изменчивость черепааргали // Копытные фауны СССР. М.: Наука, С. 374—375.

130. Сорокин П.А., 2005. Филогеография монгольского дзерена (Ргосаргаgutturosa): Дисс. . канд. биол. наук. М. 102 с.

131. Темботов А.К., 1960. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР.

132. Нальчик: К.-Балк. кн. изд-во. 196 с.

133. Темботов А.К., 1961. Распространение и численность туров в

134. Кабардино-Балкарской- АССР* // I Всесоюз. совещ. по млекопитающим. М.: Изд-во Моск. ун-та. Т. 1. С. 150.

135. Темботов А.К., 1973. Осовременном распространении и состоянииохраны туров в Кабардино-Балкарской АССР // Редкие виды млекопитающих фауны СССР'и их охрана. М.: Наука. С. 148-149.

136. Темботов А.К., 1974. О географической изменчивости туров (Саргаcaucasica Guld.) на Северном Кавказе // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик. Вып. 2. С. 118-132.

137. Титов C.B., Шмыров A.A., Кузьмин A.A., Ермаков O.A., Сурин B.JI.,

138. Формозов H.A., 2007. Особенности динамики генетической структуры гибридных популяций млекопитающих (на примере р. Spermophilus) // Молекулярно-генетические основы сохранения разнообразия млекопитающих Голарктики. M.: КМК. С. 258-269.

139. Тихонов А.Н., 1999. Систематика полорогих подсемейства Caprinae

140. Artiodactyla, Bovidae): Дис. . канд. биол. наук. С.-Пб. 171 с.

141. Точиев Т.Ю., Батхиев A.M., 1980. К вопросу о питании безоаровых коз в

142. Чечено-Ингушской АССР // Фауна, экология и охрана животного мира Северного Кавказа. Нальчик. С. 57-64.

143. Удина И.Г., Данилкин A.A., Боескоров Г.Г., 2002. Генетическоеразнообразие лося {Alces alces L.) Евразии // Генетика. Т. 38, № 8. С. 1125-1132.

144. Уиллиамс У.Т., Ланс Д.Н., 1986. Методы иерархической классификации

145. Статистические методы для ЭВМ. М.: Наука. С. 269-301.

146. Федосенко А.К., 2003. Сибирский горный козёл в России и прилежащихстранах (состояние популяций, экология, поведение, охрана и хозяйственное использование). М.: Изд-во ГУ "Центрохотконтроль". 193 с.

147. Федосенко А.К., Вейнберг П.И., Скуратов H.H., 1992. Сибирский горныйкозёл в Западном Саяне // Охрана и изучение редких и исчезающих видов животных в заповедниках. М., С. 29—44.

148. Флеров К.К., 1935. Копытные звери Таджикистана // Звери

149. Таджикистана. M. -JL: Изд-во АНСССР. С. 93-130. 110} Филъ В.И., 1970. Особенности размещения горных козлов на зимовках в Заилийском Ала-Тау // Сб. науч.-техн. информ. ВНИИОЗ. Вып. 28. С. 21-25.

150. Формозов A.A., 1972. К истории древнейшего скотоводства на юге СССР

151. Основные проблемы териологии. М.: Наука. С. 19—25. (Тр. МОИГТ. Отд. биол. Т. 48).

152. Холодова М.В., 2006. Формирование филогеографической структуры и генетического разнообразия парнокопытных млекопитающих (Artiodactyla, Ruminantia): Дисс. . докт. биол. наук. М. 256 с.

153. Холодова М.В., Лущекина A.A., Неронов В.М., Стрелкова М.В., Ниямбаяр

154. H., 2001. Амгалан Л. Сравнительный анализ генетического разнообразия калмыцких и монгольских сайгаков // Докл. Акад. наук. Т. 376, № 6. С. 847-849.

155. Холодова М.В., Сорокин П.А., Лущекина A.A., 2005. Изменение генетического разнообразия европейской популяции сайгаков

156. Saiga tatarica) в период резкого снижения численности // Докл. Акад. наук. Т. 404, № 2. С. 1-2. 116.Цалкин В.И., 1950. Сибирский горный козел. М.: Изд-во МОИП (Матер.к познанию фауны и флоры СССР. Нов. сер. Отд. зоол. Вып. 21). 119 с.

157. Цалкин В.И., 1955. Изменчивость и систематика туров Западного Кавказа (Caprinae, Artiodactyla) // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 60. вып. 4. С. 17-33.

158. Цаплюк О.Э., Савинов Е.Ф., 1973. Половая ритмика сибирского горного козла в Джунгарском Алатау // Промысловые млекопитающие Казахстана. Алма-Ата. С. 200-212.

159. Шарипов И.К., 1989. Кариотипы диких и домашних овец. Алма-Ата: Наука. 143 с.

160. Шмалъгаузен И.И., 1982. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии: Избр. Тр. 360 с.

161. Шмалъгаузен И.И., 1984. Рост и дифференцировка // Киев: Наукова1. Думка. 174 с.

162. Шнаревич И.Д., 1948. Материалы по биологии горного козла // Тр. Алма-Атинского зоопарка. Вып. 1. С. 73-94.

163. Эквимишвили З.С., 1954. О сроках окота у тура Северцова и серны // Тр.

164. Ин-та зоол. АН ГрузССР. С. 99-105.

165. Яровенко Ю.А., Насруллаев Н. К, 1999. Питание и использование территории безоаровыми козлами // VI съезд териол. о-ва. М. С. 290.

166. Яровенко Ю.А., 1997. Трофическое воздействие дагестанского тура на пастбищные экосистемы Восточного Кавказа // Экология млекопитающих горных территорий. Популяционные аспекты. Нальчик: Изд. центр «Эль-Фа». С. 179-180.

167. Яровенко Ю.А., Насруллаев Н.И., Гасаиова С.М., 2003. Качественные аспекты, питания безоарового козла Capra aegagrus II Териофауна России и сопредельных территорий. VII съезд териол. о-ва. М. С. 399.

168. Abramov A.V., Puzachenko A.Yu:, 2005. Sexual dimorphism of craniological characters in Eurasian badgers, Meles spp. (Carnivora, Mustelidae) // Zoologischer Anzeiger. Vol. 244. P. 11-29.

169. Anderson S., Bankier A.T., Barrel B.G. et al., 1991. Sequence and organization of the human mitochondrial genome. Nature. Vol. 190. P. 457-465.131 \Ansell W:, 1972. Order Artiodactyla // The mammals of Africa. Pt. 15. Smithsonian Inst. Press. P. 1-84.

170. Avi'se J.C., 1994. Molecular markers, natural history and evolution // Chapman and Hall, 511 p.

171. Avi'se J.C., 1995. Mitochondrial DNA polymorphism and a, connection between genetics and demography of relevance to conservation // Conserv. Biol. N 9. P. 686-690.

172. Avise J.C., 2000. Phylogeography: the history and formation of species // Harvard University press. Cambridge, Masschutes London, England. 447 p.

173. Aquago C., Greenberg В., 1983. Human mitochondrial DNA variation and evolution analis of nucleotide sequences for seven individuals // Genetics. Vol. 103. P. 287-312.

174. Boyce W.M., Ramey R.R., Rodwell T.C., Rubin E.S., Singer R.S., 1999. Population subdivision among desert bighorn sheep (Ovis canadensis) ewes revealed by mitochondrial DNA analysis // Mol. Ecol. N 8. P. 99106.

175. Brown W.M., George M., Wilson A.S., 1979. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. Vol. 79. P. 19671971.

176. Cheng H., ShiH., Zhou R., Guo F, Liu J., Jiang F, Kudo T., Sutou S., 2001.

177. Cronin M.A., 1992. Intraspecifïc variation in mitochondrial DNA of North

178. American cervids // J. Mammal. Vol. 73. P. 70-82.

179. Douzery, E., Randi, E., 1997. The mitochondrial control region of cervidae: Evolutionary patterns and phylogenetic content // Mol. Biol. Evol. Vol. 14. P. 1154-1166.

180. Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C.S., 1951. Checklist of Palaearctic and Indian mammals 1758 to 1946. L.: British Mus. Nat. Hist. 810 p.

181. Engländer H., 1986. Capra pyrenaica Schinz, 1838 Spanischer Steinbock,1.eriensteinbock // Handbuch der Säugetiere Europas. Vol. 2. P. 405422.

182. Fandos P., Aranda Y., Orueta J.F., Cregut-Bonnoure E., 1993. Introduction toskull variability of wild goats (Capra L.) // Folia Zool. Vol. 42. N 2. P. 111-125.

183. Fedosenko A.K., Blank D.A., 2001. Capra sibirica II Mammalian species. N.675. P. 1-13.

184. Felsenstein, J, 1985. Confidence limits on phylogenies: An approach usingthe bootstrap // Evolution Vol. 39. P. 783-791.

185. Phylogeography and introgressive hybridization: chipmunks (genus Tamias) in the Rocky mountains // Evolutions. Vol. 57. P. 1900-1916.

186. Gravlund P., Meldgaard M., Paabo S., Arctander P., 1998. Polyphyletic origin of the small-bodied, high-arctic subspecies of tundra reindeer CRangifer tarandus) II Mol. Phylogenet. Evok N. 10. P. 151-159.

187. GrayA.P., 1954. Mammalian hybrids // Commonv. Agr. Bur. N 10. P. 144.

188. Haenlein M., Kaplan A.M., 2004. A Beginner's Guide to Partial Least Squares Analysis // Understanding Statistics. Vol. 3, N. 4. P. 283-297.

189. Hall T.A., 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editorand analysis program for Windows 95/98/NT // Nucl. Acids. Symp. Ser. 41. P. 95-98.

190. Haltenorth T., 1963. Klassifikation der Saugetiere: Artiodactyla II Handbuch, der Zoologie. Bd. 8. H. 32 (18). P. 1-167.

191. Hartigan J.A., Wong M.A., 1979. A k-means clustering algorithm // Applied Statistics. Vol. 28. P 100-108.

192. Caprines in the Eastern Mediterranean: A Case Study of Free-Ranging Goats (Capra aegagrus cretica) on Crete // Human Evol. Vol. 21. P. 123-138.

193. Huelsenbeck J.P., Crandall K.A., 1997. Phylogeny estimation and hypothesis testing using maximum likelihood // Annu. Rev. Ecol. Syst. Vol. 28. P. 437-466.

194. Hundermark K.J., Shields G.F., Udina I.G., Bowyer R.T., Danilkin A.A., Schwartz C.C., 2002. Mitochondrial phylogeography of Moose {Alces alces): late Pleistoceene divergence and population expansion // Molec. Phyl. Evol. Vol. 22, N. 3. P. 375-387.

195. Ivankovic A., Kavar T., Caput P., Mioc B., Pavic V., Dove P., 2002. Geneticdiversity of three donkey populations in the Crotian coastal region // Animal Genetics. Vol. 33. P. 169-177.

196. James F.C., McCulloch Ch.E., 1990. Multivariate analysis in ecology andsystematics: panacea or Pandora's box? // Annu. Rev. Ecol. Syst. Vol. 21. P. 129-166.

197. Kaufman L., Rousseeuw P. J., 1990. Finding Groups in Data: An Introductionto Cluster Analysis // Series in Applied Probability and Statistics. NY: Wiley-Interscience. 342 pp.

198. Kikkawa Y., Takada 71, Nomura K., Namikawa T., Yonekawa H., Amano T.,2003. Phylogenies using mtDNA and SRY provide evidence for malemediated introgression in Asian domestic cattle // Anim. Genet. Vol. 34. P. 96-101.

199. Kimura M., 1980. A simple method'for estimating evolutionary rates of base substitution through comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol. Evol. Vol. 16. P. 111-120.

200. Kimura M., 1983. The neutral theory of molecular evolution. Cambridge University Press, Cambridge.

201. XlX.Kuznetsova M.V., Sipko T.P., Danilkin A.A. Phylogeography of Asian snow sheep Ovis nivicola based on mitochondrial D-loop sequences. In press.

202. Kumar S., Tamura K., Jakobsen I., Nei. M., 2004. MEGA3: Molecular

203. Evolutionary Genetics Analysis software. Arizona State University. Vol. 5. P. 150-163.

204. Kyle C.J., Davison A., Strobeck C., 2003. Genetic structure of European pinemartens {Martes martes), and evidence for introgression with M. americana in England // Conserv. Genet. Vol. 4. P. 179-188.

205. Lehman N., Eisenhower A., Hansen K, Mech L. D., Peterson R., Gogan

206. P. J. P. Wayne R. K., 1991. Introgression of coyote mitochondrial DNA into sympatric North American gray wolf populations // Evolution. Vol. 45. P. 104-119.

207. Lei R., Hu Z, Jiang Z, Jiang W., 2003. Phylogeografy and genetic diversity of the critically endangered Przewalski" gazelle // Animal conservation. Vol. 6. P. 361-367.

208. Lemmon A.R., Milinkovitch M.S., 2002. The metapopulation genetic algorithm: An efficient solution for the problem of large phylogeny estimation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 99, N 16. P. 10516-10521.

209. Lydekker R., 1898. Wild oxen, sheep and goats of all lands. L. 318 p.

210. Lydekker R., 1913. Catalogue of the ungulate mammals in the British Museum. Artiodactyla, Fam. Bovidae // Brit. Mus. Nat. Hist. V. 17. P. 1-249.

211. Manceau, V., Despres L., Bouvet J., Taberlet P., 1999. Sistematics of the

212. Genus Capra inferred from mitochondrial DNA sequence Data // Mol. Phylogen. Evol. Vol. 13, N 3. P. 504-510.

213. Mannen Ii., Nagata Y., Tsuji S., 2001. Mitochndrial DNA reveal that domestic

214. Goat {Capra hircus) are genetically affected by two subspecies of bezoar {Capra aegagrus) II Biochem. Genetics. Vol. 39, N 5/6. P 145— 154.

215. Martinez T., Martinez E., Fandos P., 1985. Composition of the food of the Spanish wild goat in sierras de Cazorla and Segura, Spain // Acta Theriol. Vol. 30, N 21-31. P. 461-494.

216. Mullis K., Faloona F., ScharfS. etal., 1986. Specific enzymatic amplification of DNA in vitro: The polymerase chain reaction. Cold Spring Harbor Symp. // Qaunt. Biol. Vol 51. P. 272-299.

217. ParkL.K., Moran P., 1994. Developmens in molecular genetic techniques in fisheries // Rev. Fish Biol. Vol. 4. P. 272-299.

218. Perez J., Granados J., Soriguers R., Fandos P., Marques F., GrampeJ., 2002.

219. Distribution, status and conservation problems of the Spanish Ibex, Capra pyrenaica (Mammalia: Artiodactyla) // Mammal Rev. V. 32, N l.P. 26-39.

220. Pidancier N., Jordan S., Luikart G., Taberlet P., 2006. Evolutionary history ofthe genus Capra (Mammalia, Artiodactyla): Discordance between mitochondrial DNA and Y-chromosome phylogenies // Mol. Phylog. Evol. Vol. 40, N 3. P. 739-749.

221. Randi, E., Pierpaoli, M., Danikin, A.A., 1998. Mitochondrial DNApolymorphism in populations of Siberian and European roe deer

222. Capreolus pygargus and C. capreolus) II Heredity. Vol. 80. P. 429437.

223. Rivals F., Testu A., 2006. Un nouveau gisement paleontologique a Capracaucasica praepyrenaica: la grotte de l'Arche a Bugarach (Aude, France) // Palevol. Vol. 5. P. 711-719.

224. Schaller G.B., 1977. Mountain monarchs. Wild sheep and goats of the

225. Himalaya. Chicago and London. 425'p.

226. Schaller G.B., 1998. Wildlife of the Tibetan Steppe. Chicago Press. 373<p.

227. Smith G.R., 1992. Inrogression in fishes: significance for paleontology,cladistics, and evolutionary rates // Systemat. Biol. Vol. 41. P. 41-57.

228. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry // New York. W. H. Freeman and Company.1981. P. 1-837.

229. Sultana S., Mannen H., Tsuji S., 2003. Mitochondrial DNA diversity of

230. Pakistani goats // Animal Genetics. Vol. 34. P 417-421.

231. Swofford D.L., 2000. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony, (*and

232. Other Methods) version 4. Sinauer Associates. Sunderland, Massachusetts.

233. Takada T., Kikkawa Y., Yonekawa H., Kawakami S., Amano N., 1997. Bezoar

234. Capra aegagrus) is a matriarchal candidate for ancestor of domestic goat (Capra hircus): evidence from the mitochondrial DNA diversity // Biochem Genet. Vol. 35 (9-10). P. 315-326.

235. Toigo C., Michallet J., Blanc D., 1995. Structure des groupes chez lebouquetin des Alpex- {Capra ibex ibex) dans le massiv de Belledonne-Sept-Laux (Isere) // Gibier Faune Sauvage. Vol. 12, N 2. P. 133-146.

236. Uerpmann H.-P., 1987. The ancient distribution of ungulate mammals in the

237. Middle East // Beih. Tubinger Atlas Orients. P. 1-173.

238. Van Gelder R., 1977. Mammalian hybrids and genetic limits // Amer. Mus.

239. Novitates. N 2635. P. 1-25.

240. Vanin E.F., 1985. Processed» pseudogenes: characteristics and evolution //

241. Annu. Rev. Genet. Vol. 19. P. 253-272.

242. Zhang M.H., Xiao C.T., Koh H.S., 2005. Taxonomic status of roe deer in northeastern China based on mitochondrial DNA sequences // Acta Theriol. Sinica Vol. 25. P. 14-19.