Влияние брачного подбора и длительного инбредного разведения на репродуктивные характеристики степной пеструшки: Lagurus lagurus Pallas, 1773 тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Кокенова, Гульмира Толегеновна

• Кокенова, Гульмира Толегеновна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кокенова, Гульмира Толегеновна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1.11РОБЛЕМА СОХРАНЕНИЯ ВИОРАЗНООБРАЗИЯ

1.1.1. Методы сохранения биоразнообразия

1.1.2. Инбридинги сохранение биоразнообразия

1.1.3. Механизмы избегания инбридинга 16 1Л .4. Гибридизация и сохранение биоразнообразия 19 1.1.5. Морфологические изменения при разведении в неволе

1.2. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

1.2.1. Системы спаривания и моногамия у млекопитающих

1.2.2. «Внебрачные связи» при mohoi амии

1.2.3. Изменчивость по антшенам гистосовместимости и моногамия

1.2.4. Моногамия у грызунов

1.2.5. Гормональная регуляция моногамной системы спаривания

1.3. СВЕДЕНИЯ О БИОЛОГИИ СТЕПНОЙ ПЕСТРУШКИ

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. ХАРАКТЕРИСТИКА МЕС Г ОТЛОВА

2.2. ЖИВОТНЫЕ, ИХ СОДЕРЖАНИЕ И РАЗВЕДЕНИЕ

2.2.1. Отлов животных

2.2.2. Условия содержания и кормления

2.2.3. Разведение и регистрация репродуктивных характеристик

2.2.4. Инбредное разведение и межлинейная i ибридизация

2.3. ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ТЕСТЫ

2.3.1. Ольфакторный тест

2.3.2. Тест на родительскую заботу

2.3.3. Диадный тест

2.4. РЕГИСТРАЦИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК 47 2.4.1. Измерение частей тела и внутренних органов

2.4.2. Краниометрические промеры

2.5. СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Глава 3. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ СТЕПНОЙ

ПЕСТРУШКИ

3.1. СИС ТЕМА СПАРИВАНИЯ У СТЕПНОЙ ПЕСТРУШКИ

3.1.1. Предпочтение прежнего брачного партнера

3.1.2. Отцовская забота

3.1.3. Поведение ювенильных зверьков по отношению к младшим партнерам

3.1.4. Половой диморфизм по размерам тела

3.2. ЗНАЧЕНИЕ БРАЧНОГО ПОДБОРА В РЕГУЛЯЦИИ

ВОСПРОИЗВОДСТВА

3.2.1. Репродуктивные показатели и физический статус матерей

3.2.1. Родительская забота о новорожденных

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние брачного подбора и длительного инбредного разведения на репродуктивные характеристики степной пеструшки: Lagurus lagurus Pallas, 1773»

Актуальность

Стратегия сохранения живой Природы как единой биологической системы должна исходить из безусловной необходимости как поддержания целостности составляющих ее экосистем, так и сохранения биоразнообразия, т.е. всего качественного многообразия растительного и животного мира. Среди способов поддержания биоразнообразия немаловажное значение имеют мероприятия, направленные на сохранение редких видов ex situ, в частности, разведение их в неволе - в различною рода питомниках.

Как известно, разведение животных в неволе в сравнительно узком кругу производителей неизбежно приводит к инбридингу, т.е. близкородственным скрещиваниям. Негативные эффекты инбридинга связаны с возможным проявлением действия вредных (летальных и сублетальных) рецессивных генов, которые в гомозиготном состоянии вызывают частичную или полную гибель носителей. Вредное воздействие разного рода мутаций выражается также в отклонениях развития, сниженной плодовитости и жизнеспособности; в повышении неадаптивной фенотипической изменчивости. Все это крайне нежелательно в деле разведения диких животных, которые в последующем подлежат репатриации в природу. Поэтому разведение диких животных в неволе направлено на максимальное сохранение, исходных гено- и фенотипов. Благодаря направленной селекционной работе и жесткому контролю подбора брачных пар, большинство видов крупных животных (зубр, лошадь Пржевальского, амурский тигр), которые исчезли в природе (или были на грани исчезновения), сохранены в зоопарках и в питомниках (Флинт, 2000).

Инбридинг в природе - редкое явление, так как существующие особенности экологии и поведения животных обеспечивают поддержание определенного уровня г етерозиготности особей и направлены на предотвращение близкородственного скрещивания. Но редкие виды, численность которых сокращается или критически мала, в большинстве случаев сталкиваются с проблемой вынужденного инбридиша в природе. В таких случаях существует и положительная сторона инбридинга для популяции в целом. Так, прошедшая через бутылочное горлышко популяция освобождается от мутационного ipyja, а некоторые, находящиеся до этого в рецессивном состоянии, гены могут оказаться полезными и закрепиться, что увеличивает приспособленность популяции к условиям среды.

Знание биологии животных, особенно их поведения и повадок, изучение определяющих их факторов во время свободною формирования брачных пар и групп, исследование проявлений территориальности, раскрытие внутренних причин совместимости брачных партнеров, изучение заботы о потомстве и роли в этом обоих родителей имеют особую важность и являются залогом успешного разведения и содержания животных.

В фауне млекопитающих Западной Сибири в настоящее время насчитывается 86 видов, из которых 19 (22%) являются редкими и находящимися под угрозой исчезновения (Шубин, 2005).

Мелкие млекопитающие и, в частности, мелкие мышевидные грызуны являются важным компонентом биоценозов. Находясь на нижних этажах трофических пирамид, грызуны являются прокормителями многих хищников - вторичных консументов. Судьба большинства видов мышевидных грызунов, как правило, не вызывает опасений, чему способствует их выраженная /"-стратегия, направленная на максимизацию воспроизводства, в то время как репродуктивные показатели служат основным критерием приспособленности как отдельных особей, так и популяций. Соответственно, практически никакие охранные мероприятия по отношению к этой группе до сих пор не проводились. Тем не менее, современные данные свидетельствуют, что в ряде регионов сообщества мелких млекопитающих обеднены, характеризуются неравномерной структурой доминирования. Основными причинами обеднения видового состава териофауны служат нарушение и уничтожение местообитаний в результате хозяйственной деятельности человека, а также (по отношению к отдельным видам) интенсивный промысел (Литвинов, 2001; Шубин, 2005). Биогеоценотическое воздействие человека весьма ощутимо. Только за последние 95 лет локальными разрушениями было охвачено более 36% площади равнинных таежных лесов Западной Сибири, а аепи здесь находятся на грани полного исчезновения, что не проходит бесследно для фауны pei иона. Например, в результате интенсивного промысла на грани исчезновения находятся алтайский сурок, марал и кабарга, подорваны популяции лося, северного оленя, рыси, медведя и барсука (Шубин, 2005).

В частности, к «зонам риска» для мелких млекопитающих в Сибири относится лесостепная зона в Северной Кулунде, где численность всех видов низка, и на протяжении последних десятилетий стали редкими обыкновенный хомяк, джунгарский хомячок (Литвинов, 2001). Численность степной пеструшки (Lagurus lagurus Pallas), некогда вида-доминанта, характеризующегося высокой плодовитостью, на протяжении последних десятилетий (в частности, - после освоения целины) остается стабильно низкой, что повлекло за собой недавнее включение ее в Красную Книгу Новосибирской области с присвоением III категории (Швецов, 2000). Отметим, что и в целом, начиная с плейстоцена, ареал степной пеструшки неуклонно сокращается (Млекопитающие., 1978).

Показательна судьба родственною вида - желтой пеструшки {Eolagurus liiteus Eversmann), которая была широко распространена в Евразии в течение всего плейстоцена, зачастую разделяя биотопы со степной пеструшкой. В голоцене она исчезла на большей части прежнего ареала, а в XIX веке окончательно вымерла в пределах России. В настоящее время колонии зверьков встречаются только в восточной части Зайсанской котловины, на севере Китая и Монголии (Млекопитающие., 1978). Сокращение численности вида предположительно сопровождалось и усугублялось интенсивным инбридингом, снижавшим генетическую гетерогенность и, соответственно, устойчивость популяций к внешним факторам (Дупал, 2005).

Цель работы

На примере степной пеструшки изучить влияние подбора брачных партнеров и длительного братско-сестринского разведения в контролируемых условиях на реализацию воспроизводительною потенциала и формирование морфологических признаков животных.

Задачи

1. Уточнить представление о репродуктивной биологии вида, для чею провести эксперименты по выяснению системы спаривания у степной пеструшки.

2. Выяснить влияние на эффективность воспроизводства (плодовитость, ювенильную смертность и др. характеристики) взаимного предпочтения животными брачных партнеров.

3. В течение нескольких поколений инбредного разведения проследить изменения репродуктивных и морфологических характеристик животных.

4. Провести скрещивание полученных инбредных линий, происходящих из разных географических точек, и сопоставить репродуктивные и морфологические характеристики инбредных и гибридных животных.

Научная новизна

Впервые экспериментально установлена моногамная система брачных отношений у стенной пеструшки. На примере данного вида показано положительное влияние брачного подбора, основанного на взаимном предпочтении партнеров, на реализацию репродуктивного потенциала животных. Выявлены изменения морфологических характеристик, сопровождающие длительное разведение степной пеструшки в неволе. В результате инбредного разведения в течение восьми последовательных поколений выявлены его эффекты на плодовитость и жизнеспособность животных. Показано частичное восстановление репродуктивных показателей через 5-6 поколений инбридинга. Установлено, что при межлинейной гибридизации увеличивается плодовитость и жизнеспособность животных, при этом впервые показано, что эти эффекты более выражены при скрещивании гибридов первого поколения между собой.

Практическая ценность

Знание системы брачных отношений и репродуктивного поведения мелких млекопитающих может помочь глубже изучить их экологию, пространственно-этологическую структуру, динамику численности. Полученные результаты Moiyr быть использованы для повышения продуктивности разводимых под контролем человека животных при использовании такого критерия подбора производителей как их взаимные предпочтения. В качестве способа сохранения редких видов в неволе обоснована целесообразность поддержания неродственных по происхождению инбредных стоков с их последующей гибридизацией. Материалы диссертации использованы в курсе «Учение о популяции» для студентов Новосибирского i осударственного университета.

Основные положения, выносимые ни защиту

1. Степная пеструшка характеризуется моно1амной системой спаривания.

2. Взаимный выбор половых партнеров способствует наиболее полной реализации воспроизводительною потенциала степной пеструшки.

Апробация

Материалы диссертации представлены на следующих конференциях:

1. Всероссийской конференции с участием зарубежных ученых «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004 г.);

2. III Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии» (Караганда, 2004 г.);

3. 59-й Республиканской научной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной биологии и биотехнологии» (Алматы, 2005 г.);

4. Международной научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Москва, Черноголовка, 2005 г.);

5. IV Международной научной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные вопросы современной биолог ии» (Алматы, 2006 г.);

6. Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях» (Павлодар, 2006 г.).

Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на лабораторных и межлабораторных семинарах в Институте систематики и экологи животных СО РАН в 2004-2007 гг.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе - статья в журнале «Доклады Академии наук».

Благодарности

Работа выполнена в лаборатории экологических основ охраны генофонда животных ИСиЭЖ СО РАН. Выражаю искреннюю благодарность заведующему лабораторией и моему научному руководителю к.б.н. М.А. Потапову за наставничество, ценные консультации и помощь на всех этапах работы. Отдельно огромную благодарность хочу выразить О.Ф. Потаповой за оказанное внимание, поддержку и неоценимую помощь при выполнении всей методической части работы. Благодарю также к.б.н. Г.Г. Назарову, д.б.н. Ю.Н. Литвинова, к.б.н. Т.А. Дупал, к.б.н А.А. Позднякова, к.б.н. С.А. Абрамова и других за ценные замечания, II.А. Демидовича и П.А. Задубровского за дружеское расположение и непосредственное участие в работе.

Работа поддержана грантами РФФИ (№05-04-49189), фонда поддержки ведущих научных школ НШ-1038.2006.4, программы Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы».

Заключение диссертации по теме «Зоология», Кокенова, Гульмира Толегеновна

выводы

1. Экспериментально установлено, что степная пеструшка является моногамным видом, о чем свидетельствует предпочтение прежнего репродуктивного партнера, участие отцов в заботе о потомстве, слабая выраженное ib половою диморфизма по размерам тела.

2. Показано, что в парах, где зверьки взаимно предпочитают друг друга, по сравнению со случайно образованными парами, самки достигают лучшего физического состояния к началу лактации, у обоих родителей более выражена родительская забота, выше фактическая плодовитость - число выкормленных детенышей. (Это может быть учтено в практике разведения животных).

3. При длительном разведении у степных пеструшек происходят закономерные изменения морфологических характеристик: сокращаются размер черепа, длина слепой кишки, длина верхнего и нижнего зубных рядов, вес семенников и препуциальных желез у самцов.

4. Тесный инбридинг в течение первых четырех поколений снижает репродуктивные характеристики степной пеструшки, а затем, в 5-6 поколениях, наблюдается их частичное восстановление.

5. При межлинейной гибридизации плодовитость степных пеструшек повышается. Эффекты, аналогичные гетерозису по весу тела, более отчетливо проявляются у 1ибридов F2, что обусловлено большим вкладом в них их родителей - гибридов F1 за счет повышения молочности самок и заботы о потомстве обоих родителей.

6. При разработке программ сохранения видов в искусственных условиях следует учитывать негативные эффекты длительною инбредного разведения. В то же время, может быть рекомендовано поддержание нескольких неродственных стоков с их последующей гибридизацией.

4.3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, инбридинг в течение восьми поколений негативно влияет не только на репродуктивные характеристики животных, но и, как показано в нашей работе, отрицательно сказывается на морфологических показателях. В частности, снижение индекса семенников сопровождалось повышением индекса BCI, что отразилось в достоверной разнице между индексами физического состояния размножавшихся и неразмножавшихся животных. Данный показатель не определяет лучших воспроизводительных качеств, а отражает, скорее, степень «ожирения», отрицательно сказывающегося на размножении полевок (Башенина, 1975). Действительно, индекс BCI коррелирует с относительной массой околосеменникового жира у самцов, чем определяется правомочность его использования в качестве показателя «упитанности».

По всей видимости, снижение репродуктивных характеристик к 3-4 поколениям разведения связано с возрастанием степени ожирения (упитанности) вследствие 1ипертрофии кишечника, что является своего рода «дисадаптацией» при переходе на непривычный, но при том более калорийный и легкоусвояемый, чем в природе, корм. В то же время, действие отбора против особей, реагирующих на условия содержания неадекватным образом, привело к нормализации морфологических и репродуктивных характеристик в 5-6 поколениях. Сокращение до значений ниже контрольного относительной длины слепой кишки говорит о приспособлении степных пеструшек к пище такого рода.

У гибридов индексы общей длины кишечника, физического состояния (упитанности) и массы семенников (у самцов F2) не отличаются от «нормы» - значений, характерных для контрольных животных, чю, очевидно, взаимосвязано с их высокими репродуктивными показателями.

По черепным признакам, которые зависят, в том числе, и от условий содержания, обнаружены однонаправленные изменения при разведении линий. В частности, уменьшение размера и пропорций черепа - характерное изменение, сопровождающее доместикацию (Wisely et al., 2002; О'Regan, Kitchener, 2005). Снижение относительной длины верхнего и нижнею зубных рядов к 5-6 поколению связано, возможно (как и изменения в структуре кишечника), с приспособлением к новому, необычному для диких животных корму. Известно, что сокращение размеров зубов также характерно для многих доместицируемых животных и предположительно связано с изменением консистенции потребляемого корма (Leach et al., 2003).

Глава 5. ОБСУЖДЕНИЕ

Сохранение живой Природы как единой биологической системы сегодня зависит не только от поддержания целостности составляющих ее экосистем, но во многом от состояния равновесия между ней и Человеком, поддержание которою в основном остается в руках последнего. Пользуясь такой «привиле1 ией», мы не должны забывать, что в Природе действуют эволюционно сложившиеся механизмы гомеостаза, которые могут оказаться бессильными перед новыми, весьма мощными, антропогенными факторами. Только нарушив природный баланс, мы предпринимаем попытки поправить ситуацию. Одной из таких «вынужденных» мер является сохранение редких и исчезающих видов животных в целях поддержания биологического разнообразия. В отношении мелких млекопитающих защитные меры разрабатывать и применять весьма затруднительно. Как правило, рекомендации сводятся к сохранению в нетронутом виде пригодных для них биотопов. Специальных, сколько-нибудь масштабных и целенаправленных, мер для сохранения таких видов до сих пор практически не предпринималось. Надо оговориться лишь о существовании i руппы по грызунам бывшего СССР под эгидой МСОП и ЦОДГ1, задачей которой является оценка статуса и разработка плана природоохранных мероприятий (http://www.biodiversity.ru/programs/rodent.html).

Изучение воспроизводства диких млекопитающих на примере степной пеструшки оправдано тем, что данный вид включен в Красную Кншу Новосибирской области. Результаты исследования дали возможность приблизиться к пониманию механизмов регуляции важнейшего свойства вида - плодовитости и причастности к этому системы брачных отношений.

Степная пеструшка оказалась типичным моно1амным 1рызуном. Результаты работы еще раз продемонстрировали эволюционную значимость предварительного брачного подбора для наиболее полной реализации адаптивного потенциала создаваемых «брачных союзов».

Животные показали способность подбирать на основе изучения запахов потенциальных партнеров таких, союз с которыми повышает в итсме их фактическую плодовитость. Брачный подбор у многих млекопитающих основан на «химическом чувстве», предоставляющем животным возможность определения ключевых сигнальных факторов в запахе партнера и формирования неслучайных, избирательных, репродуктивных предпочтений. Известно, что животные способны по компонентам индивидуальною запаха определять не только физиоло!ическое состояние партнеров, но и их 1енетические особенности, качества как будущих супругов (Потапов, Евсиков, 2000). Самцы водяной полевки показали способность дифференцировать по ольфакторным сигналам потенциальные репродуктивные качества самок (Назарова, 2001). Взаимные предпочтения животных могут быть использованы на практике в качестве критерия при подборе производителей. Интерес к таким подходам уже наметился (Quader, 2005).

Степные пеструшки (и самки, и самцы) по окончании репродуктивного цикла предпочитали прежнего партнера, что характерно для моногамных видов. Подобные тесты были проведены ранее в ИСиЭЖ с джунгарским хомячком (Phodopus sungorus), характеризующимся промискуитетом, и полигинной домовой мышью (Миs domesticus). При этом самцы были отсажены от самок на поздней стадии беременности последних и до тестов содержались отдельно. Было показано, что как самцы, так и самки данных видов предпочитают нового партнера по сравнению с прежним - родителем предыдущею потомства (Евсиков и др., 2001а). Моногамные виды ведут себя иначе. Самцы и самки моноимных прерийных полевок проявляют больше полового поведения в отношении своих предыдущих половых партнеров и а1рессивны к незнакомым, а в природе новые пары формируют только после исчезновении одною из партнеров (Cater et al., 1986). При тестировании китайских полевок (Microtus (Ixisiopodomys) mcmdcirinus) показано, что самки больше времени проводят со знакомым самцом - с предыдущим половым партнером (Tai et al., 2001).

Ранее предполагалось, что самки делают свой выбор на основе социальною ранга самцов, который также «закодирован» в их запаховых сигналах, и что в природе более агрессивные самцы имеют больше преимуществ не только во внугриполовом, но и в межполовом отборе (Мак-Фарленд, 1988). Однако в недавних исследованиях па аутбредных и инбредных линиях мышей и на водяных полевках (Arvicola terrestris) показано, что высокая агрессивность самцов неблагоприятно сказывается на их репродуктивных показателях. В то же время, самцы с промежуточными значениями индекса агрессивности более привлекательны для самок и обладают не только хорошими репродуктивными характеристиками, но и высокими родительскими качествами (Евсиков и др., 20016, 20066; Потапов и др., 20016,2004).

Самцы степной пеструшки, как и других моногамных видов, оказались заботливыми отцами. Доля самцов, проявивших отцовское поведение в 10-минутном тесте, составила около 80%. Для сравнения, среди самцов мышей линии BALB/c доля заботливых отцов составляет в норме лишь около 30% (Евсиков и др., 20016), а многим видам грызунов отцовская забота вообще не свойственна.

Размножение взаимно предпочитающих партнеров у степной пеструшки оказалось более успешным, чем случайно ссаженных. Ранее было показано достижение самками более высокой плодовитости в случае спаривания с предпочитаемыми ими партнерами на водяной полевке (полигиния) и джунгарском хомячке (Потапов, Евсиков, 2000; Евсиков и др., 2001а). Существенным отличием степной пеструшки от этих видов является ее потенциально «рискованная» в иммунологическом отношении моногамия. Так, на примере мышей двух инбредных линий показаны неблагоприятные последствия повторного спаривания самки с генетически отличным партнером: у потомков возрастал индекс селезенки, положительно коррелировавший с ювенилыюй смертностью (Евсиков и др., 2001а). Этим риском, видимо, оправдано стремление большинства видов млекопитающих в каждом следующем репродуктивном цикле менять половых партнеров. В то же время, в случае моногамной системы брачных отношений можно ожидать компенсации подобных негативных эффектов ja счет активною участия самцов и, возможно, старших отпрысков в уходе за потомством, что благоприятно отражается на его, потомства, сохранности.

При моногамии для возможно полной реализации репродуктивного потенциала особенно важным становится взаимный брачный подбор, поскольку, как показано в нашей работе, он обеспечивает лучшее физическое состояние лактирующей самки и большее число выращенных до самостоятельности потомков, а в итоге, - большую «дарвиновскую приспособленность».

С другой стороны, знание о системе спаривания у степной пеструшки дает основания для предположения, что именно вследствие моногамных отношений численность популяций в последнее время остается стабильно низкой. Последствия моногамии, сказывающиеся не только на динамике численности, но и на генетической изменчивости популяции, пе проходят бесследно для эволюции вида в целом. Негативное влияние оказывает также фрагментация ареала вследствие антропогенного воздействия, приводящая к повышению вероятности вынужденного инбридинга.

Например, родственный вид - желтая пеструшка за сравнительно короткий в эволюционном отношении срок исчезла из огромной территории своего ареала. Возможные причины вымирания этих доминирующих в плейстоценовой фауне грызунов связывают с изменением климатических и температурных условий, в ходе которых сократились открытые аридные местообитания и, соответственно, уменьшилась численность популяций. Предполагают, что сокращение численности привело к интенсивному инбридингу, вследствие чего вид, не обладающий достаточным уровнем генетической изменчивости, не смог приспособиться к изменению окружающей среды; инбридинг в свою очередь привел к уменьшению плодовитости и жизнеспособности животных, повысилась чувствительность к эпидемическим заболеваниям (Дупал, 2005). Хотя тут можег играть роль не один фактор, а сразу несколько, можно предположить, что одной из причин низкой генетической изменчивости популяции при столь немалой в прошлом численности могла быть моногамная система спаривания этого вида.

Показано, например, что у гигантской крысы (Hypogeomys antimena), обитающей в лиственных лесах Африки, полиморфизм по 1енам МНС очень низок, и это является следствием не только малой численности, но и моногамной системы спаривания как таковой (Sommer, Hommen, 2002; Sommer, 2005). В свете этого становится понятной стратегия полов, при которой даже социально моногамные виды млекопитающих иногда прибегают к смене партнера. Так, самки прерийных полевок в экспериментальных условиях спариваются с несколькими самцами, если им дать такую возможность. Поэтому охрана половою партнера от возможных посягательств актуальна для самцов моногамных видов (Wolff et al., 2002).

Для степной пеструшки показано, что в течение 4-х поколений интенсивного инбридинга нарастают его негативные эффекты. Ухудшаются не только репродуктивные, но и основные жизненно-важные морфологические характеристики. Частично улучшенные, начиная с 5-го поколения инбридинга, репродуктивные показатели животных при продолжении линейною разведения оказываются нестабильными. С одной стороны, это объясняется тем, что «очищение» генофонда при применении тесного инбридинга (братхсестра) не может устранить вредного воздействия инбредной депрессии (Frankham et al., 2001). В случае с Drosophihi melanogaster даже через 60 поколений популяция с эффективным популяционным размером Ne=20 продолжала испьпывать иибредную депрессию (Reed et al., 2003b). У мелких млекопитающих различные реакции на тесный инбридинг во мноюм зависят от предшествующей истории, го есть от генетическою состояния основателей лабораторной популяции.

Наблюдение, что среди основателей стоков и братско-сестринских пар l-2-ro циклов инбредною разведения несколько лучше размножались те, которые ведут родословную от животных, отловленных на Чанах, творит, возможно, о лучшей приспособленности последних к инбредному разведению. Одним из объяснений может служить то, что чановские животные происходят с участка, представляющего собой изолированный (по крайней мере, летом) небольшой по площади остров, где могли произойти процессы, характерные для маленьких островных популяций, приведшие к формированию устойчивости к инбридингу. Показано, что у хомячков подвида Peromyscus polionotus leucocephalus, которые в предшествующие годы прошли через «бутылочное горлышко», при продолжающемся ипбридише в лабораторных условиях инбредная депрессия обостряется, в то время как подвид P. p. subgriseus не показал никакою ухудшения приспособительных компонентов из семи исследованных, так как эпизодический инбридинг в природе, видимо, устранил вредные рецессивные аллели (Lacy, Ballou, 1998).

Представители двух поддерживаемых инбредных линий лабораторной колонии степной пеструшки происходят от единственной самки каждая, и именно эти две самки огдали колонии ту малую часть генофонда родительских популяций, которой «располагали». В целом можно сказать, что реакция степных пеструшек на инбредную депрессию не выходит за пределы ожидаемого, и умелое использование схем скрещивания в сочетании с оптимальными условиями содержания позволяет поддерживать вполне жизнеспособную лабораторную колонию животных.

Результаты экспериментов со степной пеструшкой подтвердили, что действительно в основе регуляции млекопитающими своей воспроизводительной функции лежат взаимоотношения мать-потомок, которые устанавливаются на самых ранних стадиях беременности (Осетрова и др., 1976; Евсиков и др., 1991, 1998; Gerlinskaya, Evsikov, 2001). Л неслучайный подбор родительской пары, в значительной мере определяющий «преадаптивный» характер онтогенеза потомков, благоприятствует реализации механизмов, при действии которых самки улучшают свои материнские качества - как физиологические, так и поведенческие. Мы полагаем, что наблюдаемые эффекты могут быть связаны с действием пролактина, о чем косвенно свидетельствуют полученные данные. Так, в случае взаимного предпочтения брачных партнеров у степных пеструшек вместе с повышением молочности самок, которая находится под регулирующим действием этого гормона, улучшаются забота о потомстве не только у самок, но и у самцов, что тоже может быть связано с эффектом пролактина. У самцов грызунов, проявляющих отцовскую заботу, уровень пролактина всегда выше, чем у незаботливых (Ziegler et al., 1996; Lee, 1998; Reburn, Wynne-Edwards, 1999; Schradin, Pillay, 2004). Можно предполагать, что уровень этого гормона, как и у других моногамных видов, у самцов степной пеструшки зависит от социальных факторов, в частности, - от контакта с самкой и детьми (Ziegler et al., 1996; Nunes et al., 2001; Terleph et al., 2004). Таким образом, моногамная система размножения у степных пеструшек теснейшим образом связана с системой обеспечения жизнеспособности потомства.

Одной из наших задач было проследить изменение репродуктивных характеристик степной пеструшки в нескольких поколениях инбредного разведения и оценить влияние тесного инбридинга на плодовитость и жизнеспособность животных.

Сведения о влиянии инбридинга на приспособленность мелких млекопитающих противоречивы, остается неизученным ею адаптивное значение для вида (Ченцова, 1969; Jimenez et al., 1994; Santos et al., 1995; Lacy, Ballou, 1998; Pillay, 2002b). Изучение влияния инбридинга на репродуктивные характеристики животных часто ограничивается получением потомства первого поколения от сибсов и/или от отцов и дочерей, оценкой выживаемости молодняка до отсадки от взрослых (Haigh, 1983b; Pillay, 2002а, b). Есть предположение, что у некоторых видов грызунов в природе инбридинг может иметь место в случае, если стоимость избегания инбридинга будет превосходить его возможные преимущества (Ekblom, 2000). В лабораторных условиях самки свистящей крысы Parotomys littledalei предпочитают запах своих сибсов или полусибсов, а репродуктивные показатели инбредных и аутбредных пар не отличаются, так же как и рост выводков (Pillay, 2002b).

Одним из результатов работы была показанная нами низкая доля размножающихся нар при инбридише, что согласуется с данными, полученными еще Ченцовой (1969), которая также наблюдала сокращение доли размножающихся самок и частоты рождения пометов при тесном инбридинге у степных пеструшек. Интенсивный инбридинг в течение нескольких поколений резко снижает репродуктивные характеристики степной пеструшки, приводя к «инбредной депрессии». С каждым поколением растет перинатальный и постнатальный отход, соответственно, сокращается число рожденных и выкормленных потомков. Ухудшаются материнские качества инбредных самок и их способность выкормить детенышей до самостоятельности, хотя забота о потомстве не меняется в худшую сторону. Такая реакция па инбридинг как снижение рождаемости, размера выводков, увеличение смертности характерна для многих видов животных.

В то же время, происходит «очищение» генома и преодоление инбредной депрессии вследствие выщепления и элиминации летальных и полулетальных мутаций. В животноводстве инбридинг обычно используют для «чистки» генофонда от вредных мутаций и для выведения линий. Однако сам процесс «чистки» не может устранить вредные эффекты инбридинга (Frankham et al., 2001; Reed et al., 2003a, b), и возможное преодоление такой «депрессии» зависит от многих факторов. Например, у грех подвидов белоногих хомячков Peromyscus polionotus в лабораторных условиях наблюдаются различные реакции репродуктивных показателей на инбридинг. Реакция каждого подвида связана со случайным «эффектом основателя», генотип которого определяет приспособительные компоненты представителей следующих поколений (Lacy et al., 1996). Важна также предшествующая история и фаза цикла численности популяции, из которой изъяты животные, в результате чего при инбридинге в лаборатории либо обостряются его негативные последствия, либо, напротив, улучшаются некоторые приспособительные репродуктивные компоненш (Lacy, Ballou, 1998).

Нами показано, чго в 5-6 поколениях инбридинга частично улучшаются репродуктивные показатели степных пеструшек, что, видимо, связано с частичным преодолением инбредной депрессии. Улучшаются как воспроизводительные характеристики, так и физическое состояние выводков при отсадке. Повышается прирост массы тела самок за период беременности. Общее улучшение репродуктивных характеристик показывает частичное преодоление негативных эффектов инбридинга у степных пеструшек, возможно, вследствие элиминации вредных мутаций.

Одной из причин, вызвавших ухудшение воспроизводительных показателей на первых этапах инбредпого разведения, могла быть «неадекватная» реакция при освоении непривычного корма, выразившаяся в гипертрофии тонкого и слепого отделов кишечника, что привело к повышению усвоения корма, накоплению избыточного веса из-за отложения жира и, в результате, не1ативно отразилось на репродукции. Исключение из размножения наиболее «ожиревших» животных привело к снижению в инбредных линиях пятою и последующих поколений индекса упитанности, что положительно сказалось на репродуктивных показателях.

Надо иметь в виду, что 1енетическое вырождение противоречит, как мы указывали ранее, целям сохранения гено- и фенотипически полноценных особей при разведении в неволе. В связи с этим, следующим этапом нашей работы была i ибридизация двух линий, происходящих с разных участков.

Гибридизация у млекопитающих приводит к запуску физиологических механизмов, способствующих эффективному развитию генетически чужеродных потомков (Евсиков, 1975, 1987; Осетрова и др., 1976; Евсиков и др., 1991, 1998; Потапов, Евсиков, 2000). В нашем случае межлинейные скрещивания увеличивают материнский вклад в потомство самок, прошедших до этою 4 поколения инбридинга. И это проявляется не только в увеличении их молочности и лучшем физическом состоянии гибридов первого поколения, но и в повышенной плодовитости и молочности их дочерей (F1) при скрещивании с самцами (F1) для получения гибридов второго поколения (F2). У самцов гетерозисный эффект проявляется в изменении морфологических характеристик, в частности, - увеличении относительного веса семенников (наиболее отчетливом в F2) и снижении упитанности, отражаемой показателем ВС1.

Особый интерес представляет обнаруженный феномен сохранения и даже преумножения «гетерозисного» эффекта во втором поколении гибридизации. Одним из объяснений может служить тот факт, что гибридизация осуществлена па 4-м поколении инбредного разведения, когда степень вырождения не достигла предела. Таким образом, гибриды 2-ю поколения представляют, в определенном смысле, прообраз популяции с частично восстановленной гетерогенностью. Более важными являются взаимоотношения в системе мать-потомки, эффективность которых, как показано ранее, определяет степень проявления эффекта гетерозиса у млекопитающих. Так, лучшие репродуктивные показатели животных при гибридизации подтверждают действие механизмов мать-потомки, при котором гетерозисные самки F1 проявляют свою «гибридную силу» в повышенной молочности и лучшей заботе о потомках, что и сказывается на проявлении эффектов, аналогичных гетерозису, во втором поколении гибридов.

Увеличение плодовитости и молочности инбредных самок при гибридизации согласуется с данными о проявлении «гибридной мощности» у млекопитающих. Ранее, еще в 70-е годы прошлого века, в работах В.И. Евсикова на мышах линий BALB/c (С) и C57BL/6 (В6) было показано, что при реципрокной гибридизации плодовитость повышается по сравнению с сингенной беременностью. Но у самок BALB и у их дочерей она превосходит таковую самок C57BL/6 и их дочерей, что подчеркивает важноеib материнского фактора (Евсиков и др., 1973; Евсиков, 1975). Такая же асимметрия наблюдалась в показателях роста детенышей. У степных пеструшек также удалось проследить материнский эффект на плодовитость и рост потомков: в одном из двух реципрокных вариантов межлинейпого скрещивания оба эти показателя были выше. Увеличение фактической плодовитости объясняется снижением эмбриональной и ранней постнатальной смертности гибридного потомства (Евсиков, 1975). Применение метода межлинейной трансплантации эмбрионов позволило установить, что определяющее значение для развития потомков имеют не столько генетические особенности их или их матерей, сколько наличие между ними генетических отличий (Евсиков и др., 1998).

Таким образом, наши данные подтверждают представления об особенностях проявления гетерозиса у млекопитающих. Именно у них - при полной физиологической зависимости плода от матери в течение внутриутробного, а затем и раннего постнатального периода - необходимым условием гетерозиса является увеличение материнского вклада в потомков, связанное с появлением благоприятствующих физиологических модификаций у матерей (Потапов и др., 2001а). У инбредных самок степных пеструшек благоприятные модификации (увеличение плодовитости и молочности), запускающиеся при рождении гибридных потомков, полностью реализуются через поколение - еще большим увеличением плодовитости и молочности их дочерей. Улучшение материнских качеств самок при гибридизации показывает и тот факт, что, несмотря на увеличение количества рожденных детенышей, преимущество в приросте массы за время лактации получает как весь выводок, так и каждый детеныш в отдельности -вопреки известной обратной зависимости между величиной помета и индивидуальным весом потомков. Таким образом, гибридное потомство действительно более успешно и полно использует блаюприятные модификации материнского организма, происходящие при i ибридизации, а самки степных пес грушек способны повысить не только плодовитость, но и материнские качества, такие как молочность и забота о потомстве.

Разведение в неволе выявило морфологические изменения у степной пеструшки. В частности, уменьшение репродуктивных органов и препуциальных желез, видимо, отражает негативное влияние инбридинга. Так как в литературе есть данные, что инбридинг снижает агрессивность у мышей (Meagher et al., 2000), а в связи с уменьшением семенников -основного тестостерон-продуцирующего органа следовало ожидать снижения афессивности и у степных пеструшек. Но ритуализованное агрессивное поведение у этих моногамных полевок выражено слабо (Кокенова и др., 2004а), и в поколениях инбредною разведения особых изменений не обнаружено. Поэтому редукцию этих органов мы связываем, с одной стороны, с негативным влиянием инбридинга, с другой, - с обитанием в условиях неволи (Кокенова и др., 2005а, б).

В литературе есть данные, что у животных при одомашнивании происходят направленные морфологические изменения, в частности, -изменение абсолютного или относительного веса таких органов как надпочечники, семенники и гипофиз. Например, лабораторные монгольские песчанки (Meriones unguiculatus) в зависимости от содержания либо в полуестественных условиях с доступным убежищем, либо в маленьких открытых лабораторных клетках при искусственном фотопериоде имеют разные не только морфологические параметры, но и поведенческие характеристики. Так, содержащиеся в клетках песчанки более доверчивы и менее реактивны на внезапные стимулы и имеют маленькие надпочечники и тяжелые репродуктивные органы, в го время как живущие в полунатуральных условиях и имеющие свои убежища имели большие надпочечники при маленьком весе семенников (Clark, Galef, 1980, 1981). Такие направленные морфо-физиологические изменения, сопровождающие разведение диких животных под контролем человека, ранее были показаны для серебристо-черных лисиц при их селекции по типу высшей нервной деятельности (Трут и др., 1972). При этом дестабилизирующий отбор в первую очередь оказал влияние на воспроизводительные функции ор1анизма (Беляев, Трут, 1964; Беляев, 1974; Trut, 1999).

Показатели упитанности у инбредных животных максимальны в 1-2 и 3-4 поколениях. В нашем случае повышенную упитанность животных скорее можно было бы объяснить «блаюприятными» условиям неволи в отношении температуры и корма. Ранее в опытах по холодостойкости степных пеструшек показано, что при воздействии низких температур в условиях малой активности и на зерновом рационе потеря веса у них становится минимальной (Ченцова, Вавер, 1970). Если учесть, что у нас в лаборатории пеструшки содержались при комнатной температуре, и в рационе постоянно были разные зерна, то можно допустить, что такие «благоприятные» условия отрицательно влияли на репродуктивные показатели не только самцов, но и самок. Вообще, понятие «блаюполучие» имеет различные определения, и к индикаторам блаюполучия относят признаки общей приспособленности, продуктивности и поведения как лучшего показателя устойчивых адапгаций у животных (Ланкин, 1996, 1998). В связи с этим, мы согласны с Н.В. Башениной, которая, основываясь на опыте содержания разных видов полевок в условиях неволи, советовала соблюдать все прочие условия кормления и ухаживания, но не допускать возможного ожирения зверьков, чтобы получить стабильно размножающуюся колонию (Башенина, 1975). Но с другой стороны нельзя отрицать и влияние близкородственных скрещиваний, имея в виду, что, контрольные зверьки, содержащиеся в таких же условиях, не набирают такого большого веса.

Еще одним эффектом содержания в неволе является изменение краниометрических показателей у степных пеструшек. Как известно, животные, разводимые в неволе, по сравнению с их дикими предками характеризуются меньшими общими размерами черепа (Wisely et al., 2002).

Хотя и полевые, и экспериментальные данные показывают, что рост черепа у мелких млекопитающих в основном зависит от сезона рождения (Покровский, Большаков 1979; Шварц, 1980), мы сезонный фактор не учитывали, так как физические условия содержания (температура и фотопериод) были одинаковыми в течение юда. По длине зубных рядов, которые уменьшались в поколениях инбридинга, выявлены межлинейные различия, опосредованные, как мы полагаем, случайным фактором -«принципом основателя».

Еще одним, уже упомянутым, морфологическим изменением было сокращение относительной длины слепого отдела кишечника к 5-6 поколению. Морфологическое строение и значение слепой кишки для грызунов характеризуются четкой функциональной и экологической специфичностью (Щеглова, Широков, 1983). Эффективность усвоения корма у растительноядных млекопитающих зависит от адаптивных особенностей пищеварительного аппарата, в том числе, - отдела слепой кишки, где проходит бактериальная обработка клетчатки - основной составляющей всех растительных клеток, не поддающейся перевариванию без участия симбиотических микроорганизмов. Поэтому у многих представителей млекопитающих, потребляющих растительные корма, развивается объемистая слепая кишка, где растения подвергаются более глубокой бактериальной обработке (Абатуров, 2005).

В связи с этим укорочение относительной длины слепой кишки у степных пеструшек, видимо, связано с изменением кормового рациона в условиях неволи, при котором нег острой необходимости постоянно усваивать богатые клетчаткой корма.

Таким образом, при инбридинге в условиях неволи, у степных пеструшек происходят направленные изменения морфологических характеристик, видимо, связанные не только с интенсивным инбридингом, но и с приспособлением к условиям неволи. В частности, показанные нами редукция относительного веса семенников, укорочение длины зубного ряда, являются, видимо, результатом направленною отбора в искусственных условиях, который действует при уменьшении или ослаблении давления стабилизирующего отбора (Шмальгаузен, 1968), обеспечивающею сохранение оптимального проявления признаков в условиях естественной среды обитания. Хотя степные пеструшки в ходе работы не отбирались по типу поведения, упрощение экологической ситуации в лабораюрных условиях привело к снятию необходимости сохранения адаптивной к внешним условиям специализации признаков, их нормы реакции. Например, известно, что препуциальные железы осуществляют функцию мечения территории у самцов. А характерные изменения, сопровождающие одомашнивание, состоят в упрощении поведенческих и физиологических характеристик и недоразвитии органов и тканей, потерявших свое значение (Шварц, 1972). В случае степных пеструшек фактические данные наглядно показывают недоразвитие таких важных, по не особо значимых в условиях неволи органов как препуциальные железы, слепая кишка и длина зубного ряда. При этом редукция при инбридинге важного органа воспроизводства -семенников при гибридизации сменяется «возвращением к норме» - к контрольным значениям.

Положительные результаты гибридизации не только на репродуктивные, но и на морфологические показатели животных позволяют приближаться к цели сохранения и поддержания гено- и фенотипически полноценных особей в условиях неволи для возможной репатриации их в природу. Для последующей гибридизации можно разводить «линии» -разных по своему генетическому составу или происходящих из отдаленных участков животных. При разведении диких животных в искусственных условиях знание в первую очередь системы брачных отношений и выраженности заботы о потомстве, реакции на инбридинг поможет грамотно реализовывать различные программы по поддержанию малочисленных популяций с пополнением их животными, выращенными в неволе.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кокенова, Гульмира Толегеновна, 2007 год

1. Абатуров Б.Д. Кормовые ресурсы, обеспеченность пищей и жизнеспособность популяций растительноядных млекопитающих // Зоологический журнал. 2005. - Т.84, №10. - С. 1251 -1271.

2. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1984.-230 с.

3. Алтухов Ю.П. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия // Соросовский образовательный журнал. 1995. - №1. - С. 32^3.

4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. - 431 с.

5. Алтухов Ю.П. Динамика генофондов при антропогенных воздействиях // Вестник ВОГиС. 2004. - Т. 8, №2. - С. 40-60.

6. Аргутинская С.В. Дмитрий Константинович Беляев (биографический очерк) // Проблемы генетики и теории эволюции: Сб. науч. тр. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. С. 8-42.

7. Атлас Новосибирской области / отв. ред. Гущина А.Г. Новосибирск: ГУГК, 1979.-32 с.

8. Башенина Н.В. К вопросу о кормлении степных пеструшек при разведении их в неволе // Зоологический журнал. 1957. - Г. XXXVI, вып. 12.-С. 1882-1895.

9. Башенина Н.В. Материалы но онтогенезу терморегуляции обыкновенной полевки и степной пеструшки // Фауна и экология грызунов. 1960. - вып. 6.

10. Башенина Н.В. Руководство по содержанию и разведению новых лабораторной практике видов мелких грызунов. М.: Изд-во Московского университета, 1975,- 165 с.

11. Беляев Д.К. Генетические аспекты доместикации животных // Проблемы доместикации животных и растений. М.: Паука, 1972. - С. 39-45.

12. Беляев Д.К. О некоторых вопросах стабилизирующею и дестабилизирующею отбора // История и теория эволюционного учения / отв. ред. К.М. Завадский. Л., 1974. - С. 76-84.

13. Беляев Д.К., Евсиков В.И. Генетика плодовитости животных. Сообщение 1. Влияние мутаций окраски меха на плодовитость норок // Генетика. 1967. - Т. 3, №2. - С. 21-33.

14. Беляев Д.К., Трут Л.П. Поведение и воспроизводительная функция животных. I. Корреляция свойств поведения со временем размножения и плодовитостью // Бюлл. моек, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1964а.-Т. 69,№3.-С. 5-19.

15. Беляев Д.К., Трут Л.Н. Поведение и воспроизводительная функция животных. II. Коррелятивные изменения при селекции на приручаемость // Бюлл. моек, о-ва испытателей природы. Отд. биол. -19646.-Т. 69,№4.-С. 5-14.

16. Бландова З.К., Душкин В.А., Малашенко A.M., Шмидт Е.Ф. Линии лабораторных животных для медико-биологических исследований. -М.: Наука, 1983.- 192 с.

17. Брагин А.В. Половозрастная и феногенетическая изменчивость социального поведения водяных полёвок. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 2003. - 18 с.

18. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географичсский подход). Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2000. - 132 с.

19. Васильев А.Г., Фалеев В.И., Галактионов Ю.К., Ковалева В.Ю., Ефимов В.М., Епифанцева Л.Ю., Поздняков А.А., Дупал Т.А., Абрамов

20. С.А. Реализация морфоло! ическою разнообразия в природных популяциях млекопитающих. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. -232 с.

21. Вербицкий M.LLI. Особенности иммунологической рефляции эмбриогенеза у млекопитающих и человека // Основы иммуноэмбриологии.-М: Медицина, 1973.-С. 184-280.

22. Герлинская J1.A., Завьялов ЕЛ., Евсиков В.И. Изменчивость содержания стероидных гормонов в фекалиях кабарги Moschas moschiferus (Moschidae, Artiodactyla) // Зоологический журнал. 2000. -Т. 79,№5.-С. 608-614.

23. Герлинская JI.A., Мошкин М.П., Евсиков В.И. Меюдические подходы к оценке стрессированности диких животных // Экология. 1993. - Т. 5, №1.-С. 97-100.

24. Глотов И.Н. Грызуны районов лесоразведения Кулунды // Тр. Томского гос. унив-та. им. В.В. Куйбышева. 1955. - Т. 131. - С. 212-216.

25. Глотов И.Н., Ердаков Л.Н., Кузякин В.А. Максимов А.А., Мерзлякова Е.Н., Николаев А.С., Сергеев В.Е. Сообщества мелких млекопитающих Барабы. Новосибирск: Паука, 1978.-231 с.

26. Говалло В.И. Иммунология репродукции. М.: Медицина, 1987. - 304 с.

27. Голенищев Ф.Н. Половой диморфизм у серых полевок группы «Maximowic/ii» // Грызуны: Мат-лы VI Всесоюзн. совещ. JI.: Наука. Ленинградское отд-ние, 1983. - С. 77-78.

28. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих / ред. К. Остин, P.M. Шорт. М.: Мир, 1987. - 187 с.

29. Грант В. Эволюционный процесс: Пер. с англ. / ред. Б.М. Медников. -М.: Мир, 1991.-С. 29-173.

30. Громов B.C. Забота о потомстве и социальная организация у грызунов //Сибирская Зоологическая конференция: Тез. докл. (Новосибирск, 1522 сентября 2004 г.). Новосибирск: ООО «Талер-Пресс», 20046. С. 244.

31. Громов B.C. Изменчивость пространственно-этологической структуры популяций грызунов и ее типологическая классификация // Сибирский эколог ический журнал. 2004а. - Т. 11, №4. - С. 571-578.

32. Громов И.М., Поляков И.Я. Полевки (Microtinae) // Млекопитающие: сер. Фауна СССР. Л.: Наука, 1977. Т. III, вып. 8. - 504 с.

33. Дуиал Т.А. Возможные причины вымирания желтой пеструшки на большей части плейстоценового ареала// Бюлл. моек, о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2005. - Т. 110, вып. 4. - С. 63-69.

34. Евсиков В.И. Генетико-эволюционные аспекты проблемы тмеостаза плодовитости млекопитающих (на примере норок) // Генетика. 1987. -Т. 23,№6.-С. 988-1002.

35. Евсиков В.И. Генетические и феногенетические основы регулирования плодовитости млекопитающих // Дисс. . докт. биол. наук. -Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1975. 309 с.

36. Евсиков В.И., Герлинская J1.A., Мошкин М.П., Белоброва М.П., Рогова О.А. Концентрация прогестерона у мышей на ранних стадиях гомо- и гетерогенной беременности // Доклады АН СССР. 1991. - Т. 319, №2.-С. 494-497.

37. Евсиков В.И., Герлинская J1.A., Мошкин М.П., Осетрова Т.Д., Потапов М.А. Генетико-физиологические взаимоотношения мать-плод и ихвлияние на адаптивные признаки потомков // Онтогенез. 1998. - Т. 29, №6.-С. 405^17.

38. Евсиков В.И., Осетрова Т.Д., Кондрина Л.П., Беляев Д.К. Генетика плодовитости животных. Сообщение V. Вес мышей линий BALB, C^Bl и их реципрокных гибридов и его связь с плодовитостью // Генетика. -1973.-Т. 9,№8.-С. 70-84.

39. Евсиков В.И., Потапов М.А., Назарова Г.Г., Потапова О.Ф. Стабилизирующая функция полового отбора в отношении агрессивности самцов у грызунов // Доклады академии наук. 20066. -Т.411,№6.-С. 845-846.

40. Евсиков В.И., Потапов М.А., Потапова О.Ф. Эффекты отбора по запаховым предпочтениям в инбредной линии мышей // Доклады академии наук. 20016. - Т. 380, №6. - С. 844-846.

41. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991.-271 с.

42. Зоренко Т.А., Сморкачева А.В., Аксенова Т.Г. Размножение и постнатальный онтогенез китайской полевки Lasiopodomys mandarinus (Rodentia, Arvicolinae) // Зоологический журнал. 1994. - Т. 73, вып. 6. -С. 120-129.

43. Кокенова Г.Т., Задубровский П.А., Потапова О.Ф. Изменение морфометрических показателей степной пеструшки (Lagurus lagurus Pall.) при разведении в неволе // Республиканская науч. конф. «Актуальные проблемы современной биологии и биотехнологии»

44. Алматы, 20-22 апреля 2005 г.): Тез. докл. Алматы: Казахский национальный университет, 2005а. - С. 49.

45. Крыльцов А.И. О подснежном размножении мышевидных грызунов в Северном Казахстане // Бюлл. моек, о-ва испытателей природы. -1955а.-Т. 40, вып. 2.

46. Крыльцов А.И. Размножение стадных полевок и степных пеструшек в Северном Казахстане // Зоологический журнал. 19556. - Т. 3, вып. 4.

47. Ланкин B.C. Доместикационное поведение и ею адаптивное значение для копытных животных. Новосибирск: Наука. Сибирская изд. фирма РАН, 1996.- 173 с.

48. Ланкин B.C. Развитие исследований доместикационною поведения животных // Информационный вестник ВОГиС. 1998. -№3.

49. Лебедева Н.В. Биологическое разнообразие и методы ею оценки // География и мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во науч. и учебно-методич. центра, 2002. - 432 с.

50. Литвинов Ю.Н. Сообщества и популяции мелких млекопитающих в экосистемах Сибири. Новосибирск: ЦЭРИС, 2001. - 128 с.

51. Литвинов Ю.Н. Степная пеструшка в экосистемах Северной Кулунды // Сибирский экологический журнал. 1996. - Т. 3, №4. - С. 319-322.

52. Литвинов Ю.Н. Элементы территориального поведения степных пеструшек, осваивающих новые ситуации в эксперименте // Поведение животных в сообществах. М.: Наука, 1983. - С. 101-103.

53. Лопатин И.К. Разнообразие животного мира: Прошлое, настоящее, проблемы сохранения // Соросовский образовательный журнал. 1997. №7. С. 18-24.

54. Майр Э. Популяции, виды и эволюция: Пер. с англ. М.: Мир, 1974. -464 с.

55. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988. - 520 с.

56. Малеева А.Г., Воробьева Т.Д. Степная пеструшка (Lagurus lagurus Pall.) из состава «Смешанной фауны» Ю1 а Тюменской области // Фауна Европейского Севера, Урала и Западной Сибири. Свердловск: Урал, ун-т., 1973. - вып. 4. - С. 49-66.

57. Мацеевский Я., Земба Ю. Генетика и методы разведения животных: Пер. с пол. М.: Высшая школа, 1988. - 488 с.

58. Мейер М.Н. Метод гибридизации в систематике животных // Зоологический журнал. 1986. - Т. LXV, вып. 11. - С. 1605-1613.

59. Млекопитающие Казахстана / ред. А.А. Слудский. Алма-Ата: Наука КазССР, 1978. - Т. 1, ч. 3. - 492 с.

60. Назарова Г.Г. Связь ольфакторной привлекательности и репродуктивных характеристик самок водяной полевки (Arvicola terres/m)//Зоологический журнал.-2001.-Т. 80, №4. С. 459-465.

61. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Влияние метаболических ресурсов у водяной полевки (Arxncola terrestris) в период беременности на вторичное соотношение полов // Зоологический журнал. 2004. - Т. 83, №12.-С. 1488-1494.

62. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. Влияние условий выкармливания на выживаемость потомков, их репродуктивные характеристики и соотношение полов у водяной полевки {Arxncola terrestris) II Зоологический журнал. 2000. - Т. 79, №1. - С. 58-63.

63. Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л.: Наука, 1988.- 169 с.

64. Пегельман С.Г. Забота о потомстве в сообществах мышевидных грызунов // Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977. - С. 70-83.

65. Петрухин И. В., Петрухин Н. И. Кормление домашних и декоративных животных: Справочная книга. М.: Нива России, 1992. - 336 с.

66. Плотников В.Г., Фирсова Н.М. Разведение, кормление и содержание кроликов. М.: Ai ропромиздат, 1989. - 223 с.

67. Плюснин Ю.М. Проблема биосоциальной эволюции (теоретико-методологический анализ). Новосибирск: Наука. Сибирское отд-е, 1990.-240 с.

68. Плюснин Ю.М., Евсиков В.И. Сезонные различия в социальной организации демов у водяной полевки // Экология. 1985. - № 3. - С. 47-55.

69. Покровский А.В., Большаков В.Н. Экспериментальная эколошя полевок. М.: Наука, 1979. - С. 14-72.

70. Поляков И.Я. Материалы по экологии степной пеструшки в окрестностях Актюбинска // Вестник защиты растений. 1939. - №1. -С. 20.

71. Потапов М.А. Роль социального поведения в приспособленности популяции водяной полевки (Arvicola terrestris L). Дисс. канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 1996. - 104 с.

72. Потапов М.А., Евсиков В.И. Генетико-физиологические взаимоотношения мать-плод и их влияние на адаптивные признакипотомков: Взгляд с третьей стороны // Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2000. - С. 277-293.

73. Сипко Т.П., Абилова А.И., Шурхал А.В., Ротт Н.Н. Создание криобанков спермы зубра как метод консервации генетического полиморфизма вида // Генетика. 1993. - Т. 29, № 3. - С. 2051-2056.

74. Сипко Т.П., Белоусова И.П. Анализ состояния генофонда зубра в питомниках России // К вопросу о возможности сохранения зубра в России. Пущино, 1993. С. 56-62.

75. Сморкачева А.В. Половое созревание и размножение молодых самок китайской полевки Lasiopodomys mandarinus при содержании в группах разного состава // Зоологический журнал. 2002. - Т. 81, вып. 8. - С. 991-998.

76. Снелл Дж., Доссе Ж., Нэтенсон С. Совместимость гканей. М.: Мир, 1979.-501 с.

77. Соси Ф. Особенности i орной фоссориальной формы водяной полёвки // Водяная полевка: Образ вида / ред. П. А. Пантелеев. М.: Наука, 2001. -С. 172-174.

78. Стирки П.Д. Эндокринология. Функции гипофиза и гипоталамуса // Основы физиологии. М.: Мир, 1984. С. 469^84.

79. Страутман Е.И., Шубин И.Г. К биологии стенной пеструшки и узкочерепной полевки в Северном Казахстане // Сб. мат-лов по фауне и экологии наземных позвоночных Казахстана: Тр. ип-та зоол. АН Казах. ССР.-1960.-Т. 13.

80. Сулей М., Уилкокс Б. Биология охраны природы. М.: Мир, 1983. -143 с.

81. Тарасов С.А. Закономерности роста скелета степной пеструшки (Uigurus lagurus Pall.) и узкочерепной полевки (Microtus gregalis Pall.) в постнатальный период // Грызуны: Мат-лы VI Веесоюзн. совещ. JI.: Наука. Ленинградское отд-е, 1983.-С. 196-198.

82. Теппермен Дж., Теппермен X. Физиология обмена веществ и эндокринной системы: Вводный курс. М.: Мир, 1989. - 656 с.

83. Терновский Д.В., Терновская Ю.Г. Экология купицеобразных. -Новосибирск: ВО «Наука». Сибирская издательская фирма, 1994. 223 с.

84. Трапезов О.В. Доместикация как один из возможных путей сохранения биоразнообразия (на примере речной выдры Lutra Intra L, 1758) // Генетика. 1997.-Т. 33,№8.-С. 1162-1167.

85. Труг Л.Н. Эволюционная концепция Д.К. Беляева десять лет спустя // Генетика. - 1997. - Т. 33, №8. - С. 1060-1068.

86. Трут J1.H., Науменко Е.В., Беляев Д.К. Изменение гипофизарно-надпочечниковой функции серебристо-черных лисиц при селекции по поведению // Генетика. 1972. - Т. 8, №5. - С. 35—48.

87. Трут J1.H., Плюснина И.З., Прасолова J1.A., Ким А.А. Hooded аллель и отбор диких серых крыс (Rattus norvegicus) по поведению // Генетика. -1997.-Т. 33, №8.-С. 1155-1161.

88. Фалеев В.И., Назарова Г.Г., Музыка В.Ю. Морфогенетическая реакция водяной полевки {Arvicola terrestris L) на нетипичные условия среды // Доклады академии наук. 2000. - Т. 373, №3. - С. 427^29.

89. Флинт В.Е. Сохранение редких видов в России (теория и практика) // Сохранение и восстановление биоразнообразия. М.: Изд-во науч. и уч.-методич. центра, 2002. - 286 с.

90. Флинт В.Е. Стратегия сохранения редких видов в России: Теория и практика. Москва: ГЕОС, 2000. - 200 с.

91. Харламова А.В., Фалеев В.И., Трапезов О.В. Изменения размеров и формы черепа американской норки (Mustela vison) при селекции на ручной и ai рессивный тип поведения // Доклады академии наук. 1999. -Т. 367,№2.-С. 276-278.

92. Чабовский А.В. Эволюция социальности грызунов открытых пространств экологические аспекты. Дисе. . докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАИ, 2006.-204 с.

93. Ченцова Н.Ю. Об адаптивном значении инбридиша для мелких грызунов // Зоологический журнал. 1969. - Т. XLV1II, вып. 5. - С. 734-745.

94. Немцова Н.Ю. Особенности холодостойкости степной пеструшки и узкочерепной полевки // Тр. ВНИИ защиты растений. 1963. - вып. 18.

95. Ченцова Н.Ю., Вавер II.В. Влияние низких температур и питания на физиологическое состояние и размножение степной пеструшки. // Гр. ВНИИ защиты растений. 1970. - вып. 30. - С. 149-167.

96. Четвериков С.С. Волны жизни // Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск: Наука, 1983 (1905). - С. 76-83.

97. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. -280 с.

98. Шварц. С.С. Метоболическая регуляция роста и развития животнвых на популяционном и организменном уровнях // Изв. АН СССР. Сер. биол,- 1972.-№6.

99. Швецов Ю.Г. Степная пеструшка // Красная Книга Новосибирской области. Млекопитающие, птицы, земноводные, рыбы, черви, насекомые. Новосибирск: Госкомэкологии НСО, 2000. - 316 с.

100. Шилов И.А. Механизмы формирования и подержания пространственно-этологической структуры популяций // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991а. - С. 65-85.

101. Шилов И.А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // Структура популяций у млекопитающих. М.: Паука, 19916. - С. 5-20.

102. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора).-М.: Наука, 1968.-451 с.

103. Шубин И.Г. О частичной гибели популяций степной пеструшки от ливневых дождей // Тр. ин-та зоологии АН КазСССР. 1960. - Т. 13.

104. Шубин Н.Г. Млекопитающие Западной Сибири. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Томск, 2005. - 32 с.

105. Щеглова А.И., Широков Ю.В. Роль слепой кишки у некоторых грызунов // Грызуны: Мат-лы VI Всесоюзн. совещ. J1.: Наука. Ленинградское отд-е, 1983. - С. 217-219.

106. Adrian О., Brockmann 1., Hohoff С., Sachser N. Paternal behaviour in wild guinea pigs: a comparative study in three closely related species with different social and mating systems // Journal of Zoology. 2005. - V. 265. -P. 97-105.

107. Airoldi J.-P. Le terrier de la forme fousseuse du campagnol terrestrc, Arvicola terrestris scherman Shaw (Mammalia, Rodentia) // Z. Saugetierkd. 1976.-B. 41.-S. 23-42.

108. Aragona B.J., Liu Y., Curtis J.T., Stephan F.K., Wang Z. A Critical role for nucleus accumbens dopamine in partner-preference formation in male prairie voles // Journal of Neuroscicnce. 2003. - V. 23. - P. 3483-3490.

109. Aragona B.J., Liu Y., Yu Y.J., Curtis J.T., Detwiler J.M., Insel T.R., Wang Z. Nucleus accumbens dopamine differentially mediates the formation and maintenance of monogamous pair bonds // Nature. Neuroscience. 2006. -V.9.-P. 133-139.

110. Bekoff M., Diamond J., Mitton J.B. Life-history patterns and sociality in canids: Body si/e, reproduction, and behavior// Oecologia. 1981. - V. 50, №3. P. 1432-1939.

111. Berger P.J., Negus N.C., Day M. Recognition of kin and avoidance of inbreeding in the montane vole, Microtus montanus II Journal of Mammalogy. 1997. - V. 78, №4. - P. 1182-1186.

112. Birke L. Some behavioral changes associated with guinea pig oestrus cycle //Z. Tierpsychologie. 1981. - V. 55. - P. 79-89.

113. Bjorklund M. The risk of inbreeding due to habitat loss in the lion (Panthera leo) II Conservation Genetics. 2003. - V. 4. - P. 515-523.

114. Bollinger E.K., Harper S.J., Barrett G.W. Inbreeding avoidance increases dispersal movements of the meadow vole // Ecology. 1993. - V. 74, №4. -P.1153-1156.

115. Boonstra R., Gilbert B.S., Krebs C.J. Mating systems and sexual dimorphism in mass in microtines // Journal of Mammalogy. 1993. - V. 74, №1.-P. 224-229.

116. Boyd S.K., Blaustein A.R. Familiarity and inbreeding avoidance in the gray-tailed vole (Microtus canicaudus) II Journal of Mammalogy. 1985. - V. 66, №2. - P. 348-352.

117. Brotherton P.N.M., Pemberton J.M., Komers P.E., Malarky G. Genetic and behavioural evidence of monogamy in a mammal, Kirk's dik-dik (Madoqua kirkii) II Proceedings of the Royal Society. B: Biological Sciences. 1997. -V. 264,№1382.-P. 675-681.

118. Brotherton P.N.M., Rhodes A. Monogamy without biparental care in a dwarf antelope//Proceedings of the Royal Society. B: Biological Sciences. 1996. - V. 263, №1366. - P. 23-29.

119. Busquet N., Baudoin C. Odour similarities as a basis for discriminating degrees of kinship in rodents: evidence from Mus spicilegus II Animal Behaviour. 2005. - V. 70, №5. - P. 997-1002.

120. Caballero А., Того M.A. Analysis of genetic diversity for the management of conserved subdivided populations // Conservation Genetics. 2002. - V. 3. - P. 289-299.

121. Carter C.S., DeVries A.C., Taymans S.E., Roberts R.L., Williams J.R., Chrousos G.P. Adrenocorticoid hormones and the development and expression of mammalian monogamy // Annals of the New York Academy of Sciences. 1995. - V. 771. - P. 82-91.

122. Carter C.S., Getz L.L., Cohen-Parsons M. Relationship between social organization and behavioral endocrinology in a monogamous mammal // Advances in the Study of Behavior. N.Y.: Academic Press, 1986. - V. 16. -P. 109-145.

123. Clark M.M., Galef B.G., Jr. Environmental influence on development, behavior, and endocrine morphology of gerbils // Physiology and Behavior. 1981.-V. 27.-P. 761-765.

124. Clutton-Brock Т.Н. Mammalian mating systems // Proceedings of the Royal Society. B: Biological Sciences. 1989. - V. 236, №1285. - P. 339-372.

125. Cooney R., Bennett N.C. Inbreeding avoidance and reproductive skew in a cooperative mammal // Proceedings of the Royal Society. B: Biological Sciences. 2000. - V. 267. - P. 801-806.

126. Curtis J.T., Liu Y., Aragona B.J., Wang Z., Dopamine and monogamy // Brain Research. 2006. - V. 1126, №1. - P. 76-90.

127. Curtis J.T., Wang Z. Ventral tegmental area involment in pair bonding in male prairie voles // Physiology and Behavior. 2005. - V.86. - P. 338346.

128. Cushing B.S, Kramer K.M. Microtines: A model system for studying the evolution and regulation of social monogamy // Acta Theriologica Sinica. -2005.-V. 25,№2.-P. 182-199.

129. Dobson F.S., Baudoin С. Experimental tests of spatial association and kinship in monogamous mice (Mus spicilegus) and polygynous mice (Mus musculus domesticus) // Canadian Journal of Zoology. 2002. - V. 80, №6.- P. 980-986.

130. Dobson F.S., Chesser R.K., Hoogland J.L., Sugg D.W., Foltz D.W. Do black-tailed prairie dogs minimize inbreeding? // Evolution. 1997. - V. 51, №3. - P. 970-978.

131. Duchesne P., Bernatchez L. An analytical investigation of the dynamics of inbreeding in multi-generation supportive breeding//Conservation Genetics.- 2002. V. 3. - P. 47-60.

132. Ekblom R. Inbreeding avoidance through mate choice. Uppsala, Sweden: Uppsala University, 2000. - 27 p.

133. Fadao Т., Ruyong S., Tingzheng W. Does low fecundity reflect kin recognition and inbreeding avoidance in the mandarin vole (Microtus mandarinus)? // Canadian Journal of Zoology. 2002. - V. 80, №12. - P. 2150-2155.

134. Fadao Т., Tingzheng W., Yajun Z. Inbreeding avoidance and mate choice in the mandarin vole (Microtus mandarinus) II Canadian Journal of Zoology.2000. V. 78, №12. - P. 2119-2125.

135. Fernandez J., Caballero A. A comparison of management strategies for conservation with regard to population fitness // Conservation Genetics.2001.-№2.-P. 121-131.

136. Fernandez J., Того M.A., Caballero A. Practical implementation of optimal management strategies in conservation programs: a mate selection method // Animal Biodiversity and Conservation. 2001. - V. 24, №2. - P. 1-8.

137. Field M., Guatelli-Steinberg D. Dispersal and inbreeding avoidance hypothesis // Primate Report. 2003. - V. 67. - P. 7-60.

138. Fit/Gerald R.W., Madison D.M. Social organization of a free-ranging population of pine voles, Microtus pinetorum II Behavioral Ecology and Sociobiology. 1983. - V. 13, №3. - P. 183-187.

139. Foltz D.W. Genetic evidence for long-term monogamy in a small rodent, Peromyscus polionotus II American Naturalist. 1981. - V. 117, №5. - P. 665-675.

140. Frankham R. Inbreeding and extinction: Island populations // Conservation Biology. 1998. - V. 12, №3. - P. 665-675.

141. Frankham R., Gilligan D.M., Morris D., Briscoe D.A. Inbeeding and extinction: Effect of purging // Conservation Genetics. 2001. - V. 2. - P. 279-285.

142. Gammie S.C., Nelso R.J. Maternal and mating-induced aggression is associated with elevated eitrulline immunoreactivity in the paraventricular nucleus in prairie voles // The Journal of Comparative Neurology. 2000. -V. 418. - P. 182—192.

143. Gerlinskaya L.A., Evsikov V.I. Genetic predetermined mother-fetus interrelations and their influence on adaptive features of offspring // Reproduction. 2001. - V. 121. - P. 409-417.

144. Getz L.L., Hofmann J.E. Social organization in free-living prairie voles, Microtus ochrogaster II Behavioral Ecology and Sociobiology. 1986. - V. 18,№4.-P. 275-282.

145. Getz L.L., Hofmann J.E., Carter C.S. Mating system and population fluctuations of the prairie vole, Microtus ochrogaster II American Zoologist. 1987. - V. 27, №3. - P. 909-920.

146. Goffin V., Bouchard В., Ormady C.J. et al. Prolactin: A hormone at the crossroads of neuroimmunoendocrinology // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1998. -V. 840, №1.- P. 498-509.

147. Good Т., Khan M.Z., Lynch J.W. Biochemical and physiological validation of a corticosteroid radioimmunoassay for plasma and fecal samples in oldfield mice (Peromyscus polionotus) // Physiology and Behavior. 2003. -V. 80.-P.405-411.

148. Gouat P., Feron C. Deficit in reproduction in polygynously mated females of the monogamous mound-building mouse Mus spicilegus II Reproduction, Fertility and Development. 2005. - V. 17. - P. 617-623.

149. Gubernick D.J., Nordby J.C. Mechanisms of sexual fidelity in the monogamous California mouse, Peromyscus califomicus II Behavioral Ecology and Sociobiology. 1993. - V. 32, №3. - P. 211-219.

150. Gubernick D.J., Teferi T. Adaptive significance of male parental care in a monogamous mammal // Proceedings of the Royal Society. B: Biological Sciences. 2000. - V. 267. - P. 147-150.

151. Haigh G.R. Effects of inbreeding and social factors on the reproduction of young female Peromyscus maniculcitus bairdii //Journal of Mammalogy. -1983a.-V. 64, №1.-P. 48-54.

152. Haigh G.R. Reproductive inhibition and recovery in young female Peromyscus leucopus //Journal of Mammalogy. 1983b. - V.64, №4. - P. 706.

153. Haigh G.R. Reproductive inhibition of female Peromyscus leucopus: Female competition and behavioral regulation // American Zoologist. 1987. - V. 27, №3. - P. 867-878.

154. Haigh G.R., Lounsbury D.M., Gordon T.A. Pheromone-induced reproductive inhibition in young female Peromyscus leucopus II Biology of Reproduction. 1985. - V. 33. - P. 271-276.

155. Hedrick P.W., Kalinowski S.T. Inbreeding depression in conservation biology // Ann. Rev. Ecol. Syst. 2000. - V. 31. - P. 139-162.

156. Herr J., Rosell F. Use of space and movement patterns in monogamous adult Eurasian beavers (Castor fiber) II Journal of Zoology. 2004. - V. 262. - P. 257-264.

157. Heske E.J., Ostfeld R.S. Sexual dimorphism in size, relative size of testes, and mating systems in North American voles // Journal of Mammalogy. -1990.-V. 71, №4.-P. 510-519.

158. Hoffmann J.E., McGuire В., Pizzuto T.M. Parental care in the sagebrush vole (Lemmiscus curtatus) II Journal of Mammalogy. 1989. - V. 50, №1. -P. 162-165.

159. Ims R.A. Kinship and origin effects on dispersal and space sharing in Clethrionomys rufocanus II Ecology. 1989. - V. 70, №3. - P. 607-616.

160. Insel T.R, Wang Z.X, Ferris C.F. Patterns of brain vasopressin receptor distribution associated with social organization in microtine rodents // Journal of Neuroscience. 1994. - V. 14. - P. 5381-5392.

161. Insel T.R., Shapiro L.E. Oxytocin receptor distribution reflects social organization in monogamous and polygamous voles // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1992. - V. 89.-P. 5981-5985.

162. Jacquot J.J., Vessey S.H. Influence of the natal environment on dispersal of white-footed mice // Behavioral Ecology and Sociobiology. 1995. - V37, №6.-P. 407-412.

163. Jennions M.D., Petrie M. Why do females mate multiply? A review of the genetic benefits // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 2000. - V. 75, №1. - P. 21-64.

164. Jimenez J.A., Hughes K.A., Alaks G., Graham L., Lacy R.C. An experimental study of inbreeding depression in a natural habitat // Science. -1994.-V. 266.-P. 271-273.

165. Jones J.S., Wynne-Edwards K.E. Paternal behaviour in biparental hamsters, Phodopus campbelli, does not require contact with the pregnant female // Animal Behaviour. 2001. - V. 62. - P. 453-464.

166. Kamler J.F., Ballard W.B., Lemons P.R., Mote K. Variation in mating system and group structure in two populations of swift foxes, Vulpes velox H Animal Behaviour. 2004. - V. 68. - P. 83-88.

167. Keller L.F., Waller D.M. Inbreeding effects in wild populations // Trends in Ecology and Evolution. 2002. - V. 17, №5. - P. 230-241.

168. Kleiman D.G. Monogamy in mammals // Quarterly Review of Biology. -1977.-V. 52, №1.-P. 39-69.

169. Kokko H., Ranta E., Ruxton G., Lundberg P. Sexually transmitted desease and the evolution of mating systems // Evolution Int. J. Org. Evolution. -2002. V. 56, №6. - P. 1091-1100.

170. Kramer K.M., Cushing B.S., Carter C.S., Wu J., Ottinger M.A. Sex and species differences in plasma oxytocin using an enzyme immunoassay // Canadian Journal of Zoology. 2004. - V. 82. - P. 1194-1200.

171. Lacy R.C., Alaks G., Walsh A. Hierarchical analysis of inbreeding depression in Peromyscus polionotus II Evolution. 1996. - V. 50, №6. - P. 2187-2200.

172. Lacy R.C., Ballou J.D. Effectiveness of selection in reducing the genetic load in populations of Peromyscus polionotus during generations of inbreeding // Evolution. 1998. - V. 52, №3. - P. 900-909.

173. Laikre L., Ryman N., Lundh N.G. Estimated inbreeding in small wild muskox Ovihos moschatus population and its possible effects on populations reproductions // Biological Conservation. 1997. - V. 79. - P. 197-204.

174. Lambin X. Natal philopatry, competition for resources, and inbreeding avoidance in Townsend's voles (Microtus townsendii) II Ecology. 1994. -V. 75, №1. - P. 224-235.

175. Lambin X., Krebs C.J. Spatial organization and mating system of Microtus townsendii II Behavioral Ecology and Sociobiology. 1991. - V. 28, №5. -P. 353-363.

176. Leach H.M., Groves C., O'Connor Т., Pearson 0., Zeder M.A., Leach H.M. Human domestication reconsidered // Current Anthropology. 2003. - V. 44. - P. 349-368.

177. Lee A.W.-J. The Influence of male presence on female gestation length and parturition in California mice, Peromyscus californicus. Halifax, Nova Scotia: Dalhousie University, 1998. - 126 p.

178. Lee A.W.-J., Brown R.E. The presence of the male facilitates parturition in California mice (Peromyscus ccdifornicus) II Canadian Journal of Zoology. -2002. V. 80. - P. 926-933.

179. Liberg 0., Andren H., Pedersen H.-C., Sand H., Sejberg D., Wabakken P., Akesson M., Bensch S. Severe inbreeding depression in a wild wolf {Canis lupus) population // Biological Letters. 2005. - №1. - P. 17-20.

180. Libhaber N., Eilam D. Parental investment in social voles varies and is relatively independent of litter si/e // Journal of Mammalogy. 2004. - V. 85, №4. - P. 748-755.

181. Libhaber N., Eilam D. Social vole parents force their mates to baby-sit // Developmental Psychobiology. 2002. - V. 4. - P. 236-240.

182. Lim M.M., Murphy A.Z., Young L.J. Ventral striatopallidal oxytocin and vasopressin Via receptors in the monogamous prairie vole {Microtusochrogaster) // Journal of Comparative Neurology. 2003. - V. 468. - P. 550-570.

183. Lim M.M., Wang Z., Olazabal D.E., Ren X., Terwilliger E.F., Young L.J. Enhanced partner preference in a promiscuous species by manipulating the expression of a single gene // Nature. 2004. - V. 429. - P. 754-757.

184. Liu H., Wang D.-H., Wang Z.-W. Energy requirements during reproduction in female Brand's voles (Microtus brandtii) // Journal of Mammalogy. -2003. V. 84, no. 4. - P. 1410-1416.

185. Lode T. Can low densities of carnivores result in genetic depletion? An investigation within French polecat population // Journal of Animal Breeding and Genetics. 2006. - V. 123, №3. - P. 152-158.

186. Lode T. Genetic bottleneck in the threatened western population of European mink Mustela lutreola II Italian Journal of Zoology. 1999. - V. 66.-P. 351-353.

187. Luis J., Carmona A., Delgado J., Cervantes F.A., Cardenas R. Parental behavior of the volcano mice (Neotomodon alstoni) (Rodentia: Muridae) in captivity // Journal of Mammalogy. 2000. - V. 81, №2. - P. 600-605.

188. Luis J., Cervantes F.A., Marrine/ M., Cardenas R., Delgado J., Carmona A. Male influence on maternal behavior and offspring of captive volcano mice (Neotomodon alstoni) from Mexico // Journal of Mammalogy. 2004. - V. 85, №2. - P. 268-272.

189. Lynch M., O'Hely M. Captive breeding and the genetic fitness of natural population // Conservation Genetics. 2001. - V. 2. - P. 363-378.

190. Margulis S.W. Inbreeding-based bias in parental responsiveness to litters of oldfield mice // Behavioral Ecology and Sociobiology. 1997. - V. 41, №3. -P. 177-184.

191. Margulis S.W. Relationship among parental inbreeding, parental behaviour and offspring viability in oldfield mice // Animal Behaviour. 1998. - V. 55, №2. - P. 427^38.

192. Margulis S.W., Nabong M., Alaks G., Walsh A., Lacy R.C. Effects of early experience on subsequent parental behaviour and reproductive success in oldfield mice, Peromyscus polionotus 11 Animal Behaviour. 2005. - V. 69.- P. 627-634.

193. Mateo J.M. Kin recognition in ground squirrels and other rodents // Journal of Mammalogy. 2003. - V. 84, №4. - P. 1163-1181.

194. Meagher S., Penn D.J., Potts W.K. Male-male competition magnifies inbreeding depression in wild house mice // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2000. - V. 97, №7.- P. 3324-3329.

195. Moscarella R.A., Benado M., Aguilera M. A comparative assessment of growth curves as estimators of male and female ontogeny in Oryxomys albigularis II Journal of Mammalogy. 2001. - V. 82. - P. 520-526.

196. Mullican T.R., Keller B.L. Ecology of the sagebrush vole (Lemmiscus curicitus) in southestern Idaho // Canadian Journal of Zoology. 1986. - V. 64.-P. 1218-1223.

197. Nagai J., Lee A.J., Hickman C.G. Preweaning growth of inbred, F1 hybrid, and random-bred mice as a measure of mother's lactation // Can. J. Genet. Cytol.- 1971.- V. 13.-P. 20-28.

198. Nuncs S., Fite J.E., Patera K.J., French J.A. Interactions among paternal behavior, steroid hormones, and parental experience in male marmosets (Callithrix kuhlii) И Hormones and Behavior. 2001. - V. 39. - P. 70-82.

199. O'Regan H.J., Kitchener A.C. The effects of captivity on the morphology of captive, domesticated and feral mammals // Mammal. Rev. 2005. - V. 35, №3-4. - P. 215-230.

200. Oka T. Home range and mating system of two sympatric field mouse species, Apodemus speciosus and Apodemus argenteus II Ecological Research. 1992. - V. 7, №2. - P. 163-169.

201. Oliveras D., Novak M. A comparison of paternal behaviour in the meadow vole Microtus pennsylvanicus, the pine vole, M. pinetorum, and the praire vole, M. ochogaster II Animal Behaviour. 1986. - V. 34. - P. 519-526.

202. Ostfeld R.S., Heske E.J. Sexual dimorphism and mating systems in voles // Journal of Mammalogy. 1993. - V. 74, №1. - P. 230-233.

203. Parker K.J., Phillips K.M., Lee T.M. Development of selective partner preferences in captive male and female meadow voles, Microtus pennsylvanicus II Animal Behaviour. 2001. - V. 61. - P. 1217-1226.

204. Patris В., Baudoin C. A comparative study of parental care two rodent species: Implications for the mating system of the mound-building mouse Mus spicilegus II Behavioural Processes. 2000. - V. 51. - P. 35-43.

205. Patris В., Baudoin C. Female sexual preferences differ in Mus spicilegus and Mus tnusculus domesticus: the role of familirarization and sexual experience // Animal Behaviour. 1998. - V. 56. - P. 1465-1470.

206. Patris В., Gouat P., Jacquot C., Christophe N., Baudoin C. Agonistic and sociable behaviors in the mound-building mice, Mus spicilegus: A comparative study with Mus tnusculus domesticus II Aggressive Behavior. -2000. V. 28. - P. 75-84.

207. Pillay N. Father-daughter recognition and inbreeding avoidance in the striped mouse, Rhabdomys pumilio II Mammalian Biology. 2002a. - V. 67. -P. 212-218.

208. Pillay N. Inbreeding in Littledale's whistling rat Parotomys littlledalei II Journal of Experimental Zoology. 2002b. - V. 293. - P. 171-178.

209. Potapov M.A., Evsikov V.I. Kin recognition in water voles // Advances in the Biosciences: Chemical Signals in Vertebrates VII. Oxford: Pergamon, 1995.-V. 93.-P. 247-251.

210. Potts W.K., Manning C.J., Wakeland E.K. МНС-based mating preferences in Mus operate through both settlement patterns and female controlled extraterritorial matings // Chemical Signals in Vertebrates VI. N.Y.: Plenum Press, 1992.-P. 183-188.

211. Quader S. Mate choicc and its implications for conservation and management // Current Science. 2005. - V. 89, №7. - P. 1220-1229.

212. Ralls K., Ballou J.D., Templeton A. Estimates of lethal equivalents and the cost of inbreeding in mammals // Conservation Biology. 1988. - V. 2, №2. -P. 185-193.

213. Ralls K., White P.J. Diurnal spacing patterns in kit foxes, a monogamous canid // The Southwestern Naturalist. 2003. - V. 48. - P. 432^36.

214. Reburn C.J., Wynne-Edwards K.E. Hormonal changes in males of a naturally biparental and a uniparental mammal // Hormones and Behavior. -1999.-V. 35.-P. 163-176.

215. Reed D.H., Bryant E.H. Experimental tests of minimum viable population size // Animal Conservation. 2000. - V. 3, №1 - P. 7.

216. Reed D.H., Lowe E.H., Briscoe D.A., Frankham R. Fitness and adaptation in a novel environment: effect of inbreeding, prior environment, and lineage // Evolution. 2003a. - V. 57, №8. - P. 1822-1828.

217. Reed D.H., Lowe E.H., Briscoe D.A., Frankham R. Inbreeding and Extinction: Effects of rate of inbreeding // Conservation Genetics. 2003b. -V.4.-P. 405-410.

218. Ribble D.O. Dispersal in a monogamous rodent, Peromyscus californicus II Ecology. 1992a. - V. 73, №3. - P. 859-866.

219. Ribble D.O. Lifetime reproductive success and its correlates in the monogamous rodent, Peromyscus californicus II Journal of Animal Ecology. 1992b.-V. 61,№2.-P.457-468.

220. Ribble D.O. The monogamous mating system of Peromyscus californicus as revealed by DNA fingerprinting // Behavioral Ecology and Sociobiology. -1991.-V. 29, №3.-P. 161-166.

221. Ribble D.O., Salvioni M. Social organization and nest co-occupancy in Peromyscus californicus, a monogamous rodent // Behavioral Ecology and Sociobiology. 1990. - V. 26, №1. - P. 9-15.

222. Roberts R.L., Miller A.K., Taymans S.E., Carter C.S. Role of social and endocrine factors in alloparental behavior of prairie voles (Microtus ochrogaster) II Canadian Journal of Zoology. 1998a. - V. 76. - P. 18621868.

223. Roberts R.L., Williams J.R., Wang A.K., Carter C.S. Cooperative breeding and monogamy in prairie voles: Influence of the sire and geographical variation // Animal Behaviour. 1998b. - V. 55. - P. 1131-1140.

224. Santos E.M., Andeassen H.F., Ims R.A. Differential inbreeding tolerance in two geographically distinct strains of root voles Microtus oeconomus 11 Ecography. -1995. V. 18, №3. - P. 238.

225. Schradin С. Whole-day follows of striped mice (Rhabdomys pumilio), a diurnal murid rodent // Journal of Ethology. 2006. - V. 24, №1. - P. 3743.

226. Schradin C., Pillay N. Paternal care in the social and diurnal striped mouse (Rhabdomys pumilio): Laboratory and field evidence // Journal of Comparative Psychology. 2003. - V. 117, №3. - P. 317-324.

227. Schradin C., Pillay N. Proactin levels in paternal striped mouse (Rhabdomys pumilio) fathers // Physiology and Behavior. 2004. - V. 81. - P. 43-50.

228. Schradin C., Pillay N. The influence of the father on offspring development in the striped mouse // Behavioral Ecology. 2005. - V. 16, №2. - P. 450455.

229. Schuiling G.A. The benefits and the doubt: why monogamy? // J. Psychosom. Obstet. Gynaecol. 2003. - V. 24, №1. - P. 55-61.

230. Sillero-Zubiri C., Gottelli D., Macdonald D.W. Male philopatry, extra-pack copulations and inbreeding avoidance in Ethiopian wolves (Canis simensis) II Behavioral Ecology and Sociobiology. 1996. - V. 38, №5. - P. 331-340.

231. Simeonovska-Nikolova D.M. Social relationships and social structure of the mound-building mouse (Mus .spicilegus) in intraspecific cage groups // Acta Ethologica. 2003. - V. 6, №1. - P. 39-45.

232. Smel/er M.D., Curtis J.T., Aragona B.J., Wang Z. Dopamine, oxytocin and vasopressin receptor binding in the medial prefrontal cortex of monogamous and promiscuous voles // Neuroscience Letters. 2006. - V394, №2. - P. 146-151.

233. Smorkatcheva A.V. Parental care in the captive mandarin vole, Lasiopodomys mandarinus II Canadian Journal of Zoology. 2003. - V. 81. -P. 1339-1345.

234. Solomon N.G., Keane В., Knoch L.R., Hogan P.J. Multiple paternity in socially monogamous prairie voles (Microtus ochrogaster) II Canadian Journal of Zoology. 2004. - V. 82, №10. - P. 1667-1671.

235. Solomon N.G., Vandenberg J.G., Wekesa K.S., Barghusen L. Chemical cues are necessary but insufficient for reproductive activation of female pine voles (Microtus pinetorum) // Biology of Reproduction. 1996. - V. 54. - P. 1038-1045.

236. Sommer S. Major histocompatibility complex and mate choice in a monogamous rodent // Behavioral Ecology and Sociobiology. 2005. - V. 58, №2.-P. 181-189.

237. Sommer S. Monogamy in Hypogeomys antimena, an endemic rodent of the deciduous dry forest in western Madagascar // Journal of Zoology. 1997. -V. 241,№2.-P. 301-314.

238. Sommer S., Schwab D., Gan/horn U. MHC diversity of endemic Malagasy rodents in relation to geographic range and social system // Behavioral Ecology and Sociobiology. 2002a. - V. 51, №3. - P. 214-221.

239. Sommer S., Volahy A.T., Seal U.S. A population and habitat viability assessment for the highly endangered giant jumping rat (Hypogeomys antimena), the largest extant endemic rodent of Madagascar // Animal Conservation. 2002b. - V. 5. - P. 263-273.

240. Stribley J.M., Carter C.S. Developmental exposure to vasopressin increases aggression in adult prairie voles // Developmental Biology. 1999. - V. 96. -P. 12601-12604.

241. Tai F.D., Wang T.Z. Social organization of mandatin voles in burrow system. // Acta Zoologica Sinica. 2001. - V. 21. - P. 50-56.

242. Tai F.D., Wang T.Z., Zhao Y.J. Mate choice and related characteristics of mandarin vole (Microtus mandarinus) II Acta Zoologica Sinica. 2001. - V. 47. - P. 266-273.

243. Tallmon D.A., Draneim H.M., Mills L.S., Allendorf F.W. Insights into recently fragmented vole populations from combined genetic and demographic data // Molecular Ecology. 2002. - V. 11. - P. 699-709.

244. Terleph T.A., Jean-Baptiste N., Bamshad M. Mechanisms and time course for induction of paternal behavior in prairie voles (Microtus ochrogaster) // Journal of Mammalogy. 2004. - V. 85, №5. - P. 1124-1129.

245. Thomas J.A., Birney E.C. Parental care and mating system of the prairie vole, Microtus ochrogaster II Behavioral Ecology and Sociobiology. 1979. - V. 5, №2. - P. 171-186.

246. Thrall P.H., Antonovicz J., Dobson A.P. Sexually transmitted diseases in polygynous mating systems: prevalence and impact on reproductive success // Proc. Biol. Sci. 2000. - V. 267, №1452. - P. 1555-1563.

247. Trainor B.C., Marler C.A. Testosterone, paternal behavior, and agression in the monogamous California mouse (Peromyscus californicus) II Hormones and Behavior. 2001. - V. 40. - P. 32-42.

248. Trut L.N. Early canid domestication: The farm-fox experiment // American Scientist. 1999. - V.87. - P. 160-169.

249. Viitala J. Monogamy in free living Microtus oeconomus 11 Ann. Zool. Fennici 1994. - V. 31. - P. 343-345.

250. Wang Z., Aragona B.J. Neurechemical regulation of pair bonding in male prairie voles // Physiology and Behavior. 2004. - V. 83. - P. 319-328.

251. Wang Z., Liu X.Y., Young L.J., Insel T.R. Hypothalamic vasopressin gene expression increases in both males and females postpartum in a biparental rodent // Journal of Neuroendocrinology. 2000. - V. 12. - P. 111.

252. Weckerly F.W. Sexual-size dimorphism: influence of mass and mating systems in the most dimorphic mammals // Journal of Mammalogy. 1998. - V. 79, №1. - P. 33-52.

253. Wisely S.M., Ososky J.J., Buskirk S.W. Morphological changes to black-footed ferrets (Mustela nigripes) resulting from captivity // Canadian Journal of Zoology. 2002. - V. 80. - P. 1562-1568.

254. Wolff J.O., Macdonald D.W. Promiscuous famales protect their offspring // Trends in Ecology and Evolution. 2004. - V. 19, №3. - P. 127-134.

255. Wolff J.O., Mech S.G., Dunlap A.S., Hodges K.E. Multi-male mating by paired and unpaired female prairie voles (Microtus ochtagaster) II Behaviour. 2002. - V. 139, №9. - P. 1147-1160.

256. Wynne-Edwards K.E. Evidence for obligate monogamy in the Djungarian hamster, Phodopus campbelli: Pup survival under dilferent parenting conditions // Behavioral Ecology and Sociobiology. 1987. - V. 20, №7 -P. 427-437.

257. Yoshinaga Y., Okayama Т., Ohno W., Shiraishi S. Growth, development, and reproductive patterns in the Japanese field vole, Microtus montebelli II Journal of Mammalogy. 1997. - V. 78, №3. - P. 830-838.

258. Young L.J., Wang Z. The neurobiology of pair bonding // Nature. Neuroscience. 2004. - V. 7, №10. - P. 1048-1054.

259. Ziegler Т.Е., Wegner Г.Н., Snowdon C.T. Hormonal responses to parental and nonparental conditions in male cotton-top tamarins, Saguinus oedipus, a New World primate // Hormones and Behavior. 1996. - V. 30. - P. 287297.1. ДЛЯ ЗАМЕТОК