Сравнительное биоморфологическое исследование восточноевропейских представителей рода Artemisia L. (Asteraceae Dumort.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Беэр, Антон Сергеевич

• Беэр, Антон Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Беэр, Антон Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

История изучения рода Artemisia.

Биоморфология полыней.

Анатомия вегетативных органов полыней.

Строение синфлоресценций полыней.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Морфогенез монокарпического побега и жизненная форма.

Онтогенез.

Особенности анатомического строения стебля и их изменение вдоль однолетнего генеративного побега.

Особенности строения синфлоресценций.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Морфогенез монокарпического побега, жизненная форма и онтогенез.

Анатомия однолетних стеблей.

Соцветия полыней.

Значение полученных данных для систематики группы родства

A. campestris L. s.l.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительное биоморфологическое исследование восточноевропейских представителей рода Artemisia L. (Asteraceae Dumort.)»

Si attde JArtemisiae muCtium variant, Seriphidia inconstantiaformarum omnes superant"

W. (Besser

Род Artemisia L. — самый крупный род трибы Anthemideae Cass, семейства As-teraceae Dumort., насчитывающий, по различным подсчетам, от 400 до 550 видов (Крашенинников, 1946, 1958; McArtur, 1979; Коробков, 1981; Ling, 1991а, 1991b, 1995а, 1995b; Bremer, 1994; Torrel et al., 1999), распространенных практически по всему Северному полушарию. Причина в столь сильном разбросе оценочных суждений на видовое разнообразие группы заключается в огромном ее полиморфизме и изменчивости морфологических признаков, традиционно использующихся в систематике.

Полыни — одна из весьма важных групп покрытосеменных растений, как по их роли в природе, так и по значению для человека. Эти, на первый взгляд не слишком выразительные по сравнению с другими сложноцветными растения, являются доминантами и эдификаторами во множестве растительных сообществ, особенно в условиях аридного климата. Хорошим примером могут служить полынные южноевропейские степи и полупустыни. Многие представители рода давно используются как лекарственные растения, без некоторых существенно обеднела бы пищевая промышленность. Крайне важны для человека и полынные эфирномасляные культуры. Все перечисленное и обусловило повышенный интерес человека к этой группе с давних времен.

Удивительно, но, несмотря на это, до сих пор мы не имеем ни одной современной обобщающей монографии по роду Artemisia в объеме мировой флоры, что является косвенным подтверждением наличия значительных трудностей, с которыми сталкиваются исследователи, изучающие полыни.

Согласно «Флоре СССР», на территории бывшего Союзного государства произрастает 195 видов полыней (Поляков, 19616), а в последней сводке С.К.Черепанова указано 233 вида (Черепанов, 1995). Распространены полыни крайне широко: от арктических пустынь полуострова Таймыр до Каракумов и Тибета, от морских побережий до нивального пояса гор. Значительная часть видов обитает в экстремальных условиях, часто на грубых субстратах (пески, каменистые или щебнистые почвы). В условиях пониженной конкуренции и повышенного воздействия неблагоприятных факторов среды полыни выработали специфические черты, связанные с приобретением анемофилии и ксероморфизмом. Они представляют собой специализированную ветвь эволюции в трибе Anthemideae и семействе в целом (Поляков, 1961а).

Род Artemisia делится на три естественные четко отграниченные друг от друга группы, понимаемые современными авторами в ранге подродов. Artemisia Less., Dracunculus (Bess.) Peterm. и Seriphidium (Bess.) Peterm., различающиеся прежде всего половым составом цветков в корзинке. У видов подрода Artemisia корзинки гетерогам-ные. Краевые цветки в них пестичные, а дисковые обоеполые. У видов подрода Dracunculus корзинки также гетерогамные, но дисковые цветки — однополые тычиночные с рудиментарным пестиком (Поляков, 1961а, 1967). У представителей же подрода Seriphidium корзинки гомогамные, содержащие только обоеполые цветки. Этот признак очень четко разделяет род на подроды, между которыми нет переходных форм.

Важная особенность полыней — наличие большого числа комплексов близкородственных видов, в пределах которых наблюдается весьма значительная внутривидовая изменчивость по морфологическим признакам, что крайне осложняет их систематику (Крашенинников, 1946). Виды часто трудно выделяются из-за сходства по многим морфологическим признакам, из-за сходных моделей побегообразования и строения синфлоресценций. К тому же, здесь обычны плавные переходы между различными традиционно принимаемыми видами и надвидовыми таксонами. Применительно к таким комплексам видов пока не найдено дискретных признаков, по которым таксоны могут достоверно и однозначно различаться. Обычно используют набор всевозможных параметрических признаков непрерывного характера. Это, например, опушение, рассе-ченность листьев, размеры и форма корзинок, число цветков в них, жизненная форма, где граница между полукустарничком и стержнекорневым травянистым многолетником сильно размыта (Беспалова, 1965) и т. д. Чтобы хоть как-то разграничить «трудные» виды в определительных ключах монографы вынуждены использовать целый ряд трудноформализуемых признаков, например: «Корзинки сидят сближено, большею частью группами или клубочками, на боковых веточках более или менее широкого метельчатого соцветия» (Маевский, 1954). Иногда попадаются некорректные, с точки зрения морфолога, выражения типа: «пучки листьев», «волосяной покров» (Поляков, 1961а) и т. п. Определительные ключи в разных изданиях сильно различаются. Образные описания габитуса растений субъективны, и коллекторами воспринимаются поразному. Это порождает неоднозначность в определении хранящегося в коллекциях материала.

Несмотря на пристальный интерес систематиков к роду Artemisia, работы, посвященные изучению анатомии, морфологии побеговых систем, сравнительному изучению онтогенеза его представителей, немногочисленны. Наиболее яркие из них посвящены изучению конкретных групп в пределах рода в связи с их систематикой и направлены на выяснение изменчивости морфологических структур и поиск таксономи-чески значимых признаков. Так, образцом для подражания служит великолепное исследование Североамериканских представителей рода (Hall and Clements, 1923), полыней Северо-востока СССР (Коробков, 1981), группы родства A. maritima (Persson, 1974). Остальные работы в этой области в основном касаются изучения отдельных представителей или групп родства (Diettert, 1938; Gram, 1954; Дорохина, 1969а, 19696, 1970, 1971, 1976, 1978а, 19786). Многие работы, в которых рассматриваются вопросы биоморфологии представителей рода, нередко носят сугубо прикладное значение, часто неравнозначны, а подчас данные, в них приведенные, противоречат друг другу.

Как видим, представители рода изучены крайне неравномерно. «Повезло» лишь небольшому их числу (среди них A. campestris, A. dracunculus, A. pauciflora и некоторые другие). Остальные же остаются неисследованными вовсе. До сих пор не было проведено ни сравнительно-морфологического и сравнительно-анатомического, ни сравнительного биоморфологического исследования восточноевропейских представителей рода, хотя в этом есть большая необходимость, т.к. на этой, широко освоенной человеком территории, обитает большое число трудных для таксономии видов.

Очень слабо изучено строение и разнообразие синфлоресценций в группе. Между тем, именно этой частью монокарпического побега различаются многие, в том числе и «трудные» виды. И хотя габитуальные различия хорошо видны, описать их непросто. Методологические основы изучения синфлоресценций (Troll, 1964, 1969; Maresquelle, 1970, 1971; Sell, 1976, 1980; Weberling, 1971, 1981) в настоящий момент позволяют провести объективный и точный анализ их структуры и выяснить пути нх трансформации. Для полыней такого исследования до сих пор не проведено.

На наш взгляд, необходимо провести биоморфологический анализ восточноевропейских представителей рода Artemisia и не менее важно оценить значимость полученных результатов в таксономии группы. Крайне важно при этом прояснить, детализировать трудноформализуемые, часто образные признаки и найти их структурноморфологические основы. Это позволит решить многие таксономические задачи. Также необходимо, по возможности, найти новые признаки, способные разграничивать спорные таксоны. В условиях крайне запутанной систематики группы, а также постоянно существующего запроса на качественное и безошибочное определение видов для прикладных целей, настоящее исследование имеет высокую значимость, в особенности в плане внедрения новых определительных признаков и повышения качества определения образцов. Кроме того, полученные нами данные позволят по-новому взглянуть на существующую систему некоторых проблемных групп и рода в целом.

Цель и задачи исследования. Цель данного исследования — детальный биоморфологический анализ восточноевропейских представителей рода Artemisia в связи с вопросом о направлениях эволюционных преобразований их структурных особенностей и поиском новых таксономических признаков.

Для достижения этой цели мы поставили перед собой следующие задачи: детально изучить морфологию побеговых систем у 23 видов восточноевропейских полыней; исследовать закономерности онтогенеза ряда модельных видов для уточнения характера возрастных изменений жизненной формы и побеговых систем; проанализировать особенности строения синфлоресценций восточноевропейских представителей полыней с применением типологического подхода; провести сравнительное исследование анатомического строения стебля генеративных побегов; оценить значение полученных нами, новых биоморфологических признаков для систематики рода на примере группы родства A. campestris L. s.I.

Научная новизна. Впервые по единой методике у 23 восточноевропейских представителей рода проведены оригинальные исследования моделей побегообразования, разнообразия жизненных форм и их становления в онтогенезе, особенностей строения синфлоресценций, а также анатомии стеблей в трех морфо-физиологических зонах генеративного побега.

Выявлено большое разнообразие жизненных форм среди изученных представителей, дана их детальная характеристика с учетом особенностей строения надземных и подземных органов. Предложена гипотеза о направлениях трансформации жизненных форм в роде. Выявлены общие закономерности онтогенеза и становления жизненной формы. Установлены пути специализации соцветий в группе, выдвинута гипотеза о вторичности обертки корзинки представителей подрода Seriphidium. Впервые показана продуктивность использования в таксономии полыней не только общего облика соцветия, но и его структурных признаков. Выявлены анатомические признаки высокой таксономической значимости: строение вторичной флоэмы и системы эфирномасляных каналов стебля.

Теоретическая и практическая ценность диссертации. Полученные результаты представляют собой ценную информацию о структуре, развитии и анатомии монокар-пических побегов, моделях побегообразования, становления жизненных форм в онтогенезе, а также строении синфлоресценций. Эти данные важны для решения вопросов систематики отдельных критических групп полыней и рода в целом. В связи с широким промышленным использованием ряда видов полыней, полученные данные об их строении и развитии имеют большое прикладное значение, как для переработки растительного сырья, так и при культивировании в сельском хозяйстве.

Благоданости

Я глубоко признателен Р.П. Барыкиной за внимательное руководство и терпение, О.Н. Деминой, Е.В. Мавродиеву, А.П. Лактионову за возможность сбора материала в Ростовской, Волгоградской и Астраханской областях, К.А. Астафьеву и А.А. Осколь-скому за помощь в анатомических исследованиях. Я глубоко благодарен JI.H. Дорохи-ной и Д.Д. Соколову за поддержку на всех этапах работы, обсуждение ее основных положений и критические замечания по тексту рукописи. Я очень признателен супруге за поддержку и терпение.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Беэр, Антон Сергеевич

1. Спектр жизненных форм у 23 изученных представителей рода Artemisia в со ответствии с системой И.Г. Серебрякова (1962) включает 18 биоморф, относящихся к 3 основным типам: полукустарники и полукустарнички, травянистые поликарпики, мо нокарпические травы. Преобладают полукустарники и полукустарнички, характери зующиеся изменчивостью жизненной формы в зависимости от условий произрастания.2. Несмотря на многообразие жизненных форм у изученных видов полыней вы явлена высокая степень биоморфологического сходства на ранних фазах онтогенеза: гипокотилярное прорастание, наличие короткой семядольной трубки, формирование полурозеточного главного побега, ранний переход растения к базисимподиальному во зобновлению, доминирование стержневого главного корня.3. Стабилизация основных признаков жизненных форм у стержнекорневых по лукустарничков и полукустарников происходит обычно в конце виргинильного перио да, а у корневищных поликарпиков и стержнепридаточнокорневых полукустарничков — при переходе в средневозрастное генеративное состояние.4. При наличии единого плана анатомического строения стебля однолетнего мо нокарпического побега у видов разных биоморф, структурные различия наиболее ярко выражены на уровне верхних и нижних метамеров. Глубина заложения перидермы, ха рактер очертания массивов вторичных флоэмных волокон, степень камбиальной актив ности, развитие эфирномасляных каналов в первичной коре и (или) во вторичной фло эме являются важными таксономическими признаками на уровне секций и подсекций.5. Анализ строения синфлоресценций показал, что флоральная единица у полы ней — одиночная корзинка. Прослеживается тенденция к обособлению в соцветии флоральной единицы более высокого порядка. При описании структурных особенно стей генеративного побега целесообразно особо выделять и анализировать фрагмент синфлоресценций — кисть из корзинок.6. Изученные полыни подрода Seriphidium характеризуются наличием двух форм соцветий: с поникающими и прямостоячими корзинками, между которыми структур ных различий не обнаружено. Установлено, что обертка корзинки в подроде— вто ричное образование, возникшее на ранних этапах становления группы. Она включает наряду с собственно оберткой и нижележащую зону подавления.7. Результаты детального биоморфологического анализа показали, что секция Campestres подрода Dracunculus отчетливо распадается на 2 группы, которые могут рассматриваться в ранге подсекций. Первая представляет собой ряд Psammophilae^ а вторая — ряд Commutatae в понимании И.М. Крашенинникова (1946). Виды секции различаются, в основном, наличием или отсутствием сериальных комплексов пазуш ных почек, длиной междоузлий и степенью выраженности зоны подавления в пределах кисти из корзинок. Виды, произрастающие в умеренных широтах, происходят от видов обитавших южнее, в аридном климате, и представлявших собой стержнекорневые по лукустарнички с базисимподиальным возобновлением.8. Полученные нами новые данные по закономерностям онтогенеза, морфогенеза и микроструктуры монокарпического побега, позволяют предположить, что исходной жизненной формой в роде Artemisia были полукустарнички, от которых в дальнейшем возникли, с одной стороны, стержнепридаточнокорневые каудексовые и корневищные поликарпики, и монокарпические травы, а с другой — полукустарники.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Беэр, Антон Сергеевич, 2005 год

1. Аксенов E.G. Новый метод окрашивания растительных тканей для приготовления постоянных анатомических препаратов // Науч. докл. высш. школы, биол. науки. 1967,№11. —С. 125-126.

2. Акулова З.В., Кузнецова Т.В., Соколов Д.Д. О строении соцветий в роде Anthyllis (Papilionaceae, Loteae) // Бот. журн. 2000. Т. 85, № 1. — 12 — 25.

3. Александров В.Г., Савченко М.И. Об ослизняющихся клетках на семянках сложноцветных // Сов. бот. 1947. Т. 15, № 3. — 133 - 144.

4. Александров В.Г., Савченко М.И. Морфолого-анатомические особенности семянок сложноцветных из трибы Anthemideae как показатель условий их происхождения и местообитания // Вотан, журн. 1949. Т. 34, № 2. — 129 - 147.

5. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятое А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чуба- това Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: изд-во Моск. ун-та, 2004. — 312 с.

6. Бенькова В.Е., Швейнгрубер Ф.Х. Анатомия древесины растений России. Берн, Штутгарт, Вена: Изд-во Хаупт. 2004. —456 с.

7. Беспалова З.Г. К биологии размножения полыней Artemisia salina Kell. s.l., Artemisia taurica Willd. и кермека Limonium meyeri (Boiss.) Ktze, в ногайской степи // Ботан. журн. 1956. Т. 41, №. 11. — 1623 - 1629.

8. Беспалова З.Г. К биологии полукустарничков-эдификаторов фитоценозов ногайских пустынных степей и сухих степей центрального Казахстана // Ботан. журн. 1960. Т. 45, №. 10. — 1462 - 1475.

9. Беспалова З.Г. О жизненной форме «полукустарничек» // Проблемы современной ботаники. М.; Л. 1965, т. 2. — 65 - 69.

10. Беэр А.С. Особенности опушения как таксономический признак у полыней из родства А. campestris L. s.l.// VII Молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге. СПб: Буслай, 2000. — 12.

11. Беэр А.С. Структура синфлоресценций у видов секции Campestres рода Artemisia 1.. (Asteraceae) и ее значение для систематики группы. // Бот. журн. 2003. Т. 88, № 3. —С. 52-64.

12. Ботаника: Морфология и анаитомия растений. Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец. / Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. 2-е изд. М.: Просвещение. 1988. — 480 с.

13. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л.: Наука, 1987. —260 с.

14. Веселова Т.Д., Кондорская В.Р. Развитие генеративных органов Atriplex nitens Schkuhr. // Морфология центросеменных как источник эволюционной информации. М. 1990. —С. 48-65 .

15. Вынаев Г.В., Третьяков Д.И. Эколого-географическая характеристика видов рода Artemisia L. флоры БССР // Ботаника (исследования). Минск, «Наука и техника», 1978. Вып. XX. —С. 101-111.

16. Гаель А.Г., Смирнова Л.Ф. Пески и песчаные почвы, М.: ГЕОС, 1999. — 252 с.

17. Гатцук Л.Е. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного положения // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. — 55 -130.

18. Гегучадзе Е.С, Основные этапы окютепозо. Artemisia dracunculus L. // Тр. молодых ученых ВГУ. Воронеж: изд-во Воронеж ун-та. 2000, вып. 2, — 151 - 154.

19. Голубев В.Н. О морфогенезе и эволюции жизненных форм травятисных растений лесо-луговой зоны // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1957. Т. 62, вып. 6. — 35 - 57.

20. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи / Труды Центрально-Черноземного гос. заповедника им. проф. В.В. Алехина. 1962, вып. VII.-512 с.

21. Гуленкова М.А. Сериальные почки у некоторых бобовых // Науч. докл. Высш. шк. Биол. науки. 1974, № 12. — 55 - 58.

22. Дорохина Л.Н. Жизненные формы и эволюционные отношения в подроде Dracunculus Bess, рода Artemisia L. // Бюл. МОИП. Отд. Биологии. Т. LXXIV(2). 1969а. — 77 - 89.

23. Дорохина Л.Н. Морфогенез жизненной формы травянистого многолетника у лесной полыни (Artemisia silvatica Max.) // Науч. докл. Высш. Школы. Биол. науки. 19696, № 10. — С . 65-69.

24. Дорохина Л.Н. Морфогенез жизенной формы полукустарника у сантолинолистной полыни {Artemisia santolinifolia Turcz.) // Науч. докл. Высш. Школы. Биол. науки. 1970,№2. —С. 53-58.

25. Дорохина Л.Н. Эволюционные взаимоотношения жизненных форм в подроде Dracunculus (Bess.) Rydb. рода Artemisia L. // IV Московское совещание по филогении растений. М, 1971. — 27 - 29.

26. Дорохина Л.Н., Гатцук Л.Е. О переходе от трав к полукустарникам в сравнении с трансформацией кустарников и трав на примере подрода Dracunculus (Bess.) Rydb. рода Artemisia L. // Материалы V Моск. совещ. по филогении растений. М. 1976. — С . 32-33 .

27. Дорохина Л.Н. О жизненных формах полыней подрода Dracunculus (Bess.) Rydb. и переходе от трав к полукустарникам // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1978а. Т. 83, вып. 4.—С. 97-108.

28. Дорохина Л.Н. Особенности жизненной формы полыни Стелл ера {Artemisia stelleriana Bess.) // Науч. докл. Высш. Школы. Биол. науки. 19786, № 5. — 53 -58.

29. Дорохина Л.Н. Морфологические особенности объединенных соцветий (синфло- ресценций) в роде Artemisia L. (Asteraceae) // Проблемы ботаники на рубеже XX -XXI веков. СПб. 1998. Т. 1. —С. 29-30 .

30. Зозулин Г.М. Подзмные части основных видов травянисных растений и ассоциаций плакоров Средне-Русской лесостепи в связи с вопросами формирования рас-тительного покрова // Тр. Центр.-Чернозем. Запов. Курск, 1959, вып. 5. — 3 -314.

31. Имс А.Д. Морфология цветковых растений. М., «Мир». 1964. — 500 с.

32. Коломейцев М.Г. Структура узла и ход пучков листового следа в стебле вегетативных и генеративных побегов Artemisia vulgaris L. // Сборник студенческих научных работ биолого-химического факультета МПГУ. М.: изд-во Прометей, 1999. — 18-25.

33. Кондорская В.Р. Особенности строения соцветий трибы Artipliceae А. Меу. семейства Chenopodiaceae // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89, вып. 1. — 104 -114.

34. Кондорская В.Р. Строение и особенности ветвления соцветии подсемейства Chenopodiaceae (семейства Chenopodiaceae Less.) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1989. Т. 94, вып. 1. —С. 101-108.

35. Коробков А.А. К цитотаксономической характеристике некоторых видов рода Artemisia L. Северо-Востока СССР // Бот. журн. 1972. Т. 57, № 10. — 1316 -1327.

36. Коробков А.А. Морфолого-анатомические особенности семянок полыней (Artemisia spp.) Северо-Востока СССР // Ботан. журн. 1973. Т. 58, № 9. — 1302 -1315.

37. Коробков А.А. Полыни Северо-Востока СССР. Л.: Наука, 1981.— 120 с.

38. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии. Т. 1. Ташкент, 1961. — 216 с.

39. Кочкин А.А. Онтогенетические состояния Artemisia campestris II Тез. докл. II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб, 2002. - 57-58.

40. Крашенинников И.М. К систематике рода Artemisia // Ботанические материалы Гербария Главного бот. сада РСФСР. 1921. Т. II, вып. 45-48. — 177 - 191.

41. Крашенинников И.М. Новые сложноцветные Азии // Acta Instituti Botanici Academiae Scientarum URSS. Ser.l. Fasc. 3. 1936. — P. 343 - 354.

42. Крашенинников И.М. Древнеангарские и древнеберенгийские элементы рода Artemisia в советской Арктике // Сов. ботаника. 1943. № 5. — 3 - 22,

43. Крашенинников И.М. Опыт филогенетического анализа некоторых евразиатских групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеогеографии Евразии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л. 1946. Вып. 2, — 87 -196.

44. Крашенинников И.М. Роль и значение Ангарского флористического центра в филогенетическом развитии основных евразиатских групп полыней подрода Euartemisia II Материалы по истории и растительности СССР. М.-Л. 1958. Вып. 3. — 62-128.

45. Кузнецова Т.В. Уклоняющиеся формы синфлоресценций П. «Промежуточные листья» и «зона подавления» // Науч. докл. Высш. школы. Биол. науки. 1986, № 11. — 68-74.

46. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Ботаника. 1991а. Т. 12. — 51 - 174.

47. Кузнецова Т.В. Структура соцветия как таксономический признак // Общебиологические аспекты филогении растений. М.: Наука, 19916. — 65-68.

48. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия, Морфологическая классификация. СПб, 1992. — 128 с.

49. Куприянов А.Н. Новый вид рода Artemisia L. с юга Западной Сибири // Флора и растительность Алтая, Барнаул, 1997. — С, 37 - 40,

50. Левина Ф.Я. К биологии возобновления полыней и других ксерофитных полукустарничков // Ботан. журн. 1953, Т. 38, № 6. — С, 905 - 908,

51. Леонова Т,Г. Конспект рода Artemisia L. {Asteraceae^ флоры европейской части СССР //Новости систематики высших растений, Т. 24. Л., 1987. — 177 - 201.

52. Леонова Т.Г. Полынь - Artemisia L. // Флора европейской части СССР. Т. 7, Л.: 1994. —С. 150-174.

53. Леонова Т.Г. Ключ для определения видов рода Artemisia L. (Asteraceae) европейской части СССР // Новости систематики высших растений. Т. 25. Л., 1988. — 137-143.

54. Липшиц СЮ. Русские ботаники. Биографо-библиографический словарь. Т. 1. М., изд-во МОИП. 1947. — XII, 336 с.

55. Любезнова Н.В. Разногодичная динамика лаборатонойц всхоженсти зерновок Anthoxanthum odoratum L., собранных в альпийском поясе северо-западного Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106, вып. 3. — 39 - 44.

56. Маевский П.Ф. Флора Средней России. М,: Барановская, 1892. — XVIII, 596 с.

57. Маевский П.Ф. Флора Средней России. Изд. 3. Под ред. Б.А. Федченко. — М.: Сабашниковы, 1903. — XXVII, 693 с.

58. Маевский П.Ф. Флора Средней России. Изд. 5. Под ред. Д.И. Литвинова. - М.: Сабашниковы, 1917. — XXXIII, 909 с.

59. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Изд. 8. Под ред. Б.К. Шишкина. М.;Л.: Сельхозгиз, 1954. — 912 с.

60. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Изд. 9. Под ред. Б.К. Шишкина. Л.: Колос, 1964. — 880 с.

61. Мирошниченко Ю.М. О вегетативном размножении полыни Artemisia frigida Willd. в МНР // Ботан. журн. 1964. Т. 49, № 11. — 1665 - 1667.

62. Определитель сосудистых растений центра европейской России / Губанов И.А., Киселёва К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.А. 2-е изд. М.: Аргус, 1995. — 560 с.

63. Поляков П.П. Материалы к систематике рода полынь — Artemisia L. // Тр. ин-та ботаники Каз.ССР. Алма-Ата, 1961а. Т. 11. — 134 - 177.

64. Поляков П.П. VojiArtemisia II Флора СССР. М.; Л., 19616. Т. 26. — 425 - 631.

65. Поляков П.П. К вопросу о происхождении некоторых корзинок семейства Compositae II Бот. мат. гербария Ин-та ботаники АН КазССР. Алма-Ата. 1964, вып. 2. — 48 - 57.

66. Поляков П.П. Систематика и происхождение сложноцветных. Алма-Ата.: Наука, 1967. —336 с.

67. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Серия 3, Геоботаника. М.; Л. 1950, вып. 6. — 7 - 207.

68. Рахимов Большой жизненный цикл полыни эстрагон {Artemisia dracunculus L.) // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. Материалы конференции к 80-летию со дня рождения А.А. Уранова. М.: Наука, 1982. — 76 -79 .

69. Рачковская Е.И. К биологии пустынных полукустарничков // Труды Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. 1957. Вып. 11. — 5 - 87.

70. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестник Московского Ун-та. 1947, № 6. — 75 - 108.

71. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненныех форм у покрытосеменных растений // Бюл. МОИП, отд. биол., 1955. Т. 60, вып. 3. — 71 - 91 .

72. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. —377 с.

73. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Л. 1964. Т. 3. — 146 - 205.

74. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах ратсений на современном этапе // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Ботаника. М. 1972. Т. 1. — 84 - 169.

75. Серых Е.А., Ханина М.А., Королюк Е.А., Кульпина Т.Г. Терпеноидосодержащие структуры растений сем. Астровые и свях их с таксономией и филогенией // Тео-реитические и практические аспектц изучения лекарственных растений. Томск, 1996а. —С. 149-151.

76. Серых Е.А., Ханина М.А., Королюк Е.А. Терпеноидосодержащие структуры представителей подтрибы Asterinae {Asteraceae) II Труды Первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. СПб, 19966. — 116-117.

77. Скользнева Л.И. Онтогенез полыни армянской {Artemisia armeniaca, Compositae) II Тр. VII Международной конференции, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. М.: изд-во МПГУ, 2004. — 226 - 227.

78. Суслякова Г.О. Биологические особенности полыни {Artemisia lerchiana Web.) в естественных условиях и в культуре Северо-Западного Прикаспия // Автореф. дисс... канд. биол. наук. М. 1997. — 24 с.

79. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МО- ИП. Отд. биол. 1960. Т. 65, вып. 3. C.11- 92.

80. Уранов А.А. Созрастной спетр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. Высш. шк. Биол. науки. 1975, № 2. 7 -16 .

81. Учебно-полевая практика по ботанике. Ч. 1: Учебно-полевая практика первого курса. М.: «Просвещение», 1975.— 160 с.

82. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М. - Л.: изд-во АН СССР, 1956. — 115 с.

83. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М. - Л.: изд-во АН СССР, 1962. — 352 с.

84. Федоров Ал.А. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука, 1979. — 296 с.

85. Федченко Б.А., Флёров А.Ф. Флора Европейской России. СПб.: изд-во Девриена, 1892. —X, 1206 с.

86. Филатова Н.С. Определитель полыней Казахстана // Труды ин-та Ботаники АН КазССР. 1963. Т. 15. —С. 204-236.

87. Филатова Н.С. Систематические заметки о полынях Казахстана // Бот. мат. Герб, ин-та Ботаники АН КазССР. 1964, вып. 2. — 58 - 70.

88. Филатова Н.С. Кариотипы песчаных видов полыней подрода Dracunculus (Bess.) Rydb. // Бот. мат. Гербария ин-та Ботаники АН КазССР. 1971, вып. 7. — 46 - 49.

89. Филатова Н.С. К кариосистематическому изучению казахстанских полыней подрода Seriphidium (Bess.) Rouy // Бот. мат. Гербария ин-та Ботаники АН КазССР. 1974, вып. 8. —С. 66-75.

90. Филатова Н.С. Новые виды рода Artemisia L. {Asteraceae) подрода Seriphidium (Bess.) Peterm. // Новости систематики высших растений. Том 18. 1981. — 222 -229.

91. Филатова Н.С. Обзор полыней {Artemisia L., Asteraceae) Тянь-Шаня из подрода Seriphidium (Bess.) Peterm. // Новости систематики высших растений. Том 19. 1982а.—164-178.

92. Филатова Н.С. Новые виды полыней {Artemisia L., Asteraceae) из подрода Seriphidium (Bess.) Peterm. // Новости систематики высших растений. Том 19. 19826. —С. 178-181.

93. Филатова Н.С. Полыни СССР {Artemisia L., Asteraceae) из подрода Seriphidium (Bess.) Peterm. // Новости систематики высших растений. Том 21. 1984. — 155 -185.

94. Филатова Н.С. Полыни Северной Африки из подрода // Новости систематики высших растений. Том 22.1985. — 214 - 225.

95. Филатова Н.С. Система полыней подрот. Seriphidium (Bess.) Peterm. {Artemisia L., Asteraceae) Евразии и Северной Африки // Новости систематики высших растений. Том 23.1986. — 217 - 240.

96. Ханина М.А., Серых Е.А., Амельченко В.П. Связь терпеноидосодержащих структур с систематикой рода Artemisia L. // IX Московское совещание по филогении растений: материалы. М., 19966. — 145 - 148.

97. Ханина М.А., Серых Е.А., Амельченко В.П, Атлас анатомических признаков полыней. Томск, 1999. — 55 с. .

98. Черепанов К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: «Мир и семья», 1995. — 992 с.

99. Ascensao L., Pais S.S. Glandular trichomes of Artemisia campestris (ssp. maritima): on togeny and histochemistry of the secretory product // Bot. Gaz. 1987. V. 148 (2). — P. 221-227 .

100. Belenovskaja L.M. Phylogenetic aspects of flavonoid diversification in Artemisia L. // Symp. Biodiversitat & Evolutionsbiol. Jena 1999. — P. 10.

101. Besser W.S.J.G. Synopsis Absinthiorum // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1829, vol. 1. — P. 219 - 265.

102. Besser W.S.J.G. Tentamem de Abrotanis seu de sectione Il-da Artemisiarum Liinaei // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1832, vol. 3. — P. I - 92.

103. Besser W.S.J.G. De Serephidiis seu de sectione lll-a Artemisiarum Linnaei // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1834, vol. 7. — P. 1-46 .

104. Besser W.S.J.G. Dracunculi seu de sectione IV-ta et ultima Artemisiarum Linnaei // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1835, vol. 8. 1835. — 127 P-

105. Besser W.S.J.G. Supplementum ad synopsin Absynthiorum tentamen de Abrotanis, dissertationem de Seriphidiis atque de Dracunculis. 1836, ib. 9. — P. 1-115.

106. Besser W.S.J.G. Revisio Artemisiarum Musei Regii Berolinensis, cuius partem constituit Herb. Willdenovianum instituta // Linnaea. 1841, vol. 15. — P. 83 - 111.

107. Besser W.S.J.G. Monographae Artemisiarum, Section 1. Dracunculi frutescentes // Mem. Sav. Etr. St. Petesb. 1845, vol. 5. — P. 1 - 44.

108. Bieberstein. P.M. Flora Taurico-Caucasica exhibens stirpes phaenogamas in Chersoneso Taurica et regonibus Caucasicis sponte crescentes. T. 2.Charkou. 1808. / G. Artemisia: — f. 289-298 .

109. Bilbrough C.J., Richards J.H. Branche architecture of sagebush and bitterbrush: use of a branch complex to describe and compare patterns of growth // Canadian journal of Bot any. 1991. V. 69, n. 6. — P. 1288 - 1295.

110. Boulos L. Flora of Egypt. Vol. 3. Cairo: Al Hadara Publiching. 2002. — XVI, 376 p.

111. Bremer K. Asteraceae: cladistics and classification. Timber Press: Portland, Oregon. 1994. —752 p.

112. CandoUe A.P.de, Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Parisiis, 1837. P. 6. / G. Artemisia L. — F. 93 - 127.

113. Carlquist S. Wood anatomy of Heliantheae {Compositae) If Trop. Woods. 1958, n. 108. — P. 1 -30 .

114. Carlquist S. Wood anatomy ofHelenieae (Compositae)IITrop. Woods. 1959, n. 111. — P. 19 -39 .

115. Carlquist S. Wood anatomy ofAstereae (Compositae) II Trop. Woods. 1960a, n. 113. — P. 54 - 84.

116. Carlquist S. Comparative plant anatomy. New York, Holt, Rinehalt and Winston, Inc. 1960b.—132 p.

118. Carlquist S. Wood anatomy of Cynareae (Compositae) II Aliso. 1965a, v. 6, n. 1. — P. 13-24 .

119. Carlquist S. Wood anatomy of Eupatorieae {Compositae) II Aliso., 1965b, v. 6, n. 1. — P. 89 -103 .

120. Carlquist S. Wood anatomy of Anthemideae, Ambrosieae, Calenduleae, and Arctotideae (Compositae) II Aliso. 1966a, v. 6, n. 2. — P. 1 - 23.

121. Carlquist S. Wood anatomy of Compositae: a summary with comments on factors controlling wood evolution // Aliso. 1966b, v. 6, n. 2. — P. 25 - 44.

122. Cassini A.H.G. Apercu des genres formes par M. Cassini dans la famille des Synanthrees. Troisieme fascicule // Bull. Sci. Soc. Philom. Paris. 1817, vol. 3. — P. 31 -34.

123. Cassini A.H.G. Oligospore, Oligosporus I Cuvier G.F. Dictionnaire des sciences naturelles. Paris. 1825, vol 36. — P. 24 - 27.

124. Chalk L., Chattaway M.M. Perforated ray cells // Proc. Roy. Soc. London. Ser. B. 1933, n. 113. — P . 89 -92 .

125. Daubenmire R. Ecology of Artemisia tridentata subsp. tridentata in the state of Washington // Northwest Sci. 1975. V. 49 (1). — P. 24 - 35.

126. Dauphine A. Sur la Structure du rhizome de I'Artemisia vulgaris II Rev. gen. d. Bot. 1907, V. 19. — P . 296-299.

127. Diettert R.A. The morphology of Artemisia tridentata Nutt. // Lloydia, 1938. V. 1, n. 1 - 4. — P. 1 - 74.

128. Ferreira J.F.S., Janick J. Floral morphology of Artemisia annua with special reference to trichomes // Int. J. Plant Sci. 1995. V. 156(6). — P. 807 - 815.

129. Fuchs Leonhart. De nouvel herbier de 1543. New Kreiiterbuch. Koln: Taschen, 2001. — 960 p.

130. Gram К. The lifeform and growth of Artemisia campestris L. // Botanisk tidsskrift. 1954. Bind 51, n. 3. — P. 93 - 97.

131. Hall H. M, Clements F. E. The philogenetic method in taxonomy. — The Noth American species of Artemisia, Chrysothamnus and Atriplex. Washington, 1923. — P. IV, 356.

132. Halle F., Oldeman R. Essai sur I'architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux. Paris: Masson. 1970. — 178 p.

133. Halle F., Oldeman R. Tropical trees and forests. An architectural analysis. Berlin e re : Springer Verlag. 1978. — 411 p.

134. Halle F. Modular growth in seed plants // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1986. Ser. B, 313, n. 159. — P . 7 7 - 8 7 .

135. Herail J. Recherches sur Г anatomic comparee de la tige des Dicotyledones // Ann. d. sc. nat. Bot. 1885, v. 2. — P. 203 - 314.

136. Komkven A.B., Watson L.E., Estes J.R. Molecular phylogeny of Artemisia section Tri- dentatae {Asteraceae) based on chloroplast DNA restriction site variation // Syst. Bot. 1999. Vol. 24, n. 1. — P. 69 - 84.

137. Lassanyi Zs., Stieber Gy. The volatile oil secretory system of the tarragon {Artemisia dacunculus L.) leaf// Acta Agronomica Academiae Scientiarum Hungaricae. 1976, V. 25 (3 -4 ) . — P . 269-280 .

138. Ledebour C.F. Flora Rossica sive enumeratio plantarum in Imperii Rossici. V. 2, p. 2. Stuttgartiae. 1845-1846. / G. Artemisia: — f. 560 - 600.

139. Ling Y.R. The Old World Seriphidium {Compositae) II Bull. Bot. Res., Harbin. 1991a. V. 11, n. 4. — P . 1-40.

140. Ling Y.R. The Old World Artemisia {Compositae) II Bull. Bot. Res., Harbin. 1991b. V. 12, n. 1. — P . 1-108.

141. Ling Y.R. The New World Seriphidium (Besser) Fourr. / Hind D.J.N., Jeffrey C , Pope G.V. Advances in Compositae systematics. Kew, 1995a. — P. 283 - 291.

142. Ling Y.R. The New World Artemisia L. / Hind D.J.N., Jeffrey C , Pope G.V. Advances in Compositae systematics. Kew. 19956. — P. 255 - 281.

143. Linnaeus C. Species Plantarum. A facsimile of the first edition. Vol. 2. London, 1959. / G. Artemisia: p. 845 - 850.

144. McArthur E.D. Sagebrush systematics and evolution // Sagebrush Ecosystem Symposium. Logan UT. 1979. — P. l4 - 22.

145. McArthur E.D., Mudge J., Van Buren R., Andersen W.R., Sanderson S.C, Babbel D.G. Randomly amplified ро1утофЬ1с DNA analysis (RAPD) of Artemisia subgenus Triden-tatae species and hybrids // Great Basin Nat. 1998. Vol. 58, n. 1. — P. 45 - 58.

146. McArthur E.D., Sanderson S.C. Cytogeography and chromosome evolution of subgenus Tridentatae of Artemisia (Asteraceae) II Amer, J. Bot. 1999. T. 86, n. 12. — P. 1754 -1775. .

147. Maresquelle H.J. Le theme evolutif des complexes d'inflorescences. Son aptitude a susciter des problemes nouveaux // Bull. Soc. Bot. Fr. 1970. V. 117, n. 1 - 2. — P. 1 -4.

148. Maresquelle H.J. Evolutionstendenzen bei Komplexen Infloreszenzsystemen // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1971. Bd. 84, Hf. 3 - 4 . — S . 187-188.

149. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. Vol 2. Oxford, Clarendon Press. 1950. — P . 716-1500.

150. Meyer S.E. Germination and establishment ecology of the big sagebrush: implications for community restoration // Gener. techn. Rep. 1994. V. 313. — P.244 - 251.

151. Moss E.H. Rings of cork in the wood of herbaceous perennials // Nature. 1934, v. 133. P. 689.

152. Moss E.H. The ecology of Epilobium angustifolium with particular reference to rings of periderm in the wood // Amer. Jour. Bot. 1936, v. 23. — P. 114 - 120.

153. Moss E.H. Interxylary cork in Artemisia with a reference to its taxolomic significance // Amer. Jour. Bot. 1940, v. 27, n. 9. — P. 762 - 768.

154. Mosyakin S.L. New and noteworthy alien species of Artemisia L. {Asteraceae) in the Ukrainian SSR // Укр. ботан. журн. 1990. Т. 47, № 4. — 10 - 13.

155. Nordhagen R. Studien uber die monotypische Gattung Calluna Salisb. // Bergens Museums Arbok. 1937. Hf. 2. — S. 1 - 14.

156. Pampanini R. Materiali per 10 studio delle Artemisie asiatiche // Nuov. Giom. Bot. Ital. 1927, vol. 34. — P . 632-713 .

157. Pamapnini R. Quinto aontributo alia conoscenza dell' «Artemisia verlotiorum» Lamotte // Nuov. Giom. Bot. Ital., Nuov! Ser. 1930, vol.36, n. 4. — P. 409 - 417.

158. Persson K. Biosystematic studies in the Artemisia maritima complex in Europe // Opera Botanica. 1974, n. 35. — P. 1 - 188.

159. Philipson W.R. Studies in the development of the inflorescence. II. The capitula of Suc- cisa pratensis Moench. and Dipsaciis fullonum L. // Ann. Bot. N. S. 1947. V. 11. — P. 285-294.

160. Rauh W. Beitrage zum Morphologic und Biologic der Holzgewachse. I. Entwicklungs- geschichte und Verzweigungsverhaltnisse arktisch-alpiner Spalierstraucher // Nova Acta 1.eopoldina. 1938. N.F. n. 5.

161. Rauh W. Uber GesetzmaBigkeit der Verweigung und deren Bedeutung fur die Wuchs- formen der hoheren Pflanzen // Mitteil. d. Deut. dendrol. Ges. 1939, n. 52.

162. Raunkiaer On biologiske Typer, med Hensyn til Plantemes Tilpasning til at overleve ungunstide Aarstiger // Botanisk tidsskrift. 1904. 26 bind.

163. Raunkiaer C. Types biologiques pour la geographie botanique. Oversigt over det Kgl. // Danske Videnskabemes Selsk. Forhandl. 1905, n. 5.

164. Raunkiaer C. Planterigets livsformer og deres bedydning for geografien. Kjobenhavn: Bianco Lunos, 1907. — 132 s.

165. Raunkiaer C. The life form of plants and statistical Plant geography. Oxford, 1934.

166. Rydberg A. Anthemideae I Noth American Flora. 1916. Vol. 34, n. 3. — P. 244 - 285.

167. Sell Y. Tendances evolutives parmi les complexes inflorescentiels // Rev. gen. bot. 1976.V. 83. — P . 247-267.

168. Sell. Y. Physiological and phylogenetical significance of the direction of flowering in inflorescence complexes // Ibid. 1980. Bd. 169. — P. 280 - 284.

169. Slone J.H. & Kelsey R.G. Isolation and purification of glandular secretory cells from Artemisia tridentata (ssp. vaseyana) by percoU density gradient centrifugation // Amer. J. Bot. 1985. V. 72 (9). —P. 1445 - 1451.

170. Solereder H. Systematische Anatomic der Dicotyledonen. Stuttgart, Verlag von Ferdinand Enke. 1899. — XII, 984 s.

171. Torrel M., Garcia-Jacas N., Susanna A., Valles J. Phylogeny in Artemisia (Asteraceae, Anthemideae) inferred from nuclear ribosomal DNA (ITS) sequences // Taxon. 1999. V. 48. —P. 721-736.

172. Torrell М., Valles J., Garcia Jacas N., Mozaffarian V., Gabrielian E. New or rare chromosome counts in the genus Artemisia L. (Asteraceae, Anthemideae) from Armenia and Iran // Bot. J. Linn. Soc. 2001. Vol. 135, n. 1. — P. 51 - 60.

173. Troll W. Die Infloreszenzen. Band I. Gustav Fischer Veriag, Jena, 1964. — 615 p.

174. Troll W. Komission fiir biologische Forschung // Bericht.-Akad. d. Wiss. und Lit. Mainz. Jb. 1967. Mainz, 1967. — S. 92 - 114.

175. Troll W. Die Infloreszenzen. Band II. Gustav Fischer Veriag, Jena, 1969. — 630 p.

176. Tutin T.B., Persson K., Gutterman W. Artemisia L. // Flora Europaea. Cambridge, 1976. Vol.4. — P . 178-186.

177. Toumefort J.P. Institutiones rei herbariae. Tomus primus. Parisiis: Typographia regia, 1700. —(18), 698 p.

178. Uphof J.C.Th. Plant hairs // Handbuch der Pflanzenanatomie. 1962. Bd. IV, teil 5. — S. 1 - 206.

179. Valles J. Dades sobre la biologia d'especies iberico-baleariques d""Artemisia L. // Collect. Bot. 1988. V. 17 (2). - - P.237 - 245.

180. Valles J., Torrell M., Garcia Jacas N. New or rare chromosome counts in Artemisia L. {Asteraceae, Anthemideae) and related genera from Kazakhstan // Bot. J. Linn. Soc. 2001. Vol. 137, n. 4. — P. 399 - 407.

181. Valles J., Gamatje Т., Garcia S., Sanz M., Korobkov A.A. Chromosome numbers in the tribes Anthemideae and Inuleae {Asteraceae) II Botanical Journal of the Linnean Society. 2005. T. 148. — P. 77 - 85.

182. Velenovsky J. Vergleichende Morphologic der Pflanzen. Teil 3. 1910. — S. 732 - 1211.

183. Watson L., Evans T.M., Boluarte T. Molecular phylogeny and biogeography of tribe Anthemideae {Asteraceae), based on chloroplast gene ndW II Molecular Phylogenetics and evolution. 2000. V. 15, issue 1. — P. 59 - 69.

184. Webber I.E. The woods of sclerophyllous and desert shrubs of California // Am. Jour. Bot. 1936, V. 23. — P . 181-188 .

185. Weberling F. Die Bedeutung der Infloreszenzmorphologie fur Systematik // Ber. Deutsche Bot. Ges. 1971. Bd. 84, Hf. 3 - 4 . — S. 179 - 181.

186. Weberling F. Morphologic der Bliiten und der Bliitenstande. Stuttgart: Ulmer. 1981. — 312 s.

187. Weberling F. Morphology of flowers and inflorescences. Cambridge university press, 1989. —XX, 405 p.