Фауна и экология эктопаразитов рукокрылых Урала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Орлова, Мария Владимировна

• Орлова, Мария Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Орлова, Мария Владимировна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Материалы и методы исследования

1.1. Характеристика района исследований

1.2. Объем и характер использованного материала

1.3. Методика сбора и обработки материала 16 Глава 2. История изучения различных групп эктопаразитов рукокрылых (литературный обзор)

2.1. История изучения гамазовых клещей — эктопаразитов рукокрылых

2.2. История изучения блох семейства 1зс1тор5у1Пс1ае на территории России и сопредельных государств

2.3. История изучения мух семейства Ыус1епЬпс1ае на территории России и сопредельных государств

2.4. История изучения клопов - эктопаразитов рукокрылых семейства С1гшс1с1ае на территории Европы и России

Глава 3. Фауна эктопаразитов рукокрылых Урала

3.1. Аннотированный список находок эктопаразитов

3.1.1. Класс АгасЬтс1а (паукообразные)

3.1.2. Класс 1пБес(а (насекомые)

3.2. Анализ фауны эктопаразитов рукокрылых Урала 68 Глава 4. Особенности экологии эктопаразитов рукокрылых Урала

4.1. Паразито-хозяинные отношения клещей и рукокрылых 85 различных экологических групп

4.1.1. История изучения динамики численности и 85 приуроченности эктопаразитовк различным группам хозяев

4.1.2. Сравнительный анализ стратегий эктопаразитов 86 перелетных и оседлых видов рукокрылых

4.2. Паразито-хозяинные отношения кровососущих мух и 102 рукокрылых

4.2.1. Видовая специфичность кровососущих мух по 102 отношению к рукокрылым-хозяевам

4.2.2. Использование данных о видовой специфичности 104 кровососущих мух - эктопаразитов рукокрылых для уточнения ареалов их хозяев

4.2.3. Распределение кровососущих мух по хозяевам в период 107 зимовки

4.3. Сравнительный анализ зараженности эктопаразитами 110 различных видов рукокрылых Глава 5. Оценка эпидемиологической значимости 113 эктопаразитов рукокрылых

Заключение

Выводы

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фауна и экология эктопаразитов рукокрылых Урала»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

Эктопаразитофауна рукокрылых представляет большой научный и практический интерес в связи с высокой экологической обособленностью хозяев - летучих мышей, а также из-за активного использования данными животными зданий и сооружений, что может быть фактором, способствующим распространению опасных для человека инфекций.

Рукокрылые Урала принадлежат к семейству Vespertilionidae (Млекопитающие..., 1963), представители которого являются хозяевами трех отрядов паразитических насекомых (Díptera, Hemiptera и Siphonaptera) и нескольких таксонов паразитических клещей (Ixodidae, Argasidae, Gamasina, Trombiculidae, Myobiidae, Chirodicidae, Sarcoptidae, Demodicidae, Psorergatidae) (Балашов, 2009; Медицинская териология, 1989). Все насекомые-эктопаразиты являются гематофагами, среди клещей кровью питаются иксодовые, аргасовые и многие виды гамазовых (Балашов, 2009).

Слабая изученность эктопаразитов рукокрылых Уральского региона была во многом связана с низкой изученностью хозяев на данной территории. Однако развернутые на рубеже XX-XXI вв. активные исследования биологии и экологии летучих мышей Урала и сопредельных территорий (Стариков и др., 1990; Ильин, Курмаева, 1996; Ильин, 1999; Bolshakov, Orlov, 2000; Орлов, 2000; Смагин, 2000; Снитько, 2004; Большаков и др., 2005; Орлов и др., 2005; Первушина, 2006; Берников, 2009) позволили начать исследования их паразитофауны.

Важной биологической особенностью летучих мышей является длительный (до полугода) гипобиоз во время зимовки. Экология эктопаразитов во время зимовки их хозяев изучена на сегодняшний день крайне слабо, поскольку природоохранное законодательство в странах Европы и Северной Америки запрещает обследование колоний рукокрылых во время гибернации. Между тем, без сведений о зимней экология

эктопаразитов невозможно формирование целостного представления об их жизненном цикле и репродуктивных стратегиях. Многочисленные крупные (до 1000 и более насчитанных особей) зимовки рукокрылых в пещерах Урала дают возможность подробно исследовать динамику численности, соотношения полов и возрастных групп, а также предпочтения эктопаразитов в отношении хозяев.

. Большинство летучих мышей Урала занесено в региональные Красные книги, а прудовая ночница {МуоИя с1ахуспете В01С, 1825) - в Красную книгу Международного Союза Охраны Природы (МСОП), в связи с чем ее эктопаразитофауна на сегодняшний день изучена довольно слабо. Данный вид очень редок на территории Европы, однако на Среднем Урале М. йаиуспете образует наиболее крупные скопления, что позволяет детально изучить как видовой состав эктопаразитов, так и их сезонную динамику. Эктопаразитофауна является важным аспектом экологии хозяев, и исследования паразитов видов, занесенных в Красные книги, могут прояснить многие аспекты жизнедеятельности летучих мышей - группы, биология которых на Урале до настоящего времени остается недостаточно изученной.

Исследование эктопаразитофауны рукокрылых позволяет сделать выводы об особенностях расселения и миграциях летучих мышей на территории Северной Евразии.

Целью данной работы является изучение фауны эктопаразитов-гематофагов рукокрылых Урала. Для достижения цели решались следующие задачн:

1. Установление видового состава насекомых и клещей, прокормителями которых выступают летучие мыши, обитающие на исследуемой территории.

2. Географический анализ распространения эктопаразитов и их хозяев.

3. Исследование видовой специфичности различных групп

эктопаразитов по отношению к хозяевам.

4. Выявление специфики жизненных циклов эктопаразитов, связанной с особенностями биологии их хозяев (зимовка, перелетность).

5. Оценка возможности участия эктопаразитов рукокрылых в трансмиссии опасных для человека инфекций.

Научная новизна

Данная работа представляет собой первую подробную сводку по фауне и биологии эктопаразитов рукокрылых Уральского региона (впервые для данной территории обнаружено 24 вида эктопаразитов). Исследована и описана динамика численности и структура популяции наиболее массовых видов эктопаразитов на протяжении зимовки их хозяев в условиях низких температур. Впервые отмечены представители нескольких ранее не описанных для данной территории групп эктопаразитов.

Теоретическая и практическая значимость

Полученные данные позволяют сформировать целостную картину распространения эктопаразитов рукокрылых Северной Евразии. Исследование фауны эктопаразитов рукокрылых дает возможность оценить их участие в распространении инфекций.

Личный вклад автора

Автором собран материал на территории Свердловской, Челябинской областей, республики Башкортостан, Пермского края. Сборы эктопаразитов рукокрылых с биостанции УрФУ (2004 г.), из Удмуртии и ХМАО любезно предоставлены к.б.н. Е.А. Первушиной (ИЭРиЖ УрО РАН), В.И. Капитоновым (УдГУ) и к.б.н. К.А. Берниковым (СурГУ) соответственно. Автором полностью проведено изготовление постоянных препаратов и детерминация собранного материала.

Положения, выносимые на защиту

1. Видовой состав эктопаразитов рукокрылых определяется таксономической принадлежностью и экологическими особенностями их хозяев и напрямую не зависит от географических условий в пределах Урала.

Косвенное влияние зональных географических факторов обусловлено появлением новых видов хозяев в южной части исследуемого региона.

2. Ядро эктопаразитофауны рукокрылых представлено гамазовыми клещами семейств Spinturnicidae и Macronyssidae - паразитами наиболее широко распространенных на Урале видов летучих мышей: прудовой, водяной ночниц, ночницы Брандта, северного кожанка и бурого ушана.

3. Специфические эктопаразиты являются маркерами определенных видов хозяев, что может быть использовано для уточнения видовой принадлежности хозяев и границ их ареалов.

4. Имеются различия в репродуктивных стратегиях, реализуемых гамазовыми клещами родов Spinturnix и Macronyssus. Виды рода Macronyssus, в отличие от видов рода Spinturnix, размножаются в течение всего летнего периода, причем наиболее активно — осенью перед началом зимовки рукокрылых. В зимний период виды рода Macronyssus представлены, преимущественно, протонимфами, в то время как виды рода Spinturnix на протяжении зимовки представлены только стадией имаго. Как следствие, в пещерах изучаемого региона виды рода Macronyssus не способны размножаться в период гибернации рукокрылых.

5. Два наиболее распространенных на изучаемой территории вида кровососущих мух семейства Nycteribiidae (Penicillidia monoceros Speiser, 1900 и Nycteribia kolenatii Theodor & Moscona, 1954) реализуют различные стратегии по отношению к своим основным хозяевам. Penicillidia monoceros является монофагом (паразитирует на прудовой ночнице), но становится олигофагом при отсутствии основного хозяина, паразитируя на многих видах ночниц. Nycteribia kolenatii, также являясь монофагом (кормится на водяной ночнице), наоборот, в местах, где хозяин отсутствует, исчезает.

Апробация работы. Результаты исследований неоднократно докладывались на заседаниях лаборатории функциональной экологии наземных животных Института экологии растений и животных УрО РАН, а также на конференциях: 2nd International Berlin Bat Meeting (Берлин, февраль,

2010), 65-й Всероссийская научно-практическая конференция молодых ученых и студентов с международным участием «Актуальные вопросы современной медицинской науки и здравоохранения» (Екатеринбург, апрель 2010), Всероссийская конференция молодых ученых «Экология от южных гор до северных морей» (Екатеринбург, 19-23 апреля 2010), 15th International bat research conference (Прага, август, 2010), X Всероссийское совещание по рукокрылым (Пенза, сентябрь 2010), Всемирный симпозиум «Паразиты Голарктики» (Петрозаводск, октябрь 2010), VIth European Congress of Mammalogy (Paris, 19-23 July 2011), Всероссийская конференция молодых ученых «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 1115 апреля 2011 года), Международная конференция «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Петергоф, 16-20 мая 2011 г.), Всероссийская конференция «Современные проблемы биологических исследований в Западной Сибири и на сопредельных территориях» (Сургут, 2 - 4 июня 2011 г.), IV Международной конференции, посвященной 80-летию основателя ИЭГТ КБНЦ РАН чл.-корр. РАН А.К. Темботова и 80-летию Абхазского государственного университета «Горные экосистемы и их компоненты» (Сухум, 10-14 сентября 2012).

Работа выполнена при поддержке проектов: РФФИ №12-04-31270, РФФИ - Урал №10-04-96-084, гранта для молодых ученых и аспирантов УрО РАН №11-4-НП-203.

Публикации. По теме исследования опубликовано 16 работ, из них статей в изданиях, рекомендованных ВАК, - 5.

Благодарности. Автор признателен коллективу Института экологии растений и животных УрО РАН и лично к.б.н. Николаевой Н.В., к.б.н. Зиновьеву Е.В. за ценные замечания, к.б.н. Кшнясеву И.А. за помощь в статистической обработке данных, к.б.н. Первушиной Е.М. за предоставленный материал. Отдельная благодарность д.б.н. Медведеву С.Г. (ЗИН РАН), к.б.н. Фарафоновой Г.В. (Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова), к.б.н. Винарской Н.П. (Омский НИИ

природно-очаговых инфекций), к.б.н. Крускопу C.B. (Зоомузей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова), Капитонову В.И. (Удмуртский государственный университет), к.б.н. Берникову К.В. (Сургутский государственный университет ХМАО-Югры), Цурихину Е.А. (Свердловская городская спелеосекция), Головановой А.П. (Уральский федеральный университет), д.б.н. Смагину А.И. (Уральский научно-исследовательский ветеринарный институт РАСХН), Лузиной Е.И. (Дом детско-юношеского туризма и экскурсий, г. Березники), администрации Природного парка «Оленьи ручьи» в лице директора Калинкина Н.М. и заместителя директора Чернова В.Ю., администрации Екатеринбургского зоопарка в лице заместителя директора Поленц C.B., Богдариной C.B. (Ленинградский зоопарк, г. Санкт-Петербург), доктору Матеушу Чехановскому и Анетте Заппарт (Гданьский университет, Польша), Фрауке Крюгер (Университет Кристиана Альбрехта, Киль, Германия), а также доктору Онджею Балвину (Карлов Университет, Прага, Чехия). Особая благодарность к.б.н. Орлову Олегу Леонидовичу за неоценимую помощь в работе на всех ее этапах.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Орлова, Мария Владимировна

выводы

1. Фауна эктопаразитов рукокрылых Урала представлена 26 видами 12 родов 7 семейств 4 отрядов 2 классов (Arachnida и Insecta) членистоногих. Впервые для данной территории обнаружено 24 вида эктопаразитов. Почти % фауны эктопаразитов рукокрылых Урала составляют транспалеарктические и западнопалеарктические виды. Постоянными являются 10 видов (гамазовые клещи родов Spinturnix и Macronyssus), гнездово-норовыми с кратковременным питанием - 9 видов (гамазовые клещи родов Steatonyssus и Omithonyssus, иксодовый клещ Ixodes vesperilionis, аргасовый клещ Argas vesperilionis, а также клоп С. ex gr. pipistrelli), временными эктопаразитами с длительным питанием - 7 видов (3 вида кровососущих мух и 4 вида блох). Ядро эктопаразитофауны представлено видами Spinturnix myoti и Macronyssus corethroproctus.

2. Видовой состав эктопаразитов обусловлен таксономической принадлежностью рукокрылых, а также их экологическими особенностями, и в пределах региона меняется мало. Увеличение числа видов эктопаразитов на южном Урале обусловлено увеличением числа видов хозяев, главным образом за счет перелетных видов рукокрылых (рыжая вечерница Nyctalus noctula и лесной нетопырь Pipistrellus nathusii), чье обитание на Северном и Среднем Урале лимитировано дальностью сезонных перелетов.

3. Постоянные эктопаразиты (виды родов Macronyssus и Spinturnix) в большей степени свойственны зимующим видам, большинство из них моно- либо олигофаги. Гнездово-норовые эктопаразиты с кратковременным питанием (прежде всего, виды рода Steatonyssus) предпочитают в качестве хозяев перелетные виды рукокрылых. Кровососущие мухи в исследуемом регионе паразитируют исключительно на зимующих видах рукокрылых, преимущественно ночницах.

4. Жизненный цикл гамазовых клещей рода Spinturnix сопряжен с циклом его хозяев - зимующих видов рукокрылых: размножение происходит только в летних убежищах и наиболее интенсивно протекает в период размножения и лактации летучих мышей. На протяжении зимовки виды не размножаются и представлены только стадией имаго. Гамазовые клещи рода Масгопуззт размножаются только в летних убежищах, но в течение всего пребывания в них рукокрылых (с мая по сентябрь). По всей видимости, очень интенсивно процесс размножения происходит перед началом зимовки, в течение которой виды рода Масгопуязш на изучаемой территории не размножаются и представлены почти исключительно неполовозрелыми особями (протонимфами). На зимовке клещи М. согеМгоргосШБ предпочитают в качестве хозяев наиболее упитанных особей летучих мышей.

5. В связи с экологической обособленностью рукокрылых возможность передачи транмиссивных инфекций от рукокрылых к человеку через эктопаразитов существенно ограничена, однако не исключена. Необходимо дальнейшее изучение роли совместного использования помещений рукокрылыми, грызунами и человеком в обмене эктопаразитами и передаче таким образом возбудителей опасных инфекций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фауна эктопаразитов рукокрылых Урала включает представителей двух классов членистоногих (Arachnida и Insecta). Все собранные клещи принадлежат отряду Parasitiformes и включают аргасовых (1 вид), иксодовых (1 вид) и гамазовых (2 семейства, 16 видов) клещей. Собранные насекомые принадлежат трем отрядам: Díptera (семейство Nycteribiidae, 3 вида), Siphonaptera (семейство Ischnopsyllidae, 4 вида) и Hemiptera (1 вид). Среди насекомых численно преобладают кровососущие мухи. Из обнаруженных нами на данной территории 26 видов эктопаразитов 24 отмечены впервые. Как по количеству видов, так и численно в собранном материале преобладают гамазовые клещи, среди которых, в свою очередь, превалируют представители семейства Macronyssidae. Аргасовые и иксодовые клещи представлены единичными находками.

Большую часть фауны эктопаразитов рукокрылых Урала составляют транспалеарктические и западнопалеарктические виды, что связано с видовым составом их хозяев, который включает исключительно европейские и транспалеарктические виды.

Постоянными эктопаразитами являются 10 видов (гамазовые клещи родов Spintwnix и Macronyssus), гнездово-норовыми с кратковременным питанием — 9 видов (гамазовые клещи родов Steatonyssus и Ornithonyssus, иксодовый клещ I. vespertilionis, аргасовый клещ A. vespertilionis, а также клоп С. ex gr. pipistrelli), временными эктопаразитами с длительным питанием - 7 видов (3 вида кровососущих мух и 4 вида блох).

Ядро эктопаразитофауны рукокрылых на изучаемой территории не претерпевает существенных изменений ни в широтном, ни в меридиональном направлениях, поскольку неизменной остается фауна рукокрылых-хозяев. Среди видов-сателлитов наблюдается увеличение их количества с севера на юг, в том числе за свет случайных заносов (А. vespertilionis, О. flexus). Увеличение количества видов-сателлитов происходит за счет паразитов, свойственных перелетным видам рукокрылых, в большей степени приуроченных к Среднему и Южному Уралу. Наиболее массовыми эктопаразитами являются гамазовые клещи Spinturnix myoti (специфический эктопаразит рода ночницы) и Macronyssus corethroproctus (специфический эктопаразит прудовой ночницы), что напрямую связано с формированием крупных колоний и широким распространением ночниц, прежде всего, прудовой ночницы, экологический центр ареала которой располагается на Среднем Урале. Единственному исследованному на Урале перелетному виду рукокрылых (двухцветный кожан - V. murinus) из клещей в большей степени свойственны временные эктопаразиты (аргасовые клещи, гамазовые клещи рода Steatonyssus), а оседлым видам - постоянные (гамазовые клещи родов Spinturnix, Macronyssus). Данная закономерность связана с тем, что временные эктопаразиты в большей степени чувствительны к убежищам, чем постоянные. Предпочитая здания и сооружения, они, в свою очередь, тяготеют к рукокрылым, которые селятся в постройках человека, а это, преимущественно, перелетные виды. Эктопаразитам двухцветного кожана (аргасовому клещу Ar gas vespertilionis и видам рода Steatonyssus) свойственна полифагия, в то время как гамазовые клещи рода Spinturnix и многие виды рода Macronyssus - преимущественно олиго- и монофаги. Следовательно, наиболее существенными факторами, влияющими на видовой состав эктопаразитов на изучаемой территории, являются видовой состав и экологическая специфика летучих мышей-хозяев.

Наиболее зараженным эктопаразитами видом летучих мышей является прудовая ночница, на которой паразитирует 14 видов эктопаразитов, паразитарный груз достигает максимального значения (41,4), а доля зараженных особей приближается к 100%. Наименее зараженным видом является бурый ушан (5 видов эктопаразитов, ПГ=2,9, доля зараженных особей 71%).

Гамазовые клещи - эктопаразиты рукокрылых реализуют различные репродуктивные стратегии. Размножение эктопаразитов рода Spinturnix совпадает по времени с периодом размножения и лактации их хозяев, причем наиболее зараженной категорией хозяев являются беременные и лактирующие самки, а также детеныши. Все особи клещей к периоду зимовки достигают стадии имаго, и инфрапопуляция данного паразита зимует, полностью состоя из половозрелых особей.

Жизненный цикл гамазовых клещей рода Macronyssus не приурочен к циклу размножения хозяев, и размножение происходит в течение всего времени пребывания в летних убежищах, интенсифицируясь в сентябре-октябре. В зимних убежищах процесс размножения прекращается, что отличает жизненный цикл макрониссовых клещей Урала от жизненного цикла клещей рода Macronyssus Центральной Европы и Северной Америки, у которых процесс размножение происходит на протяжении всего года, не прекращаясь с наступлением спячки. Данный факт связан с температурным режимом зимних убежищ (3-6°С на изучаемой территории и 10°С и более в Центральной Европе и США). В период зимней спячки клещи рода Macronyssus предпочитают паразитировать на более упитанных особях. Инфрапопуляции видов рода Macronyssus на протяжении гибернации хозяев в значительной степени (Macronyssus до 99% в нашем материале) состоят из протонимф. Следует также отметить, что количество данных клещей на рукокрылых в течение гибернации снижается с неодинаковой скоростью: резкое падение численности происходит в период предполагаемого спаривания, что, по всей видимости, связано с повышенной интенсивностью груминга в этот период.

Насекомые семейства Nycteribiidae, являясь фазовыми эктопаразитами рукокрылых, представлены на хозяевах только взрослыми особями (Балашов, 2009). В качестве хозяев мухи сем. Nycteribiidae предпочитают зимующие виды летучих мышей. Никтерибииды являются моно- либо олигофагами, причем в случае с видом Penicillidia monoceros, это зависит от обилия основного хозяина: на территориях, где основной хозяин (прудовая ночница Myotis dasycneme) - часто встречаемый вид, Р. monoceros становится монофагом и паразитирует только на ней, а на территориях с низкой плотностью М. ёаБуспете, а также на территориях, где она отсутствует, данный вид кровососущей мухи паразитирует на других видах рода Муойз. В течение зимовки видом Р. \nonoceros в большей степени заражены самки прудовой ночницы. Такое предпочтение, возможно, связано с перспективой для насекомого впоследствии переселиться в летние убежища, куда после окончания зимовки переместится большинство самок, и там размножаться.

Кровососущая муха ЩсЬепЫа ко1епаШ (основной хозяин - водяная ночница М. йаиЪеЫопИ) реализует иную стратегию: ее ареал в точности совпадает с ареалом основного хозяина. На территориях, где М. ёаыЬеШопИ не обитает, N. ко1епаШ также не встречается, избегая даже территории, заселенные видом-двойником прудовой ночницы - восточной ночницей {М. ре1ах). Такая узкая специализация кровососущих мух позволяет успешно производить прижизненное разделение данных видов летучих мышей, не прибегая к молекулярно-генетическим исследованиям, а также производить переопределение ранее собранного материала, поскольку восточная ночница была выделена лишь в 2005 году, и все более ранние сборы данного вида ошибочно описаны в литературе как принадлежащие водяной ночнице.

Возможность участия эктопаразитов рукокрылых в передаче трансмиссивных инфекций сведена к минимуму, однако, совместное использование убежищ рукокрылыми и грызунами, взаимный обмен эктопаразитами между грызунами и летучими мышами, а также слабая изученность эктопаразитов рукокрылых рода ОтуйгопуББИБ, другие представители которого участвуют в переносе опасных для человека инфекций, не позволяют исключить такую возможность.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Орлова, Мария Владимировна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Арзамасов И.Т., Курсков А.Н. К фауне эктопаразитов летучих мышей в условиях Белоруссии // Докл. АН БССР. 1962. Т.6, № 3. С. 202-203.

2. Арутюнян Э.С., Огаджанян A.M. Клещи семейства Macronyssidae Oudemans, 1936 (Parasitiformes, Gamasoidea), паразитирующие на летучих мышах Армении //Биол. журн. Армении. 1974а. Т. 27, №10. С. 75-82.

3. Арутюнян Э.С., Огаджанян A.M. Паразитические клещи сем. Spinturnicidae Oudemans, 1901 (Parasitiformes, Gamasoidea) летучих мышей Армении // Биол. журн. Армении. 19746. Т. 27, №4. С. 72-81.

4. Балашов Ю.С., Дайтер А.Б. Кровососущие членистоногие и риккетсии. Л.: Наука, 1973.250 с.

5. Балашов Ю.С. Специфичность паразито-хозяинных связей членистоногих с наземными позвоночными // Паразитология. 2001. N 6. С. 473-489.

6. Балашов Ю.С. Эволюция гематофагии среди насекомых и клещей // Энтомол. обозрение, 1999. Т.78, вып. 3. 749-763.

7. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. 502 с.

8. Беэр С.А. Теоретическая паразитология, как ее понимать, что входит в ее задачи? // Современные проблемы зоологии, экологии и паразитологии: материалы 1 и 2 международных чтений памяти и 85-летия С.С. Шульмана. Калининград, 2004. С. 45-66.

9. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи популяции и сообщества: в 2-х т. М.: Мир. 1989. Т. 1-2.

Ю.Бобкова O.A. Клещи-эктопаразиты (Acari) рукокрылых (Chiroptera) восточной части Украины // Вестник зоологии. 2005. Т. 39, № 2. С. 73-78.

П.Бобкова O.A. Распространение иксоидных клещей (Ixodoidea, Parasitiformes) - эктопаразитов рукокрылых (Chiroptera) в Украине // Вестник зоологии. 2003. Т. 37, № 6. С. 23-28.

12.Большаков В. Н., Орлов О. Л., Снитько В. П. Летучие мыши Урала. Екатеринбург: Академкнига, 2005. 176 с.

13.Борисенко А.В. Мобильная ловушка для отлова рукокрылых. - Plecotus et al. 1999. №2. С. 10-19.

М.Брегетова Н.Г. Гамазовые клещи (Gamasoidea): краткий определитель. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 243 с.

15.Васеньков Д. А., Потапов М. А. Применение индекса упитанности в изучении экологии рукокрылых// Plecotus et al. 2007. № 10. С. 21 —31.

16.Винарская Н.П., Винарский М.В. Ландшафтно-зональная изменчивость видового богатства и обилия гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими на юге Западной Сибири // Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее: материалы конференции молодых ученых, 21-25 апр. 2008 г. Екатеринбург, 2008. С. 51-59.

17.Винарская Н.П., Орлова М.В. Эктопаразиты прудовой ночницы Myotis dasycneme (Boie, 1825) и двухцветного кожана Vespertilio murinus (Linnaeus, 1758 non Schreber, 1775) Среднего Урала // Научный диалог, 2012. №2: Биология. Экология. Естествознание. Науки о Земле. Екатеринбург.

18.Вшивков Ф. Н. Гамазовые клещи рукокрылых и пресмыкающихся Крыма // Проблемы паразитологии. Киев, 1963. С. 324-326.

19.Галузо Я.Г. Аргасовые клещи. Алма-Ата: Наука, 1957. 130 с.

20.Гиляров А.М. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия // Журн. общ. биологии, 1969. Т. 30, № 6. С. 652-657.

21.Городков К.Б. Типа ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР / Ареалы насекомых европейской части СССР, карты 179-221. 1984. Л.: Наука. С. 3-20.

22.Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

23.Догель В.А. Курс общей паразитологии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 463 с.

24.Дубовченко Т.А. Эктопаразиты летучих мышей Азербайджана: автореф. дис. ... канд. биол. наук, Баку, 1968. 30 с.

25.Емельянов И.Г., Загороднюк И.В., Хоменко В.Н. Таксономическая

структура и сложность биотических сообществ // Еколопя та ноосферолопя. 1999. Т. 8, № 4. С. 6-17.

26.Емчук Е.М. Эпизоотологическое значение летучих мышей и их эктопаразитов//Проблемы паразитологии. Киев, 1963. С. 341-343.

27.Жданов В.М., Львов Д. К. Эволюция возбудителей инфекционных заболеваний. М.: Медицина, 1984. 300 с.

28.Жильцова А.Ю. Гамазовые клещи (Acari, Gamasina) Центрального Предкавказья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2010.

29.Жмаева З.М., Пчелкина A.A., Белашова B.C. О спонтанной зараженности риккетсиями Бернета Argas vespertilionis на юге Казахстана // Мед. паразитология. 1966. №5. С. 595-596.

30.Земская A.A. Новый для фауны СССР вид гамазовых клещей Omithonyssus pavlovskii Lange, 1959 и диагностика клещей подсемейства Ornithonyssinae//Зоологический журнал. 1966. Т. 45, вып. 1. С. 50-58.

31.Земская A.A. Гамазовые клещи (Gamasoidea) как переносчики возбудителей болезней //Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 12. С. 1771-1784.

32.Земская A.A. Паразитические гамазовые клещи и их медицинское значение. М.: Медицина, 1973. 167с.

33.Иофф И.Г. Aphaniptera Киргизии. М.: Изд-во АН СССР, 1949. (Эктопаразиты; т. 1). 212 с.

34.Иофф И.Г., Гершкович Н.Л., Загнибородова E.H. Новые виды блох (Suctoria-Aphaniptera). Сообщ. 3 // Мед. паразитология и паразитар. болезни. 1953. № 5. С. 460-465.

35.Иофф И.Г., Скалон О.И. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилежащих районов. М.: Медгиз, 1954. 275 с.

36.Иофф И.Г., Бондарь Е.П. Блохи Туркмении // Тр. научн.-исслед. противочум. ин-та Кавказа и Закавказья. 1956. Вып. 1. С. 29-118.

37.Корелов М. Я. Отряд Летучие мыши - Chiroptera // Звери Казахстана. Алма-Ата, 1953. С. 37-87.

38.Кузякин А. П. Летучие мыши. М.: Сов. наука, 1950. 444 с.

39.Куницкий В.Н., Куницкая Н.Т. Блохи Юго-Западного Азербайджана // Материалы расширенной научной конференции, посвященной 40-летию КазССР. Алма-Ата, 1961. С. 109-111.

40.Куницкий В.Н., Куницкая Н.Т. Блохи Юго-Западного Азербайджана // Тр. Азерб. противочум. станции. 1962. Т. 3. С. 156-169.

41.Лабунец Н.Ф., Богданов О.П. Зимние виды блох летучих мышей из Узбекистана//Зоол. журн. 1959. Т. 38, вып. 2. С. 221-227.

42.Ланге А.Б. Новый вид гамазоидных клещей ОггЩЬопуБзиз раукп^кп Бр. п. (Оата8о1с1еа, Оегтапу851с!ае) с орешниковой сони из Южных Карпат // Зоол. журн. 1959. Т. 38, вып. 3. С. 483-485.

43.Леванидов В.Я. Биомасса и структура донных биоценозов реки Кедровой // Пресноводная фауна заповедника «Кедровая Падь». Владивосток, 1977. С. 126-159. (Тр. Биол-почв. Ин-та ДВНЦ АН СССР; т. 45 (148)).

44.Малышев Л.И. Синдромы в сравнительной флористике // Эволюционная биология: материалы конф. «Проблема вида и видообразование». Томск, 2001. Т. 1.С. 190-206.

45.Маркова Л. И. Влияние зимней спячки на паразитофауну летучих мышей //Зоол. журн. 1938. Т. 17, вып. 1. С. 133-145.

46.Материалы обследования на арбовирусы иксодовых клещей Киргизии / Карась Ф.Р. и др. // Экология вирусов: материалы X симп. Баку, 1976. С. 84-86.

47.Медведев С.Г., Т.К. Хабилов, С.Н. Рыбин. К биологии блох летучих мышей (ЪзсИпорзуШёае; 81рИопар1ега) Средней Азии и Южного Казахстана // Паразитология. 1984. Т. 18, вып. 2. С. 140-149.

48.Медведев С.Г. Строение головы и груди блох семЛБсЬпорзуШёае (81рЬопар1ега) // Энтомол. обозрение. 1984. Т.63, вып.4. С.685-699.

49.Медведев С.Г. Строение эдеагуса блох сем. ^сЬпорБуШбае (81рЬо- пар1ега) // Энтомол. обозрение. 1984. Т. 63, вып. 2. С. 236-249.

50.Медведев С.Г. Ревизия сем. ^сЬпорзуШёае (81рЬопар1ега) // Паразитология. 1985. Т. 19, вып. 1. С.14-26.

51.Медведев С.Г. Блохи сем. Ischnopsyllidae (Siphonaptera) СССР: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Д., 1985. 24 с.

52.Медведев С.Г. Мазинг М.В. Блохи семейства Ischnopsyllidae (Siphonaptera) Прибалтики //Паразитология. 1987. Т. 21, вып. 3. С. 459-466.

53.Медведев С.Г. Экологические особенности и распространение блох сем. Ischnopsyllidae (Siphonaptera) // Паразитологический сборник. М.; JI., 1989. Т. 36. С.21-43.

54.Медведев С.Г. Экология блох сем. Ischnopsyllidae (Siphonaptera) фауны СССР // Паразитологический сборник. М.; СПб., 1992. Т.37. С. 17-40.

55.Медведев С.Г. Блохи сем. Ischnopsyllidae (Siphonaptera) фауны России и сопредельных стран // Энтомол. обозрение 1996. Т.75, вып. 2. С. 438-454.

56.Медицинская териология / отв. ред. В.В. Кучерук. М.: Наука, 1989. 269 с.

57.Млекопитающие фауны СССР / Сост. И.М. Громов и др. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Ч. 1.639 с.

58.Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

59.Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.Н. Природная очаговость, эпидемиология и

профилактика туляремии. М. Медицина.: 1970. 270 с. 60.Определитель насекомых европейской части СССР / под общ. ред. чл.-корр. Г.Я. Бей-Биенко. М.; Л.: Наука, 1964. Т. I: Низшие, древнекрылые, с неполным превращением. 936 с. 61.Определитель насекомых европейской части СССР / под общ. ред. чл.-корр. Г. Я. Бей-Биенко. Л.: Наука, 1970. Т. V, ч. 2: Двукрылые, Блохи. 943 с.

62.Определитель насекомых Дальнего Востока России / под общ. ред. П.А. Лера. Т. 6, ч. 1: Двукрылые и блохи. Ч. 1. Владивосток: Дальнаука, 1999. 665 с.

63.Орлов О.Л. Рукокрылые (Mammalia, Chiroptera) Среднего Урала: автореф.

дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2000. 16 с. 64.Орлова М.В. К фауне эктопаразитов рукокрылых Урала // Паразиты

Голарктики: материалы Междунар. симп. Петрозаводск, 2010. С. 28-31.

65.Орлова М.В., Берников К.В. Перспективы использования специфичных эктопаразитов для диагностики морфологически сходных видов рукокрылых // Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 15-летию биологического факультета Сургутского государственного университета, 2-4 июня 2011 г. Сургут. 2011. С. 86-89.

66.Орлова М.В., Орлов O.J1. Эктопаразиты прудовой ночницы Myotis dasycneme (Boie, 1825) (Chiroptera, Vespertilionidae) на Урале // Евразиат. энтомол. журн. 2011. № 10(4). С. 517-521.

67.Орлова М.В., Орлов O.JL, Кшнясев И.А. Динамика численности гамазового клеща Macronyssus corethroproctus (Oudemans, 1902) в период зимовки хозяина - прудовой ночницы {Myotis dasycneme (Boie, 1825)). Экология. 2012. №4. С. 303-307.

68.Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

69.Пинчук J1.M. Клещи рода Steatonyssus (Parasitiformes: Macronyssidae) от летучих мышей Молдавии // Паразиты растений и животных. Кишинев, 1971. Вып. 7. С. 110-115.

70.Полканов А.Ю. К фауне и экологии эктопаразитов рукокрылых Казахстана // Двукрылые насекомые и их значение в сельском хозяйстве. Л., 1987. С. 82-84.

71.Полканов А.Ю. Распространение никтерибиид в Казахстане // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: тез. докл. Уфа, 1989. 4.4. С. 228-230.

72.Полканов А.Ю., Медведев С.Г. К фауне никтерибиид (Díptera: Nycteribiidae) Средней Азии и Казахстана // Паразитология. 1997. Т. 31. Вып. 2. С. 116-124.

73.Поспелова-Штром М. В. Клещи - орнитодорины и их эпидемиологическое значение. М.: Изд-во Акад. мед. наук СССР, 1953. 236 с.

74.Розенберг Г.С. Информационный индекс и разнообразие: Больцман, Котельников, Шеннон, Уивер... // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. Т. 19, вып. 2. С. 4-25.

75.Рузский М. Д. О некоторых видах клещей Acariña на Курорте «Озеро Карачи»// Омский медицинский журнал. 1929. № 3/4. С. 145-148.

76.Рыбин С. Н. Рукокрылые Южной Киргизии // Рукокрылые (Chiroptera). M., 1980. С. 87-95.

77.Рыбин С. Н. Гамазоидные клещи рукокрылых и их убежищ в Южной Киргизии//Паразитология. 1983. Т.17, вып. 5. С. 355-360.

78.Сайлюгемский очаг чумы / Бондаренко A.A. и др. // Докл. Иркутск, противочум. ин-та. 1974. Вып. 10. С. 57-60.

79.Сенотрусова В.Н., Тагильцев A.A. Новый вид гамазоидного клеща Ichoronyssus mirabilis Senotrusova et Tagiltsev (Acariformes, Gamasoidea) с усатых ночниц из Зайсанской котловины // Зоол. журн. 1968. Т. 47, вып. 1. С. 134-136.

80.Станюкович М.К. Гамазовые и аргазовые клещи рукокрылых Прибалтики и Ленинградской области // Паразитология. 1990. Т. 24, вып. 3. С. 193-199.

81.Станюкович М. К. Гамазовые клещи летучих мышей России и сопредельных стран (Gamasina: Spinturnicidae, Macronyssidae): автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб, 1993. 16 с.

82.Стариков В. П., Менщиков А.И., Ломакин A.A. Современное состояние изученности рукокрылых Курганской области // Материалы V Всесоюзного совещания по рукокрылым. Пенза, 1990. С. 60-61.

83.Тагильцев А. А. О жизненных схемах клещей и насекомых, связанных с летучими мышами на территории Советского Союза // Паразитология. 1970. Т. 4, вып. 3. С. 283-287.

84.Успенская И.Г., Скворцов В.Г., Дорошенко A.B. Ixodes vespertilionis Koch на летучих мышах Молдавии // Паразиты теплокровных животных Молдавии. Кишинев; 1976. С. 78-86.

85.Фауна эктопаразитов летучих мышей (Chiroptera, Vespertilionidae)

Себежского национального парка / Медведев С.Г. и др. // Природа Псковского края. 2000. Вып. 11. С. 22-25.

86.Фарафонова Г.В, Мазинг М.В. Находки мух-никтерибиид в Прибалтике // Паразитология. 1985. Т. 19, вып. 4. С. 317-18.

87.Физическая география СССР: (зоны СССР, Европейская часть СССР, Кавказ и Урал). / Алпатьев А. М. и др. М.: Высш. шк., 1976. 272 с.

88.Филиппова Н. А. Аргасовые клещи (Argasidae), М.: Наука, 1966. 255 с. / Фауна СССР; т. 4, вып. 3: Паукообразные.

89.Филиппова H.A. Иксодовые клещи подсемейства Ixodinae. JL: Наука, 1977. 393 с. / Фауна России и сопредельных стран; т. 4, вып. 4: Паукообразные.

90.Хабилов Т.К. Млекопитающие. Рукокрылые. Душанбе: Дониш, 1992. 351 с. (Фауна республики Таджикистан; т. XX, часть VII).

91.Хромов-Борисов H.H., Лаззаротто Г. Б., Кист Т.Б.Л. Биометрические задачи в популяционных исследованиях // Методы популяционной биологии: материалы VII Всероссийского популяц. семинара. Сыктывкар, 2004. Ч. 2. С. 62-86.

92.Шапошников Л.В. Отряд рукокрылые // Животный мир Рязанской области. Рязань, 1971. С. 124-134.

93.Шварц С.С. Популяционная структура биогеоценоза // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1971. №4. С. 485 -493.

94. Шитиков В.К., Розенберг Г.С. Оценка биоразнообразия: попытка формального обобщения // Структурный анализ экологических систем: количественные методы экологии и гидробиологии: (сб. науч. тр., посвящ. памяти А.И. Баканова). Тольятти, 2005. С. 91-129.

95. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

96.Эктопаразиты летучих мышей Дальнего Востока / Медведев С.Г. и др. // Паразитология. 1991. Т. 25, вып. 1. С. 27-37.

97.Эктопаразиты рукокрылых Вятско-камского междуречья / Орлова М.В. и др. // Вести. Удмурт, ун-та. 2011. Вып. 2. С. 134-138.

98.Эпизоотия чумы среди желтых сусликов и краснохвостых песчанок на Красноводском плато в 1964 году / Бурлаченко Т.А. и др. // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов, 1971. Вып. 2 (18). С. 88-97.

99. Ah I-I.S., Radovsky F.J. Notes on Steatonyssus Kolenati in Korea with description of a new species (Acarina: Macronyssidae) // The J. of parasitology. 1967. Vol. 53, issue 2. P. 419-431.

100. Arthur D.R. The Ixodes ticks of Chiroptera (Ixodoidea, Ixodidae) // J. of Parasitology. 1956. Vol. 42. P. 180-196.

101. Atkinson A., Riani M. Robust diagnostic regression analysis. Springer series in statistics. New York, Springer-Verlag. 2000. 328 P.

102. Baker E.W., Delfinado M.D. Spinturnicidae of South East Asia and the Pacific region//Pacific insects. 1964. Vol. 6. P. 571-591.

103. Baker A.S. Craven J.C. Checklist of the mites (Arachnida: Acari) associated with bats (Mammalia: Chiroptera) in the British Isles // Systematic & Applied Acarology Special Publications. 2003. Vol. 14. P. 1-20.

104. Balvin O. Revision of the West Palaearctic Cimex species // Preliminary report. Bull Insec. 2008. Vol. 61. P. 129-130.

105. Balvin O. Stenice nasi fauny - nejen lidskou krvi jsou zivy // Ziva. №6. 2008. P. 274-276.

106. Beacournu J. C. Ectoparasites des Chiropteres de L'Oest de la France, la partie: Ixodoides-Cimicides et Nycteribiides // Bui. de la Soc. Scientifique de Bretagne. 1961. Vol. 36. P. 315-338.

107. Beck A. J. Factors affecting the density and occurrence of ectoparasites of bats: Ph.D. Dissertation. Davis, California: University of California, 1966. 98

P-

108.Berlese A. 1882-1892. Acari, Myriapoda et Scorpiones hucusque in Italia reperta: Mesostigmata. Patavic, Fasc. 52, No. 2. 143 p.

109. Beron P. Catalogue des acariens parasites et commensaux des mammiferes en

Bulgarie // Изв. Зоол. инст. муз. Българск. акад. наук. 1973. Т. 57. С. 167199.

110.Bozdogan H. Model selection and Akaike's information criterion (AIC): The general theory and its analytical extensions // Psychometrika. 1987. Vol. 52. P. 345-370.

111. Burnham K.P., Anderson D.R. Model Selection and Multimodel Inference: A Practical Information-Theoretical Approach. - 2d ed. New York: SpringerVerlag, 2002. 488 p.

112. Christe P., Arlettaz R., Vogel P. Variation in intensity of a parasitic mite (Spinturnix myoti) in relation to the reproductive cycle and immunocompetence of its bat host (Myotis myotis) // Ecology Letters. 2000. Vol. 3. P. 207-212.

113. Contribution to the taxonomy of the genus Spinturnix (Acari: Spinturnicidae), with the erection of a new genus, Emballonuria / Uchikawa K. et al. // Folia Parasitologica. 1994. Vol. 41. P. 287-304.

114. Deunff J. Observations sur Spinturnicidae de la region palearctique occidentale (Acarina, Mesostigmata): Spécificité, repartition et morphologie // Acarologia. 1977. Vol. 18. P. 602-617.

115. Deunff J., Beaucournu J.-C. Phenologie et variations du dermecos chez quelques especes de Spinturnicidae (Acarina: Mesostigmata) // Ann. Parasitol. Hum.Comp. 1981. Vol. 56. P. 203-224.

116. Dick C. W., Patterson B. D. Bat flies: Obligate ectoparasites of bats // Micromammals and Macroparasites: from Evolutionary Ecology to Management / S. Morand et al. (Eds.). Tokyo: Springer-Verlag Publ., 2006. P. 179-194.

117. Diversity of gastropods in the inland waterbodies of Western Sibiria / Vinarski M.V. et al. // Invertebrate zoology. 2007. Vol. 4, N2. P. 173-183.

118. Doszhanov Т.Н., Polkanov A.Y. On the fauna and ecology of the mass species of Nycteribiidae (Diptera) in Kazakhstan // Abstracts of the First International Congress of Dipterology (Budapest, 17th-24th Aug. 1986).

Budapest, 1986. P. 194.

119. Dusbabek F. Parasitische Fledermausmilben der Tschechoslowakei I. Fam. Spinturnicidae Oudms. 1910 // Ceskoslov Spolec. Ent. Casopis. 1962. Vol. 59, Pt. 4. P. 357-380.

120. Dusbabek F. The zone of bat acarinia in Central Europe // Folia parasitológica. 1972. T. 19. P. 139-154.

121. Dusbabek F., Radovsky F.J. Macronyssus heteromorphus (Acariña, Macronyssidae) a new species from the Kuril Islands // Journal of Medicine Entomology. 1972. Vol. 9, N6. P. 575-579.

122. Evans G.O., Till W.M. Studies on the British Dermanyssidae (Acari: Mesostigmata). Pt. 2. Classification // Bull. Br. Mus. Nut. Hist. Zool. 1966. Vol. 14, N5. P. 8-370.

123. Estrada-Pena A., Balcells E., Serra-Cobo J. Los artrópodos ectoparásitos de murciélagos en España // Los Murciélagos de España y Portugal / J. Benzal, O. de Paz, Eds. Madrid, 1991. P. 253-279.

124. Fielding J. W. Australasian ticks. Melbourne: Govt Printer, 1924. 114 p. (Dept. Publ. Hlth. Australia; N3).

125.Fonseca F. A monograph of the genera and species of Macronyssidae Oudemans, 1936 (synon: Liponyssidae Vitzthum, 1931) (Acari) //Proc. Zool. Soc. Lond. 1948. Vol. 118. P. 249-334.

126. Ghosh S.K., Mukhopadhyay P., Lu J.C. Bayesian analysis of zeroinflated regression models // Journal of Statistical Planning and Inference. 2006. Vol. 136. P. 1360-1375.

127. Grossman C.J. Interactions between gonadal steroids and the immune system //Science. 1985. Vol. 227. P. 257-261.

128.Grulich I., Povolny D., 1956. Prispévek k chorologii muchulovitych (Nycteribiidae) se zvlástním zretelem k jejich hostitelüm v CSR // Zool. listy, Vol. V (XIX), N2. P. 97-110.

129. Gu Y.M., Wang J.S. Notes of the Genera Macronyssus and Ichoronyssus in China (Acari: Macronyssidae) // Acta Zootaxonomica Sinica. 1985. Issue 2.

130. Haitlinger R. Pasozyty zewnetrzne nietoperzy Dolnego Slaska. III. Spinturnicidae, Argasidae, Ixodidae (Acarina) // Wiadomosci parazitologiezne. 1978. Vol. 24. P. 475^190.

131. Haitlinger R. Pasozyty zewnetrzne nietoperzy Dolnego Slaska. IV. Macronyssidae, Dermanissidae, Veigaiaidae // Wiadomosci parazitologiezne. 1978. Vol. 24. P. 707-718.

132. Haitlinger R. Pasozyty zewnetrzne nietoperzy Dolnego Slaska. VI. Acarina, Siphonaptera, Diptera (Nycteribiidae) // Wiadomosci parazitologiezne. 1979. Vol. 25. P. 119-130.

133. Haitlinger R., Lupicki D. Arthropods (Acari, Siphonaptera, Heteroptera, Psocoptera) associated with Nyctalus noctula (Schreber, 1774) (Chiroptera: Vespertilionidae) in Southern Poland // Wiadomooeci Parazytologiczne, 2008. Vol. 54, N2. P. 123-130.

134. Haitlinger R., Ruprecht A. Staworogi zebrane na nietoperzach z Kujaw (Acari i Siphonaptera) // Bull. Entomol. de Pol. Wroclaw, 1985. 55. P. 615-618.

135. Haitlinger R., Ruprecht A. Parasitic arthropods (Siphonaptera, Diptera, Acari) of bats from western part of the Bialowieza Primeval Forest // Nyctalus (N. F.). 1992. Vol. 4, N 3. P. 315-319.

136. Haitlinger R., Wahter G. Data relating to the distribution and host-specifity of bat-infesting mites (Acari, Mesostigmata, Prostigmata, Astigmata) in Germany // Drosera, 1997. Vol. 2. P. 95-112.

137. Haitlinger R. Arthropods {Siphonaptera, Anoplura, Acari) of small mammals of Karkonosze Mts. (Sudetes) // Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Przyrodniczego we Wroclawiu - Biologia i Plodowla Zwierzat. 2007. Vol. 55, N. 559. P. 23-43.

138.Hanski I. Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis // Oikos. 1982. Vol. 38. P. 210-221.

139.Hilborn R., Mangel M. The ecological detective: confronting models with data. Princeton; New Jersey: Princeton Univ. Press. 1997. 315 p.

140. Hirst S. Note on Acari, mainly belonging to the Genus Spinturnix von Heyden

// Proc. of the Zoological Society of London. 1927. Vol. 97, Issue 2. P. 323338.

141. Hoofer S. R., Van Den Bussche R. A. Vespertilionidae: Molecular phylogenetics of the chiropteran family Vespertilionoidae // Acta Chiropterologica. 2003. Suppl. 5. P. 1-63.

142. Hoogstraal H. Argasid and nuttalliellid ticks as parasites and vectors // Advances in Parasitology. 1985. Vol. 24. P. 135-238.

143. Hopkins G. H. E., Rothschild M. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural history). London, 1956. Vol. 2: Family Ischnopsyllidae. 445 p.

144. Host and distribution lists of mites (Acari), parasitic and phoretic, in the hair or on the skin of North American wild mammals north of Mexico: records since 1974 / Whitaker J.O. et al. Lincoln: University of Nebraska, 2007. 173 P-

145. Host sex and ectoparasites choice: preference for, and higher survival on female hosts / Christe P. et al. J. of Animal Ecology, 2007. Vol. 76. P. 703710.

146. Hurka K. Bat fleas (Aphaniptera, Ischnopsyllidae) of Czechoslovakia. Contribution to the distribution, morphology, bionomy, ecology and systematics. Pt I. Subgenus Ischnopsyllus Westw // Acta Fauna Entomol. Mus. Pragae. 1963. Vol. 9. P. 57-120.

147. Hurka K. Basilia (Basilia) rybini sp. n. and notes on the Nycteribiidae of the Caucasus and Central Asia (Diptera, Pupipara) // Acta Ent. Bohemoslov,

_ 1969. Vol. 66. Issue 6. Pp. 387-398.

148.Hutson, A.M. Diptera: keds, flat-flies & bat-flies (Hippoboscidae & Nycteribiidae) // Handbooks for the Identification of British Insects / Royal Entomological Soc. of London, 1984. Vol. 10, pt. 7. 40 p.

149. Imaz E., Aihartza J.R., Totorika M.J. Ectoparasites on bats (Gamasida, Ixodida, Diptera) in Biscay (N Iberian peninsula) // Miscel-lania Zoologica. 1999. Vol. 22. P. 21-30.

150. Jaunbauere G., Salmane I., Spungis V. Occurence of Bat Ectoparasites in Latvia // Latv. Entomol. 2008. Vol. 45. P. 38-42.

151. Juvara I. Acarieni din fam. Spinturnicidae si Dermanyssidae (Mesostigmata: Gamasina) parasiti pe chiroptere din Romania // Emil. Racovita. 1967. Vol. 6. P. 183-192.

152. Karpov S.P., Popov V.M. The Ixodidae ticks of western Siberia as reservoirs of tularemia // Amer. Rev. Soviet Med. 1945. Vol. 3. P. 140-142.

153. Kennedy C.R., Bakke T.A. Diversity patterns in helminth communities in common gulls, Larus canus II Parasitology. 1989. Vol. 98. P. 431^145.

154. Kerzhner I.M. Cimex pipistrelli Jenyns (Heteroptera, Cimicidae) aus der Mongolei II Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin. 1989. Bd. 65, Hf. 2. P. 341-342.

155.Klompen J. S. H., Oliver, J. H., jr. Systematic relationships in the soft ticks (Acari: Ixodida: Argasidae) // Systematic entomology, 1993. Vol. 18. P. 313331.

156. Koch C.L. Deutsche Crustacea, Myriapoda, Arachnida. Regensburg, 1836. Fase. I.

157. Koch C.L. Deutsche Crustacea, Myriapoda, Arachnida. Regensburg, 1838. Fase. 17.

158. Kolenati, F.A. Europa's Chiroptern. II. Beschreibung der europaischen lebenden Chiroptern // Allg. Deutsche Naturk. Ztg. 1856. Bd. 2. P. 161-192.

159. Kruskop S. V. Subspecific structure of Myotis daubentonii (Chiroptera, Vespertilionidae) and composition of the "daubentonii" species group II Mammalia. 2004. Vol. 68. P. 299-306.

160. Leruth R. La biologie du domaine souterrain et la faune cavernicole de la Belgique. Brusseles: Mem. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg., 1939. 506 p.

161. Linnasus, C. Systema naturae per regna tria naturse, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Holmia3, 1758. (Salvius). T. I: Editio decima, reformata. 824 p.

162. Lourengo S., Palmeirim J. M. Which factors regulate the reproduction of

ectoparasites of temperate-zone cave-dwelling bats? // Parasitology Res. 2008. Vol. 104, Issue l.P. 127-134.

163.Louren90 S. Ecology of a host-parasite system: a study in temperate cave-dwelling bats. Lisboa, Univ. de Lisboa, 2008. 122 p.

164. Lucan R. K. Relationships between the parasitic mite Spintumix andegavinus (Acari: Spinturnicidae) and its bat host, Myotis daubentonii (Chiroptera: Vespertilionidae): seasonal, sex- and age-related variation in infestation and possible impact of the parasite on the host condition and roosting behaviour // Folia Parasitológica. 2006. Vol. 53. P. 147-152.

165. Margalef R. Information theory in ecology // Gen. Syst. 1958. Vol. 3. P. 3671.

166. Marshall A.G. The ecology of ectoparasitic insects. London: Academic Press. 1981.459 p.

167. Matveev V.A., Kruskop S.V., Kramerov D.A. Revalidation of Myotis petax Hollister, 1912, and its new status in connection withM daubentonii (Kuhl, 1817) (Vespertilionidae, Chiroptera) // Acta Chiropterologica. 2005. Vol. 7, N1. P. 23-37.

168. Mayer F., Dietz C., Kiefer A. Molecular species identification boosts bat diversity// Frontiers in Zoology. 2007. Vol. 4, N1. P. 4-9.

169.McCullah P., Nelder J.A. Generalized Linear Models - 2 Edition. Boca Raton: Chapman and Hall/CRC, 1989. 511 p.

170. Micherdzinsky W. Eine Taxonomische Analyse der Familie Macronyssidae, Oudemans, 1936. I: Subfamilie Ornithonyssinae, Lange, 1958 (Acariña: Mesostigmata). Warszawa: Polska Akad. Nauk, 1980. 254 p.

171.Mogi M. Two Species of Batflies (Díptera, Nycteribiidae) new to Japan with Description of a New Subspecies // Tropical Medicine. 1979. Vol. 21, Issue 3. P. 145-151.

172. Molecular cophylogenetic relationships between European bats and their ectoparasitic mites (Acari, Spinturnicidae) / Bruyndonckx N. et al. -Molecular Phylogenetics and Evolution. 2009. Vol. 51. P. 227-237.

173.Morkel C. Zum Vorkommen von an Fiedermausen (Chiroptera) parasitierenden Bettwanzen der Gattung Cimex Linnaeus 1758 (Heteroptera: Cimicidae) in Hessen // Hess. Faunist. Rundbriefe (Darmstadt.). 1999. Vol. 18. P. 38^18.

174. Mrciak M., Nyholm E. C. Beitrag zur Kenntnis der Milben der Familie Spinturnicidae im Gebiet von Rantalampi (Finnland) // Lounais-I-Iameen Luonto. 1967. N25. P. 12-13.

175.Nowosad A. Nycteribia kolenatii Theodor et Moscona i Penicillidia monoceros Speiser (Nycteribiidae, Diptera) // Pol. Pismo ent. 1974. Vol. 44. P. 559-570.

176.0chiai A. Zoogeographie studies on the soleoid fishes found in Japan and its neighbouring regions // Bull. Jnp. Soc. Sei. Fish. 1957. Vol. 22, N 9. P. 526530.

177. Orlova M., Korallo-Vinarskaya N., Orlov O. First data about the ectoparasites of the bats of the Urals region // Bat Biology and Infection Deseases: abstracts of 2nd Intern. Berlin Bat Meeting. Berlin, 2010. P. 66.

178. Orlova M. Ectoparasite associations of bats from the Urals (Russia) // Hystrix Italian J. of Mammalogy: 2011. Vol. 22, N1. P. 105-110.

179.0udemans A.C. New list of Dutch Acari. Second Part. With remarks on known and descriptions of a new subfamily, new genera and species // Tijdschr. Ent. 1902. Vol. 45, N 1/2. P. 1-52.

180.0udemans A.C. Acarologische Aanteekeningen X // Ent. Ber. Amst. 1904. Vol. 1, N16. P. 140-141.

181.Pericart J. Hémiptères Anthocoridae, Cimicidae, Microphysidae de l'Ouest-Paléarctique : Faune de l'Europe et du bassin Méditerranéen. Paris. 1972. Vol. 7: Fédération Française des Sociétés de Sciences Naturelles. 402 pp.

182. Phylogeny of African Myotis bats (Chiroptera, Vespertilionidae) inferred from cytochrome b sequences / Stadelmann B. et al. // Acta Chiropterologica. 2004. Vol. 6, N2. P. 177-192.

183. Poissant J. A., Broders H. G. Ectoparasite Prevalence in Myotis lucifugus and

M, septentrionalis (Chiroptera: Vespertilionidae) during fall Migration at Hayes Cave, Nova Scotia // Northeastern naturalist. 2008. Vol. 15, N4. P. 515-522.

184. Povolny D. Kritická Studie o sténicovitych (Het. Cimicidae) v

V 4

Ceskoslovensku. (A critical study on bugs (Heteroptera, Cimicidae) in Czechoslovakia) // Zool Listy. 1957. Vol. 6. P. 59-80.

185.Radovsky F. The Macronyssidae and Laelapidae (Acariña: Mesostigmata) parasitic on bats. Barkeley: Univ. of Califor., 1967. 288 p.

186. Reisen W. K., Kennedy M. L., N. T. Reisen. Winter ecology of ectoparasites collected from hibernating Myotis velifer (Allen) in southwestern Oklahoma (Chiroptera: Vespertilionidae)//J. Parasitol. 1976. Vol. 62. P. 628-635.

187. Renkonen O. Statistisch-okologische Untersuchungen über die terrestrische Kaferwelt der finnischen Bruchmoore // Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fennicae Vanamo. 1938. Bd 6, H. 1. S. 1-231.

188.Roehrs Z. P. Vespertilioninae systematics: using mitohondrial and nuclear markers to elucidate phylogenetic relationship. Oklahoma: Stata Univ., 2009. 166 p.

189. Rudnick A. A revision of the mites of the family Spinturnicidae // Univ. Calif. Publ. Ent. 1960. Vol. 17, N2. P. 157-248.

190. Rupp D. Zweiflügler aus Bayern XVIII (Diptera: Nycteribiidae) // Entomofauna. 1999. B. 20, H. 25. S. 397-400.

191. Rupp D., Zahn A., Ludwig P. Actual records of bat ectoparasites in Bavaria (Germany) // Spixiana. 2004. Vol. 27, Pt. 2. P. 185-190.

192. Schmidt E. Nachweise von Acari bei Chiropteren im Bezirk Neubrandenburg (DDR) // Angew. Parasitol. 1987. Vol. 28. P. 103-107.

193. Shannon C. E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana: Univ. Illinois Press. 1949. 117 p.

194. Stanyukovich M.K. Keys to the gamasid mites (Acari: Parasitiformes, Mesostigmata, Macronyssoidea et Laelaptoidea) parasiting bats (Mammalia, Chiroptera) from Russia and adjacent countries // Rudolst. natur. histor.

Schriften. 1997. №7. P. 13-46.

195.Teng K.F. Notes on the genus Steatonyssus in China (Acarina: Macronyssidae) // Acta Zootaxonomica Sinica. 1980. Vol. 5, N 1. P. 59-62.

196. Theodor O. Nycteribiidae // Die Fliegen der palearktischen Region. Lieferung 174. Lindner E. (ed.). Stuttgart: E. Schweitzerbart'sehe Verlagsbuchhandlung (Erwin Nägele). 1954. P. 1-44.

197. Theodor O. An illustrated catalogue of the Rothschild collection of Nycteribiidae (Diptera). British. Mus. Publ. 1967. N 655. 506 p.

198.Thompson G.B. Further notes on Argas (Argas) reflexus (Fabr.), Argas (Carios) vespertilionis (Latreille) and Ixodes vespertilionis Koch (Ixodoidea) //Entomologist's Monthly Magazine. 1968. Vol. 103. P. 153-154.

199. Thompson G.B. Records of ticks (Ixodoidea) from Lancashire and Cheshire // Lancashire & Cheshire Fauna Soc. 1972. Vol. 61. P. 22-25.

200. Till W.M., Evans G.O. The genus Steatonyssus Kolenati (Acari: Mesostigmata) // Bull. Br. Mus. nut. Flist. 1964. Vol. 11. P. 511-582.

201.Uchikawa K., Kumada N. Studies on mesostigmatid mites parasitic on mammals and birds in Japan: VI. Bat mites of the genus Steatonyssus Kolenati, with redescription of Steatonyssus longispinosus Wang, 1963 // Medical entomology and zoology. 1977. Vol. 28, N4. P. 423-429.

202.Usinger R. L. Monograph of Cimicidae (Hemiptera-FIeteroptera). Thomas Say Foundation. Entomological Society of America, New York. 1966. Vol. 7. 585 pp.

203. Vitzthum Ii. Milben, Acari // Die Tierwelt Mitteleuropas. 1929. Vol. 111, Pt. 3. S. 1-112.

204. Vitzthum H. Acarina. Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs. 1942. V. 2. P. 5. 1011 S.

205. Volleth M., Heller K.-G. Phylogenetic relationships of vespertilionid genera (Mammalia: Chiroptera) as revealed by karyological analysis // J. of Zoological Systematics and Evolutionary Res. 1994. Vol. 32, Issue LP. 1134.

206. Whitaker J. O. Jr. Collecting and preserving ectoparasites for ecological study // Ecological and Behavioral Methods for the Study of Bats / T. H. Kunz (ed.). Washington: Smithsonian Inst. Press, 1998. P. 459^174.

207. Zahn A., Rupp D. Ectoparasite load in European vespertilionid bats // J. Zool., Lond. 2004. Vol. 262, N4. P. 1-9.