Сравнительная характеристика лектинов сапрофитных и фитопатогенных штаммов грибов Fusarium solani тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Мухаммадиев Ришат Салаватович

• Мухаммадиев Ришат Салаватович
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Мухаммадиев Ришат Салаватович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общая характеристика микромицетов рода Fusarium

1.1.1. Систематическое положение, морфология и распространение микромицетов рода Fusarium

1.1.2. Фитопатогенные свойства грибов рода Fusarium

1.1.3. Основные токсины, продуцируемые Fusarium

1.2. Общие представления о лектинах: определение, свойства, распространение и классификация

1.3. Лектины микромицетов: характеристика и классификация

1.4. Роль лектинов микромицетов в проблемах поверхностного взаимодействия клеток

1.4. Применение лектинов в сельском хозяйстве

1.5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследования

2.2. Состав сред для культивирования микроорганизмов

2.3. Выделение микромицетов из природных источников

2.4. Морфологическая и молекулярно-генетическая идентификация

2.5. Филогенетический анализ нуклеотидных послеловательностей

2.6. Определение фитопатогенности микромицетов

2.7. Выделение лектинов мицелия грибов

2.8. Поготовка эритроцитов к реакции гемагглютинации и их модификация

2.9. Определение активности лектинов микромицетов

2.10. Определение специфичности поверхностных лектинов микромицетов

к углеводам

2.11. Выделение и очистка поверхностного лектина фитопатогенного микромицета F.solani

2.12. Выделение и очистка поверхностного лектина сапрофитного микромицета F.solani

2.13. Определение чистоты и молекулярной массы лектинов

2.14. Масс-спектрометрическое определение структуры лектинов

2.15. Определение температурных рН-значений лектинов

2.16. Определение влияния ионов металлов и ЭДТА на активность лектинов

2.17. Изучение вличния поверхностного лектина F.solani 6 на устойчивость растений к фузариозу

2.18. Изучение влияние поверхностного лектина F.solani 6 на активность пероксидазы гороха

2.19. Определение концентрации белка

2.20. Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Определение биоразнообразия грибов рода Fusarium, распространенных на территории Республики Татарстан. Выделение и идентификация изолятов грибов рода Fusarium по комплексу физиолого-морфологических признаков

3.2. Скрининг грибов рода Fusarium на присутствие лектинов в мицелии

изолятов

3.3 Выявление взаимосвязи способности микромицетов рода Fusarium к

синтезу лектинов и их фитопатогенностью

3.3.1. Фитопатогенность микромицетов вида Fusarium solani

3.3.2 Сравнительный скрининг микромицетов Fusarium solani на

способность к синтезу активных поверхностных лектинов мицелия

3.4. Общая характеристика поверхностных лектинов мицелия фитопатогенных и сапрофитных штаммов микромицетов Fusarium

solani

3.4.1 Активность поверхностных лектинов Fusarium solani в отношении эритроцитов различных групп крови

3.4.2 Влияние модификации эритроцитов различными ферментами на гемагглютинирующую активность поверхностных лектинов Fusarium solani

3.4.3 Углеводная специфичность поверхностных лектинов Fusarium solani.. 79 3.5. Выделение и очистка поверхностных лектинов мицелия фитопатогенных и сапрофитных микромицетов Fusarium solani

3.5.1 Молекулярно-филогенетический анализ штаммов Fusarium solani на основе секвенированной области ITS1-5.8SrDNA-ITS2 рДНК

3.5.2 Определение динамики накопления активных лектинов в процессе роста фитопатогенного и сапрофитного штаммов Fusarium solani

3.5.3 Выделение и очистка поверхностного лектина фитопатогенного микромицета F.solani

3.5.4 Выделение и очистка поверхностного лектина сапрофитного микромицета F.solani

3.6 Определение чистоты и молекулярной массы препарата лектина F.solani 4 и F.solani

3.7 Определения первичной структуры поверхностных лектинов F.solani

и F.solani

3.8 Изучение физико-химических свойств поверхностных лектинов сапрофита F.solani 4 и фитопатогена F.solani

3.9 Лектины микромицетов как средство защиты растений

3.9.1 Изучение влияние поверхностного лектина F.solani 6 на активность

пероксидазы проростков гороха

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная характеристика лектинов сапрофитных и фитопатогенных штаммов грибов Fusarium solani»

Актуальность проблемы

В настоящее время одним из перспективных подходов к разработке биопрепаратов для защиты растений путем формирования их индуцированной устойчивости является применение соединений, участвующих в процессах патогенеза.

Известно, что на первых стадиях патогенеза растений существенную роль играют поверхностные структуры партнеров, которые вступают в определенные не до конца изученные взаимодействия. Одним из видов такого взаимодействия является углевод-белковое распознавание, где важную роль отводят лектинам.

Лектины - гемагглютинирующие гликопротеины, обладающие уникальной способностью избирательно взаимодействовать со структурами клеток тканей, содержащими углеводные детерминанты, и изменять сигналы в биологической системе [Garner, Baum, 2008; Houser, 2014]. Исследования, проводимые зарубежными лектинологами на микроскопических грибах, показывают, что лектины, находящиеся на поверхности клеток микромицетов, могут играть значимую роль в процессах патогенеза растений [Larroque et al., 2011].

Среди фитопатогенов, способных паразитировать на высших растениях, наибольший интерес вызывают грибы из рода Fusarium. Они широко распространены природе и способны к поражению большинства сельскохозяйственных и культурных растений [Голиков, 2003]. К активным фитопатогенам относится вид Fusarium solani - возбудитель корневой гнили, который способен поражать горох, фасоль, сою, пшеницу, томаты, огурцы, дыни и арбузы [Горленко, 1976; Bogale et al., 2009; Домаш с соавт., 2014]. Данный вид производит широкий спектр вторичных токсичных метаболитов, микотоксинов (монилиформин и трихотецены ДОН, Т-2, зеараленон) [Монастырский, 2000; Гагкаева с соавт., 2009; Рыстаева с соавт., 2009; Carvajal-Moreno, 2015], с которыми связаны не только болезни растений, фузариозы, но и болезни человека, домашних животных, такие как микозы, гипертрофия миокарда,

гематологические заболевания и другие. Высокая агрессивность этих микромицетов в значительной степени определяется особенностями жизненной стратегии и их обширным диапазоном приспособительных реакций, среди которых, и способность к синтезу поверхностных лектинов. Однако в литературе имеется незначительное количество данных о способности микромицетов рода Fusarium к синтезу лектинов, а информация по синтезу поверхностных лектинов, в том числе и фитопатогенными видами, отсутствует.

В связи с этим, учитывая важность лектинов в физиологических процессах живых организмов, является актуальным направление исследований по сравнительной характеритике лектинов сапрофитных и фитопатогенных грибов, а также процесса их биосинтеза, свойств и специфичности.

Цель работы: выделение, характеристика и изучение биохимической активности поверхностных лектинов сапрофитных и фитопатогенных грибов F.solani и их влияние на рост растений при патогенезе.

Для решения данной проблемы были поставлены следующие задачи:

1. Провести выделение и скрининг микромицетов рода Fusarium для выявления видовой способности штаммов продуцировать лектины.

2. Установить зависимость между активностью лектинов и фитопатогенностью изучаемых микромицетов.

3. Разработать условия получения гомогенных лектинов сапрофитного и фитопатогенного штаммов микромицетов Fusarium solani.

4. Определить физико-химические и биохимические свойства лектинов сапрофитного и фитопатогенного штаммов.

5. Изучить влияние лектина фитопатогенного штамма на рост растений при патогенезе.

Научная новизна

Впервые проведено комплексное изучение зависимости между фитопатогенностью микромицетов и их способностью к синтезу активных лектинов. Установлено, что фитопатогенные штаммы микромицетов, независимо

от условий культивирования продуцентов, синтезируют лектины более высокой степени активности по сравнению с сапрофитными штаммами.

Разработана и стандартизована схема выделения и очистки лектинов сапрофитных и фитопатогенных штаммов микромицетов Fusarium solani, позволяющая получить гомогенные препараты.

Впервые получены новые гомогенные лектины из сапрофирного и фитопатогенного штаммов Fusarium solani, сравнительная характеристика которых, выявила значительные различия в их молекулярной массе, аминокислотной последовательности структуры лектинов, углеводной специфичности, температурном - и рН - оптимуме.

Впервые обнаружено, что лектин фитопатогенного микромицета Fusarium solani обладает выраженной способностью защиты растений от фузариоза. Предварительная обработка корней растений препаратом поверхностного лектина F.solani 6 до их инфицирования фитопатогеном оказывает положительное действие на рост и развитие надземной и подземной частей растений, а также существенно уменьшает степень поражения и распространенность гнили корней гороха.

Практическая значимость результатов

Установленная зависимость активности лектинов от фитопатогенности штаммов микромицетов, позволяет рекомендовать их в качестве маркеров для экспресс анализа штаммов на фитопатогенность.

Полученные новые препараты лектинов сапрофитного и фитопатогенного микромицета Fusarium solani, могут быть использованы для экспериментов в изучении механизмов углевод-белкового и углевод-углеводного взаимодействия биологических структур, а также в расшифровке механизма патогенеза растений.

Установленная способность лектина фитопатогенного штамма микромицета F.solani 6 способствовать защите растений от фузариоза в процессе предобработки корней растений, позволяет рекомендовать его, для дальнейшего исследования в качестве потенциального препарата для сельского хозяйства.

Связь работы с научными программами.

Исследования выполнены в соответствии с тематическим планом НИР Казанского (Приволжского) федерального университета «Микробные ферменты и метаболиты как основа новых биотехнологий в сельском хозяйстве (Проект 14-83 от 2014 г.).

Работа была выполнена при финансовой поддержке гранта по инновационным исследованиям «У.М.Н.И.К.», НИОКР по теме: «Исследования и разработки молодыми учеными IT-систем, алгоритмов и программ, способов, материалов, устройств, приборов и механизмов по направлениям: информационные технологии; медицина будущего; современные материалы и технологии их создания; новые приборы и аппаратные комплексы; биотехнологии» (государственный контракт № 11717р/17263 от «05» апреля 2013г.).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Микромицеты, синтезирующие активные лектины, обладают выраженными фитопатогенными свойствами.

2. Сапрофитные и фитопатогенные микромицеты одного вида, при одинаковых условиях культивирования, синтезируют разные по физико-химическим свойствам и углеводной специфичности лектины.

3. Лектины фитопатогенных микромицетов F.solani могут служить средствами защиты растений от фузариозов.

Апробация работы

Основные результаты диссертационной работы докладывались, обсуждались и были представлены на Итоговой научной конференции (Казань, КФУ, 2016, 2014, 2012), I Республиканской выставке-конференции «Биотехнология в Республике Татарстан - состояние и перспективы» (Казань, РЦИБ, декабрь 24-25, 2015), IV Международной научной Интернет - конференции «Биотехнология. Взгляд в будущее» (Казань, КФУ, март 24-25, 2015), III Международной научной - Интернет конференции «Биотехнология. Взгляд в будущее» (Казань, КФУ, апрель 17-19, 2012), VII Молодежная школа-

конференция с международным участием «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, Институт микробиологии им. Виноградского РАН, 2011), 1-ая Международной Интернет-конференции "Растения и микроорганизмы" (Казань, КФУ, 2011).

Публикации

По теме диссертационной работы опубликовано 9 научных работ, включая 5 статьи в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, входящих в Перечень Scopus и ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа состоит из разделов: введение, обзор литературы, описания материалов и методов исследований, результатов исследования, их обсуждения, выводов и списка литературы. Объем работы составляет 148 страниц, включает 16 таблиц и 29 рисунков. Библиографический список включает 58 наименований российских и 136 наименований зарубежных авторов.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Общая характеристика микромицетов рода Fusarium 1.1.1 Систематическое положение, морфология и распространение микромицетов рода Fusarium

Род Fusarium был впервые описан в 1809 году немецким исследователем Х.Ф. Линком (H.F. Link), который объединил в одну группу все микромицеты, которые образуют веретеновидную или серповидную форму конидий [Link, 1809].

Дальнейшие исследования систематического положения и морфологии микромицетов рода Fusarium, а также введение дополнительных показателей по синтезу токсинов, пигментов и других свойств, приводили к многократному изменению принятой системы классификации.

Сложность в классификации данных микромицетов связана со значительной степенью гетерогенности этой группы микроорганизмов, а также высокой изменчивостью морфологических признаков рода Fusarium.

Еще недавно грибы рода Fusarium относили к самостоятельному классу Дейторомицеты (лат. Deuteromycetes) или Несовершенные грибы (лат. Fungi Imperfecti), включавшему представителей грибов c неустановленной стадией полового размножения [Билай с соавт., 1988; Сычева, 2012]. В настоящее время у ряда видов микромицетов рода Fusarium найдена связь бесполого спороношения с половой стадией, и поэтому по Международному Кодексу ботанической номенклатуры они были отнесены к совершенным грибам к классу Аскомицеты (Ascomycetes), подкласс Сордариомицеты (Sordariomycetidae), порядок Гипокрейные (Hypocreales), семейство Нектриевые (Nectriaceae) [Гагкаева с соавт., 2011]. Однако наличие половой стадии для многих видов этого рода остается не исследованной или установлено ее отсутствие.

Виды грибов, имеющие бесполую форму (анаморфа) называют митоспоровыми (англ. Mitosporic Fungi), или анаморфными (англ. Anamorhpic Fungi), и рассматривают в качестве формальной, нетаксономической группы, к

которым относят представителей класса аскомицетов, в числе среди которых определяется род Fusarium [Сербин с соавт, 2010].

Половые (сумчатые, совершенные) стадии цикла развития (телеоморфа) многих видов грибов рода Fusarium причисляются к роду Gibberella, Albonectria и Haematonectria, относящиеся к семейству Нектриевые. Так, в состав рода Haematonectria входит H.haematococca - сумчатая стадия вида F.solani, являющегося распространенным широко специализированным фитопатогеном. К роду Gibberella относят G.zeae - телеоморфа вида F.graminearum, возбудителя фузариоза колоса пшеницы и ячменя, а также фузариоза риса и сои. К роду Gibberella относят также G.moniliformis, являющегося телеоморфой F.verticillioides, который вызывает поражение початков кукурузы. В род Albonectria входит A.rigidiuscula, являющегося сумчатой стадией F.decemcellulare - фитопатогена, встречающегося в тропиках и субтропиках.

Однако присутствие телеоморф у грибов Fusarium является недостаточным показателем для идентификации видов этой разнообразной группы, так как половые формы обладают ограниченным количеством необходимых морфологических характеристик (размеры перитециев и асков, размеры аскоспор, их число и изогнутость). В связи с этим все имеющиеся системы классификации рода Fusarium основаны на морфологических признаках вида, которые описывают грибы в анаморфной стадии жизненного цикла [Гагкаева, 2011].

В настоящее время для идентификации микромицетов рода Fusarium не установлены жесткие стандарты общих признаков, позволяющих провести их точное определение, даже наличие серповидных или веретеновидных форм конидий не является теперь строгим показателем данного рода, поскольку такие конидии обнаружены и у других грибов, например, рода Acremonium, Cylindrocarpon, Gliocladium и Microdontiu. Кроме того, способность образовывать подобные фиалоконидии характерно не для всех видов микромицетов рода Fusarium [Гагкаева с соавт., 2008; Гагкаева с соавт., 2011].

Тем не менее, представители рода Fusarium обладают следующими общими таксономическими особенностями: имеют явно выраженные изогнутые

макроконидии веретеновидно-серповидной формы, образующиеся на простых или ветвящихся конидиеносцах, размером 20-70 мкм, с различным числом перегородок (3-5, реже 6-9) и базальной клеткой. Конидиеносцы преимущественно собраны в особые подушечки, называемые спородохиями, которые окрашены в разнообразные яркие цвета. Отдельные виды этого рода способны образовывать микроконидии на конидиеносцах и недлинных веточках мицелия размером до 10 мкм, одно-, дву-, трехклеточные, эллипсоидной формы. Мицелий септированный, гиалиновый, обычно хорошо развитый, войлочно-пушистый, имеет различную окраску (белый, бело-розовый, розоватый, сиреневый, буроватый или фиолетовый) [Саттон с соавт., 2001; Еремеева, 2009; Marasas et al., 1984].

Для всех видов фузариума характерно наличие конидиегенных клеток с одним воротничком на вершине, называемым монофиалидом, где образуются фиалоспоры. Однако такие виды, как F.sporotrichioides, F.proliferatum, F.chlamydosporum Wollenw. et Reinking и F.subglutinans образуют полифиалиды -конидиегенные клетки с несколькими воротничками (два и более локуса). Для видов грибов F.sporotrichioides, F.chlamydosporum, F.camptoceras Wollenw. et Reinking (1925), F.incarnatum (синоним F.semitectum Berk. et Ravenel (1875)) характерны веретеновидно-ланцевидные бластоспоры (холобластические конидии), имеющие клиновидные конечные клетки, часто с 3-4 перегородками [Гагкаева, 2010].

Большинство грибов рода Fusarium также способны образовывать отдельные гифные клетки, склероции или хламидоспоры размером 20 мкм в диаметре и толстой прочной клеточной стенкой, что позволяет им переносить неблагоприятные условия внешней среды и сохраняться в почве в течение продолжительного времени (до десяти лет). К таким видам, которые обильно образуют хламидоспоры, относятся F.oxysporum, F.solani и F.equiseti (рис. 1).

а

Рисунок 1. F.solani (Mart.) Sacc.: а) конидии; б) хламидоспоры [Котлярова, Терещенко, 2013].

Кроме того, введение современных, молекулярно-генетических исследований значительно улучшили процесс определения родовой и видовой принадлежности микромицетов [Гагкаева с соавт., 2011].

Микромицеты рода Fusarium широко распространены в природе. Диапазон их температурного развития 0-35 °С, оптимум роста - 18 - 28 °С [Билай, 1977; Doohan et al., 2003; Gilbert, Fernando, 2004]. Заражение растений, наиболее часто, наблюдается при обработке почв, при использовании пораженных семян. Микромицеты могут длительно сохраняться в виде спор и мицелия на пораженных растительных остатках и семенах [Stack, 1989; Fernando et al., 1997; Muthomi et al., 2002]. Наличие половых стадий обеспечивает их выживание и адаптацию к изменяющимся и экстремальным условиям внешней среды.

Споры, которые образуют микромицеты на тканях и органах инфицированного растения, распространяются с помощью дождя, ветра, насекомыми и птицами [Ali, Francl, 2001; Inch, Gilbert, 2003]. Все эти особенности позволяют микромицетам рода Fusarium существовать в различных природных условиях, экологических нишах и определяться в разных географических поясах.

1.1.2 Фитопатогенные свойства грибов рода Fusarium

Род Fusarium широко представлен видами, отличающимися степенью токсичности и патогенности по отношению к растениям: от явных паразитов

(облигатные паразиты), развивающихся, как правило, в сосудистой системе растений, до истинных сапрофитов (облигатные сапротрофы), обитающих только в почве и питающихся отмершими остатками растений [Фокина с соавт., 2012].

В природе почти не существуют растений, которые не поражаются микромицетами рода Fusarium. Такая высокая агрессивность в значительной степени определяется особенностями жизненной стратегии данных грибов и их обширным диапазоном приспособительных реакций. Они являются широко специализированными гемибиотрофными патогенами, способными поражать самые разнообразные растения из различных семейств. Имеются данные, что грибы из рода Fusarium поражают более двухсот видов культурных растений [Голиков, 2003]. Из них наиболее часто встречаемыми фитопатогенами являются: F.graminearum, F.oxysporum, F.avanaceum, F.solani, F.sporotrichioides, F.equiseti, F. verticillioides и F.culmorum [Гагкаева с соавт., 2009; Leslie, Summereil, 2006; Ferrigo, et al, 2016]. Данные фитопатогены способны поражать репродуктивные и вегетативные части растений, вызывая у последних различные виды заболеваний (фузариозы).

Для зернобобовых культур, таких как горох и соя наиболее вредоносными заболеваниями являются корневая гниль и трахеомикозное увядание, вызываемое преимущественно видами F.oxysporum, F.solani, F.culmorum, F.avenaceum (Fr.) Sacc. и F.gibbosum App. et Wr. [Заостровных с соавт., 2003; Котова, 2004].

Так, картофель поражается сухой гнилью клубней, вызываемой F.oxysporum. Гнили, в основном, сопровождаются первоначальными некрозами ткани различных органов растения, а затем отмечается отмирание клеток и тканей, вследствие выделения микромицетом токсинов и других токсических метаболитов.

Для томатов, огурца и капусты характерно общее увядание растений, вызываемое развитием и распространением гриба F.oxysporum в их сосудистой системе.

У зерновых культур (пшеница, рожь, ячмень, рис) такие виды, как F.graminearum Schwabe, F.avenaceum (Fr.) Sacc., F.poae (Peck) Wollenw., F.sporotrichioides Sherb., F.culmorum (W.G. Sm.) Sacc. вызывают повреждение

колоса, а впоследствии и зерна. Болезнь встречается повсеместно, в районах выращивания зерновых сельскохозяйственных растений [Гагкаева, Гаврилова, 2009].

Американским фитопатологическим обществом (Common Names of Plant Diseases [American Phytopathological Society] было установлено, что более 81 вида из 101 экономически важных растений сопутствует заболевание, вызываемое грибами этого рода. Вследствие понижения урожайности, фузариозы приводят к колоссальным экономическим ущербам для тех стран мира, экономика которых в основном ориентирована на сельское хозяйство.

Большинство авторов указывают на отрицательное действие фузариозов зерновых культур на урожайность зерна [Parry et al., 1995; Buerstmayr et al., 2002; Buerstmayr et al., 2003, Srinivasachary et al., 2008]. Так, в штатах США - Северной и Южной Дакоте, Миннесоте, а также в провинции Канады Манитоба ущерб урожайности пшеницы и ячменя, вследствие фузариоза, составил около 1 миллиарда долларов [Mcmullen, et al., 1997]. В России этот показатель составляет 500 миллионов рублей, однако при массовом распространении фитопатогенов при посевах, потери оцениваются до 1,5 миллиарда рублей/год.

Существенный экономический ущерб причиняет фузариоз колоса зерновых культур и в Европе: потери урожайности в разных странах различны и находятся в пределах от 10 до 25% [Bottalico, Perrone, 2002; Chilaka et al., 2017]. В связи с этим, в этих странах интенсивно проводятся работы по созданию устойчивых растений к фузариозу.

Значительные потери наблюдаются и при заражении овощей и фруктов. Так, поражение сосудистой системы банана фитопатогенным микромицетом F.oxysporum f. sp. cubense, привело к практически полному вымиранию наиболее известного сорта «Грос-Мишель» и огромным потерям по их производству [Pérez-Vicente, 2004].

Кроме того, характеризуя фитопатогенность грибов рода Fusarium, необходимо отметить, что при соответствующем растении-хозяине, находящимся в стрессовых условиях, ранее сапрофитный микромицет может менять свой

собственный способ существования на паразитический, вызывая тем самым гибель растений [Билай, 1977].

Кроме того, некоторые виды грибов рода Fusarium являются паразитами для других грибов и насекомых. Так, F.sporotrichiella способен существовать и развиваться на ржавчинных и головневых грибах. Известны виды грибов рода Fusarium, заселяющих книги и кожаные изделия [Горленко, 1976].

Грибы рода Fusarium способны синтезировать широкий спектр токсичных метаболитов, с которыми непосредственно связаны болезни растений, а также рак и другие ростовые дефекты в организме человека и домашних животных. Особо опасными вторичными метаболитами, образующихся в зерне бобовых, злаковых культур, овощей и фруктов, являются низкомолекулярные термически стабильные микотоксины, которые способны вызывать отравления (токсикозы), расстройства пищеварения и многое другое, у человека, теплокровных животных и птиц [Фисинин, Сурай, 2012; Ferrigo, et al., 2016; Shi, et al., 2016]. Кроме того, фитотоксическая активность некоторых микотоксинов предполагает участие данных веществ в патогенезе микромицетов на растениях.

1.1.3 Основные токсины, продуцируемые Fusarium

В настоящее время различают 6-8 основных классов микотоксинов, вырабатываемые грибами рода Fusarium, среди которых, прежде всего, выделяют токсины трихотеценового ряда (ТрМТ), фумонизины (ФУМ), зеараленоны (ЗЕН) и монилиформин (МОН), отличающиеся между собой химическим строением, токсическими, канцерогенными свойствами в отношении теплокровных животных [Гагкаева, 2011; Thrane, 2001; Mirocha et al., 2003; Banati et al., 2017].

Трихотецены, трициклические сесквитерпеновые эпоксидные соединения, по химическому строению разделены на группу А, включающую диацетоксисцирпенол (ДАС), моноацетоксисцирпенол (МАС), неосоланиол (НЕО), Т-2 и НТ-2 токсины, и группу В, включающую дезоксиниваленол (ДОН, син. вомитоксин) и ниваленол (НИВ) и их моноацетат и диацетат производные [Ueno,

1983, Mirosha et al., 2003; Cortinovis et al., 2014; Shi, et al., 2016]. К этому классу относят более 80 микотоксинов.

Среди группы А: Т-2 и НТ-2 токсины в основном синтезируют виды F.poae, F.sporotrichioides, F.acuminatum, и F.sambucinum, МАС и ДАС - F.poae, F.sporotrichioides, F.cerealis, F.acuminatum, F.equiseti и F.sambucinum, НЕО -F.sporotrichioides, F.poae и F.acuminatum. Среди группы В: ДОН - виды F.graminearum и F.culmorum, НИВ и его производные (например, фузаренон-Х) -F.graminearum, F.poae и F.cerealis. Установлено, что виды фузариума, продуцирующие трихотецены, особенно группу В, не способны к образованию ФУМ и МОН [Proctor et al., 2003; Tan, Niessen, 2003; Proctor et al., 2004; Kristensen et al., 2005; Kristensen et al., 2007].

Наиболее токсичными считаются ТрМТ группы А, куда относят токсин-Т2, являющийся одним из наиболее токсических соединений среди микотоксинов грибов [Фисинин, Сурай, 2012; Miller et al., 2001]. Токсичность трихотеценов, главным образом, связана со способностью этих веществ ингибировать экспрессию белка у эукариотических организмов [Ferrigo, et al., 2016; Chilaka et al., 2017].

Трихотеценовые микотоксины обладают тератогенными и цитотоксическими свойствами, влияют на ЦНС и органы кроветворения, могут приводить к анемии и лейкопении, а также к пищевым отравлениям человека и теплокровных животных [Шамрай, 2010; Ferrigo, et al., 2016]. Однако физиологическое действие отдельно взятых трихотеценов значительно различаются друг от друга: Т2-токсин способен вызывать алейкию и поражение желудка, печени, лёгких и сердца; ДОН -раздражение конъюнктивы и кожи; НИВ - дегенеративные изменения слизистой оболочки тонкого кишечника, лимфоузлов, селезенки и тимуса, разрушение тканей костного мозга, приводит к развитию опухолей [Леонтьев, Сербина, 2010].

Следующий класс фузариотоксинов - фумонизины - многоатомные алифатические углеводороды с 2-мя гидрофильными боковыми цепями, содержащими сфингозин. Этот обширный класс включает 28 аналогов, среди которых преимущественно встречаются ФУМ группы B с разновидностями В1 и В2.

Фумонизины продуцируются видами F.oxysporum, F.moniliforme, F.vericillioides, F. proliferatum, F.redolens [Гагкаева, 2011; Гагкаева с соавт., 2011].

Токсичность ФУМ, прежде всего, обусловлена их способностью конкурировать со сфингозином, фосфолипидом цитоплазматической мембраны клеток. Встраиваясь в мембраны клеток, они нарушают их функциональные особенности и дезактивируют фермент церамидсинтазу сфингозинового обмена, что приводит к ингибированию роста клеток и последующей индукции их гибели по апоптическому типу [Леонтьев, Сербина, 2010].

Фумонизины обладают канцерогенным действием для человека и животных и могут провоцировать развитие рака, в основном пищевода [Ferrigo, et al., 2016]. У сельскохозяйственных животных, таких как свиньи и лошади они способны вызывать также отек легких и энцефаломаляцию, у птиц - диарею и увеличение печени, у КРС - нарушение работы печени и иммунной системы [Леонтьев, Сербина, 2010; Шамрай, 2010].

Фумонизины обладают фитотоксическим эффектом. Установлено, что повышенное содержание ФУМ в семенах кукурузы ингибирует прорастание, рост и развитие данных растений [Doehlert et al., 1994].

Еще один класс микотоксинов, продуцируемых грибами рода Fusarium, представляет собой зеараленоны и его производные, кислородсодержащие полициклические соединения, близкие к терпеноидам. К этому классу относят 15 микотоксинов. Синтезируют их в основном микромицеты F.graminearum, развивающиеся на хлебных злаках, а также некоторые другие виды фузариума, такие как F.culmorum, F.cerealis, F.equiseti, F.avenaceum, F.sambucinum, F.sporotrichioides и F.semitectum [Гагкаева, Гаврилова, 2009; Шамрай, 2010; Гагкаева, 2011; Chilaka et al., 2017].

Токсичность ЗЕН связана с их эстрогенным (гормоноподобным) действием. [Chilaka et al., 2017]. Зеараленоны способны физиологически конкурировать с эстрадиолом за взаимодействие с рецепторами клеточных мембран, таким образом, проникать в клетку и связываться с ее генетическим аппаратом [Леонтьев, Сербина, 2010].

У сельскохозяйственных теплокровных животных (свиньи, лошади), зеараленоны приводят к эстрогенному синдрому - нарушение репродуктивной функции. У человека способны вызывать тошноту, рвоту, диарею, анемию и серьезные психические расстройства [Леонтьев, Сербина, 2010].

Грибы рода Fusarium способны продуцировать и другие микотоксины. Так, многие штаммы видов F.solani, F.oxysporum, F.acuminatum, Fproliferatum, F.avenaceum, F.tricinctum, F.chlamydosporum и F.subglutinans образуют микотоксин под названием монилиформин [Гагкаева с соавт., 2009; Шамрай, 2010; Гагкаева, 2011]. Загрязненные данным токсином корма вызывают у свиней, утят и цыплят различные гематологические заболевания и гипертрофию миокарда [Шамрай, 2010].

Представители Fusarium, поражающие такие сельскохозяйственные растения как пшеницу, ячмень, рожь, овес, рис и кукурузу, синтезируют большое количество микотоксинов вышеперечисленных типов. По данным многих авторов, установлено, что не менее 25 % выращиваемых зерновых сельскохозяйственных растений загрязнены фузариотоксинами [Ferrigo, et al, 2016; Chilaka et al., 2017]. Среди них, в загрязненном зерне, наиболее встречаемые и опасные фузариотоксины трихотецены - ДОН и токсин-Т2. ЗЕН преимущественно накапливается в зерне кукурузы и хлебных злаков, приводя к тяжелым токсикозам человека [Chilaka et al., 2017]. Среди ФУМ в большей степени в зерновых культурах распространена разновидность B1, по всей вероятности, являющейся наиболее токсичной [Ferrigo, et al., 2016; Banati et al., 2017]. Поражаются ими также и корма с высоким содержанием клетчатки (сено, силос).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Мухаммадиев Ришат Салаватович, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бибикова, М.В. Биотехнология микромицетов - реальность и перспектива / М.В. Бибикова, А.В. Катлинский // Современная микология в России. - 2008. - Т. 2. - С. 33-34.

2. Билай, В. И. Микроорганизмы-возбудители болезней растений / В. И. Билай, Р. И. Гвоздяк, И. Р. Скрипаль, В. Г. Краев, И. А. Элланская, Т.И. Зирка, В. А. Мурас. - Киев: Наукова думка. - 1988. - 552 с.

3. Билай, В.И. Фузарии / В.И. Билай. - Киев: Наукова Думка. - 1977. -

441 с.

4. Борзенкова, Г.А. Иммунологическая оценка источников зернобобовых культур на устойчивость к вредителям и болезням в свете развития научного наследия Н.И. Вавилова / Г.А. Борзенкова // Научно-производственный журнал «Зернобобовые и крупяные культуры». - № 4. - 2012. - С. 37-45.

5. Бояркин, А.Н. Быстрый метод определения активности пероксидазы / А.Н. Бояркин // Биохимия. - 1951. - Т. 16, № 416. - С. 352.

6. Вершинина, З.Р. Искусственные симбиотические ассоциации томата, трансгенного по гену лектина psl / З.Р. Вершинина, Л.Р. Нигматуллина, А.М. Лавина, А.Х. Баймиев // Вестник Оренбургского государственного университета. -2014. - № 13 (174). - С. 13-15.

7. Ветченкина, Е.П. Активность внутриклеточных лектинов Lentinus edodes на разных стадиях развития гриба при глубинном и твердофазном культивировании / Е.П. Ветченкина, В.Е. Никитина // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2008. - Т. 10, № 2. - С. 629-635.

8. Гагкаева, Т.Ю. Зараженность зерна и видовой состав грибов рода Fusarium на территории РФ в 2004-2006 годах / Т.Ю. Гагкаева, М.М. Левитин, С.С. Санин, Л.Н. Назарова // АГРО XXI. - 2009. - № 4-6. - С. 3-5.

9. Гагкаева, Т.Ю. Классификация грибов рода Fusarium - дискуссия длиною в двести лет. Микология сегодня. Т.2. / Т.Ю. Гагкаева. - М.: Национальная академия микологии. - 2011. - С. 14-29.

10. Гагкаева, Т.Ю. Современное состояние таксономии грибов рода Fusarium секции Sporotrichiella / Т.Ю. Гагкаева, О.П. Гаврилова, М.М Левитин // Микология и фитопатология. - 2008. - Т. 42, № 3. - С. 201-213.

11. Гагкаева, Т.Ю. Тип конидиогенеза в таксономии грибов рода Fusarium / Т.Ю. Гагкаева // Иммунопатология, Аллергология, Инфектология. - 2010. - № 1. -С. 6-7.

12. Гагкаева, Т.Ю. Фузариоз зерновых культур / Т.Ю. Гагкаева, О.Г. Гаврилова, М.М. Левитин, К.В. Новожилов // Защита и карантин растений (приложение). - 2011. - № 5. - С. 49-51.

13. Гагкаева, Т.Ю. Фузариоз зерновых культур / Т.Ю. Гагкаева, О.П. Гаврилова // Защита и карантин растений. - 2009. - № 12. - С. 13-15.

14. Голиков, Н.Н. Клещевина, устойчивая к фузариозу / Н.Н. Голиков // Защита и карантин растений. - 2003. - № 3. - С. 44-45.

15. Горленко, М. В. Жизнь растений. Грибы / М. В. Горленко. - Москва: Просвещение. - 1976 - Т 2. - с.479.

16. Домаш, В.И. Протеазы фитопатогенных грибов рода Fusarium и участие белков-ингибиторов в регуляции их активности / В.И. Домаш, М.С. Мунтян, Т.П. Шарпио, С.А. Забрейко, Т.Г. Шабашова // Весщ Нацыянальнай акадэмн навук Беларусг Серыя бiялагiчных навук. - 2014. - № 3. - С. 19-22.

17. Еремеева С.В. Идентификация плесневых грибов. Гифомицеты / С.В. Еремеева // Методическое пособие. - Астрахань: АГТУ. - 2007. - 76 с.

18. Еремеева, С.В. Плесневые грибы. Методы выделения, идентификации, хранения / С.В. Еремеева // Справочное пособие для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям и специальностям экологического, биологического и биотехнологического профиля. - Астрахань: АГТУ. - 2009. - 104 с.

19. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков, В.В. Арасимович, Н.П. Ярош, Ю.В. Перуанский, Г.А. Луковникова, М.И. Иконникова. Л. Агропромиздат. - 1987. - С.41-43.

20. Заостровных, В.И. Вредные организмы сои и система фитосанитарной оптимизации ее посевов / В.И. Заостровных, Л.К. Дубовицкая. - Монография. -Новосибирск. - 2003. - 528 с.

21. Кириченко, Е. В. Семенная продуктивность растений сои при бинарной инокуляции семян / Е.В. Кириченко // Известия Калининградского государственного технического университета. - 2014. - № 35. - С. 152-163.

22. Кириченко, Е.В. Использование Azotobacter chroococcum для создания комплексных биологических препаратов / Е.В. Кириченко, С.Я. Коць // Biotechnologia Acta. - 2011. - Т. 4, № 3. - С. 74-81.

23. Котлярова, И.А. Уточнение видового состава грибов рода Fusarium на подсолнечнике / И.А. Котлярова, Г.А. Терещенко // Защита и иммунитет. - 2013. -№ 12. - С 155-156.

24. Котова, В.В. Корневые гнили гороха и вики и меры борьбы с ними (приложение) / В.В. Котова // ВИЗР. - 2004. - № 2. - 144 с.

25. Лахтин, В.М. Молекулярная организация лектинов / В.М. Лахтин // Молекулярная биология. - 1994. - Т.28, №2. - С. 245-273.

26. Леонтьев, Д.В. Медицинская микология с основами микотоксикологии/ Д.В. Леонтьев, А. Г. Сербина // Учеб. пособие для вузов. -Харьков: Колорит. - 2010. - 142 с.

27. Ли Вэй. Маннан-связывающие лектины из морского червя Serpula vermicularis и GlcNAc/GalNAc-специфический лектин из колониальной асцидии Didemnum ternatanum. Дисс. кандидата биол. наук. - Владивосток. - 2004. - 111 с. - 31 с.

Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. - Л.: Наука, 1967. - 303 с

28. Лоенко, Ю.Н. Лектины морских беспозвоночных / Ю.Н. Лоенко, В.Е. Глазкова, А.А. Артюхов // Успех современной биологии. - 1992. - Т. 112, № 5-6. -С. 785-794.

29. Луцик, М.Д. Лектины / М.Д. Луцик, Е.Н. Панасюк, А.Д. Луцик // Львов: Высшая школа. -1981. - 156 с.

30. Молодченкова, О.О. Лектины и защитные реакции растений / О.О. Молодченкова, В.Г. Адамовская // Вюник Харювського нащонального аграрного ушверситету. Серiя бiологiя. - 2014. - Вып. 1, № 31. - С. 30-46.

31. Монастырский, О.А. Зараженность семян токсинообразующими грибами / О.А. Монастырский // Агро XXI. - 2000. - № 4. - С. 6-7.

32. Нетрусов, А.И. Практикум по микробиологии / А.И Нетрусов // М: Академия. - 2005. - 608 с.

33. Никитина, В.Е. Лектины азоспирилл: свойства, биологическая активность и перспективы их практического использования. Дис. д-ра биол. наук. - Саратов. - 2001. - 310 с.

34. Павловская, Н.Е. Пероксидазозависимый иммунитет гороха к фузариозу / Н.Е. Павловская, И.Н. Гагарина, И.В. Горькова, К.Н. Козявина, В.М. Муштакова, В.Н. Фомина, В.В. Роговин // Вестник ОрелГАУ. - 2010. - № 5. - С. 72-74.

35. Подгорский, В.С. Внеклеточные лектины сапрофитных штаммов бактерий рода Bacillus / В.С. Подгорский, Э.А. Коваленко, И.С. Карпова, Е.В. Сащук, Е.И. Гетьман // Прикладная биохимия и микробиология. - 2014. - Т. 50, № 3. - С.256-263.

36. Порсев, И.Н. Интегрированная система защиты растений / И.Н. Порсев // Методические указания по изучению дисциплины. - Лесниково: КГСХА. - 2014. - 88 с.

37. Прайзель, О.Ю. Применение фукозоспецифичных лектинов в диагностике и изучении новообразований / О.Ю. Прайзель, И.А. Ямсков, Р.П. Евстигнеева // Биомедицинская химия. - 2004. - Т. 50, № 5. - С. 420-435.

38. Рудаков, О.Л. Хронические болезни картофеля и меры борьбы / О.Л. Рудаков, В.О. Рудаков // Агро XXI. - 2006. - № 7-9. - С. 107-119.

39. Рыстаева, Р.А. Поиск, выделение и изучение токсинопродуцирующих изолятов гриба рода Fusarium / Р.А. Рыстаева, М.Б. Орынбаев, С.М. Мамадалиев // Иммунопатология, аллергология, инфектология. - 2009. - № 2. - С.22.

40. Рябуха, С.С. Изучение генофонда сои культурной Glycine max (L.) Merr. по устойчивости к возбудителям фузариоза Fusarium spp. L // С.С. Рябуха, Т.В. Сокол, П.В. Чернышенко, А.В. Тертышный // Масличные культуры: НТБ Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. -2015. - № 1 (161). - C. 46-51.

41. Саттон, Д. Определитель патогенных и условно-патогенных грибов / Д. Саттон, А. Форегилл, М. Ринальди // М.: Мир. - 2001. - 486 с.

42. Семак, И.В. Биохимия белков / И.В. Семак, Т.Н. Зырянова, О.И. Губич // Методическое пособие по спец. практикуму для студентов биологического факультета - Минск: БГУ. - 2007. - 52 с.

43. Сербин, А. Г. Основы медицинской микологии / А.Г. Сербин, Д.В. Леонтьев, В.В. Россихин // Учеб. пособие для студентов фармацевт. ВУЗов. -Харьков. - 2010. - 104 с.

44. Сова, В.В. Выделение и очистка белков / В.В. Сова, М.И. Кусайкин // Методическое пособие к практическим занятиям по очистке белков. -Владивосток: Дальневост. ун-т. - 2006. - 42 с.

45. Струнникова, О. К. Колонизация корней ячменя Fusarium culmorum и влияние Pseudomonas fluorescens на этот процесс / О.К. Струнникова, Н.А. Вишневская, И.А. Тихонович // Микология и фитопатология. - 2010. - Том 44, № 2. - C. 160-167.

46. Сычёва, И.В. Защита растений от болезней / И.В. Сычёва // Брянск: Издательство Брянской ГСХА. - 2012. - 100 с.

47. Тимченко Н.Ф. Роль растений в экологии Yersinia pseudotuberculosis / Н.Ф. Тимченко, Е.В. Персиянова // Фундаментальные исследования. - 2013. - № 6, ч. 6. - С. 1442-1448.

48. Умарова, Д.Е. Роль селекции в повышении продуктивности зерновых культур / Д.Е. Умарова // VIII Международная студенческая электронная научная конференция "СТУДЕНЧЕСКИЙ НАУЧНЫЙ ФОРУМ 2016". - 2016.

49. Феофилова, Е.П. Мицелиальные грибы как источники получения новых лекарственных препаратов с иммуномодулирующей, противоопухолевой и

ранозаживляющей активностью / Е.П. Феофилова // Иммунология, аллергология, инфектология. - 2004. - № 1. - С. 27-38.

50. Фисинин, В. И. Микотоксины и антиоксиданты: непримиримая борьба (Т-2 токсин - метаболизм и токсичность) / В. И. Фисинин, П. Сурай // Птица и птицепродукты. - 2012. - № 3. - С. 38-41.

51. Фокина, А.И. Свойства некоторых видов грибов р. Fusarium - основа для создания биосорбента тяжелых металлов / А.И. Фокина, С.С. Злобин, Л.И. Домрачева, Л.В. Трефилова // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2012. - Т. 88, № 2. - C. 49-52.

52. Чекмарев, В.В. Оценка эффективности фунгицидов в отношении корневых гнилей пшеницы на искусственном инфекционном фоне / В.В. Чекмарев, Ю.В. Зеленева // Вестник ТГУ. - 2016. - Т.21, № 5. - С. 1918-1921. doi: 10.20310/1810-0198-2016-21-5-1918-1921.

53. Чулкина, В.А. Корневые гнили // В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова // Защита и карантин растений. - 2004. - № 2. - С. 16-18.

54. Чулкина, В.А. Методические указания по учёту обыкновенной корневой гнили хлебных злаков в Сибири // В.А. Чулкина // Новосибирск: Наука. - 1972. - 21с.

55. Чумакова, А.Е. Основные методы фитопатологических исследований / А.Е. Чумакова // М.: Колос. - 1974. - 192 с.

56. Шакирова, Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция / Ф.М. Шакирова // Уфа: Гилем. - 2001. - 160 с.

57. Шалимова, О.А. Средство для повышения системной индуцированной устойчивости кормовых культур, например, гороха, к грибковым патогенам / О.А. Шалимова, Т.А. Штахова, К.А. Лещуков // Патент № 2386252. - Москва. - 2010.

58. Шамрай, С.М. Микотоксины постоянная угроза со стороны «экологически чистых» природных ядов / С.М. Шамрай // Учебно-методическое пособие. - М.: Основа. - 2010. - С. 7-14.

59. Ali, S. Progression of Fusarium species on wheat leaves from seedling to adult stages in North Dakota / Ali S., Francl L // Proceeding of the National Fusarium Head Blight Forum USA. - 2001. - P. 99.

60. Al-Saman, M. A. Bioactivity of lectin from Egyptian Jatropha curcas seeds and its potentiality as antifungal agent Global / M. A. Al-Saman, S. A. Farfour, A. A. Tayel, N. M. Rizk //Advanced Research Journals. - 2015. - Vol. 4, № 7. - P. 087-097.

61. Banati H. Determination of Mycotoxin Production of Fusarium Species in Genetically Modified Maize Varieties by Quantitative Flow Immunocytometry / Banati

H., Darvas B., Feher-Toth S., Czeh A., Szekacs A. // Toxins. - 2017. - Vol. 9, №. 3. P. 1-12 (70).

62. Barak, R. Lectin of Sclerotium rolfsii: its purification and possible function in fungal interaction / R. Barak, I. Chet // J. Appl. Bacteriol. - 1990. - Vol. 69, № 1. - P. 101-112.

63. Barak, R. Lectins: a possible basis for specific recognition in the interaction of Trichoderma and Sclerotium rolfsii / R. Barak, D. Mirelman, I. Chet // Phytopathology. - 1985. - Vol. 75, № 4. - P. 458-462.

64. Barak, R. The properties of L-fucose-binding agglutinin associated with the cell wall of Rhizoctonia solani / R. Barak, Y. Elad, I. Chet //Archives of Microbiology. - 1986. -. Vol. 144. - P. 346-349.

65. Bender, W.W. Proteins of the human erythrocyte membrane as modified by pronase / W. W. Bender, H. Garan, H. C. Berg // J. Molec. Biol. - 1971. - Vol. 58. - P. 783-797.

66. Bhari, R. Lectin activity in mycelial extracts of Fusarium species // R. Bhari, B. Kaur, R.S. Singh // Braz. J. Microbiol. - 2016. - Vol. 47, № 3. - P. 775-780.

67. Bhowal, J. Chatterjee Infection of Jute Seedlings by the Phytopathogenic Fungus Macrophomina phaseolina Mediated by Endogenous Lectin / J. Bhowal, S. Ghosh, K.G. Arun, P. Bishnu // Research Journal of Microbiology. - 2006. - Vol. 1, №

I. - P. 51-60.

68. Bhowal, J. Purification and characterization of an extracellular agglutinin Trichophyton rubrum / J. Bhowal, A. Mitra, S. Banerjee, S. Sikdar, A.K. Guha, B.P.

Chatterjee // Indian Journal of Biochemistry and Biophysics. - 2004. - Vol. 41, № 2-3. -P. 81-88.

69. Bhowal, J. Purification and molecular characterization of a sialic acid specific lectin from the phytopathogenic fungus Macrophomina phaseolina / J. Bhowal, A.K. Guha, B.P. Chatterjee //Carbohydrate Research. - 2005. - Vol. 340, № 12. - P. 1973-1982.

70. Bogale, M. Diverse Fusarium solani isolates colonize agricultural environments in Ethiopia / M. Bogale, E.T. Steenkamp, M.J. Wingfield, B.D. Wingfield // Eur. J. Plant Pathol. - 2009. - Vol. 124, № 3 - P. 369-378.

71. Bottalico, A. Toxigenic Fusarium species and mycotoxins associated with head blight in small-grain cereals in Europe // A. Bottalico, G. Perrone // Eur. J. Plant Pathol. - 2002. - Vol. 108, № 7. - P.611-624. - doi: 10.1023/A:1020635214971.

72. Buerstmayr, H. Molecular mapping of QTL for Fusarium head blight resistance in spring wheat. I. Resistance to fungal spread (Type II resistance) / H. Buerstmayr, M.Lemmens, L. Harti, L. Doldi, B. Steiner, M. Stierschneider, P. Ruckenbauer // Theor Appl Genet. - 2002. - Vol. 104, № 1 - P. 84-91.

73. Buerstmayr, H. Molecular mapping of QTLs for Fusarium head blight resistance in spring wheat. II. Resistance to fungal penetration and spread.) / H. Buerstmayr, B. Steiner, L. Hartl, M. Griesser, N. Angerer, D. Lengauer, T. Miedaner, B. Schneider, M. Lemmens // Theor Appl Genet. - 2003. - Vol. 107, № 3 - P. 503-508.

74. Candy, L. The Gal/GalNAc-specific lectin from the plant pathogenic basidiomycete Rhizoctonia solani is a member of the ricin-B family / L. Candy, W.J. Peumans, L. Menu-Bouaouiche, C.H. Astoul, J. Van Damme, E.J. Van Damme, M. Erard, P. Rouge // Biochem. Biophys. Res. Commun. - 2001. - Vol. 282, № 3. - P. 655661.

75. Caron, M. Lectins and Pathology / M. Caron, A.P. Seve. CRC Press. -2003. - 216 p.

76. Carrizo, M.E. The antineoplastic lectin of the common edible mushroom (Agaricus bisporus) has two binding sites, each specific for a different configuration at a single epimeric hydroxyl / M.E. Carrizo, S. Capaldi, M. Perduca, F.J. Irazoqui, G.A.

Nores, H.L. Monaco // The Journal of biological chemistry. - 2005. - Vol. 280, № 11. -P. 10614-10623.

77. Carvajal-Moreno, M. Mycotoxins that affect the human cardiovascular system / M. Carvajal-Moreno // Journal of Biomolecular Research & Therapeutics. -2015. - Vol. 6, № 5 - P. 1-7.

78. Chet, I. Mycoparasitism and lytic enzymes. In: Trichoderma and Gliocladium / I. Chet, N. Benhamou, S. Haran // Taylor, Francis. - 1998. - Vol. 2, № 7. -P. 153-172.

79. Chilaka, C. The Status of Fusarium Mycotoxins in Sub-Saharan Africa: A Review of Emerging Trends and Post-Harvest Mitigation Strategies towards Food Control / C. Chilaka, M.D. Boevre, O. Atanda, S.D. Saeger // Toxins. - 2017. - Vol. 9, № 1, 19 - P. 1-36. - doi: 10.3390/toxins9010019.

80. Choudhary, D.K. Induced systemic resistance (ISR) in plants: mechanism of action / D.K. Choudhary, A. Prakash, B.N. Johri // Indian J. Microbiol. - 2007. - Vol. 47, № 4. - P. 289-297.

81. Coltri, K.C. Paracoccin, a GlcNAc-binding lectin from Paracoccidioides brasiliensis, binds to laminin and induces TNF-alpha production by macrophages / K.C. Coltri, A.S. Casabona-Fortunato, M.L. Gennari-Cardoso, C.F. Pinzan, L.P. Ruas, V.S. Mariano, R. Martinez, J.C. Rosa, A. Panunto-Castelo, M.C. Roque-Barreira // Microbes Infect. - 2006. - Vol. 8, № 3. - P. 704-713.

82. Cortinovis, C. Effects of fumonisin B1 alone and combined with deoxynivalenol or zearalenone on porcine granulosa cell proliferation and steroid production / C. Cortinovis, F. Caloni, N. B. Schreiber. L. J. Spicer // Theriogenology. -2014. - Vol. 81, №8. - P. 1042-1049.

83. Datta, P.K. Purification and characterization of two major lectins from Araucaria brasiliensis syn. Araucaria angustifolia Seeds (Pinhao) / P.K. Datta, M.O. Figueroa, F.M. Lajolo // Plant Physiol. - 1991. - Vol. 97, № 7. - P. 856-862.

84. Dias, R.O. Insights into animal and plant fusars with antimicrobial activities / R.O. Dias, L.S. Machado, L. Migliolo, O.L. Franco // Molecules. - 2015. -Vol. 20, № 1. - P. 519-541.

85. Dodd, R.B. Lectin-like proteins in model organisms: implications for evolution of carbohydrate-binding activity // R.B. Dodd, K. Drickamer // Glycobiology. - 2001. - Vol. 11, № 5. - 71R-79R. - DOI: https://doi.org/10.1093/glycob/11.5.71R.

86. Doehlert, D.C. Phytotoxic effects of fumonisin B1 on maize seedling growth / D.C. Doehlert, C.A. Knutson, R.E. Vesonder // Mycopathol. - 1994 - Vol. 127, № 2. - P.117-121.

87. Doohan, F.M. Influence of climatic factors on Fusarium species pathogenic to cereals: a review / F.M. Doohan, J. Brennan, B.M Cooke // Eur. J. of Plant Pathol. -2003. - Vol. 109, № 7. - P. 755-768.

88. Drickamer, K. Evolving views of protein glycosylation / K. Drickamer, M.E. Taylor // Trends Biochem. Sci. - 1998. - - Vol. 23, № 9. - P. 321-324.

89. Drikamer, K. Two distinct classes of carbohydrate recognition domains in animal lectins / K. Drikamer // J. biol. Chem. - 1988 - Vol. 263, № 20. - P. 9557-9560.

90. Elad, Y. Possible role of lectins in mycoparasitism / Y. Elad, R. Barak, I. Chet // Journal of Bacteriology. - 1983. - Vol. 154, № 3. - P. 1431-1435.

91. Engel, M. A novel galactose and arabinose specific lectin from the sponge Pellina semitubulosa. Isolation, characterization and immunological properties / M. Engel, M. Bachmann, H.C. Schroeder, B. Rinkevich, Z. Kljajic, G Uhlenbruck, W.E. Müller // Biochimie. - 1992. - Vol. 74, № 6. - P. 527-537.

92. Ferrigo, D. Fusarium Toxins in Cereals: Occurrence, Legislation, Factors Promoting the Appearance and Their Management / D. Ferrigo, A. Raiola, R. Causin // Molecules. - 2016. - Vol. 21, № 5. - P. 1- 35. - doi: 10.3390/molecules21050627.

93. Francis, F. Purification of a new fungal mannose-specific lectin from Penicillium chrysogenum and its aphicidal properties / F. Francis, K. Jaber, F. Colinet, D. Portetelle, E. Haubruge // Fungal. Biol-UK. - 2011. - Vol. 115, № 11. - P. 10931099.

94. Gallegos, B. Lectins in human pathogenic fungi / B. Gallegos, R. Martinez, L. Perez, M. Del Socorro Pina, E. Perez, P. Hernandez // Rev. Iberoam. Micol. - 2014. -Vol. 31, № 1. - P. 72-75.

95. Garner, O.B. Gakectin-glucan latties regulate cell-surface glycoprotein organization and signaling / O.B. Garner, L.G. Baum // Biochem. Soc. Trans. - 2008. -Vol. 36, № 26 - P. 1472-1477.

96. Gilbert, J. Epidemiology and biological control of Gibberella zeae / Fusarium graminearum / J. Gilbert, W.G.D. Fernando // Can. J. Plant Pathol. - 2004. -Vol.26. № 4. - P. 464-472.

97. Goldstein, I. J. Isolation, physicochemical characterization and carbohydrate-binding specificity of lectins. In the Lectins: Properties, Functions and Applications in Biology and Medicine / I.J. Goldstein, R.D. Poretz, I.E. Liener, N. Sharon // London: Academic Press. - 1986. - P. 35-247.

98. Grahamstown, M. Lectin-like proteins from South African plant species used in traditional medicine / Grahamstown M, J. Van Staden // South African Journal of Botany. - 2002. - Vol 68, № 1. - P. 36-40.

99. Hamid, R. Lectins: Proteins with Diverse Applications / R. Hamid, A. Masood, I.H. Wani, S. Rafiq // J App Pharm Sci. - 2013. - Vol. 3, 4 Suppl. - P. S93-S103.

100. Hamshou, M. Entomotoxic effects of fungal lectin from Rhizoctonia solani towards Spodoptera littoralis / M. Hamshou, G. Smagghe, E.J. Van Damme // Fungal Biol. - 2010. - Vol. 114, № 1. - P. 34-40.

101. Hamshou, M. High entomotoxicity and mechanism of the fungal GalNAc/Gal-specific Rhizoctonia solani lectin in pest insects / M. Hamshou, E.J. Van Damme, S. Caccia, K. Cappelle, G. Vandenborre, B. Ghesquiere, K. Gevaert, G. Smagghe // Journal of insect physiology. - 2013. - Vol. 59, № 3. - P. 295-305.

102. Hamshou, M. Insecticidal properties of Sclerotinia sclerotiorum agglutinin and its interaction with insect tissues and cells / M. Hamshou, G. Smagghe, S. Shahidi-Noghabi, E. De Geyter, N. Lannoo, E.J. Van Damme // Insect. Biochem. and Molecul. Biol. - 2010. - Vol. 40, № 12. - P. 883-890.

103. Hardy B.J. The glycosidic linkage flexibility and time-scale similarity hypotheses / B.J. Hardy // J. Mol. Struct. - 1997. - Vol. 395-396. - P. 187-200.

104. Hinch, J.M. Adhesion of fungal zoospores is mediated by carbohydrate determinants in the root slime / J.M. Hinch, A.E. Clarce // Physiological Plant Pathology. - 1980. - Vol. 16, №.3. - P.303-307.

105. Hirsch, A.M. Role of lectins (and rhizobial exopolysaccharides) in legume nodulation /A.M. Hirsch // Curr Opin Plant Biol. - 1999. - Vol.2, № 4. - P. 320-332.

106. Holf, P.L. Plant lectins: the ties that bind in root symbiosis and plant defense / L.P. Holf, L.M. Brill, A.M. Hirch // Mol. Genet. Genomics. - 2009. - Vol. 282, № 1 - P. 1-15.

107. Houser, J. A soluble fucose-specific lectin from Aspergillus fumigatus conidia-structure, specificity and possible role in fungal pathogenicity / J. Houser, J. Komarek, N. Kostlanova, G. Cioci, A. Varrot, S.C. Kerr, M. Lahmann, V. Balloy, J.V. Fahy, M. Chignard, A. Imberty, M. Wimmerova // PLoS One. - 2013. - Vol. 8, № 12. -P. 1-15.

108. Houser, J. Structure-functional studies of lectins from pathogenic organisms / J. Houser // Masaryk University: Faculty of Science National Centre for Biomolecular Research. - 2014. - P. 1-98.

109. Inamdar, S.R. Exquisite specificity of mitogenic lectin from Cephalosporium curvulum to core fucosylated N-glycans / S.R. Inamdar, S.M. Eligar, S. Ballal, S. Belur, R.D. Kalraiya, B.M. Swamy // Glycoconjugate Journal. - 2016. -Vol. 33, № 1. - P. 19-28.

110. Inbar, J. A newly isolated lectin from the plant pathogenic fungus Sclerotium rolfsii: purification, characterization and role in mycoparasitism / J. Inbar, I. Chet // Microbiology. - 1994. - Vol. 140, № 3. - P. 651-657.

111. Inch, S. The prevalence of Fusarium species on wild grasses in southern Manitoba / S. Inch, J. Gilbert // Can. J. Plant Pathol. - 2003. - Vol.25. - P. 379-383.

112. Kawagishi, H. Isolation and characterization of a lectin from Grifola frondosa fruiting bodies / H. Kawagishi, A. Nomura, T. Mizuno, A. Kimura, S. Chiba // Biochim. Biophys. Acta. - 1990. - Vol. 1034, № 3. - P. 247- 252.

113. Kellens, J.T. Biochemical and serological comparison of lectins from different anastomosis groups of Rhizoctonia solani / J.T. Kellens, W. J. Peumans // Mycol. Res. - 1991. - Vol. 95, № 10. - P. 1235-1241.

114. Kellens, J.T. Isolation and characterization of lectins from Rhizoctonia crocorum and Athelia rolfsii / J.T. Kellens, A.K. Allen, W.J. Peumans // J. Gen Microbiol. - 1989. - Vol. 135. - P. 3127-3132.

115. Kellens, J.T. Lectins in different members of the Sclerotiniaceae / J.T. Kellens, I.J. Goldstein, W.J. Peumans // Mycological Research. - 1992. - Vol. 96, № 6. -P. 495-502.

116. Khan, F. Fungal lectins: Current molecular and biochemical perspectives / F. Khan, M. Khan // Int. J. Biol. Chem. - 2011. - Vol. 5, № 1. - P. 1-20.

117. Khan, F. Purification and characterization of a lectin from endophytic fungus Fusarium solani having complex sugar specificity / F. Khan, A. Ahmad, M.I. Khan // Arch. Biochem. Biophys. - 2007. - Vol. 457, № 2. - P. 243-251.

118. Khurtsidze, E. Galactose-binding lectin from mulberry (Morus alba L.) seeds with growth hormone-like activity / E. Khurtsidze, T. Kutchava, N. Pomikalova, M.Gaidamashvili // Annals of Agrarian Science. - 2014. - Vol. 15, № 1. P. 26-30.

119. Kobert R. Lehrbuch der Intoxikationen / R. Kobert. Germany, Stuttgart: Fredinand Enke. - 1893. - p. 816.

120. Kocourek, J. A note on the recent discussion on definition of the term «lectin», in Lectins: Biology, Biochemistry, Clinical Biochemistry / J. Kocourek, V. Horejsi, T.C. Bog-Hansen, G.A. Spengler // Berlin, New York: Walter de Gruyter. -1983. - Vol. 3. - P. 3-6.

121. Koharudin, L.M. Structure-function analysis of a CVNH-LysM lectin expressed during plant infection by the rice blast fungus Magnaporthe oryzae / L.M. Koharudin, A.R. Viscomi, B. Montanini, M.J. Kershaw, N.J. Talbot, S. Ottonello, A.M. Gronenborn // Structure. - 2011. - Vol.19, № 5. - P. 662-674.

122. Konska, G. Lectins of higher fungi (Macromycetes): Their occurrence, physiological role and biological activity / G. Konska // Int. J. Med. Mushrooms. -2006. - Vol. 8, № - P. 19-30.

123. Kossowska, B. Lectin from Beauveria bassiana mycelium recognizes Thomsen-Friedenreich antigen and related structures / B. Kossowska, E. Lamer-Zarawska, M. Olczak, I. Katnik-Prastowska // Comp. Biochem. Physiol. B Biochem. Mol. Biol. - 1999. - Vol. 123, № 1. - P. 23-31.

124. Kristensen R. DNA microarray to detect and identify trichothecene- and moniliformin-producing Fusarium species / R. Kristensen, G. Gauthier, K.G. Berdal, S. Hamels, J. Remacle, A. Holst-Jensen // J. of Applied Microbiology. - 2007. - Vol. 102, №. 4. - P. 1060-1070.

125. Kristensen R. Phylogeny and toxigenic potential is correlated in Fusarium species as revealed by partial translation elongation factor 1 alpha gene sequences // R. Kristensen, M. Torp, B. Kosiak, A. Holst-Jensen // Mycol Res. - 2005. - Vol. 109, Pt. 2. - P. 173-186.

126. Laemmli, U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 / U.K. Laemmli // Nature. - 1970. - Vol. 227, № 5259. - P. 680-685.

127. Laine, R.A. A calculation of all possible oligosaccharide isomers both branched and linear yields 1.05x10(12) structures for a reducing hexasaccharide: the isomer barrier to development of single-method saccharide sequencing or synthesis systems / R.A. Laine // Glycobiology. - 1994. - Vol. 4, № 4. - P. 759-767.

128. Larroque, M. Expression and purification of a biologically active Phytophthora parasitica cellulose binding elicitor lectin in Pichia pastoris / M. Larroque, D. Ramirez, C. Lafitte, G. Borderies, B. Dumas, E. Gaulin // Protein Expr. Purif. - 2011. - V. 80, № 2. - P. 217-223.

129. Leonidas, D.D. Structural basis for the carbohydrate recognition of the Sclerotium rolfsii lectin / D.D. Leonidas, B.M. Swamy, G.N. Hatzopoulos, S.J. Gonchigar, V.B. Chachadi, S.R. Inamdar, S.E. Zographos, N.G. Oikonomakos // Journal of molecular biology. - 2007. - Vol. 368, № 4. - P. 1145-1161.

130. Leslie, J.F. The Fusarium laboratory manual / J.F. Leslie, B.A. Summerell. - USA: Blackwell Publishing Professional. - 2006. - 388 p.

131. Limongi, C.L. Isolation and partial characterization of an adhesin from Fonsecaea pedrosoi / C.L. Limongi, C.S. Alviano, W. De Sousa, S. Rozental, // Med. Mycol. - 2001. - Vol. 39, № 5. - P. 429-437.

132. Lin, Z. Species-specific detection and identification of fusarium species complex, the causal agent of sugarcane pokkah boeng in China / Z. Lin, S. Xu, Y. Que, J. Wang, J.C. Comstock, J. Wei, P.H. McCord, B. Chen, R. Chen, M. Zhang // PLoS One. - 2014. - Vol. 9, № 8. - P. 1-13.- e104195.- doi: 10.1371/journal.pone.0104195.

133. Link, H.F. Observations in ordines plantarum naturals, Dissetatio I. / H.F. Link // Mag. Ges. Naturf. Freunde Berlin. - 1809. - Vol. 3, № 1. - P. 3-42.

134. Marasas, W.F.O. Toxigenic Fusarium species: identity and mycotoxicology / W.F.O. Marasas, P.E. Nelson, T.A. Toussoun. University Park: Pa. St. Univ. Press. - 1984. - 328 p.

135. Matsumura, K. Carbohydrate binding specificity of a fucose-specific lectin from Aspergillus oryzae: a novel probe for core fucose / K. Matsumura, K. Higashida, H. Ishida, Y. Hata, K. Yamamoto, M. Shigeta, Y. Mizuno-Horikawa, X. Wang, E. Miyoshi, J. Gu, N. Taniguchi // J. Biol. Chem. - 2007. - Vol. 282, № 21. - P. 1570015708.

136. McMullen, M.P. Scab of wheat and barley: a re-emerging disease of devastating impact / M.P. McMullen, R. Jones, D. Gallenberg // Plant Dis. - 1997. Vol. 81, № 12. - P. 1340-1348.

137. Miller, J.D. Deoxynivalenol: A 25 year perspective on a trichothecene of agricultural importance / J.D. Miller, J.W. Apsimon, B.A. Blackwell, R. Greenhalgh, A. Taylor, B.A. Summerell, J.F. Leslie, D. Backhouse, W.L. Bryden, L.W. Burgess. In book: Fusarium. Paul E. Nelson Memorial Symposium. - St. Paul, Minnesota: APS PRESS. - 2001. - P. 310-320.

138. Mirocha, Ch.J. Chemistry and detection of Fusarium mycotoxins / Ch.J. Mirocha, W. Xie, E.R. Filho. In book: Fusarium head blight of wheat and barley. -Minnesota: APS PRESS. - 2003. - Р. 144-164.

139. Movafagh, A.The structure Biology and Application of Phytohemagglutinin (PHA) in Phytomedicine: With special up-to-date references to

lectins / A. Movafagh, K. Ghanati, D. Amani, SM. Mahdavi, M. Hashemi, Z. Davood Zare Abdolahi, H. Darvish, M. Gholami, L. HaghNejad, S. Mosammami, S. Safari, R. Darehgazani, M. Rahimi, N.S. Naini, M.G. Motlagh, M. Zamani // Journal of Paramedical Sci. - 2013. - Vol 4. - P. 1 -16.

140. Nagre, N. A potent mitogenic lectin from the mycelia of a phytopathogenic fungus, Rhizoctonia bataticola with complex sugar specificity and cytotoxic effect on human ovarian cancer cells / N. Nagre, V. Chachadi, P. Sundaram, R. Naik, R. Pujari, P. Shastry, B. Swamy, S. Inamdar // Glycoconjugate Journal. - 2010. - Vol. 27, № 3. -P. 375-386.

141. Nagre, N.N. Purification and Characterization of a Mitogenic Lectin from Cephalosporium, a Pathogenic Fungus Causing Mycotic Keratitis // N.N. Nagre, V.B. Chachadi, S.M. Eligar, C. Shubhada, R. Pujari, P. Shastry, B.M. Swamy, S.R. Inamdar // Biochemistry Research International. - 2010. - Vol. 2010, 854656, P. 1-6.

142. Neethling, D. Mycoparasitic species of Trichoderma produce lectins / D. Neethling, H. Nevalainen // Can. J. Microbiol. - 1996. - Vol. 42, № 2. - P. 141-146.

143. Oechsler, R. A. Utility of Molecular Sequence Analysis of the ITS rRNA Region for Identification of Fusarium spp. from Ocular Sources / R.A. Oechsler, M.R. Feilmeier, D.R. Ledee, D. Miller, M.R. Diaz, M.E. Fini, J.W. Fell, E.C. Alfonso // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. - 2009. - Vol. 50, № 5. - P. 2230-2236.

144. Otta, Y.Purification and properties of a lectin from ascomycete mushroom, Ciborinia camelliae / Y. Otta, K. Amano, K. Nishiyama, A. Ando, S. Ogawa, Y. Nagata // Phytochemistry. - 2002. - Vol. 60, № 2. - P. 103-107.

145. Paaventhan, P. A 1.7A structure of Fve, a member of the new fungal immunomodulatory protein family / P. Paaventhan, J.S. Joseph, S.V. Seow, S. Vaday, H. Robinson, K.Y. Chua, P.R. Kolatkar // J. Mol. Biol. - 2003. Vol. 322, № 2. - P. 461470.

146. Parry, D.W. Fusarium ear blight (Scab) in small-grain cereals - a Review / D.W. Parry, P. Jenkinson, L. McLeod // Plant Pathology. - 1995. - Vol. 44, № 2. - P. 207-238.

147. Pérez-Vicente, L. Fusarium wilt (Panama disease) of bananas: an updating review of the current knowledge on the disease and its causal agent / L. Pérez-Vicente // Publicación Especial. XVI Reunión Internacional Acorbat. - 2004. - Vol. 16. - P. 1-15

148. Peumans, W.J. Fruit-specific lectins from banana and plantain / W.J. Peumans, W. Zhang, A. Barre, C.A. Astoul, P.J. Balinti-Kurti, P. Rovira, P. Rougé,

G.D. May, F. Van Leuven, P. Truffa-Bachi, E.J.M. Van Damme // Planta. - 2000. - Vol. 211, № 4. - P. 546-554.

149. Proctor R. H. Co-expression of 15 contiguous genes delineates a fumonisin biosynthetic gene cluster in Gibberella moniliformis / R. H. Proctor, D. W. Brown, R. D. Plattner, A. E. // Desjardins Fungal Genetics and Biology. - 2003. - Vol. 38, № 2. -P. 237-249.

150. Proctor R. H. Discontinuous distribution of fumonisin biosynthetic genes in the Gibberella fujikuroi species complex / R. H. Proctor, R. D. Plattner, D. W. Brown, J.A. Sen., Y. W. Lee // Mycological Res. - 2004. - Vol. 108, № 7. - P. 815-822.

151. Rosen, S. Purification and characterization of a surface lectin from the nematode-trapping fungus Arthrobotrys oligospora / S. Rosen, B. Ek, I. Rask, A. Tunlid // Journal of General Microbiology. - 1992. - Vol.138, № 12. - P. 2663-2672.

152. Sejalon-Delmas, N. Purification, elicitor activity, and cell wall localisation of a glycoprotein from Phytophthora parasitica var. nicotianae, a fungal pathogen of tobacco / N. Sejalon-Delmas, F. Villalba, A. Bottin, M. Rickauer, R. Dargent, M.T. Esquerre-Tugaye // Phytopathology . - 1997. - Vol. 87, № 9. - P. 899-909.

153. Sharma, H. Antifungal activity of extracts obtained from Actinomycetes /

H. Sharma, L. Parihar //J. Yeast Fungal Res. - 2010. -Vol. 1, № 10 - P. 197-200.

154. Sharon, N. History of lectins: from hemagglutinins to biological recognition molecules / N. Sharon, H. Lis // Glycobiology. - 2004. - Vol. 14, № 11. - P. 53-62.

155. Sharon, N. Lectins as recognition molecules / N. Sharon, H. Lis // Science. - 1989. - Vol. 246 (4927). - P. 227-234.

156. Shi, W. Mycotoxigenic Potentials of Fusarium Species in Various Culture Matrices Revealed by Mycotoxin Profiling / W. Shi, Y. Tan, S. Wang, D.M. Gardiner,

S. De Saeger, Y. Liao, C. Wang, Y. Fan, Z. Wang, A. Wu // Toxins. - 2017. - Vol. 9, № 1, 6. - P. 1-15. - doi: 10.3390/toxins9010006

157. Singh, R. Further screening of Aspergillus species for occurrence of lectins and their partial characterization / R. Singh, R. Bhari, J. Rai // Journal of Basic Microbiology. - 2010. - Vol. 50, № 1. - P. 90-97.

158. Singh, R.S. Antimicrobial activity and carbohydrate specificity of new mycelial lectins from Fusarium sp. // R.S. Singh, S. Thakur // Biologia. - 2014. - Vol. 69. - P. 1295-1302.

159. Singh, R.S. Characterization and antimicrobial activity of lectins from Penicillium sp. / R.S. Singh, P. Jain, H.P. Kaur // Indian J. Exp. Biol. - 2013. - Vol. 51, № 11. - P. 984-991.

160. Singh, R.S. Immunomodulatory and therapeutic potential of a mycelial lectin from Aspergillus nidulans / R.S. Singh, R. Bhari, V. Rana, A.K. Tiwary // Appl Biochem Biotechnol. - 2011. - Vol. 165, № 2. - P. 624-638.

161. Singh, R.S. New lectins from aspergill and their carbohydrate specificity / R.S. Singh, H.P. Kaur, J. Singh // Biologia. - 2014. - Vol. 69, № 1. - P. 15-23.

162. Singh, R.S. Purification and characterization of a thermostable mycelial lectin from basidiomycete Lentinus squarrosulus / R.S. Singh, H.P. Kaur, P. Kumar, H. Kaur // Biologia. - 2013. - Vol.68, № 6. - P. 1034-1040.

163. Singh, R.S. Purification, characterization, and mitogenic potential of a mucin-specific mycelial lectin from Aspergillus sparsus / R.S. Singh, R. Bhari, R. Kaur // Applied Biochemistry and Biotechnology. - 2015. - Vol. 175, № 4. - P. 1938-1947.

164. Singh, R.S. Screening of Aspergillus species for occurrence of lectin activity and their characterization / R.S. Singh, A.K. Tiwary, R. Bhari // J. Basic Microbiol. - 2008. - Vol. 48. - P. 112-117.

165. Singh, R.S. Screening of Penicillium species for occurrence of lectins and their characterization / R.S. Singh, S. Sharma, G. Kaur, R. Bhari // Journal of Basic Microbiology. - 2009. - Vol. 49, № 5. - P. 471-476.

166. Slifkin M. Lectins and their application to clinical microbiology / Clin. Microbiol. Rev. // M. Slifkin, J. Doyle. - 1990. - Vol. 3, № 3. P. 197-218.

167. Srinivasachary. Mapping of QTL associated with Fusarium head blight in spring wheat RL4137 / Srinivasachary, N. Gosman, A. Steed, S. Faure, R. Bayles, P. Jennings, P. Nicholson // Czech Journal of Genetics and Plant Breeding. - 2008. - Vol. 44, № 4. - P. 147-159.

168. Stack, R.W. A comparison of the inoculum potential of ascospores and conidia of Gibberella zeae / R.W. Stack // Can. J. Plant Pathol. - 1989, № 2. - Vol. 11. -P. 137-142.

169. Steck, T.L. The organization of proteins in the human red blood cell membrane / T.L. Steck // J. Cell Biol. - 1974. - Vol.62. - P.l-19.

170. Stillmark, H. Über Ricin ein giftiges Ferment aus den Samen von Ricinus comm. L. und einigen anderen Euphorbiaceen. Inaugural-Dissertation. - 1888. -Schnakenburg's Buchdruckerei, University of Dorpat, Estonia.

171. Sudakevitz, D. Production, properties and specificity of a new bacterial L-fucose and D-arabinose-binding lectin of the plant aggressive pathogen Ralstonia solanacearum and its comparison to related plant and microbial lectins / D. Sudakevitz, N. Imberty, N. Gilboa-Garber // J. Biochem. - 2002 - Vol. 132, № 2. - P. 353-358.

172. Sulzenbacher, G. Crystal structure of the GalNAc/Gal-specific agglutinin from the phytopathogenic ascomycete Sclerotinia sclerotiorum reveals novel adaptation of a betatrefoil domain / G. Sulzenbacher, V. Roig-Zamboni, W.J. Peumans, P. Rouge, E.J. Van Damme, Y. Bourne // J. Mol. Biol. - 2010. - Vol. 400, № 4. - P. 715-723.

173. Tamura, K. MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 6.0. / K. Tamura, G. Stecher, D. Peterson, A. Filipski, S. Kumar // Molecular Biology and Evolution. - 2013. - Vol. 30, № 12. - P. 2725-2729. - doi: 10.1093/molbev/mst197.

174. Tan M.K. Analysis of rDNA ITS sequences to determine genetic relationships among, and provide a basis for simplified diagnosis of Fusarium species causing crown rot and head blight of cereals // M.K. Tan, L.M. Niessen // Mycol. Res. -2003. - Vol. 107, № 7. - P. 811-821.

175. The American Phytopathological Society: APSnet. - URL: www.apsnet.org/online/ common/search.asp, свободный.

176. Thrane, U. Developments in the taxonomy of Fusarium specie based on secondary metabolites / U. Thrane. In book: Fusarium. Paul E. Nelson Memorial Symposium. - St. Paul, Minnesota: APS PRESS. - 2001. - P. 29-49.

177. Triplett, R.B. Proteolytic digestion of erythrocytes resealed ghosts and isolated membranes / R.B. Triplett, K.L. Carraway // Biochemistry. - 1972. -Vol.11. -P.2897-2903.

178. Tronchin, G. Purification and partial characterization of a 32-kilodalton sialic acid-specific lectin from Aspergillus fumigatus / G. Tronchin, K. Esnault, M. Sanchez, G. Larcher, A. Marot-Leblond, J.P. Bouchara // Infect. Immun. - 2002. - Vol. 70, № 12. - P. 6891-6895.

179. Tunarsih, F. Molecular Phylogenetic Analysis of Indonesian Fusarium isolates from different lifestyles, based on ITS sequence data / F. Tunarsih, G. Rahayu, I. // Hidayat Plant Pathology & Quarantine. - 2015. - - Vol. 5, №2. - P. 63-72. - Doi 10.5943/ppq/5/2/5.

180. Turner, G.A. N-glycosylation of serum proteins in disease and its investigation using lectins / G.A. Turner // Clin. Chim. Acta. - 1992. - Vol. 208, № 3. -149-171.

181. Ueno, Y. Ceneral toxicity / Y. Ueno. In book: Trichothecenes: chemical, biological and toxicological aspects. - Elsevier Press: Amsterdam. - 1983. - P.135-146.

182. Varrot, A. Fungal lectins: Structure, function and potential applications / A. Varrot, S.M. Basheer, A. Imberty // Curr. Opin. Struct. Biol. - 2013. - Vol. 23, № 5. - P. 678-685.

183. Veelders, M. Structural basis of flocculin-mediated social behaviorin yeast / M. Veelders, S. Bruckner, D. Ott, C. Unverzagt, H.U. Mosch, L.O. Essen // Proc. Natl. Acad. Sci. - 2010. - Vol. 107, № 52. - P. 22511-22516.

184. Vishwanathreddy, H. Sclerotium rolfsii lectin exerts insecticidal activity on spodoptera litura larvae by binding to membrane proteins of midgut epithelial cells and triggering caspase-3-dependent apoptosis / H. Vishwanathreddy, G.G. Bhat, S.R. Inamdar, R.K. Gudihal, B.M. Swamy // Toxicon. - 2014. - Vol. 78. - P. 47-57.

185. Vranken, A.M. Purification and properties of an N-acetylgalactosamine specific lectin from the plant pathogenic fungus Rhizoctonia solani / A.M. Vranken, E.J. Van Damme, A.K. Allen, W.J. Peumans // FEBS Letters. - 1987. - Vol. 216, № 1. - P. 67-72.

186. Wang, H. First report of an arabinose specific fungal lectin / H. Wang, T.B. Ng // Biochem. Biophys. Res. Commun. - 2005. - Vol. 337, № 2. - P. 621-625.

187. Wang, H.X. A new lectin with highly potent antihepatoma and antisarcoma activities from the oyster mushroom Pleurotus ostreatus / H. X. Wang, J. Gao, T. B. Ng // Biochem. Biophys. Res. Commun. - 2000. - Vol. 275, № 3. - P. 810-816.

188. Watanabe, M. Molecular phylogeny of the higher and lower taxonomy of the Fusarium genus and differences in the evolutionary histories of multiple genes / M. Watanabe, T. Yonezawa, K. Lee, S. Kumagai, Y. Sugita-Konishi, K. Goto, Y. Hara-Kudo // BMC Evol. Biol. - 2011. - Vol. 11, № 322. - P. 1-16. - doi: 10.1186/14712148-11-322.

189. Weis, W.I. Structural Basis of Lectin-Carbohydrate Recognition. / W.I. Weis, K. Drickamer //Annu. Rev.Biochem. - 1996. - Vol. 65. - P. 441-473.

190. White, T.J. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. In PCR Protocols: A guide to Methods and Applications / T.J. White, T.D. Bruns, S.B. Lee, J.W. Taylor, M.A. Innis, D.H. Gelfond, J.J. Sninsky // San Diego: Academic Press. - 1990. - P. 315-322.

191. Wimmerova, M. Crystal structure of fungal lectin: six-bladed b-propeller fold and novel recognition mode for Aleuria aurantia lectin / M. Wimmerova, E. Mitchell, J.F. Sanchez, C. Gautier, A. Imberty // J. Biol. Chem. - 2003. - Vol. 278, № 29. - P. 27059-27067.

192. Winterburn, P.J. The significance of glycosylated proteins //P.J. Winterburn, C.F. Phelps // Nature. - Vol. 236. - P.147-151. - doi:10.1038/236147a0

193. Wu, A.M. Carbohydrate specificity of a lectin isolated from the fungus Sclerotium rolfsii / A.M. Wu, J.H. Wu, M.S. Tsai, G.V. Hegde, S.R. Inamdar, B.M. Swamy, A. Herp // Life Sci. - 2001. - Vol. 69, № 17. - P. 2039-2050.

194. Zhang, Y. Purification of novel protein elicitor from Botrytis cinerea that induces disease resistance and drought tolerance in plants / Y. Zhang, X. Yang, Q. Liu, D. Qiu, Y. Zhang, H. Zeng // Microbiol. Research - 2010. - Vol. 165, № 2. - P. 142151. - doi:.10.1016/j.micres.2009.03.004.