Сравнительная морфология и оптические свойства глаз брюхоногих моллюсков Stylommatophora: Gastropoda, Pulmonata тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Шепелева, Ирина Павловна

• Шепелева, Ирина Павловна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шепелева, Ирина Павловна

Введение.

Глава 1. Сравнительный очерк строения и оптики глаз беспозвоночных животных с акцентом на камерные глаза брюхоногих моллюсков.

1. Типы глаз беспозвоночных животных.

1.1. Простые глаза.

1.1.1. Светочувствительные глазки.

1.1.2. Пигментные бокалы.

1.1.3. Pinhole глаза.

1.1.4. Камерные глаза.

1.1.4.1. Водные животные.

1.1.4.2. Наземные животные.

1.1.5. Камерные глаза с отражательным слоем.

1.2. Эволюция простых глаз.

1.3. Сложные глаза.

1.3.1. Аппозиционные глаза.

1.3.2. Суперпозиционные глаза.

1.4. Эволюция сложных глаз.

2. Камерные глаза брюхоногих моллюсков.

2.1. Общее строение глаз.

2.2. Характеристика клеточных и неклеточных компонентов глаз.

2.2.1. Щупальцевый эпидермис.

2.2.2. Периоптический синус.

2.2.3. Глазная капсула.

2.2.4. Роговица.

2.2.5. Хрусталик.

2.2.6. Стекловидное тело.

2.2.7. Сетчатка.

2.2.8. Дополнительный фоторецепторный орган.

3. Пространственное разрешение и оптическая чувствительность камерного глаза.

3.1. Общие положения.

3.2. Факторы, влияющие на пространственное разрешение.

3.2.1. Количество поглощенных фотонов.

3.2.2. Сферическая аберрация.

3.2.3. Хроматическая аберрация.

3.2.4. Дифракция.

3.2.5. Структура сетчатки.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная морфология и оптические свойства глаз брюхоногих моллюсков Stylommatophora: Gastropoda, Pulmonata»

Примерно 570 млн. лет назад в истории животного мира произошло одно из наиболее эффектных событий: в течение всего лишь нескольких миллионов лет - миг по геологическим меркам - на Земле появилось большинство животных, известных и в наши дни. Экология животных - их физическая среда обитания и их взаимодействие друг с другом при реализации различных форм поведения - обусловила направленность эволюции зрения, результатом которой явилось возникновение широкого спектра типов строения глаз. У беспозвоночных животных их насчитывают не менее девяти (Warrant, 2003).

Тип Mollusca - монофилетическая линия беспозвоночных животных (Cook, 2001), которые успешно проникли во многие биотопы океанов, морей, пресных водоемов и суши (Пастернак, 1988). Разнообразие устройств глаз моллюсков охватывает диапазон от наиболее простого пигментного бокала у блюдечка (Patella sp.) до камерных глаз с хрусталиками, похожими на хрусталики рыб, у осьминогов (Octopus sp.) (Land, 1981), ay двустворчатых моллюсков рода Area и Pectunculus имеются даже сложные глаза, напоминающие аппозиционные глаза насекомых (Land, 1984).

Самым богатым по количеству видов (свыше 30 тыс.) классом типа Mollusca является класс брюхоногие моллюски - Gastropoda. Изначально Gastropoda - морские животные, но в ходе филогенетического развития несколько групп моллюсков этого класса адаптировались к наземной жизни. Таким образом, брюхоногие моллюски стали единственной группой моллюсков, которые заселили сушу (Fechter, Falkner, 1990). Традиционно, согласно классификации Мессенжера (Messenger, 1981), у моллюсков класса Gastropoda выделяют три типа глаз: 1) пигментный бокал (морское блюдечко Patella sp.); 2) пигментный бокал, заполненный гелеобразным веществом (морское ушко Haliotis sp.); 3) камерный глаз (морской переднежаберный моллюск Strombus sp.). Доминирующими у этих моллюсков являются камерные глаза с роговицей и хрусталиком, отделенным от сетчатки слоем стекловидного тела.

Некоторые исследователи полагают, что брюхоногие моллюски определяют объекты через химическое чувство и что камерные глаза могут обеспечивать только реакцию фототаксиса (Eakin, Brandenburger, 1975; Audesirk, Audesirk, 1985; Emery, 1992; Chase, 2001). Однако реализация этой формы светозависимого поведения может осуществляться с помощью не глазной фотосенсорной системы (Ваколюк, Жуков, 2000; Millott, 1957, 1967; Steven, 1963; Stoll, 1975; van Duivenboden, 1982) и, таким образом, не требует специализированного оптического устройства и сравнительно развитой сетчатки камерного глаза (Жуков, Байкова, 2001). Тем временем в поведенческих экспериментах по изучению способности брюхоногих моллюсков к дискриминации зрительных стимулов показано, что некоторые из этих животных могут различать геометрические фигуры, которые напоминают предметы их естественной среды обитания. Морские переднежаберные моллюски Littorina punctata (Evans, 1961), L. irrorata, Tectarius muricatus, Turbo castanea (Hamilton, 1977; Hamilton, Winter, 1982, 1984), пресноводные легочные Planorbarius corneus (Жуков и др., 2002), Lymnaea stagnalis (Andrew, Savage, 2000) и наземные легочные Achatina fulica (Жуков, Байкова, 2001), Otala lactea (Hermann, 1968), Helix aspersa (Hamilton, Winter, 1984) используют зрительную информацию для ориентации в окружающей среде.

Как видно, о зрительных способностях брюхоногих моллюсков складываются довольно противоречивые мнения. Причина этого кроется в том, что до сих пор мы располагаем немногочисленными разрозненными сведениями о зрительной системе этих животных. Анализ литературы показал, что число работ, посвященных изучению возможностей зрительной системы брюхоногих моллюсков, весьма невелико и контрастирует с большим количеством исследований, выполненных на членистоногих и позвоночных животных. Судя по публикациям, интерес к зрительной системе брюхоногих моллюсков возник в конце XIX века. Наибольшее количество экспериментов приходится на период с 1965 по 1979 гг. В 80-е и 90-е годы наблюдается ощутимый спад в количестве опубликованных работ, а в период с 2000 по 2006 гг. в печати появилось лишь несколько статей. На данный момент для подавляющего большинства исследованных брюхоногих моллюсков имеются данные только об общей и тонкой структуре глаз (Henchman, 1897; Prince, 1955; Clark, 1963; Tonosaki, 1967; Stensaas et al., 1969; Hughes, 1970; Jacklet et al., 1972; Mayes, Hermans, 1973; Eakin, Brandenburger, 1975; Kataoka, 1975, 1977; Zunke, 1979; Eakin et al., 1980; Katagiri, 1984, 1986; Tamamaki, Kawai, 1983; Tamamaki, 1989; Katagiri et al., 1995; Blumer, 1998 и т.д.). Одновременному изучению морфологии и оптики камерных глаз посвящены лишь единичные работы: L. littorea (Newell, 1965; Seyer, 1992), Agriolimax reticulatus (Newell, Newell, 1968), Strombus luhuanus (Gillary, Gillary, 1979), Pterotrachea sp. (Land, 1981), L irrorata (Hamilton et al., 1983), S. raninus (Seyer, 1994), Ampularia sp. (Seyer et al., 1998), L. stagnalis, PI. corneus, Radix peregra, Physa fontinalis, Trichia hispida, Cepaea nemoralis (Bobkova et al., 2004 (I); Gal et al., 2004 (II)). Наблюдения за соответствующими формами поведения на моллюсках, для которых уже имеются данные по структуре и оптике глаз, еще более скудные и исчерпываются L. irrorata (Hamilton, 1977; Hamilton, Winter, 1982), L. stagnalis (Andrew, Savage, 2000) и PI. corneus (Жуков и др., 2002) Таким образом, очевидно, что в наших знаниях о зрительной системе брюхоногих моллюсков существует множество пробелов, и вопрос о ее функциональном значении пока остается открытым. Между тем эволюционный подход к изучению зрительной функции требует соответствующих детальных исследований этой довольно обширной группы животных, занимающих различные места обитания, демонстрирующих разнообразные формы поведения и имеющих, соответственно, различно устроенные сенсорные органы (Жуков, 1990). Сравнительное изучение зрительной системы экологически изолированных видов брюхоногих моллюсков может показать степень влияния факторов окружающей среды на ее развитие в филогенезе и выявить функциональное значение этой системы для животных. Подобные исследования позволят определить возможный диапазон адаптивных изменений этой сенсорной системы брюхоногих моллюсков (Hamilton, Winter, 1984). Кроме того, сведения об устройстве и оптике глаз обеспечат основу для соответствующих поведенческих опытов, на результатах которых, в конечном итоге, и строятся наши суждения о возможностях зрительной системы брюхоногих моллюсков.

Цель работы - сравнительное исследование морфологии и оптических свойств глаз наземных брюхоногих моллюсков, различающихся световым режимом мест обитания - Arion rufus, Perforatella incarnata, Helicigona lapicida и имеющих сходные световые предпочтения - Arianta arbustorum, Cepaea hortensis.

Экспериментальные задачи исследования:

1. Изучить общую морфологию глаз.

2. Охарактеризовать диоптрический аппарат глаз: описать компоненты, формирующие изображение, и оценить фокусное расстояние.

3. Охарактеризовать светочувствительный и светоизолирующий аппарат глаз.

4. Оценить пространственное разрешение и оптическую чувствительность глаз.

5. Установить степень соответствия структурных и оптических свойств глаз зрительной функции и определить адаптивные приспособления к зрению на уровне сенсорных органов.

6. Определить основные направления в изменении устройства глаз и свойств их компонентов в связи с переходом моллюсков в филогенетическом развитии из водной в наземную среду обитания.

Научная новизна работы.

1. Впервые изучены морфология и оптические свойства глаз наземных брюхоногих моллюсков Arion rufus, Perforatella incarnata, Helicigona lapicida, Arianta arbustorum и Cepaea hortensis.

2. Впервые выполнен сравнительный анализ структурных и оптических свойств глаз брюхоногих моллюсков с различными и сходными световыми предпочтениями.

3. У наземных брюхоногих моллюсков впервые показана доминирующая роль хрусталиков в фокусировании света.

4. У брюхоногих моллюсков впервые обнаружено четыре морфологически различных вида микровиллярных фоторецепторных клеток в сетчатке Я. lapicida: одного вида фоторецепторов первого типа и трех видов фоторецепторов второго типа. Высказано предположение, что такое разнообразие видов клеток может обеспечивать цветовое зрение моллюска.

5. Впервые показана зависимость между яркостью предпочитаемых мест обитания моллюсков и оптической чувствительностью фоторецепторов первого типа.

6. Впервые прослежены основные направления в изменении структуры глаз в связи с переходом моллюсков в филогенетическом развитии из водной в наземную среду обитания.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные с помощью методов световой и электронной микроскопии данные и результаты работы вносят весомый вклад в изучение структурных и оптических свойств периферического отдела зрительной системы моллюсков класса Gastropoda. Эти сведения важны для формирования знаний о функциональном значении зрительной системы для этой группы животных. Результаты работы значительно расширяют имеющиеся представления о возможном диапазоне адаптивных изменений периферического отдела зрительной системы брюхоногих моллюсков к наземной среде обитания и к местам обитания с различными световыми условиями. Результаты создают основу для этологических исследований изученных в этой работе видов моллюсков и позволяют определить направления дальнейших исследований зрительной системы брюхоногих моллюсков. Представленные данные необходимы для понимания эволюции зрительной системы и могут быть использованы для малакологии, эволюционной и сравнительной морфологии и физиологии.

Положения, выносимые на защиту.

1. У всех исследованных видов моллюсков хрусталики являются доминирующими оптическими компонентами. Хрусталики A rufus, Н. lapicida, A. arbustorum и С. hortensis, очевидно, обладают градиентом показателя преломления. Хрусталик P. incarnata, по-видимому, является оптически гомогенным.

2. У A. rufus, P. incarnata и Н. lapicida, имеющих различные световые предпочтения, выявлена обратная зависимость между яркостью предпочитаемых мест обитания и оптической чувствительностью фоторецепторов первого типа. У A. arbustorum и С. hortensis, живущих при одинаковых световых условиях, обнаружены сходные значения оптической чувствительности фоторецепторов первого типа. У всех исследованных видов моллюсков между чувствительностью к свету фоторецепторов второго типа и яркостью мест обитания никакой связи не прослеживается. В пределах глаза каждого вида моллюсков заметны следующие соотношения: высокая оптическая чувствительность фоторецепторов первого типа/низкая оптическая чувствительность фоторецепторов второго типа и низкое пространственное разрешение фоторецепторов первого типа/высокое пространственное разрешение фоторецепторов второго типа (за исключением фоторецепторов второго типа второго вида у Н. lapicida). Вероятно, более чувствительные фоторецепторы первого типа работают при низком уровне освещенности, а фоторецепторы второго типа - при более ярком освещении.

3. Основные изменения в структуре глаз, вызванные переходом моллюсков в филогенетическом развитии из водной в наземную среду обитания, прослеживаются в направлении утолщения роговицы, приобретения более мягкой консистенции и эллипсоидной формы хрусталиков, а также сокращения расстояния между хрусталиком и сетчаткой до минимально возможного. По-видимому, от переднежаберных предков моллюски унаследовали доминантную роль хрусталиков в фокусировании света и градиент показателя преломления вещества этих линз.

4. В формировании глаз моллюсков играют роль несколько факторов: среда обитания, световые условия мест обитания, образ жизни и эволюционная история.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Шепелева, Ирина Павловна

Выводы

1. Глаза исследованных видов моллюсков Arion rufus, Perforatella incarnata, Helicigona lapicida, Arianta arbustorum и Cepaea hortensis построены по типу камерного глаза с фиксированной оптикой.

2. Диоптрический аппарат состоит из двух линз: хрусталика и линзы, образованной щупальцевым эпидермисом и роговицей. У всех исследованных видов моллюсков хрусталики являются доминирующими оптическими компонентами. Хрусталики A rufus, Н. lapicida, A. arbustorum и С. hortensis, очевидно, обладают градиентом показателя преломления. Хрусталик P. incarnata, по-видимому, является оптически гомогенным.

3. Светочувствительный аппарат состоит из двух морфологически различных типов микровиллярных фоторецепторов. У Я. lapicida фоторецепторы второго типа представлены тремя видами, что, возможно, означает наличие цветового зрения у этого моллюска. Светоизолирующий аппарат образуют пигментные клетки, которые экранируют рецепторные клетки друг от друга на уровне клеточных тел. Микровиллы оптически не изолированы.

4. У A rufus, P. incarnata и Я lapicida, имеющих различные световые предпочтения, выявлена обратная зависимость между яркостью предпочитаемых мест обитания и оптической чувствительностью фоторецепторов первого типа. У A arbustorum и С. hortensis, живущих при одинаковых световых условиях, обнаружены сходные значения оптической чувствительности фоторецепторов первого типа. У всех исследованных видов моллюсков между чувствительностью к свету фоторецепторов второго типа и яркостью мест обитания никакой связи не прослеживается. В пределах глаза каждого вида моллюсков заметны следующие соотношения: высокая оптическая чувствительность фоторецепторов первого типа/низкая оптическая чувствительность фоторецепторов второго типа и низкое пространственное разрешение фоторецепторов первого типа/высокое пространственное разрешение фоторецепторов второго типа (за исключением фоторецепторов второго типа второго вида у Я lapicida). Вероятно, более чувствительные фоторецепторы первого типа работают при низком уровне освещенности, а фоторецепторы второго типа - при более ярком освещении.

5. Возможности структуры и оптики глаз A. rufus, Р incarnata и Я lapicida позволяют функционировать им в качестве органов зрения. Моллюски могут использовать зрительную функцию для реализации основных форм поведения: защитного и пищевого, а также для обнаружения конспецифических особей. Чувствительность глаз A. rufus и P. incarnata позволит выполнять им эти зрительные задачи в дневное и сумеречное время, а Я. lapicida - только в дневное время. Адаптивные приспособления к видению в окружающей среде прослеживаются по двум направлениям: одни из них ориентированы на достижение сравнительно высокой остроты зрения, другие - на достижение адекватной чувствительности к доступному свету. В первом случае адаптации выражаются в удлинении фокусного расстояния оптической системы глаза и/или увеличении плотности расположения фоторецепторных клеток. Во втором случае адаптации проявляются в изменении диаметра апертуры и размера (диаметра и длины) световоспринимающих частей фоторецепторных клеток первого типа в соответствии с яркостью предпочитаемых мест обитания моллюсков. Глаза A arbustorum и С hortensis могут функционировать в качестве детекторов освещенности и обеспечивать возможность нахождения мест обитания с оптимальными для жизнедеятельности световыми условиями.

6. Основные изменения в структуре глаз, вызванные переходом моллюсков в филогенетическом развитии из водной в наземную среду обитания, прослеживаются в направлении утолщения роговицы, приобретения более мягкой консистенции и эллипсоидной формы хрусталиков, а также сокращения расстояния между хрусталиком и сетчаткой до минимально возможного. По-видимому, от переднежаберных предков моллюски унаследовали доминантную роль хрусталиков в фокусировании света и градиент показателя преломления вещества этих линз.

7. В формировании глаз моллюсков играют роль несколько факторов: среда обитания, световые условия мест обитания, образ жизни и эволюционная история.

Заключение

Как уже отмечалось, в ходе эволюции определенные группы моллюсков класса Gastropoda адаптировались к наземной жизни (Cook, 2001). Из моря на сушу улитки могли попасть различными путями. Во-первых, через эстуарии - широкие устья рек, доступные для приливов, - в пресные водоемы, такие как озера и реки, а оттуда - на сушу. Во-вторых, через мангры - древесно-кустарниковые растительные сообщества, развитые на периодически затопляемых участках морских побережий и устьев рек (Fechter, Falkner, 1990). Освоение новой среды обитания вызвало необходимость в модификации существующих систем органов, в том числе и зрительной сенсорной системы. Наиболее ярким отличием большинства наземных моллюсков (Stylommatophora) от моллюсков, живущих в воде (.Basommatophora), является расположение глаз на верхушках дополнительной (верхней) пары щупалец, что позволило значительно расширить их зрительное поле (Брем, 1948; Cook, 2001). Некоторые другие специальные черты, перечисленные ниже, также адаптируют периферический отдел зрительной системы к функционированию на суше.

Хрусталики у всех исследованных в этой работе видов моллюсков неклеточные, т.е. формируются секреторным материалом. Они находятся в окружении только роговичных клеток и клеток сетчатки. Поэтому можно считать, что, также как и у других брюхоногих моллюсков, источником строительного материала для хрусталиков A. rufus, P. incarnata, Н. lapicida, А. arbustorum и С. hortensis являются именно клетки роговицы и/или опорные клетки сетчатки. Сформировавшиеся хрусталики имеют эллипсоидную форму и относительно мягкую консистенцию, также как и хрусталики многих других представителей класса Gastropoda, обитающих в наземной среде, например, улиток С. nemoralis и Т. hispida (Шепелева, 2005). Эти линзы полностью занимают глазную полость, оставляя для стекловидного тела пространство лишь в несколько микрон. Хрусталики подавляющего большинства изученных водных (морских и пресноводных) брюхоногих моллюсков имеют прямо противоположные характеристики: сферическую или близкую к сфере форму, твердую консистенцию, градиент показателя преломления и промежуток между хрусталиком и микровиллярным слоем сетчатки, равный нескольким десяткам или сотням микрон. У этих животных комплекс эпителий/роговица укорачивает фокусное расстояние хрусталика всего лишь на 1-3 мкм. Поэтому хрусталик становится не просто основным, но и фактически единственным преломляющим компонентом оптики глаза и, следовательно, должен быть мощным. В связи с этим возникает необходимость в его сферической форме, твердой консистенции и градиенте показателя преломления, которые дают кратчайшее фокусное расстояние. А чтобы изображение попало на сетчатку, она должна быть отделена от хрусталика, т.к. фокусное расстояние исчисляется от его центра. У изученных нами наземных моллюсков хрусталик, хотя и остается доминирующим оптическим элементом, комбинация эпителий/роговица вносит существенный вклад в создание изображения на рецепторном слое сетчатки, сокращая фокусное расстояние хрусталика на 40-70 мкм. Фокусное расстояние откладывается от задней главной плоскости оптической системы, которая не совпадает с центром хрусталика. Поэтому у наземных моллюсков нет необходимости в сохранении таких же свойств диоптрического аппарата и такого же принципа расположения его компонентов. Тем не менее, градиент показателя преломления вещества хрусталиков, очевидно, присутствует у четырех из пяти исследованных видов. Следует также отметить, что толщина роговиц у изученных нами наземных моллюсков в несколько раз превышает толщину роговиц водных видов, что, вероятно, отражает необходимость в защите глаз от потери влаги в воздушной среде. Что касается щупальцевого эпидермиса, то никакой тенденции в изменении его толщины у наземных моллюсков по сравнению с водными моллюсками не наблюдается. Таким образом, из всего выше сказанного очевидно, что изменения, произошедшие с диоптрическим аппаратом глаз моллюсков, перешедших в филогенетическом развитии от водного к наземному образу жизни, представляют собой адаптации к функционированию в новой -наземной среде обитания. Основные изменения прослеживаются в направлении утолщения роговицы, приобретения более мягкой консистенции и эллипсоидной формы хрусталиков, а также сокращения расстояния между хрусталиком и сетчаткой до минимально возможного. По-видимому, от переднежаберных предков моллюски унаследовали не только доминантную роль хрусталиков в фокусировании света, но и градиент показателя преломления вещества этих линз.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шепелева, Ирина Павловна, 2007 год

1. Брем А М Жизнь животных. М.: Просвещение, 1948. Т. 1. 642 с.

2. Бобкова MB Форма сетчатки, структура хрусталика и природа экранирующего пигмента глаза Lymnaea stagnalis П Журн. эвол. биохим. физиол. 1996. № 1.С. 109-112.

3. Бобкова MB. Функциональная морфология зрительной периферии Lymnaea stagnalis И Журн. эвол. биохим. физиол. 1998. Т. 34. С. 531-546.

4. Ваколюк И А, Жуков В.В Сравнительное исследование органов зрения двух видов брюхоногих моллюсков // Теоретические и прикладные аспекты биологии. Калининград: Изд-во КГУ, 1999. С. 106-108.

5. Ваколюк И А, Жуков В.В. Изучение фоторецепции Lymnaea stagnalis по проявлениям фототаксиса // Журн. эвол. биохим. физиол. 2000. Т. 36. № 5. С. 419-423.

6. Жуков ВВ., Грибакин ФГ Спектральная чувствительность глаза моллюсков Lymnaea stagnalis и Planorbarius corneus в ультрафиолетовой и видимой области спектра // Сенсорные системы. 1990. Т. 4. № 4. С. 341-350.

7. Жуков В В Некоторые оптические свойства хрусталиков пресноводных легочных моллюсков Lymnaea stagnalis и Planorbarius corneus П Сенсорные системы. 1993. Т. 7. № 2. С. 17-24.

8. Жуков В В Зрительная система брюхоногих моллюсков // Теоретические и прикладные аспекты биологии. Калининград: Изд-во КГУ, 1997. С. 50-58.

9. Жуков В В., Бобкова MB. Что может видеть глаз моллюска Lymnaea stagnalis? II Теоретические и прикладные аспекты биологии. Калининград: Изд-во КГУ, 1999. С. 83-91.

10. Жуков В.В., Бажова КБ. Влияние зрительных стимулов на выбор направления движения у Achatina fulica /I Сенсорные системы. 2001. Т. 15. № 2. С. 133-138.

11. Жуков В.В., Бобкова М.В., Ваколюк И.А. Структура глаза и зрение у пресноводного легочного моллюска Planorbarius corneus И Журн. эвол. биохим. физиол. 2002. Т. 38. № 4. Р. 419-430.

12. Зайцева О. В. Организация сенсорных систем брюхоногих моллюсков: принцип структурно-функционального параллелизма развития // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2000. 32 с.

13. Лихарев И.М., Виктор А.И. Фауна СССР. JL: Наука, 1980. Т. 3. Вып. 5.437 с.

14. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1990. 351 с.

15. Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.И., Баранникова И.А., Батуев А. С. и др. Начала физиологии. СПб: Лань, 2001. С. 446-449.

16. ПроссерЛ. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1971. Т. 1.606 с.

17. Пастернак Р.К. Жизнь животных. М.: Просвещение, 1988. Т. 2. 446с.

18. СивухинД.В. Общий курс физики. М.: Наука, 1980. С. 70-144.

19. Черноризов A.M., Шехтер Е.Д., Аракелов Г.Г., Зимачев М.М. Зрение виноградной улитки: спектральная чувствительность темно-адаптированного глаза // Журн. высш. нерв. деят. 1992. Т. 42. С. 1150-1155.

20. Шилейко А.А. Фауна СССР. Л.: Наука, 1978. 360 с.

21. Шепперд Д. Нейробиология. М.: Мир, 1987. Т. 1. 454 с.

22. Шепелева ИП Сравнительное исследование морфологии и оптических свойств хрусталиков глаз некоторых брюхоногих моллюсков // Сенсорные системы. 2005. Т. 19. № 2. С. 172-176.

23. Audesirk Т., Audesirk G. Behaviuor of gastropod molluscs // In: The Mollusca / Ed. Willows A.O.D. New York: Acad. Press, 1985. V. 8. P. 1-94.

24. Andrew R.J., Savage H. Appetitive learning using visual conditional stimuli in the pond snail, Lymnaea stagnahs II Neurobiology of Learning and Memory. 2000. V. 73. P. 258-273.

25. Baccetti В., Bedini C. Research on the structure and physiology of the eyes of a lycosids spider. I. Microscopic and ultramicroscopic structure // Arch. Ital. Biol. 1964. V. 102. P. 97-122.

26. Bahr R.R. Contribution to the morphology of chilopod eyes // Symp. Zool. Soc. Lond. 1974. V. 32. P. 383-404.

27. Blest A.D., Land M.F. The physiological optics of Dinopis subrufus L. Koch: a fish-lens in a spider// Proc. R. Soc. Lond. 1977. V. 196. P. 197-222.

28. Bruno M.S., Barnes S.N., Goldsmith Т.Н. The visual pigment and visual cycle in the lobster Homarus II J. Сотр. Physiol. 1977. V. 8. P. 123-142.

29. Blumer M.J.F. The ultrastructure of the eyes in the vehger-larvae of Aporrhais sp. and Bittium reticulatum (Mollusca, Caenogastropoda) // Zoomorphol. 1994. V. 114. P. 149-159.

30. Blumer M.J.F. The ciliary photoreceptor in the teleplanic veliger-larvae of Smaragdia sp. and Strombus sp. (Mollusca, Gastropoda) // Zoomorphol. 1995. V. 115. P. 73-81.

31. Blumer M.J.F Alternations of the eyes of Carinaria lamarcki (Gastropoda, Heteropoda) during the long pelagic cycle // Zoomorphology. 1998. V. 118. P.183-194.

32. Blumer M.J.F. Development of a unique eye: photoreceptors of the pelagic predator Atlanta peroni (Gastropoda, Heteropoda) // Zoomorphol. 1999. V. 119. P. 81-91.

33. Brannstrom P. Visual ecology of insect superposition eyes // PhD thesis. University of Lund, Lund, Sweden. 1999. P. 142.

34. Clark A. W. Fine structure of two invertebrate photoreceptor cells // J. Cell Biol. 1963. V. 19. P. 28.

35. Charles J.H. Sense organs (less cephalopods) // In: Physiology of molluscs, 1966. V. 2. No. 4. P. 455-521.

36. Cameron R.A.D., Redfern M. British land snails // London New York: Acad. Press, 1976. P. 64.

37. Cox R.L., Glick D.L., Strumwasser F. Isolation and protein sequence identification of Aplysia californica lens cnstallms // Biol. Bull. 1991. V. 181. P. 333-335.

38. Chase R. Sensory organs and nervous system // In: The biology of terrestrial molluscs / Ed. Barker G.M. Oxon. Britain: Cabi Publishing, Wallingford, 2001. P. 179-211.

39. Cook A. Behavioural ecology: On doing the right thing, in the right place at the right time // In: The biology of terrestrial molluscs / Ed. Barker G.M. Oxon. Britain: Cabi Publishing, Wallingford, 2001. P. 447-487.

40. Dennis M.J. Electrophysiology of the visual system in a nudibranch mollusc // J. Neurophysiol. 1967. V. 30. P. 1439-1465.

41. Dilly P.N. The structure of a photoreceptor organelle in the eye of Pterotrachea mutica IIZ. Zellforsch. 1969. V. 99. P. 420-429.

42. Evans F. Responses to disturbance of the periwinkle Littorina punctata (Gemlin) on a shore in Gana // Proc. Zool. Soc. Lond. 1961. V. 137. P. 393-402.

43. Eakin RM., Brandenburger J.L. Differentiation in the eye of a pulmonate snail Helix aspersa II J. Ultrastruct. Res. 1967. V. 18. P. 391-421.

44. Eakin R. Structure in invertebrate photoreceptors // In: Handbook of sensory physiology / New York: Springer, 1972. V. 7. P. 625-684.

45. Eakin R M., Brandenburger J.L Understanding a snail's eye at a snail's pace//Amer. Zool. 1975. V. 15. P. 51-863.

46. Eakin R.M., Brandenburger J.L. Retinal differences between light-tolerant and light-avoiding slugs (Mollusca: Pulmonata) // J. Ultrastruct. Res. 1975. V. 53. P. 382-394.

47. Eskin A., Harcombe E. Eye of Navanax: optic activity, circadian rhythm and morphology // Сотр. Biochem. Physiol. 1977. V. 57A. P. 443-449.

48. Eakin R.M., Brandenburger J.L., Barker J.M. Fine structure of the eye of the New Zealand slug Athoracophorus bitentaculatus II Zoomorphol. 1980. V. 94. P. 225-239.

49. Eaton J.L., Tignor K.R., Holtzman G.I. Role of moth ocelli in timing flight initiation at dusk// Physiol. Ent. 1983. V. 8. P. 371-375.

50. Emery D.G. Fine structure of olfactory epithelia of gastropod molluscs // Microscopy Research and Technique. 1992. V. 22. P. 307-324.

51. Fletcher A., Murphy Т., Young A. Solutions of two optical problems // Proc. R. Soc. bond. 1954. V. 223A. P. 216-225.

52. Fernald R.D. Aquatic adaptations in fish eyes // In: Sensory biology of aquatic animals / Ed. Atema J., Fay R.R., Popper A.N., Tavolga W.N. New York: Springer-Verlag, 1988. P. 435-466.

53. FechterR., Falkner G. Mollusken // Muenchen: Mosaik-Verlag, 1990. P.288.

54. Fritsches K.A., Marshall N.J., Warrant E.J. Retinal specializations in the blue marlin: eyes designed for sensitivity to low light levels // Marine and Freshwater Res. 2003. V. 54. P. 1-9.

55. Gillary H.L., Wolbarsht M.L. Electrical responses from the eye of a land snail //Rev. Can. Biol. 1967. V. 26. P. 125-134.

56. Gillary H.L., Gillary E. W. Ultrastructural features of the retina and optic nerve of Strombus luhuanus, a marine gastropod // J. Morph. 1979. V. 159. No. 1. P. 89-116.

57. Goodman L.J. Organisation and physiology of the insect dorsal ocellar system // In: Handbook of Sensory Physiology / Ed. Autrum H. Berlin-Heidelberg New York: Springer-Verlag, 1981. V. 7/6C. P. 201-286.

58. Gibson B. Cellular and ultrastructural features of the regenerating adult eye in the marine gastropod Ilyanassa obsoleta II J. Morphol. 1984. V. 180. P. 205220.

59. Henchman A.P. The eyes of Umax maximus II Neuroscience. 1897. V. V. No. 115. P. 428-429.

60. Hermann H.T. Optic guidance of locomotor behaviour in the land snail Otala lactea II Vision Res. 1968. V. 8. P. 601-612.

61. Hughes H.P.I. The spectral sensitivity and absolute threshold of Onchidorisfusca (Muller) // J. Exp. Biol. 1970. V. 52. P. 609-618.

62. Hughes H.P.I. A light and electron microscopy study of some opisthobranch eyes // Zeitschrift fur Zellforschung und mikroskopische Anatomie. 1970. V. 106. P. 79-98.

63. Hermans C.O., Eakin R.M. Fine structure of the eyes of an alciopid polychaete, Vanadis tagensis (Annelida) I I Z. Morph. Tire. 1974. V. 79. P. 245267.

64. Hamilton P. V. Daily movements and visual location of plant stems by Littorina irrorata (Mollusca: Gastropoda) // Mar. Behav. Physiol. 1977. V. 4. P. 293-304.

65. Hurley A.C., Lange G.D., Hartline P.H. The adjustable "pin-hole camera" eye of Nautilus // J. Exp. Zool. 1978. V. 205. P. 37-44.

66. Hamilton P. V., Winter M.A. Behavioural responses to visual stimuli by the snail Littorina irrorata И Anim. Behav. 1982. V. 30. P. 725-760.

67. Hamilton P.V., Ardizzoni S.C., Penn J.S. Eye structure and optics in the intertidal snail, Littorina irrorata II J. Сотр. Physiol. 1983. V. 152. P. 435-445.

68. Hamilton P. V., Winter M.A. Behavioural responses to visual stimuli by the snails Tectarius muricatus, Turbo castanea and Helix aspersa II Anim. Behav. 1984. V. 32. P. 51-57.

69. Herman K.G., Strumwasser F. Regional specializations in the eye of Aplysia, a neuronal circadian oscillator I I J. Сотр. Neurol. 1984. V. 230. P. 593613.

70. Hamilton P. V. Variation in sense organ design and associated sensory capabilities among closely related mollusks // Amer. Malaco. Bull. 1991. V. 9. No. l.P. 89-98.

71. Ichikawa Т., Tateda H. Receptive field of the stemmata in the swallowtail butterfly Papilio II J. Сотр. Physiol. 1982 a. V. 146. P. 191-199.

72. Ichikawa Т., Tateda H. Distribution of the colour receptors m the larval eyes of four species of Lepidoptera // J. Сотр. Physiol. 1982 b. V. 149. P. 317324.

73. Jacklet J.W., Alvarez R., Bernstein B. Ultrastructure of the eye of Aplysia II J. Ultrastruct. Res. 1972. V. 38. P. 246-261.

74. Jacklet J.W., Colquhoun W. Ultrastructure of photoreceptors and circadian pacemaker neurons m the eye of a gastropod Bulla II J. Neurocytol. 1983. V. 12. P. 673-696.

75. Kataoka S. Fine structure of the retina of a slug, Umax flavus L. // Vision Res. 1975. V. 15. P. 681-686.

76. Kataoka S. Ultrastructure of the cornea and accessory retina in a slug, Umax maximus L. // J. Ultrastruct. Res. 1977. V. 60. P. 296-305.

77. Kerney M.P., Cameron R.A.D. A field guide to the land snails of Britain and north-west Europe // Lond.: Collins St. Jame's Place, 1979. P. 288.

78. Katagiri N., Katagiri Y., Fujimoto K. Ultrastructure of lens cell in the dorsal eye of Onchidium verriculatum (Mollusca, Gastropoda) // J. Tokyo Women's Med. Cell. 1981. V. 51. P. 1148-1160.

79. Katagiri N. Cytoplasmic characteristics of three different rhabdomenc photoreceptor cells in a marine gastropod Onchidium verruculatum II J. Electron. Microsc. 1984. V. 33. No. 2. P. 142-150.

80. Katagiri Y., Katagiri N., Fujimoto К Morphological and electrophysiological studies of a multiple photoreceptive system m a marine gastropod, Onchidium //Neuroscience Res. 1985. V. 2. P. S1-S15.

81. Katagiri N. Ultrastructure of stalk eye retina in a marine gastropod, Onchidium verruculatum II Proc. Xlth Int. Cong. On Electron Microscopy. Kyoto. 1986. P. 3237-3238.

82. Katagiri N., Katagiri Y., Shimatani Y., Hashimoto Y. Cell type and fine structure of the retina of Onchidium verruculatum II J. Electron. Microsc. 1995. V. 44. P. 219-230.

83. Katagiri N, Katagiri Y. Fine structure of the dioptric apparatus in the stalk eye of Onchidium verriculatum (Gastropoda, Stylommatophora): a distinct lamellar substructure of the lens // Zoomorphol. 1998. V. 118. P. 13-21.

84. Land M.F. Image formation by a concave reflector in the eye of the scallopPecten maximusllL Physiol. 1965. V. 179. P. 138-153.

85. Land M.F. Functional aspects of the optical and retinal organization of the mollusc eye // Symp. Zool. Soc. London. 1968. V. 23. P. 75-96.

86. Land M.F. Structure of the principle eyes of jumping spiders (Salticidae: Dendryphantinae) in response to visual stimuli // J. Exp. Biol. 1969. V. 51. P. 443470.

87. Land M.F. Superposition images are formed by reflection in the eyes of some oceanic decapods crustacea // Nature. 1976. V. 263. P. 764-765.

88. Land M.F. Optics and vision in invertebrate // In: Handbook of Sensory Physiology / Ed. Autrum H. Berlin-Heidelberg New York: Springer-Verlag, 1981. V. 7/6B.P. 471-592.

89. Land M.F. Molluscs // In: Photoreception and vision in invertebrates / Ed. АН M.A. Plenum Publishing Corp. Proc. NATO Adv. Study Inst. Lond. 1984. V. 74. No. 4. P. 699-925.

90. Land M.F. The optics of animal eyes // Contemp. Physiol. 1988. V. 29. No. 5. P. 435-455.

91. Land M.F., Fernald R.D The evolution of eyes // Annu. Rev. Neurosci. 1992. V. 15. P. 1-29.

92. Land MF., Nilsson D.-E. Animal eyes // Oxford: Oxford University Press, 2002. P. 47-54.

93. Matthiessen L. Untersuchngen uber den Aplanatismus und die Perioscopy der Kristallinsen in den Augen der Fische // Pflugers Arch. 1880. V. 21. P. 287-307.

94. Matthiessen L Uber den physikalisch-optischen Bau des Cetaceen und der Fische //Pflugers Arch. 1886. V. 38. P. 521-528.

95. Millott N. Animal photosensitivity with special reference to eyeless forms // Endeavour. 1957. V. 16. No. 61. P. 19-28.

96. Millott N. Dermal photosensitivity and the "Hen and Egg" problem // Nature. 1967. V. 215. P. 90-99.

97. Mayes M., Hermans С О Fine structure of the eye of the prosobranch mollusk Littorina scutulata II Veliger. 1973. V. 16. P. 166-168.

98. Mortensen C., Eakin R.M Efferent neurites to capsular muscles in the eye of a snail, Helix aspersa II J. Ultrastructure Res. 1974. V. 49. P. 286-294.

99. Meyer-Rochow V.B. Structure and function of the larval eye of the sawfly, Perga (Hymenoptera) // J. Insect Physiol. 1974. V. 20. P. 1565-1591.

100. Messenger J.B. Comparative physiology of vision in molluscs // In: Handbook of sensory physiology / Ed. Autrum H. Berlin-Heidelberg New York: Springer-Verlag, 1981. V. VII/6C. P. 93-200.

101. Meyer-Rochow V.B., Moore S. Biology of Latia neritoides Gray 1850 (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora): the only light-producing freshwater snail in the world // Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 1988. V. 73. P. 21-42.

102. Mizunami M. Information processing in the insect ocellar system: comparative approaches to the evolution of visual processing and neural circuits // Adv. Insect Physiol. 1994. V. 25. P. 151-265.

103. Newell G.E. The eye of Littorina littorea II Proc. Zool. Soc. bond. 1965. V. 144. P. 75-86

104. Newell P.F., Newell G.E. The eye of the slug, Agriolimax reticulatus (Mull) // Symp. Zoo. Soc. bond. 1968. No. 23. P. 97-111.

105. Nemanic P. Fine structure of the compound eye of Porcello scaber in light and dark adaptation // Tissue Cell. 1975. V. 7. P. 453-468.

106. Nilsson D.-E., Land M.F., Howard J. Afocal apposition optics in butterfly eyes //Nature. 1984. V. 312. P. 562-563.

107. Nilsson D.-E., Land M.F., Howard J. Optics of the butterfly eye // J. Сотр. Physiol. 1988. V. 161A. P. 645-658.

108. Nilsson D.-E. A new type of imaging optics in compound eyes // Nature. 1988. V. 332. P. 76-78.

109. Nilsson D.-E. Vision optics and evolution // Bioscience. 1989. V. 39. P. 298-307.

110. Nilsson D.-E. From cornea to retinal image in invertebrate eyes // TINS. 1990. V. 13. No. 2. P. 55-63.

111. Nilsson D.-E., Pelger S. A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve // Proc. R. Soc. bond. 1994. V. B. P. 53-58.

112. Patten W. Eyes of molluscs and arthropods // Mitt. Zool. Staz. Neapel. 1886. V/6. P. 542-756.

113. Prince J.H. The molluscan eyestalk: using as an example, Pterocera lambis II Texas reports on Biology and Medicine. 1955. V. 13. P. 323-339.

114. Paulus HF The compound eyes of Apterygote insects // In: The compound eye and vision of insects / Ed. Horridge G.A. Oxford: Clarendon, 1975. P. 3-19.

115. Piatigorsky J., Kuwabara Т., Cutress C.E. The cellular eye lens and crystallins ofcubomedusanjellyfish//J. Сотр. Physiol. 1989. V. 164. P. 577-587.

116. Steven D.M. The dermal light sense // Biol. Rev. 1963. V. 38. P. 204240.

117. Stensaas L.J., Stensaas S.S., Trujilo-Cenoz O. Some morphological aspects of the visual system of Hermissenda crassicornis (Mollusca: Nudibranchia) // J. Ultrastruct. Res. 1969. V. 27. P. 510-532.

118. Stoll C.J. Observations on the ultrastructure of the basommatophoran snail Lymnaea stagnalis (L.) // Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. 1973. V. 76C. P. 414424.

119. Stoll C.J. Extraocular photoreception in Lymnaea stagnalis L. // Neurobiol. Invert. 1975. P. 487-495.

120. Salvini-Plawen L. V., Mayr E. On the evolution of photoreceptors and eyes // Evol. Biol. 1977. V. 10. P. 207-263.

121. Saxena K.N., Khatter P. Orientation of Papilio demoleous larvae in relation to size, distance, and combination pattern of visual stimuli // J. Insect Physiol. 1977. V. 23. P. 1421-1428.

122. Suzuki H., Watanabe M., Tsukahara Y., Tasaki K. Duplex system in the simple retina of a gastropod mollusc, Limax flavus L. // J. Сотр. Physiol. 1979. V. 133. P. 125-130.

123. Sivak J.G. Optical properties of a cephalopod eye (the shortfinned squid, Illex illecebrosus) II J. Сотр. Physiol. 1982. V. 147. P. 323-327.

124. Seed F. Structural organization, adaptive radiation, and the classification of molluscs // In: The Mollusca / Ed. Hochachka P.W. New York: Acad. Press, 1983. V. 1. P. 1-54.

125. Sivak J.G. Optics of amphibious eyes in invertebrates 11 In: Sensory biology of aquatic animals / Ed. Atema J., Fay R.R., Popper A.N., Tavolga W.N. New York: Springer Verlag, 1988. V. 19. P. 467-485.

126. Seyer J.-O. Resolution and sensitivity in the eye of the winkle Littorina littorea II J. Exp. Biol. 1992. V. 170. P. 57-69.

127. Seyer J.-O. Structure and optics in the eye of the hawk-wing conch Strombus raninus (L.) // J. Exp. Biol. 1994. V. 286. P. 200-207.

128. Starnecker G. Colour preference for pupation sites of the butterfly larvae Inachis io and the significance of the pupal melanization reducing factor // Naturwissenschaften. 1996. V. 83. P. 474-476.

129. Seyer J.-O., Nilsson D.-E., Warrant E.J. Spatial vision in the prosobranch gastropod Ampularia sp. // J. Exp. Biol. 1998. V. 201. P. 1673-1679.

130. Seyer J.-O. Comparative optics of prosobranch eyes // PhD thesis. University of Lund, Lund, Sweden. 1998. P. 86.

131. Stange G., Stowe S., Chachl J.S., Massaro A. Anisotroping imagining in the dragonfly median ocellus: a matched filter for horizon detection // J. Сотр. Physiol. 2002. V. 188A. P. 455-467.

132. Tonosaki A. Fine structure of the retina in Haliotis discus 11 Zeitschrift fur Zellforschung und mikroskopische Anatomie. 1967. V. 79. P. 469-480.

133. Tamamaki N., Kawai K. Ultrastructure of the accessory eye of the giant snail, Achatina fulica (Gastropoda, Pulmonata) // Zoomorphol. 1983. V. 102. P. 205-213.

134. Tamamaki N. The accessory photosensory organ of the terrestrial slug, Limax flavus L. (Gastropoda, Pulmonata): morphological and electrophysiological study // Zool. Sci. 1989. V. 6. P. 877-883.

135. Tomarev S.I., Piatigorsky J. Lens crystallins of invertebrates. Diversity and recruitment from detoxification enzymes and novel proteins // Eur. J. Biochem. 1996. V. 235. No. 3. P. 449-465.

136. Willem V. Contributions a l'etude physiologique des organes de sens chez les mollusques. I. La vision chez les gastropodes pulmones // Arch. Biol. 1892. V. 12. P. 5-125.

137. Wunderer H., De Kramer J.J. Dorsal ocelli and light induced diurnal activity pattern in the arctnd moth Creatonotus transiens II J. Insect Physiol. 1989. V. 35. P. 87-95.

138. Warrant E.J., Mclntyre P.D. Limitations to resolution in superposition eyes // J. Сотр. Physiol. 1990. V. 167. P. 785-803.

139. Warrant E J., Mclntyre P.D. Strategies for retinal design in arthropod eyes of low F-number// J. Сотр. Physiol. 1991. V. 168. P. 499-512.

140. Warrant E.J., Mclntyre P.D. The trade-off between resolution and sensitivity in compound eyes // In Nonlinear vision / Ed. Pinter R.B., Nabet В.: CRC Press, 1992. P. 391-421.

141. Warrant E.J., Mclntyre P.D. Arthropod eye design and the physical limits to spatial resolving power//J. Neurobiol. 1993. V. 40. P. 413-461.

142. Warrant E.J., Nilsson D.-E. Absorption of white light in photoreceptors //Vision. Res. 1998. V. 38.No. 2. P. 195-207.

143. Warrant E.J. Seeing better at night: life style, eye design, and the optimum strategy of spatial and temporal summation // Vision Res. 1999. V. 39. P. 1611-1630.

144. Wade C.M., Мог dan P.В., Clarke B. A phylogeny of the land snails (Gastropoda: Pulmonata) // Proc. R. Soc. Lond. 2001. V. 268. P. 413-422.

145. Warrant E.J. The design of compound eyes and the illumination of natural habitats // In: Ecology of sensing / Ed. Barth F.G., Schmid A. Berlin-Heidelberg New York: Springer, 2001. P. 187-213.

146. Warrant E J. The physical designs of animal eyes: optics in the service of ecology// DOPTS-NYT. 2003. V. 3. P. 30-34.

147. Zunke U. Ultrastructure of the eye of the amber snail Succinea putris (L.) (Gastropoda, Stylommatophora)//Malacol. 1979. V. 18. P. 1-5.1. Благодарности