Сравнительная морфология и эволюция женской репродуктивной системы и биология размножения гладконосых рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Борисенко, Алексей Владимирович

• Борисенко, Алексей Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Борисенко, Алексей Владимирович

Введение.

Актуальность исследования.

Цель и задачи работы.

Научная новизна.

Теоретическое и практическое значение.

Апробация работы.

Публикации.

Объем работы.

Благодарности.

Материал и методы.

Использованная номенклатура.

Таксономическая номенклатура.

Морфологическая номенклатура.

Материал.

Макроанатомическое исследование.

Исследование кровеносной системы.

Гистологическое исследование.

Сбор сведений по биологии размножения.

Вычисления.

Сравнение с нелетающими млекопитающими.

Глава 1. Общее морфологическое описание.

Наружные гениталии.

Строение наружных гениталий.

Разнообразие формы наружных гениталий.

Влагалище.

Строение влагалища.

Железы влагалища.

Матка.

Гистология.

Яйцеводы.

Яичники.

Гистология яичника.

Рудименты мезонефроса.

Связки и брыжейки.

Общие сведения.

Сумка яичника, ее эмбриональная закладка и типы.

Разнообразие расположения маточных связок у УезрегйИотйае.

Артериальная система.

Общие сведения.

Ветвление каудальной части спинной аорты. Ветвление наружной подвздошной артерии.

Ветвление внутренней подвздошной артерии.

Различия в ветвлении артерий у самок и самцов.

Венозная система, общие сведения.

Мышцы.

Глава 2. Сравнительная морфологическая характеристика и эволюция52 Сравнительно-анатомический обзор женской репродуктивной системы разных групп рукокрылых.

Подотряд: Megaclliroptera.

Подотряд Мюгос1игор1ега.

Надсемейство ЕтЪаЦопигсМеа.

Надсемейство КЫпорота1;о1с1еа.

Надсемейство Rhinolophoidea.

Надсемейство Noctilionoidea.

Надсемейство Nataloidea.

Надсемейство Vespertilionoidea.

Надсемейство Molossoidea.

Филогенетическая нагруженностъ морфологии женской репродуктивной системы.

Кровеносная система.

Гомологизация тазовых артерий гладконосых рукокрылых.

Кровоснабжение женского репродуктивного тракта.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная морфология и эволюция женской репродуктивной системы и биология размножения гладконосых рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera)»

Актуальность исследования

Рукокрылые — одна из наиболее интенсивно изучаемых в настоящее время групп млекопитающих. Несмотря на то, что еще в середине XX века их считали одним из слабо изученных отрядов, интенсивные исследования, проведенные в последние десятилетия, позволили накопить колоссальный объем материала. Рукокрылые оказались очень удобным модельным объектом для исследований в самых различных областях: от биоакустики (Айрапетьянц, Константинов, 1970; Griffin, 1986) до экологической морфологии (например, Norberg, 1981; 1994; Findley, Wilson, 1982; Norberg, Rayner, 1987) и экологии сообществ (например, Findley, 1993). По мере роста знаний об этой группе позвоночных животных, исследователи приходят к осознанию важности той роли, которую Chiroptera играют в природных сообществах. Набор уникальных морфофизиологических и экологических особенностей делает эту группу важным и незаменимым элементом множества наземных биоценозов. Несмотря на это, многие аспекты биологии рукокрылых пока остаются слабо проработанными; в частности, в настоящее время не существует стройной концепции эволюции жизненных стратегий рукокрылых.

Согласно распространенному мнению (например, Hood, Smith, 1982

Hood, 1989), в основе адаптивной радиации рукокрылых лежат трофические ) / приспособления,( тогда как репродуктивная система более консервативна и \ эволюционно нейтральна. Во многих случаях такой подход, вероятно, можно считать оправданным, но следует помнить, что для любых млекопитающих размножение составляет серьезную проблему с точки зрения энергетики, особенно для самок (Branson, 1989). Поэтому без знаний об особенностях биологии размножения и сопряженных характеристиках репродуктивных систем картина эволюционного становления той или иной группы млекопитающих оказывается неполной.

Введение

Для рукокрылых, ключевой адаптацией которых было освоение воздушного пространства, открывшее возможность бурной радиации в перспективной адаптивной зоне, размножение, по нашему мнению, было ----------" одним из наиболее уязвимых мест в эволюции. Это связано, с одной стороны, с большими энергетическими затратами на полет, а с другой — с необходимостью облегчения тела и невозможностью чрезмерного увеличения массы самки во время беременности. При этом ряд исторически сложившихся (вероятно, унаследованных от предков) поведенческих особенностей СЫгор1ега, например, отсутствие гнезда, предполагают необходимость рождения сравнительно крупных развитых детенышей, способных самостоятельно держаться на субстрате и передвигаться по нему. Освоение широкого спектра местообитаний предполагало подгонку репродуктивных параметров под особенности конкретных сообществ, динамику климатических условий, доступность корма и т. п. В совокупности перечисленные факторы существенно ограничивают репродуктивный потенциал животных и / одновременно требуют высокой эффективности размножения и лабильности репродуктивных параметров. Об этом косвенно свидетельствует существующее среди современных СЫгор1ега многообразие репродуктивных тактик и морфологии репродуктивных систем, при минимальном разбросе по плодовитости. Это привело нас к мысли, что эволюция особенностей г репродуктивной биологии и сопряженные морфофизиологические преобразования были для рукокрылых не менее важны, чем формирование трофических адаптаций.

Семейство гладконосых (Уе8регШюшс1ае) является одной из наиболее активно изучаемых и, в то же время, наиболее сложных для изучения групп рукокрылых. По видовому разнообразию оно занимает второе место среди млекопитающих вообще (после мышиных Мипёае) и первое место среди рукокрылых, включая около 45 родов и более 320 видов. Помимо максимального видового разнообразия, гладконосые имеют наиболее широкий ареал среди всех С1жор1ега. Область распространения этого семейства включает все континенты, кроме Антарктиды (причем в северном полушарии заходит в Заполярье) и большинство океанических островов

Введение

Koopman, 1970а; Hill, Smith, 1992). Такое обширное распространение явилось результатом не только большой экологической валентности группы, но и ее способности приспосабливаться к различным климатическим условиям. При этом гладконосые — группа достаточно однородная, как морфологически, так и по спектру объектов питания (насекомые, в исключительных случаях мелкие позвоночные), в сравнении с некоторыми другими семействами, например, листоносами Нового Света Phyllostomidae. Центральной и наиболее бурно эволюирующей группой среди гладконосых следует считать подсемейство Vespertilioninae, представленное наибольшим числом родов и видов. Для многих представителей этого подсемейства (а также Nyctophilinae, Antrozoinae и, возможно, некоторых других) характерно наличие в помете более одного детеныша, как правило, (двойни ^Кузякин, 1950; Стрелков, 1963; Barbour, Davis, 1969; Kingdon, 1984; Hayssen et al., 1993; см. Главу 4). Все прочие группы Chiroptera практически исключительно моноэмбриональны, что указывает на возможность наличия у них «запретов на многодетность». В свете сказанного выше об эволюции репродуктивной биологии \ представляется, что гладконосые совершили не просто количественный, но качественный скачок в эволюции жизненных стратегий. Различия в репродуктивных стратегиях между гладконосыми и остальными рукокрылыми удивительным образом перекликаются с различиями в размерах ареалов. Всесветное распространение имеют только три из 18 семейств отряда — Vespertilionidae, Emballonuridae и Molossidae, однако полного освоения умеренных областей сумели добиться(только yespertilionidae (Koopman, 1970b; Hill, Smith, 1992). Таким образом, их можно считать ключевой группой для понимания эволюции жизненных стратегий рукокрылых.

Формирование «многодетности» в пределах лишь одной из многих групп рукокрылых, при наличии общих объективных экологических предпосылок для возникновения таковой могло быть следствием появления у этой группы новых для отряда морфофизиологических особенностей. Так как репродуктивная система напрямую связана с биологией размножения, мы допустили, что пластичность репродуктивных стратегий гладконосых может быть связана с конструктивными особенностями репродуктивной системы,

Введение которые можно выявить при морфологическом исследовании.

Ранние труды по морфологии женской репродуктивной системы Chiroptera (в том числе, сравнительно-анатомические) появились еще в прошлом веке (например, Robin, 1885), и в последующие годы интерес к этой системе не угасал. Помимо чисто описательных работ, были проведены исследования физиологических и морфогенетических процессов, связанных с размножением: овуляции, плацентации, консервации спермы, строения плодных оболочек и т. д. (например, Wimsatt, 1960; Racey, 1975; 1979; Gopalakrishna, Karim, 1979; Rasweiler, 1979; 1993). Было предложено использовать морфологию репродуктивной системы и плодных оболочек при реконструкции филогении млекопитающих (Mossman, 1953; Hood, Smith, 1982; Hood, 1989). Однако, нам не известно публикаций, в которых была бы \ ' предпринята попытка рассмотреть женские гениталии в контексте их связи со стратегиями размножения и найти морфологические особенности, ! ; накладывающие или снимающие ограничения на эти стратегии. В настоящей работе мы постараемся, до некоторой степени, восполнить этот пробел. Предлагаемую здесь точку зрения нам хотелось бы видеть частью общей ^ эколого-морфологической концепции, связывающей морфологию рукокрылых и их взаимоотношения со средой (Findley, Wilson, 1982).

Цель и задачи работы

Целью настоящей работы было выявить морфофункциональную основу и экологические преимущества особенностей репродуктивной биологии гладконосых рукокрылых. В рамках указанной цели были поставлены следующие задачи:

1) дать подробное общее морфологическое описание репродуктивной системы самок гладконосых;

2) оценить разнообразие гениталий самок в пределах этого семейства, выявить черты сходства и различия с другими группами рукокрылых;

3) найти связь особенностей морфологии женской репродуктивной системы с особенностями биологии размножения гладконосых;

Введение

4) выявить экологические преимущества веспертилионид, в контексте всего отряда рукокрылых, определяемые особенностями их репродуктивной биологии.

Научная новизна

Впервые предложена морфофункциональная интерпретация 1 полиэмбрионии гладконосых рукокрылых. Дано подробное общее ( морфологическое описание женской репродуктивной системы веспертилионид на макроанатомическом и гистологическом уровнях. В частности, подробно описаны кровеносные сосуды репродуктивного тракта и уточнена номенклатура артерий тазовой области. Произведено сравнительное макроанатомическое исследование женской репродуктивной системы гладконосых и некоторых других семейств. Предложен новый взгляд на характер репродуктивной асимметрии у веспертилионид, принципиально отличный от такового других семейств рукокрылых. Показана вторичность возникновения полиэмбрионии в пределах этого семейства.

Впервые предпринята попытка сравнения количественных репродуктивных параметров гладконосых с таковыми прочих рукокрылых, с

11 одной стороны, и землероек (8огкж1ае), взятых в качестве «нелетающего ;; у аналога», с другой. Показано, что возможность увеличения размера выводка < существенно расширяет спектр жизненных стратегий этого семейства и сближает их с таковыми сходных нелетающих групп. Предложено объяснение различий жизненных стратегий рукокрылых с разной плодовитостью, изложены экологические предпосылки и последствия полиэмбрионии гладконосых, в связи с освоением умеренных областей.

Теоретическое и практическое значение

Показано, что эколого-морфологический подход применим не только при исследовании признаков, связанных напрямую с трофическими адаптациями рукокрылых, но и при изучении особенностей морфологии женской репродуктивной системы как функциональной основы репродуктивных стратегий. Комплексное применение морфофункционального и эволюционно-экологического подходов позволило создать представление об

Введение этом аспекте морфобиологической специфики Vespertilionidae в контексте отряда рукокрылых и вероятных путях становления жизненных стратегий семейства и, возможно, всего отряда в целом.

Обобщены сведения по вариантам женских репродуктивных циклов веспертилионид. Предложена подробная классификация с характеристиками возрастных и репродуктивных состояний самок зимоспящих рукокрылых, которая позволит специалистам унифицировать систему описания этих показателей при исследованиях по естественной истории рукокрылых, а также облегчит полевую (в первую очередь, витальную) диагностику возрастных \] категорий и фаз репродуктивного цикла. "

Апробация работы

Результаты работы были представлены на совещаниях: 2-й Европейский маммалогический конгресс (Southampton, Англия, 1994); «Факторы таксономического и биохорологического разнообразия» (С-Петербург, 1995); «Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных» (Москва, 1995); «Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье» (Москва, 1996); 7-й Европейский симпозиум по изучению рукокрылых (Veldhoven, Нидерланды, 1996); 26-й Североамериканский симпозиум по изучению рукокрылых (Bloomington, США, 1996).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 5 статей, 1 монография (в соавторстве), 5 тезисов.

Объем работы

Диссертация изложена на 244 страницах машинописного текста, включая 176 страниц основного текста. Работа состоит из введения, раздела «материал и методы», четырех глав и приложения, включающего 12 таблиц и 49 рисунков. Список цитированной литературы составляет 284 работы, из них 218 — на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Борисенко, Алексей Владимирович

Выводы пределах рукокрылых, на основе механизма антимезометриальной плацентации и функционального объединения половин репродуктивного тракта. В итоге сформировалась лабильная система регулирования числа эмбрионов.

5. Развитие полиэмбрионии позволило гладконосым повысить пластичность репродуктивных стратегий, в частности, расширения их спектра в г-направлении. Сопряженное с этим повышение репродуктивного усилия, вероятно, компенсируется лучшей возможностью использования ресурсов с пятнистым пространственно-временным распределением. Эта возможность особенно выгодна при освоении умеренных областей и нарушенных местообитаний, в которых гладконосые составляют основу сообществ рукокрылых.

Заключение

Как следует из изложенного выше, попытка использовать модель г-К отбора для описания разнообразия жизненных стратегий внутри семейства Vespertilionidae наталкивается на некоторые противоречия. В первую очередь, это несоответствие темпов роста молодняка с плодовитостью и репродуктивным усилием. На наш взгляд, именно это противоречивое (следуя Табл. 4.1.) сочетание признаков, характеризующих жизненные стратегии, является ключевым для понимания их разнообразия у веспертилионид, по крайней мере, в умеренных широтах.

На фоне принципиального экологического и физиологического сходства моно- и полиэмбриональных веспертилионид, существенное (в полтора и более раз) изменение плодовитости и репродуктивного усилия должно вызывать компенсаторное изменение прочих параметров. Молодые рукокрылые не могут начинать самостоятельное существование, не освоив полет, а последнее возможно только после достижения размеров, близких к таковым взрослых. Аналогичным образом, минимальный размер и степень развитости новорожденных ограничены необходимостью уметь самостоятельно держаться за субстрат и перемещаться в поисках матери с первых часов жизни. Таким образом, у веспертилионид число детенышей в помете (вопреки прогнозам концепции r-К отбора) должно находиться в обратной зависимости от продолжительности беременности и лактации, а также постлактационного периода. Зная эти ограничения, можно сделать некоторые предположения о других аспектах биологии веспертилионид, например, миграциях.

На Рисунке 4.7. приведена гипотетическая схема, иллюстрирующая предполагаемый характер различий в сроках начала и продолжительности разных этапов репродуктивного цикла между «г-» и «АГ-ориетнированными» видами гдадконосых в средней полосе России. Следуя этой схеме, можно рассматривать сезонные миграции полиэмбриональных рукокрылых как способ уместить сравнительно продолжительный период размножения в ограниченный период благоприятных трофических и погодных условий в географической области выведения потомства.

У беременных летучих мышей эстивация («летняя спячка») продлевает беременность на время нахождения в оцепенении (Яасеу, 1973). Ежедневно впадая в оцепенение, гетеротермные рукокрылые могут компенсировать избыточные энергетические затраты на развитие плода и приурочивать пик родов к оптимальному времени года (Ласеу, Зреактап, 1987). Согласно последним авторам, ранние роды (при низкой плотности насекомых) рискованны для самки, которой может не хватить корма в начале лактации. Поздние же роды повышают вероятность того, что к моменту окончания выкармливания численность насекомых упадет, что поставит под угрозу выживание детенышей.

На востоке Европы ситуация, видимо, несколько иная, по причине укороченного лёта насекомых. К. К. Панютин (1970; личное сообщение) предположил, что в средней полосе России (и, вероятно, в других областях со сравнительно континентальным климатом) пик родов у летучих мышей приходится на локальный пространственно-временной пик численности насекомых. Тем не менее, в северных широтах (например, около(50° ,с. ш.) сроки родов у рукокрылых могут быть ограничены поздней весной в ^ 1 ( сочетании с необходимостью «компенсировать», вызванной низкой С численностью насекомых в первый месяц после выхода зверьков с зимовок. ,>т ^ о

Эти ограничения, напротив, не столь сильны для мигрантов, которые могут раньше выйти с зимовок (и, следовательно, раньше овулировать) и впоследствии следовать на север по мере распространения волны повышения численности насекомых, вызванного фенологическими изменениями. Это поведение позволяет самкам появляться в местах летнего обитания примерно в середине беременности (до начала высоко экстенсивного роста эмбрионов) и «дожидаться» локального подъема численности насекомых (Панютин, 1970). Это предположение согласуется с данными по срокам родов рукокрылых средней полосы (там же; Каменева, Панютин, неопубл. материалы), из которых видно, что пик родов у мигрантов в среднем приходится на более ранние сроки, чем у оседлых видов. - г

Сроки окончания лактации, напротив, в среднем более ранние у 4

Ф & моноэмбриональных видов (например, Панютин, 1970; С. В. Крускоп, \ ß~

-."""" " "" .' . í,tJ неопубл. материалы; наши данные), что можно объяснить растянутым Н периодом лактации у видов, приносящих более одного детеныша. Аналогичны соотношения периодов постнатального роста детенышей и постлактационного восстановления самок. Например, у моноэмбриональной Myotis luctfugus они короче, чем у полиэмбрионального Eptesicus fuscus (Burnet, Kunz, 1982).

Сходную, хотя чуть более смазанную картину дает сравнение темпов роста детенышей моноэмбриональной М. daubentoni и полиэмбрионального

Vespertilio superans (Тиунов, 1990). В популяциях рукокрылых Средней Полосы и юга Европейской части России постлактирующие самки нетопырей и вечерниц попадаются в течение более длительного периода, чем ночниц

С. В. Крускоп, неопубл. материалы; наши данные).

Любопытную фенологию сроков размножения демонстрирует на юге Европейской части России средиземный нетопырь Pipistellus kuhli. Для этого вида, в последние десятилетия широко расселившегося в Южном Поволжье и Северном Предкавказье, характерно сочетание оседлого образа жизни с полиэмбрионией (Стрелков, Ильин, 1990). При этом сроки размножения у него значительно позже в северной части ареала, чем в южной (там же), а постлактирующие самки и детеныши с не полностью окостеневшими пальцевыми элементами присутствуют в популяции дольше, чем у симпатрично живущих нетопырей-карликов Pipistrellus pipistrellus (С. В. Крускоп, личное сообщение; наши данные). Возможно, другой пример подобного рода может представлять северный кожанок Eptesicus nilssoni, который также не мигрирует, но распространен в бореальных областях до Заполярья. Однако у нас пока нет достаточных оснований доверять имеющимся в литературе указаниям на то, что этот вид приносит двойни, по крайней мере, на востоке Европы.

Глава 4

У ряда видов веспертилионид — рписана географическая и возрастная изменчивость в размере выводков. Географическая изменчивость плодовитости показана для кожанов Eptesicus fuscus (Burnett, Kunz, 1982; Kurta, Baker, 1990) и Eptesicus serotinus (Стрелков, Ильин, 1990; Рахматулина, 1993), рыжей вечерницы Nyctalus noctula (Gaisler et al., 1979), нетопыря-карлика Pipistrellus pipistrellus (Deansley, Warwick, 1939; Стрелков, Ильин, 1990; Рахматулина, 1993), которые приносят преимущественно по одному детенышу в одной части ареала и преимущественно двойни в другой. В трех последних случаях увеличение среднего размера выводка соответствует увеличению континентальности климата и, по крайней мере у N. noctula и P. pipistrellus — увеличению миграционной активности (Панютин, 1980).

На данный момент нет еще достаточных оснований однозначно утверждать, что повышение плодовитости связано с продвижением в области с более резким континентальным климатом. Не исключено, что повышенная плодовитость связана с более высокой миграционной активностью (неизбирательная элиминация) и более массовым летом насекомых в период размножения в более восточных частях ареала (возможность потребления большого количества энергии). Эти вопросы требуют более пристального изучения. Также требуют изучения механизмы поддержания полиэмбрионии у некоторых тропических видов веспертилионид (см. Табл. 4.3.)

Таким образом, ответить на вопрос «что было первичным: миграции или многодетность» на данном этапе не представляется возможным. Вероятно, эволюция полиэмбрионии связана скорее не с миграциями как таковыми, а с освоением нарушенных местообитаний и может быть представлена в виде системы с положительной обратной связью (Рис. 4.8.) Из этой схемы следует, что, с одной стороны, полиэмбриония открывает возможности для экстенсивного использования богатых ресурсами «r-местообитаний», а с другой — обусловливает необходимость использования именно таких местообитаний. Косвенным подтверждением нашего предположения служит то, что у хорошо изученных мигрирующих видов рукокрылых (например, Pipistrellus nathusii, Nyctalus noctula) «зимовочная» и «выводковая» области оказываются географически разобщенными (Стрелков, 1997а-б); в первой в

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Борисенко, Алексей Владимирович, 2000 год

1. Айрапетьянц Э. Ш., Константинов А. И. 1970. Эхолокация в природе. Л.: «Наука». 378 с.

2. Башенина Н. В. 1975. Руководство по содержанию и разведению новых в лабораторной практике видов мелких грызунов. М.: Изд-во МГУ. 165.

3. Белоусов JI. В. 1993. Основы общей эмбриологии. М.: Изд-во Моск. Унта. 302 с.

4. Бигон М., Харпер Дж. JL, Таунсенд К. Р. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2. М.: Мир. 477 с.

5. Борисенко А. В. 1993. Морфология репродуктивной системы самок ночниц (Myotis, Vespertilionidae, Chiroptera) и возможности ее использования в систематике. Неопубл. студенческая курсовая работа, выполненная на каф. зоологии позвоночных. М.: МГУ.

6. Борисенко А. В. 19956. Разнообразие репродуктивных стратегий рукокрылых семейства Vespertilionidae. В кн.: Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных, под ред. Г. Д. Шадриной. М. С. 63-67.

7. Борисенко А. В. 1996. Функциональная морфология кровоснабжения матки рукокрылых. В кн. Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье. Труды международного совещания, М. с. 56-60.

8. Борисенко А. В. 1997. Артерии тазовой области рыжей вечерницы Nyctalus noctula. Plecotus et al., 1: 3-15.

9. Волкова О. В. Елецкий Ю. К. 1982. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: «Медицина», с.241-242.

10. Вракин В. Ф. Сидорова М. В. 1991. Морфология сельскохозяйственных животных. М.: «Агропромиздат», с.397-415.

11. Гуртовой Н. Н., Дзержинский Ф. Я. 1992. Практическая зоотомия позвоночных. М.: Изд-во Моск. ун-та, 414 с.

12. Дмитриева В. П. 1962. Летняя жизнь некоторых видов летучих мышей. Неопубл. дипломная работа. JI: Ленинградский Гос. Унив. 56 с.

13. Докучаев Н. Е. 1992. Методы исследования маток у самок землероек-бурозубок (Insectívora, Soricidae). Зоол. Журн., 71: 132-135.

14. Долгов В. Л. , Лукьянова И. В. , 1966. О строении гениталий палеарктических бурозубок (Sorex, Insectívora) как систематическом признаке. Зоол. журнал, 45: 1852-1861.

15. Долгов В. А. 1985. Бурозубки Старого Света. М.: Изд-во МГУ. 219 с.

16. Жеденов В. Н., Бигдан С. С., Лукьянова В. П., Самоборская Е. П., Удовин Г. М., Яныпин К. И. 1957. Анатомия кролика. Под ред. В. Н. Жеденова, М., «Советская наука», 310 с.1. Литература

17. Ильин В. Ю. 1990. Сезонная линька нетопыря Натузиуса (Pipistrellus nathusii) и рыжей вечерницы (Nyctalus noctula). С. 86-89 в кн.: Рукокрылые. Материалы пятого всесоюзного совещания по рукокрылым. Пенза. 174 с.

18. Каменева С. П. 1980. О размножении Myotis dasycneme. С. 191-192 в кн.: Вопросы териологии: Рукокрылые. М.: «Наука» .

19. Клевезаль Г. А., Клейненберг С. Е. 1967. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука. 144 с.

20. Климов А. Ф., Акаевский А. И. 1951. Анатомия домашних животных, том II. М.: Изд-во с/х литературы. 464 с.

21. Ковтун М. Ф. 1984. Строение и эволюция органов локомоции рукокрылых. Киев: «Наукова Думка». 304 с.

22. Ковтун М. Ф. 1978. Аппарат локомоции рукокрылых. Киев: «Наукова Думка». 230 с.

23. Corning Н. К. 1923. Руководство по топографической анатомии для студентов и врачей, пер. с нем. Берлин: Медицинское издательство «Врач». 695 с.

24. Крускоп С. В. 1998. Эколого-морфологическое разнообразие гладконосых рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera). Неопубл. канд. дисс. М.: МГУ. 135 с.

25. Кузякин А. П., 1950. Летучие мыши (Систематика, образ жизни и польза для сельского и лесного хозяйства). М.: «Советская Наука». 443 с.

26. Максудов Г. Ю., Артюшкова В. А. 1989. Физиологическая консервация спермы позвоночных. Пущино: ОНТИ ЦНБИ. 73 с.

27. Максудов Г. Ю., Панютин К. К., Доронин Ю. К. 19906. О возможном значении переживания спермы в половых путях самок рукокрылых.1. Литература

28. С. 113-116 в кн.: Материалы Пятого Всесоюзного совещания по рукокрылым. Пенза. 174 с.

29. Максудов Г. Ю., Панютин К. К., Карчевская Н. С., Доронин Ю. К. 1990а. Длительное сохранение сперматозоидов в эпидидимисах самцов Eptesicus nilssoni и Plecotus auritus. С. 111-113 в кн.: Материалы Пятого Всесоюзного совещания по рукокрылым. Пенза. 174 с.

30. Максудов Г. Ю., Панютин К. К., Карчевская Н. С., Цеханская М. Ю., Доронин Ю. К. 1990в. Длительное переживание спермиев в половых путях самок четырех видов рукокрылых. С. 117-119 в кн.: Материалы Пятого Всесоюзного совещания по рукокрылым. Пенза. 174 с.

31. Новиков Г. А. 1949. Полевые исследования экологии наземных позвоночных. JL: Советская Наука. 602 с.

32. Ноздрачев А. Д., 1973. Анатомия кошки. JI. стр.116-119.

33. Огнев С. И. 1945. Зоология позвоночных. М.: Советская Наука. 519 с.

34. Павлинов И. Я., Борисенко А. В., Крускоп С. В., Яхонтов Е. J1. 1995. Млекопитающие Евразии. Систематико-географический справочник. II. Non-Rodentia. Труды Зоологического музея МГУ. О. JI. Россолимо, ред. Т. 33. 336 с.

35. Панютин К. К. 1970. Экология летучих мышей в лесных ландшафтах. Неопубл. диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: Обл. Пед. Ин-т. 181 с.

36. Панютин К. К. 1980. Рукокрылые. С. 23-46 в кн.: Итоги мечения млекопитающих. Вопросы териологии. В. В. Кучерук, ред. М.: Наука. 298 с.

37. Пианка Е. Р. 1981. Эволюционная экология, пер с англ., М.: Мир. 399 с.

38. Рахматулина И. К. 1998. Характер суточной активности рукокрылых Восточного Закавказья. Plecotus et al., 1: 35-47.1. Литература

39. Рахматулина И. К. 1971. Рукокрылые Азербайджана. Неопубл. канд. дисс. Баку: Бакинский Гос. Унив. 274 с.

40. Рахматулина И. К. 1980. Материалы по экологии рукокрылых Азыхской пещеры. В кн.: Вопросы териологии: Рукокрылые. М.: Наука, с.154-179.

41. Рахматулина И. К. 1989. К экологии и постнатальному развитию трехцветной ночницы. Экология, 4: 82-84.

42. Рахматулина И. К. 1993. Сравнительная характеристика размножения и постнатального развития рукокрылых Восточного Закавказья. С. 6985 в кн.: Зоология и Ландшафтная Зоогеография. М.: МОИП. 200 с.

43. Романовский Ю. Э. 1998. Стратегии жизненного цикла: синтез эмпирического и теоретического подходов. Журнал Общей Биологии, 59: 565-585.

44. Синельников Р. Д. 1966. Атлас анатомии человека. Т. II. Учение о внутренностях и сосудах. М.: Изд-во «Медицина». 471 с.

45. Смирнов Д. Г. 1999. Рукокрылые Среднего Поволжья (фауна, распространение, экология, морфология). Неопубл. канд. дисс. М.: ВНИИПрирода. 200 с.

46. Стрелков П. П. 1963. Отряд Рукокрылые. В кн.: Млекопитающие фауны СССР. Под ред. И. И. Соколова, изд. АН СССР, т.1. М.-Л.1. Литература

47. Стрелков П. П. 1965. Зимовки летучих мышей (Chiroptera, Vespertilionidae) в средней и северной полосе европейской части СССР. Автореф. канд. дисс. J1. 20 с.

48. Стрелков. П. П. 1997а. Область выведения потомства и ее положение в пределах ареала у перелетных видов рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) Восточной Европы и смежных территорий. Сообщение 1. Зоологический Журнал, 76: 1073-1082.

49. Стрелков. П. П. 19976. Область выведения потомства и ее положение в пределах ареала у перелетных видов рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) Восточной Европы и смежных территорий. Сообщение 2. Зоологический Журнал, 76: 1381-1390.

50. Стрелков. П. П. 1999. Соотношение полов в сезон вывода потомства у взрослых особей перелетных видов летучих мышей (Chiroptera, Vespertilionidae) Восточной Европы и смежных территорий. Зоологический Журнал, 78: 1441-1454.

51. Стрелков П. П., В. Ю. Ильин. 1990. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юга Среднего и Нижнего Поволжья. Труды ЗИН АН СССР, т. 225, с. 42-167.

52. Тиунов М. П. 1986. Макроморфология придаточных мужских половых желез как дополнительный систематический признак при выделении родов в сем. Vespertilionidae (Chiroptera). В кн.: Четвертый съезд Всесоюз. териол. о-ва, тез. докл. М.

53. Тиунов М. П. 1989. Размножение, рост и развитие водяной ночницы на юге Дальнего Востока. С. 46-53 в кн.: Териологигческие исследования на юге Дальнего Востока. В. А. Костенко и др., ред. Владивосток: ДВО АН СССР. 144 с.

54. Тиунов М. П. 1990. Постнатальная скорость роста восточного кожана (Vespertilio superans) и водяной ночницы (Myotis daubentoní). В кн.:1. Литература

55. Материалы Пятого Всесоюзного совещания по рукокрылым. Пенза. С. 42-44.

56. Тиунов М. П. 1992. Роды, постнатальный рост и развитие детенышей у кожановидного нетопыря Hypsugo savii (Chiroptera). Зоологический журнал, 71: 91-95.

57. Тиунов М. П. 1997. Рукокрылые Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука. 134 с.

58. Туликова Н. В. 1964. Изучение размножения и возрастного состава популяции мелких млекопитающих. В кн. «Методы изучения природных очагов болезней человека.» М. Медгиз.

59. Хабилов Т. К. 1992. Рукокрылые Chiroptera. Фауна Республики Таджикистан. Т. XX. Душанбе: Изд-во «Дониш». 352 с.

60. Хэм А., Кормак Д. 1983. Гистология. Т. 5. М.: «Мир» (пер. с англ.) с. 126180.

61. Шагоян В. А., Э. Г. Явруян. 1974. К биологии средиземного нетопыря (Pipistrellus kuhli Natt.) в Армении. С. 96-98 в кн.: Материалы Первого всесоюзного Со вещания по Рукокрылым. Л.: 182 с.

62. Шмальгаузен И. И. 1947. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М.: «Советская Наука», 539 с.

63. Шмидт-Ниельсен К. 1987. Размеры животных: почему они так важны? М.: Мир. Пер. с англ. 259 с.1. Литература

64. Advani, R. 1983. Reproductive biology of Pipistrellus mimus mimus (Wroughton) inthe Indian desert. Z. Zaugetierkunde, 48: 211-217.

65. Aldridge, H. D. J. N., I. L. Rautenbach. 1987. Morphology, echolocation and resource partitioning in insectivorous bats. J. Anim. Ecol., 56: 763-778.

66. Anderson, J. W., W. A. Wimsatt. 1963. Placentatio and fetal membranes of the Central American noctilionid bat, Noctilio albivantris minor. Am. J. Anat., 112: 181-202.

67. Anthony, E. L. P. 1990. Age determination in bats. Pp. 47-58 in: Ecological and behavioral methods for the study of bats. Т. H. Kunz, ed. Washington, D. C. & London: Smithsonian Institution Press. 533 pp.

68. Baagoe, H. J. 1977. Age determination in bats (Chiroptera). Vidensk. Meddr dansk naturh. Foren., 140: 53-92.

69. Baker J. R., Bird T. F. 1936. The seasons in a tropical rain-forest (New Hebrides). — Part 4. Insectivorous bats (Vespertilioniodae and Rhinolophidae). J. Linn. Soc. Lond., Zool. 40: 143-161.

70. Barbault, R. 1988. Body size, ecological constraints, and the evolution о flife-history strategies. In: Evolutionary biology. M. K. Hecht, B. Wallace, G, T. Prance, eds. New York: Plenum Press. Vol. 22, pp. 261-286.

71. Barbour R. W., Davis W. H. 1969. Bats of America. University Press of Kentucky, Lexington.

72. Barclay, R. M. R. 1989. The effect of reproductive condition on the foraging behavior of female hoary bats, Lasiurus cinereus. Behav. Ecol. Sociobiol., 24: 31-37.

73. Barlow, J. C., J. R. Tamsitt. Twinning in American leaf-nosed bats (Chiroptera: Vespertilionidae). Can. J. Zool., 46: 290-291.

74. Bates, P. J. J., D. L. Harrison. 1997. Bats of the Indian Subcontinent. Seveoaks: Harrison Zoological Museum Publication. 258 pp.1. Литература

75. Beck L. R. 1972. Comoparative observations on the morphology of the mammalian periovarial sac. J. Morph., 136:247-254.

76. Bernard R. T. F. 1980a. Female reproductive anatomy and development of ovarian follicles in Miniopterus fratericulus. S.-Afr. Tydskr. Dierk., 15(2): 111-116.

77. Bernard R. T. F. 1980b. Monthly changes in the reproductive organs of female Miniopterus schreibersi natalensis (A. Smith, 1834). Sonderdruck aus Zeitschrift fur Zaugetierkunde, 45(4):217-224.

78. Bernard R. T. F. 1980c. Reproductive cycles of Miniopterus schreibersi natalensis (Kuhl, 1819) and Miniopterus fratericulus Thomas and Schwann, 1906. Annals of the transvaal museum, 32(3):55-63.

79. Bernard, R. T. F. 1982a. Female reproductive cycle of Nycteris thebaica (Microchiroptera) from Natal, South Africa. Zeitschr. Saeuget., 47: 12-18.

80. Bernard, R. T. F. 1982b. Monthly changes in the female reproductive organs and the reproductive cycle of Myotis tricolor (Vespertilionidae: Chiroptera). South African J. Zool., 17: 79-84.

81. Bernard, R. T. F. 1989. The adaptive significance of reproductive delay phenomena in some South African Microchiroptera. Mammal Rev., 19: 27-34.

82. Bernard, R. T. F., J. A. J. Meester. 1982. Female reproduction and the female reproductive cycle of Hipposideros caffer caffer (Sundevall, 1846) in Natal, South Africa. Annls. Transvaal Museum., 33: 131-144.

83. Bleier, W. J. 1974. Early embryology and implantation in the California Leaf-nosed bat, Macrotus californicus. Anat. Rec. 182: 237-254.

84. Borissenko, A. V. 1993. Morphology of female reproductive tracts in vespertilionoid bats; with comments on its functional and fhylogenetic implications. In: NMNH Research Training Program Summary and Final1. Литература

85. Reports. М. Sangrey & J. Kress, eds. Smithsonian Institution, Washington, D. C.

86. Borissenko A. V. 1995. Observations on female reproductive morphology of the Vespertilionoidea. 2nd European Congress of Mammalogy. Abstracts of Oral and Poster Papers, J. Gurnell, ed., Southampton., p. 80 (abstract)

87. Borissenko, A. V. 1996a. Observations on female genital anatomy of vespertilionid bats. In: Vllth European Bat Research Symposium. 12-16 August 1996, Veldhoven, The Netherlands (Programme, abstracts, list of participants), p. 10 (abstract).

88. Borissenko, A. V. 1996b. The interdependence of chiropteran life strategies. In: Vllth European Bat Research Symposium. 12-16 August 1996, Veldhoven, The Netherlands (Programme, abstracts, list of participants), p. 12 (abstract).

89. Borissenko, A. V. 1999. Life-history models and the evolution of reproductive strategies in vespertilionid bats (Chiroptera: Vespertilionidae). Folia Theriologica Estonica, 4: 34-75.

90. Bradbury, J. W., S. L. Vehrencamp. 1977. Social organization and foraging in emballonurid bats. IV. Parental investmens patterns. Behav. Ecol. Sociobiol. 2: 19-29.

91. Breed, W. J. , Inns, R. W. 1985. Variation of Sperm Morphology of Australian Vespertilionidae and its Possible Phylogenetic Significance. Mammalia 49: 105-108.1. Литература

92. Branson, F. H. 1989. Mammalian reproductive biology. Univ. of Chicago Press. Chicago. 325 p.

93. Broun R. E. 1967. Bacula of some New World molossid bats. Mammalia, 31: 645-667.

94. Burnet C. D., Kunz Т. H. 1982. Growth rate and age estimation in Eptesicus fuscus and comparison with Myoiis lucifugus. J. Mamm., 63: 33-41.

95. Carter, D. C. 1970. Chiropteran reproduction. In: About Bats. Slaughter and Walton, eds. Dallas: Southern Methodist Univ. Press, pp. 233-246.

96. Chari, G. C., A. Gopalakrishna. 1984. Morphogenesis of the foetal mambranes and placentation in the bat Miniopterus schreibersii fuliginosus (Hodgson). Proc. Indian Acad. Sci. (Anim. Sci.), 93: 463-483.

97. Cody, M. L. 1966. A general theory of clutch size. Evolution, 20: 174-184.

98. Crichton E. C., Krutzsch P. H. 1987. Reproductive biology of the female Little mastiff bat, Mormopterus planiceps (Chiroptera: Molossidae) in Southeast Austraillia. Am. J. Anat., 178:369-386.

99. Darwin, C. R. 1995. On the origin of species. A facsimile of the first edition. Harvard Univ. Press. Cambridge and London. XIV-th printing. 515 pp.

100. Deanesly, R., T. Warwick. 1939. Observations on pregnancy in the common bat (Pipistrellus pipistrellus). Proc. Zool. Soc. Lond., ser. A, 109: 57-59.

101. Deevey, E. S. 1947. Life tables for natural populations of animals. Quart. Rev. Biol., 22: 283-314.

102. Dobzhansky, T. 1950. Evolution in the tropics. Am. Sci., 38: 209-221.

103. Dwyer, P. D. 1970. Latitude and breeding season in a polyestrus species of Myoiis. J. Mamm., 51: 405-410.

104. Elliott, P. F. 1975. Longevity and the evolution of polygamy. Am. Nat., 109: 281-287.1. Литература

105. Emlen, J. M. 1966. The role of time and energy in food preference. Am. Nat., 100: 611-617.

106. Fairbairn, D. J. 1977. Why breed early? A study of reproductive tactics in Peromyscus. Can. J. Zool., 55: 862-871.

107. Fenton, M. B. 1989. The foraging behaviour and ecology of animal-eating bats. Can. J. Zool., 68: 411-422.

108. Fenton, M. В., D. W. Thomas. 1980. Dry-season overlap in activity patterns, habitat use, and prey selection by sympatric African insectivorous bats. Biotropica, 12(2):81-90.

109. Fenton, M. В., N. G. H. Boyle, Т. M. Harisson, D. J. Oxley. 1977. Activity patterns, habitat use, and prey selection by some African insectivorous bats. Biotropica, 9(2): 73-85.

110. Findley, J. S. 1993. Bats: a community perspective. Cambridge Univ. Press., NY, 167 pp.

111. Findley, J. S., D. E. Wilson. 1982. Ecological significance of chiropteran morphology. In: Ecology of bats. Т. H. Kunz, ed., Plienum Publishing Corp., pp. 243-260.

112. Fleming, Т. H. 1979. Life-history strategies. In: Ecology of Small Mammals, D. M. Stoddart, ed., London, pp. 1-61.

113. Fleming, Т. H., R. J. Rauscher. 1978. On the evolution of litter size in Peromyscus leucopus. Evolution, 32: 45-55.

114. Freeman, P. W. A multivariate study of the family Molossidae (Mammalia, Chiroptera): morphology, ecology, and evolution. Fieldiana Zool., n.s. 1981. 7: 1-173.

115. Funakoshi, К., T. A. Uchida, 1981. Feeding activity during the breeding season and postnatal growth in the Namie's frosted bat, Vespertilio superans superans. Japanese J. Ecol., 31: 67-77.1. Литература

116. Gaisler J. 1966. Reproduction in the lesser horseshoe bat (Rhinolophus hipposideros hipposideros Bechstein, 1800). Bijdr. Dierk., 36:45-64.

117. Gaisler, J. 1989. The /"-^selection model and life-history strategies in bats. In: European Bat Research 1987, V. Hanak, I. Horacek, J. Gaisler, eds. Charles Univ. Press, Praha, pp. 117-124.

118. Gaisler, J., V. Hanak, J. Dungel. 1979. A contribution to the population ecology of Nyctalus noctula (Mammalia:Chiroptera). Acta Sc. Nat. Acad. Sci. Bohemoslov. Brno, 13(1): 1-38.

119. Ginther, O. J. 1976. Comparative anatomy of utero-ovarian vasculature. Vet. Scope, 20: 1-17.

120. Gopalakrishna, A. 1958. Foetal membranes in some Indian Microchiroptera. J. Morph., 102: 157-197.

121. Gopalakrishna, A., N. Badwaik. 1990. Foetal mambranes and placentation in two species of molossid bats. Periodicum biologorum, 92: 397-403.

122. Gopalakrishna, А., К. В Karim. 1979. Fetal membranes and placentation in Chiroptera. J. Reprod. Fert., 56:417-429.

123. Gopalakrishna, A., R. S. Thakur, A. Madhavan. 1975. Breeding biology of the southern, dwarf pipistrelle, Pipistrellus mimus mimus (Wroughton) from Maharashtra, India. Commemoire Volume for Dr. B. S. Chaunan, pp. 225240. цитировано no: Jerrett, 1979.

124. Griffin, D. R. 1986. Listening in the dark. N. Y.: Cornell Univ. Press. 415 p.

125. Grosser, O. 1901. Zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte des Gefassystemes der Chiropteren. Anat. Hefte, 17, H. 55, S. 204-424. )цит. по: Ковтун, 1984)

126. Guthrie, M. J. 1933. The reproductive cycles of some cave bats. J. Mamm., 14:199-215.1. Литература

127. Happold, D. С. D., M. Happold. 1989. Reproduction of Angola free-tailed bats (Tadarida condylura) and little free-tailed bats (Tadarida pumila) in Malawi (central Africa) and elsewhere in Africa. J. Reprod. Fert., 85: 133-149.

128. Happold, D. C. D., M. Happold. 1990. Reproductive strategies of bats in Africa. J. Zool., Lond., 222: 557-583.

129. Hartman, C. G. 1933. On the survival of spermatozoa in the female genital tract of the bat. Quart. Rev. Biol., 8:185-193.

130. Hayssen, V. D., A. van Tienhiven, A. van Tienhoven. 1993. Asdell's patterns of mammalian reproduction: A compendium of species-specific data. Cornell University Press, N.Y., 1023 pp.

131. Hayssen, V. D., Т. H. Kunz. 1996. Allometry of litter mass in bats: maternal size, wing morphology, and phylogeny. J. Mamm., 77: 476-490.

132. Heideman, P. D., P. Deoraj, F. H. Bronson. 1992. Seasonal reproduction of a tropical bat, Anoura geoffroyi, in relation to photoperiod. J. Reprod. Fert., 96: 765-773.

133. Hermanson, J. W., T. J. O'Shea. 1983. Antrozous pallidus. Mammalian Species, No.213, pp. 1-8.

134. Hickey, M. В., M. B. Fenton. 1990. Foraging by red bats (Lasiurus borealis): do intraspecific chases mean territoriality? Can. J. Zool., 68: 2477-1482.

135. Hill, J. E., Smith J. D. 1992. Bats. A natural history. University of Texas Press, Austin, 243 p.

136. Hirshfield, M. F., D. W. Tinkle. 1975. Natural selection and the evolution of reproductive effort. Proc. Nat. Acad. Sci., 72: 2227-2231.

137. Hood, C. S., 1989. Comparative Morphology and Evolution of the Female Reproductive Tract in Macroglossine Bats (Mammalia, Chiroptera). J. Morphol., 199:207-221.1. Литература

138. Hood, С. S., J. D. Smith. 1983. Histomorphology of the female reproductive tract in phyllostomoid bats. Occas. Papers Mus. Texas Tech Univ., No. 86, 58 p.

139. Hood, C. S., J. D. Smith. 1982. Cladistical Analysis of Female Reproductive Histomorphology in Phyllostomatoid Bats. Syst. Zool., 31(3): 241-251.

140. Hughes, P., J. M. V. Rayner. 1993. The flight of pipistrelle bats Pipistrellus pipistrellus during pregnancy and lactation. J. Zool., Lond., 230: 541-555.

141. Jeevaji, I. H. 1979. Early development and implantation of the blastocyst in the bat, Hipposideros speoris (Schneider) — Hipposideridae — Microchiroptera. Proc. Indian Acad. Sci., 88 B, Part I: 287-297.

142. Jellison, W. L. 1945. A suggested homolog of the os penis or baculum of mammals. J. Mamm., 26,146-147.

143. Jerrett, D. P. 1979. Female reproductive patterns in nonhibernating bats. J. Repr. Fert., 56: 369-378.

144. Kallen, F. C. 1977. The cardiovascular systems of bats: structure and function. In: Biology of bats, W. A. Wimsatt, ed. N.Y.: Academic press. Vol. Ill, pp. 290-482.1. Литература

145. Karim К. В., М. Fasil. 1987. Early embryonic development and preimplantation changes in the uterus of the bat Rhinopoma hardweckei hardweckei (Gray) (Rhinopomatidae). Am. J. Anat., 178:341-351. (part of reprint)

146. Karim, К. В., S. Baneijee. 1989. Reproduction in the Indian mouse-tailed bat, Rhinopoma hardwickei hardwickei (Chiroptera, Rhinopomatidae). Reproduction, Fertility and Development 1: 255-264.

147. Kingdon, J. 1984. East African mammals. An atlas of evolution in Africa. 11(A), Insectivores and bats. Chicago: Univ. of Chicago Press, 341+50 pp.

148. Kitchener, D. J. 1973. Reproduction in the common sheath-tailed bat, Taphozous georgianus (Thomas) (Microchiroptera: Emballonuridae) in Western Austrailia. Aust. J. Zool., 21: 375-389.

149. Kitchener, D. J. 1975. Reproduction in the female Gould's wattled bat, Chalinolobus gouldii (Gray) (Vespertilionidae), in Western Austrailia. Aust. J. Zool., 23:29-42.

150. Kitchener D.J., Coster P. 1981. Reproduction in female Chalinolobus morio (Gray 1841) (Vespertilionidae) in south-western Australia. Aust. J. Zool., 29: 305-320.

151. Kitchener, D. J., S. A. Halse. 1978. Reproduction in female Eptesicus regulus (Thomas) (Vespertilionidae), in south-western Austrailia. Aust. J. Zool., 26:257-267.

152. Kitchener D. J., C. J. Hudson. 1982. Reproduction in the female white-striped mastiff bat, Tadarida australis (Gray) (Molossidae). Aust. J. Zool., 30:1-14.

153. Kitchener H. J. 1954. A further note on the naked bulldog bat. Malayan Nat. J., 9: 26-28.

154. Kleiman, D. G., P. A. Racey. 1969. Observations on noctule bats (Nycalus nocila) breeding in captivity. Lynx, 10: 65-75.1. Литература

155. Kleiman, D. G., Т. M. Davis. 1979. Ontogeny and maternal care. Texas Tech University Museum Special Publications, 16: 387-402.

156. Koopman, K. F. 1970. Zoogeography of bats. In: About Bats, Slaughter and Walton, Eds. Dallas, Texas, pp. 29-50.

157. Koopman, K. F., K. J. Jones, Jr. 1970. Classification of Bats. In: About Bats, Slaughter and Walton, Eds. Dallas, Texas, pp. 3-21.

158. Koopman, K. F. 1994. Chiroptera: systematics. Handbuch der Zoologie (Berlin) 8(60): i-vii, 1-217 pp.

159. Krishna, A., C. J. Dominic. 1978. Storage of spermatozoa in the female genital tract of the vaspertilionid bat, Scotophilus heathi. J. Reprod. Fert, 54:319321.

160. Krishna, A., C. J. Dominic. 1982. Reproduction in the Indian sheath-tailed bat. Acta Theriol., 27: 97-106.

161. Krishna, A. 1985. Reproduction in the Indian pigmy pipistrelle bat, Pipistrellus mimus. J. Zool., Ser. A, 206: 41-51.

162. Krishna, A; C. J. Dominic. 1982. Differential rates of fetal growth in two successive pregnancies in the emballonurid bat, Taphozous longimanus Hardwicke. Biol. Reprod. 27: 351-353.

163. Kruskop, S. V. 1999. Ecomorphological diversity of plain-nosed bats (Vespertilionidae, Chiroptera). Folia Theriologica Estonica, 4: 1-33.

164. Krutzsch, P. H. 1959. The reproductive cycle of the mexican free-tailed bat (Tadarida brasiliensis mexicana). Anat. Rec., 133: 400 (abstr.).

165. Krutzsch, P. H. 1975. Reproduction of the canyon bat, Pipistrellus hesperus, in southwestern United States. Am. J. Anat., 143:163-200.

166. Krutzsch P. H., E. G. Crichton. 1985. Observations on the reproductive cycle of the female Molossus fortis (Chiroptera: Molossidae) in Puerto Rico. J. Zool. Lond. ser. A., 207: 137-150.1. Литература

167. Krutzsh P. K., R. A. Young., E. G. Crichton. 1992. Observations on the reproductive biology and anatomy of Rhinolophus megaphyllus (Chiroptera: Rhinolophidae) in Eastern Austrailia. Aust. J. Zool., 40: 533-549.

168. Kunz, Т. H. 1987. Post-natal growth and energetics of suckling bats. In: Recent Advances in the Study of Bats, M. B. Fenton, P. Racey, and J. M. V. Rayner, eds. London: Cambridge Univ. Press, pp. 395-420.

169. Kunz, Т. H., A. A. Stern. 1995. Maternal investment and post-natal growth in bats. Symp. Zool. Soc. Lond., 67: 123-138.

170. Kurta, A., G. P. Bell, K. A. Nagy, Т. H. Kunz. 1989. Energetics of pregnancy and lactation in free-ranging little brown bats (Myotis lucifugus). Physiological Zoology, 62: 804-818.

171. Kurta, A., R. H. Baker. 1990. Eptesicus fuscus. Mammalian Species. 356: 1-10.

172. Kurta, А., Т. H. Kunz. 1987. Size of bats at birth and maternal investment during pregnancy. Symp. Zool. Soc. Lond., 57: 79-106.

173. MacArthur, R. H., E. O. Wilson. 1967. The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press, Princeton, 203 pp.

174. MacArthur, R. H., E. R. Pianka. 1966. On optimal use of a patchy environment. Am. Nat., 100: 603-609.

175. Madhavan, A. 1978. Breeding habits and associated phenomena in some Indian bats. Part 5 — Pipistrellus dormeri (Dobson) Vespertilionidae. J. Bombay. Nat. Hist. Soc. 75: 426-433. Цит. no: Isaac et al., 1994; Advani, 1983.

176. Maeda, K. 1972. Growth and development of the large noctule Nyctalus lasiopterus Schreber. Mammalia, 36: 269-278.1. Литература

177. Martin, G. G., M. Sack, P. Talbot. 1981. The structure of the bursae ovaricae surrounding the ovaries of the Golden hamster. Anat. Rec., 201:485-498.

178. Matthews, L. H. 1937. The female sexual cycle in the British horseshoe bats, Rhinolophus ferrum-equinum insulanus Barrett-Hamilton and R. hipposideros minutus Montagu. Trans. Zool. Soc. Lond., 23:224-266.

179. Matthews, L. H. 1942. Notes on the Genitalia and Reproduction of Some African Bats. Proc. Zool. Soc., London, ser. b, 111: 289-346.

180. McWilliam, A. N. 1987. The reproductive and social biology of Coleura afra in a seasonal environment. In: Recent Advances in the Study of Bats, M. B. Fenton, P. Racey, and J. M. V. Rayner, eds. London: Cambridge Univ. Press, pp. 324-350.

181. Medway, L. 1971. Observations on social and reproductive biology of the bent-winged bat Miniopterus australis in northern Borneo. J. Zool., Lond., 165:261-273.

182. Medway, L. 1972. Reproductive cycles of the flat-headed bats Tylonycteris pachypus and T. robustula (Chiroptera: Vespertilionidae) in a humid equatorial environment. Zool. J. Linn. Soc., 51: 33-61.

183. Mein, P., Y. Tupinier. 1977. Formule dentaire et position systématique du Minioptere (Mammalia, Chiroptera). Mammalia, 41: 207-211.

184. Mies, R., A. Kurta, D. G. King. 1996. Eptesicus furinalis. Mammalian Species, 526: 1-7.

185. Millar, J. S. 1977. Adaptive features of mammalian reproduction. Evolution, 31: 370-386.

186. Miller M.E., Christensen G.C., Evans H.E. 1964. Anatomy of the dog. Press of W.B. Saunders Company, Philadelphia., pp. 779-802.1. Литература

187. Mori, Т., Т. A. Uchida. 1980. Sperm storage in the reproductive tract of the female Japanese long fingered bat, Minioptrus schreibersii fiiliginosus. J. Reprod. Fert., 58: 429-433.

188. Mossman, H. W. 1953. The Genital System and the Fetal Membranes as Criteria for Mammalian Phylogeny and Taxonomy. J. Mamm., 34: 289298.

189. Mossman, H. W., Duke K. L. 1973. Comparative morphology of the mammalian ovary. Madison: Univ. Wisconsin Press, 461 p.

190. Mutere, F. A. 1970. The breeding biology of equatorial vertebrates: reproduction in the insectivorous bat, Hipposideros coffer, living at 0°27' N. Bijdr. Dierk., 40: 56-58.

191. Mutere, F. A. 1973. A comparative study of reproduction in two populations of the insectivorous bat, Otomops martiensseni at latitudes 1°5' S and 2°30' S. J. Zool., Lond., 171: 79-92.

192. Myers, P. 1977. Patterns of reproduction of four species of vespertilionid bats in Paraguay. University of California Publications in Zoology, 107: 1-41.

193. Nichols, J. D., W. Conley, B. Batt, A. R. Tipton. 1976. Temporally dynamic reproductive strategies and the concept of r- and Af-seleciton. Am. Nat., 110: 995-1005.

194. Norberg, U. M. 1981. Flight, morphology and the ecological niche in some birds and bats. Symp. zool. Soc. Lond., 48:173-197.

195. Norberg, U. M. 1994. Wing design, flight performance, and habitat use in bats. Pp. 205-139 in: Ecological Morphology. P. C. Wainwright, S. M. Reilly, eds. Chicago and London: Univ. of Chicago Press. 367 p.

196. Norberg U. M., J. M. V. Rayner 1987. Ecological morphology and flight in bats (Mammalia; Chiroptera): wing adaptations, flight performance, foraging strategy and echolocation. Phil. Trans. R. Soc. Lond. В 316, 335-427.1. Литература

197. Nowak, R. M. 1994. Walker's Bats of the World. Johns Hopkins Univ. Press, Baltimore. 287 pp.

198. O'Farrell, M. J., E. H. Studier. 1973. Reproduction, growth, and development in Myotis thysanodes and M. lucifugus (Chiroptera: Vespertilionidae). Ecology, 54: 18-30.

199. Oh, Y. К., T. Mori Т., Т. A. Uchida. 1983. Studies on the vaginal plug of the Japanese greater horseshoe bat, Rhinolophus ferrumequinum nippon. J. Reprod. Fert., 68:365-369.

200. Ottow, B. 1955. Biologische Anatomie der Genitalorgane und der Fortpflan zung der Saugetiere. Jena: Fischer. 201 p.

201. Oxberry, В. A. 1979. Female reproductive patterns in hibernating bats. J. Reprod. Fert., 56: 359-367.

202. Pearson, О. P., A. K. Pearson. 1989. Reproduction of bats in Southern Argentina. In: Advances in Neotropical mammalogy. К. H. Redford & J. F. Eisenberg, eds., Univ. of Florida, Gainesville. Pp. 549-566.

203. Pearson, О. P., M. R. Koford, A. K. Pearson. 1952. Reproduction of the lump-nosed bat (Corynorhinus rafinesquei) in California. J. Mamm., 33: 273-320.

204. Phillips, W. R., S. J. Inwards. 1985. The annual activity and breeding cycles of Gould,s long-eared bat, Nyctophilus gouldi (Microchiroptera: Vespertilionidae). Aust. J. Zool., 33:111-126.

205. Pianka, E. R. 1970. On r- and X-selection. Am. Nat., 104: 592-597.

206. Pianka, E. R. 1972. rand К ox b and d selection? Am. Nat., 106: 581-588.

207. Pianka, E. R., W. S. Parker. 1975. Age-specific reproductive tactics. Am. Nat., 109: 453-464.

208. Potts, D. M., P. A. Racey. 1971. A light and electron microscope study of early development in the bat Pipistrellus pipistrellus. Micron, 2: 322-348.1. JIumepamypa

209. Pow, C. S. T., L. Martin. 1994. The ovarian-uterine vasculature in relation to unilateral endometrial growth in flying foxes (genus Pteropus, suborder Megachiroptera, order Chiroptera). J. Reprod. Fert., 101: 247-255.

210. Prives, M. G., N. K. Lysenkov, V. I. Bushkovich. 1989. Human Anatomy. «Mir» publ., Moscow. Vol.1, pp.559-582.

211. Promislow, D. E. L., P. H. Harvey. 1990. Living fast and dying young: a comparative analysis of life-history variation among mammals. J. Zool. Lond., 220: 417-437.

212. Racey, P. A. 1969. Diagnosis of pregnancy and experimental extension of gestation in the Pipistrelle bat, Pipistrellus pipistrellus. J. Reprod. Fert., 19:465-474.

213. Racey, P. A. 1973. Environmental factors affecting the length of gestation in heterothermic bats. J. Repr. Fert. Suppl. 19: 175-189.

214. Racey, P. A. 1974. Ageing and assessment of reproductive status of Pipistrelle bats, Pipistrellus pipistrellus. J. Zool. Lond., 173: 264-271.

215. Racey, P. A. 1975. The Prolonged Survival of Spermatozoa in Bats. In: The Biology of the Male Gamete. Acad. Press, London., pp. 445-454.

216. Racey, P. A. 1979. The prolonged storage and survival of spermatozoa in Chiroptera. J. Reprod. Fert., 56: 391-402.

217. Racey, P. A. 1982. Ecology of bat reproduction, pp. 57-104 in: Ecology of bats. T. H. Kunz, ed. New York and London: Plenum Press.

218. Racey, P. A. 1990. Reproductive assessment in bats. Pp. 31-45 in: Ecological and behavioral methods for the study of bats. T. H. Kunz, ed. Washington, D. C. and London: Smithsonian Institution Press. 533 p.

219. Racey, P. A., J. R. Speakman. 1987. The energetic cost of pregnancy and lactation in heterothermic bats. Symp. Zool. Soc. Lond., 57: 107-127.1. Литература

220. Racey, P. A., S. M. Swift. 1981. Variations in gestation length in a colony of piipstrelle bats (Pipistrellus pipistrellus) from year to year. J. Repr. Fert., 61: 123-129.

221. Racey, P. A., T. A. Uchida, T. Mori, M. I. Avery, M. B. Fenton. 1987. Sperm-epithelium relationships in relation to the time of insemination in little brown bats (Myotis lucifugus). J. Reprod. Fert., 80: 445-454.

222. Rachmatulina, I. K. 1992. Major demographic characteristics of populations of certain bats from Azerbaijan. In: Prague Studies in Mammalogy. I. Horacek & V. Hanak, eds. Prehe: Charles Univ. Press. P. 127-141.

223. Rasweiler, J. J., IV. 1979. Early embryonic development and implantation in bats. J. Reprod. Fert., 56:403-416.

224. Rasweiler, J. J., IV. 1988. Ovarian function in the captive black mastiff bat Molossus ater. J. Reprod. Fert., 82:97-111.

225. Rasweiler, J. J., IV. 1990. The black mastiff bat (Molossus ater): a novel, mammalian model for studies of ovarian, uterine, and placental biology. J. Exp. Zool. Suppl., 4:210-212.

226. Rasweiler, J. J., IV. 1993. Pregnancy in Chirpotera. J. Exp. Zool., 266:495-513.

227. Reeder, E. M. 1939. Cytology of the reproductive tract of the female bat Myotis lucifugus lucifugus. J. Morph., 64:431-453.

228. Rexford, D. L., Jr. 1960. Litter size and latitude in North American mammals. Am. Midi. Nat. 64: 488-499.

229. Richardson, E. G. 1977. The biology and evolution of the reproductive cycle of Miniopterus schreibersii and M. australis (Chiroptera: Vespertilionidae) J. Zool., Lond., 183: 353-375.

230. Robin, H. A. 1881. Recherches Anatomiques sur les Mammiferes de l'ordre Cheiropteres. V. Appareil genital de la femelle. Annls. Sci. Nat., 12: 137175.1. Литература

231. Rocha Pite, M. Т., Т. Avelar, М. Matos. 1985. The «г-К selection model» and life history strategies. Cienc. Biol. Ecol. Syst. (Portugal), 5: 269-297.

232. Rydell, J. 1986. Feeding territoriality in female northern bats, Eptesicus nilssoni. Ethology, 72: 329-337.

233. Schoener, T. W. 1971. Theory of feeding strategies. Ann. Rev. Ecol. Syst., 2: 369-404.

234. Shump, K. A., A. U. Shump. 1982. Lasiurus borealis. Mammal Species, No. 183, pp. 1-6.

235. Shump, K. A., A. U. Shump. 1982. Lasiurus cinereus. Mammal Species, No. 185, pp. 1-5.

236. Silva, M., J. A. Downing. 1995. Handbook of mammalian body masses. Florida: Boca Raton. 359 p.

237. Simmons, N. B. 1993. Morphology, function, and phylogenetic significance of pubic nipples in bats (Mammalia: Chiroptera). Amer. Mus. Novit., 3077: 137.

238. Sluiter, J. W. 1954. Sexual maturity in bats of the genus Myotis. II. Females of M. mystacinus and supplementary data on female M. myotis and M. emarginatus. Proc. Koninkl. Nederl. Akad. Wetensch. Amsterdam, ser. С 57:695-700.

239. Southwood, T. R. E, R. M. May, M. P. Hassel, G. R. Conway. 1974. Ecological strategies and population parameters. Am. Nat., 108: 791-804.1. Литература

240. Southwood, Т. R. Е. 1977. Habitat, the templet for ecological strategies? J. Anim. Ecol., 46: 337-365.

241. Srivastava, S. C. 1952. Placentation in the mouse-eared bat, Rhinopoma kinneari Chiroptera. Proc. Zool. Soc. Bengal, 5: 1-131.

242. Stearns, S. C. 1976. Life-history tactics: a review of the ideas. Quart. Rev. Biol., 51:3-47.

243. Stearns, S. C. 1977. The evolution of life history traits: a critique of the theory and a review of the data. Ann. Rev. Ecol. Syst., 8: 145-171.

244. Stephens, R. J. 1962. Histology and histochemistry of the placenta and fetal membranes in the bat, Tadarida brasiliensis cynocephala (with notes on maintaining pregnant bats in captivity). Amer. J. Anat., 111:259-275.

245. Thomas, D. W., Marshall, A. G. 1984. Reproduction and growth in three species of west African fruit bats. J. Zool., Lond., 202: 265-281.

246. Tidemann, C. R. 1993. Reproduction in the bats Vespadelus vulturnus, V. regulus and V. darlingtoni (Microchiroptera, Vespertilionidae) in coastal Southeastern Australia. Aust. J. Zool., 41:21-35.

247. Tinkle, D. W., H. M. Wilbur, S. G. Tilley. 1970. Evolutionary strategies in lizard reproduction. Evolution, 24: 55-74.1. Литература

248. Tiunov, М. P., 1989. The Taxonomic Implication of Different Morphological Systems in Bats. Eur. Bat Res., 1987, pp. 67-75.

249. Tuttle, M. D., D. Stevenson. 1982. Growth and survial of bats. In: Ecology of Bats, Т. H. Kunz, ed., New York and London: Plenum Press, pp. 105-150.

250. Van der Merwe, M. 1987. Adaptive breeding strategies in some South African bats between 22°S and 28°S. South African Journal of Science, 83: 607609.

251. Van der Merwe, M., S. P. Giddings, I. L. Rautenbach, 1987. Postthe little free-tailed bat, Tadarida (Chaerephon) pumila (Microchiroptera: Molossidae) at 24°S. J. Zool., Lond., 213: 317-326.

252. Van der Merwe, M., I. L. Rautenbach, W. J. van der Coif. 1986. Reproduction in the females of the little free-tailed bat, Tadarida (Chaerephon) pumila, in the eastern Transvaal, South Africa. J. Reprod. Fert., 77: 355-364.

253. Van der Merwe, M., I. L. Rautenbach. 1987. Reproduction in Schlieffen's bat, Nycticeius schlieffeni, in the eastern Transvaal lowveld, South Africa. J. Reprod. Fert., 81: 41-50.

254. Van der Merwe, M., I. L. Rautenbach. 1989. Reproduction in the rusty bat, Pipistrellus rusticus, in the northern Transvaal bushveld, South Africa. J. Reprod. Fert., 89: 537-542.

255. Wallace, G. I. 1978. A histological study of the early stages of pregnancy in the bent-winged bat (Miniopterus schreibersii) in north-eastern New South Wales., Austrailia. (30°27' S). J. Zool., Lond., 185:519-537.

256. Weir, B. J., I. W. Rowlands. 1973. Reproductive strategies of mammals. Ann. Rev. Ecol. Syst., 4: 139-163.

257. Wilbour, H. M., D. W. Tinkle, J. P. Collins. 1974. Environmental certainty, trophic level, and resource availability in life history evolution. Am. Nat., 108: 805-817.1. Литература

258. Williams, G. С. 1966. Natural selection, the cost of reproduction, and a refinement of Lack's principle. Amer. Nat., 100: 687-690.

259. Wilson, D. E., J. S. Findley. 1970. Reproductive sycle of a Neotropical insectivorous bat. Nature, 225: 1155.

260. Wilson, D. E. 1971. Ecology of Myotis nigricans (Mammalia: Chiroptera) on Barro Colorado Island, Panama Canal Zone. J. Zool., 163: 1-13.

261. Wilson, D. E. 1973. Reproduction in neotropical bats. Period. Biol., 75:215-217.

262. Wilson, D. E. 1979. Reproductive patterns. In: Biology of bats of the New Worls family Phyllostomatidae. Part III. Special Publications The Museum, Texas Tech University. 16: 1-441.

263. Wilson, D. E., D. M. Reeder., eds. 1993. Mammal species of the world. A taxonomic and geographic reference. Smithsonian Institution Press, Washington.

264. Wimsatt, W. A. 1944. An analysis of implantation in the bat, Myotis lucifugus lucijugus. Am. J. Anat., 74: 355-411.

265. Wimsatt, W. A. 1945. Notes on breeding behavior, pregnancy, and parturition in some vespertilionid bats of the Eastern United States. J. Mammal., 26: 2333.

266. Wimsatt, W. A. 1960. Some problems of reproduction in relation to hibernation in bats. Bull. Mus. Сотр. Zool., 124:249-270.

267. Wimsatt, W. A., 1975. Some comparative aspects of implantation. Biol. Reprod., 12: 1-40.

268. Wimsatt, W. A., 1979. Reproductive Asymmetry and Unilateral Pregnancy in Chiroptera. J. Reprod. Fert., 56: 345-357.

269. Wimsatt, W. A., A. C. Enders. 1980. Structure and morphogenesis of the uterus, placenta, and paraplacental organs of the Neotropical disc-winged bat1. Литература

270. Thyroptera tricolor spix (Microchiroptera: Thyropteridae). Amer. J. Anat., 159:209-243.

271. Wimsatt, W. А., С. M. Waldo. 1945. The normal occurrence of a peritoneal opening in the bursa ovarii of the mouse. Anat. Rec., 93:47-57.

272. Wimsatt, W. A., H. Trapido. 1952. Reproduction and the female reproductive cycle in the tropical American vampire bat, Desmodus rotundus murinus. Am. J. Anat., 91: 415-446.

273. Wimsatt, W. A. 1960. Some problems of reproduction in relation to hibernation in bats. Bull. Mus. Сотр. Zool., 124: 249-270.

274. Wood Jones, F. 1917a. The Genitalia of the Cheiroptera. J. Anat. Physiol., 51: 36-60.

275. Wood Jones, F. 1917b. The genitalia of Tupaia. J. Anat. Physiol., 51: 118-126.