Сравнительная характеристика изменчивости морфометрических показателей ранних зародышей двух видов бесхвостых амфибий в норме и в экспериментально измененных магнитных условиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.30, кандидат биологических наук Мытыева, Зелимат Сулеймановна

• Мытыева, Зелимат Сулеймановна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мытыева, Зелимат Сулеймановна

Введение.4

Обзор литературы

Характеристика ооцита амфибий.11

Оплодотворение.14

Дробление яйца амфибий.20

Биологическое значение магнитных полей.27

Материал и методы исследования

Характеристика объектов исследования.34

Серии исследований и объем исследованного материала.

Методы исследования.36

Результаты исследований

Изменение размеров зиготы жабы на протяжении первого клеточного цикла.44

Влияние магнитных условий на ориентацию первой борозды дробления .55

Топография серого серпа в ранних зародышах жабы.57

Варианты геометрии первых борозд дробления в естественных и измененных магнитных условиях.59

Морфометрические показатели 8-клеточных зародышей амфибий .64

Обсуждение.82

Выводы.95

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная характеристика изменчивости морфометрических показателей ранних зародышей двух видов бесхвостых амфибий в норме и в экспериментально измененных магнитных условиях»

Актуальность темы. Разнообразие признаков организма являющееся непременным проявлением и необходимым условием распространения и жизни, в свою очередь, представляет собой функцию онтогенетической изменчивости. Последняя всегда служила и остается предметом многочисленных исследований (Воробьева, 1980; Чернов, 1981).

Онтогенетическая изменчивость есть ответ развивающегося организма на воздействие комплекса факторов среды. Поэтому процессы развития организмов не могут быть поняты без анализа влияния экологических факторов (Хрущев, 1993). Размах варьирования признаков как взрослого, так и развивающегося нормального оргнаизма определяют как норму реакции. Онтогенетическая изменчивость наиболее выражена в период эмбрионального развития, что хорошо иллюстрируется эмбриогенезом амфибий.

Изменчивость дробления зародышей амфибий впервые наблюдал K.M. Бэр и сообщал, что геометрическая правильность расположения борозд дробления часто нарушается без последующего искажения хода развития. Первый обзор наблюдений о вариабельности дробления был сделан Морганом еще в 1897 году (Morgan, 1897). Он отмечал, что микромеры анимального полушария отличаются размерами и объяснял эту вариабельность в соотношении частей эмбриона влиянием среды.

В более поздних работах (Маресин, 1973; Балахонов, 1984, 1986; Доронин, 1989; Калабеков, 1998; Гагиева и др., 1999; Мытыева, 2000) также было установлено, что уже в раннем развитии амфибий наблюдается вариабельность в соотношении частей зародыша (схождение или несхождение меридиональных борозд, расположение и размеры анимальных и вегетативных бластомеров, нарушение правильности клеточных рядов и т.д.). Значение эмбриональной изменчивости для последующих стадийонтогенеза впервые обсуждал Уодингтон (1944, 1964). По его мнению, в генотипе каждого вида заложена информация о пределах изменчивости развивающихся особей; конечная судьба особей канализована и приводит к сходным результатам. Впоследствии была высказана мысль (Дорфман, Северцов, 1984) о том, что представления Уодингтона не приложимы к онтогенезу, т.к. в онтогенезе нельзя выделить четко отличающиеся друг от друга каналы развития. Поэтому было предложено разделить морфогенетический ландшафт развития на эквифинальные блоки.

Изменчивость зародышей исследовали главным образом в естественных условиях. Иными словами, последняя характеризует норму реакции под влиянием комплекса условий естественной среды обитания. В контролируемых экспериментальных условиях обнаружены еще более детальные характеристики вариаций признаков. Так, показано влияние на эмбриональное развитие таких факторов как температура, магнитное поле, ультрафиолетовое излучение, содержания ионов металлов, кислотность воды (Delgado, 1982; Копанев, Шакула, 1985; Sakai, 1990; Узбеков, Воробьева, 1991; Mise, Wakahara, 1992; Robert, 1996; Бурлаков и др., 1997; Калабеков, 1998; Frisbie et al., 2000; Сурова, 2002). Известны влияние сверхслабых по интенсивности физических излучений в широком диапазоне (от ультрафиолетовой до инфракрасной) абиотического и биотического (в том числе и соседних эмбрионов в кладке) происхождения на эмбриональные стадии развития (Бурлаков, 1998; Сизов и др., 1998).

В природных условиях экологические факторы воздействуют в комплексе. При этом, в одних случаях они оказываются синергистами, в других - антагонистами. В частности, при совместном влиянии изменений кислотности воды и содержания ионов алюминия на оплодотворение и эмбриональное развитие травяной лягушки (в природе и лабораторных условиях) выживаемость эмбрионов снижается. Выжившие эмбрионы часто аномальны. Повышенная кислотность воды в присутствии ионов цинка,свинца и железа не оказывает заметного влияния на процессы оплодотворения и развитие травяной лягушки (Clark, Lazerte, 1985; Tyler-Jones R. et al., 1989). В другом опыте икру двух видов лягушек подвергали воздействию разных концентраций алюминия (от 0 до 200 мкг/л) в среде рН от 4,14 до 5,75. При значениях рН, меньших 4,35, в сочетании с мономерным алюминием в концентрации 10 мкг/л вылупление зародышей снижалось на 20 %, а при концентрации алюминия в 200 мкг/л - на 40%. При совместном воздействии ионов кадмия и цинка на зародышей мыши, первый предотвращал тератогенный эффект кадмия (Belmonte et al., 1989).

Как известно, на урбанизированных территориях изменен комплекс природных экологических факторов. В кладках птиц, гнездящихся в городах, отмечено изменение морфологии яиц (Венгеров, 1992). Оболочка яиц одомашненной формы аллигатора несет меньше пор, чем таковая у дикой формы; из яиц дикой формы аллигатора вылупляются 90%, а у одомашненной формы - 30-60% зародышей (Wink et al., 1990). Плодовитость лягушек в Москве выше, чем в Подмосковье; икринки городских лягушек мельче, но содержат больше желтка (Северцов и др., 2002).

Жизнь на Земле возникла, адаптировалась и эволюционировала, испытывая влияние природных магнитных полей. В 20-м веке биосфера Земли пополнилась разнообразными искусственными магнитными полями, интенсивность которых непрерывно возрастает. Вследствие этого, биологическое действие такого экологического фактора, как магнитные поля, остается актуальной проблемой, как в познавательном, так и в практическом отношениях. Несмотря на двухсотлетнюю историю магнитобиологических исследований, эта область знания по своему развитию не соответствует теоретической и практической значимости вопроса. Это, вероятно, объясняется тем, что, вопреки обширному материалу о влияниях магнитных полей различной природы на живые системы, недостаточно (и не систематично) исследованы первичные механизмы действия магнитногополя. Помимо этого, следует отметить слабую воспроизводимость (а часто -и несовместимость) результатов различных исследований. Особенно это характерно для работ, в которых исследовались магнитные поля малой интенсивности. Одним из немногих значимых обобщений считается представление об информационном характере воздействия магнитных полей малой интенсивности (включая геомагнитное) (Копанев, Шакула, 1985; Моисеева, Любицкий, 1986).

Несомненный интерес представляет воздействие магнитных полей на деление клеток и эмбриональное развитие. Исследования влияния магнитных полей на митотическое деление клеток не дали однозначного результата (Мастрюкова, Руднева, 1978; Нахильницкая и др., 1978).

Многочисленные исследования влияния разнокачественных магнитных полей на разные стадии зародышевого развития (от гамет до рождения) демонстрируют разносторонние влияния (от мало заметного до летального) их на организмы. При этом, помимо характеристик магнитного поля, важное значение имеет стадия развития зародыша. Отмечается, что слабые магнитные поля (соизмеримые с магнитным полем Земли) могут выполнять информационную и корригирующую роль.

В связи с изложенным выше, цель настоящей работы состояла в изучении вариабельности морфологических признаков зародышей на самых ранних стадиях развития в норме и под влиянием измененных магнитных условий. В рамках поставленной цели на зародышах двух видов бесхвостых амфибий, в норме и в экспериментально измененных магнитных условиях, определяли:1. динамику вертикального и горизонтального размеров зиготы на протяжении первого клеточного цикла;2. ориентацию первой борозды дробления по направлениям стран света и топографические отношения первой борозды дробления с серым серпом;3. топографическое отношение первой и второй борозд дробления4. вертикальные размеры бластомеров 8-клеточных зародышей и топографию различающихся размерами микро- и макромеров.

Научная новизна работыВ результате исследования вариабельности морфологических признаков дробящихся зародышей двух видов бесхвостых амфибий, выявлен ряд ранее не известных фактов:- уплощение оплодотворенных яиц жабы по мере прогресса первого клеточного цикла;- смещение серого серпа по направлению к вегетативному полюсу на протяжении первых трех делений дробления;- подтверждено ранее описанное явление преимущественной ориентации первой борозды дробления по направлениям стран света.

Показаны влияния измененных магнитных условий на структурные особенности ранних зародышей жабы:- изменение азимута преимущественной ориентации первой борозды дробления под влиянием гипер- и гипомагнитных условий и элиминация этой преимущественной ориентации в условиях ослабления горизонтальной составляющей и периодическом изменении полярности естественного магнитного поля.- понижение частоты асимметричного распространения второй борозды дробления у зародышей с асимметричной первой бороздой при усилении вертикальной компоненты естественного магнитного поля;- возрастание вариабельности размеров макромеров 8-клеточного зародыша в гипер- и гипомагнитных условиях;- возрастание вариабельности микромеров 8-клеточного зародыша в условиях ослабления горизонтальной компоненты естественного магнитного поля;- уменьшение вариабельности размеров микромеров 8-клеточного зародыша в гипомагнитных условиях и при периодическом изменении полярности естественного магнитного поля.

Показаны видоспецифические особенности дробления двух видов амфибий в норме и при развитии в измененной магнитной среде:- различие азимутов преимущественной ориентации первой борозды дробления у зародышей жабы и лягушки;- корреляция асимметрии первой борозды дробления с асимметричностью распространения второй борозды дробления у зародышей жабы и отсутствие таковой у зародышей лягушки;- возрастание вариабельности размеров микромеров 8-клеточного зародыша лягушки, которая, в отличие от зародышей жабы, проявляется в условиях периодического изменения полярности естественного магнитного поля и, в меньшей мере, - в гипомагнитных условиях.

Научно - практическая значимость. Представленная работа является теоретической. Морфологические исследования, в том числе исследования морфогенеза раннего развития, в значительной степени являются фундаментальными (Куприянов, 1987). Показанное в работе влияние магнитной среды на раннее развитие зародышей амфибий, помимо фундаментальной значимости, свидетельствует о том, что магнитная обстановка и ее изменение являются экологическим фактором, действие которого может оказаться неблагоприятным для развивающегося организма.

Опыт проведенного исследования может служить основой для создания тест-моделей, предназначенных для оценки действия магнитных возмущенийи

Заключение диссертации по теме «Биология развития, эмбриология», Мытыева, Зелимат Сулеймановна

Выводы

1. Первая борозда деления дробления зародышей зеленой жабы и малоазиатской лягушки ориентирована не случайным образом. Азимут преимущественной ориентации первой борозды специфичен для вида амфибий. Его направление в природе меняется от года к году. Экспериментально созданные гипер- и гипомагнитные условия изменяют азимут преимущественной ориентации первой борозды дробления, в то время как ослабление горизонтальной составляющей и периодическое изменение полярности естественного магнитного поля элиминируют преимущественную ориентацию первой борозды дробления.

2. У зародышей жабы асимметрия сечения серого серпа первой бороздой дробления определяет асимметрию распространения второй борозды дробления. Гипомагнитные условия не сказываются на частоте случаев симметричного (асимметричного) распространения первой и второй борозд дробления. Усиление вертикальной компоненты естественного магнитного поля существенно понижает частоту асимметричного распространения второй борозды у зародышей жабы с асимметричной первой бороздой дробления. У зародышей малоазиатской лягушки симметрия и асимметрия распространения первой и второй борозд дробления, в норме и при изменении магнитных условий - события независимые.

3. По мере осуществления первых трех делений дробления, серый серп зародышей жабы смещается по направлению к вегетативному полюсу. Симметричное (и, соответственно, асимметричное) распространение первой борозды, диагностируемое в соответствии с симметричным (асимметричным) сечением серого серпа первой бороздой, не связано со смещением последнего к вегетативному полюсу. Изменение магнитных условий не влияет на частоту симметричной (асимметричной) первой борозды дробления.

4. Вариабельность вертикальных размеров бластомеров 8-клеточных зародышей обоих видов, развивавшихся в экспериментально измененных магнитных условиях, не отличается от таковой у контрольных зародышей. При этом:

- вариабельность вертикальных размеров макромеров зародышей жабы существенно возрастает как в гипер-, так и в гипомагнитных условиях, но не изменяется у зародышей малоазиатской лягушки (в сравнении с контролем);

- вариабельность размеров микромеров возрастает у зародышей жабы, развивавшихся в условиях ослабления горизонтальной составляющей естественного магнитного поля, но уменьшается в гипомагнитных условиях и при периодическом изменении полярности естественного магнитного поля. У зародышей малоазиатской лягушки вариабельность размеров микромеров, напротив, существенно возрастает в условиях периодического изменения полярности естественного магнитного поля и, в меньшей мере, - в гипомагнитных условиях.

5. Распределение бластомеров в соответствии с размерными рангами в составе 8-клеточных зародышей жабы кардинально изменяется в условиях периодической смены полярности естественного магнитного поля. Последнее не влияет на распределение бластомеров у зародышей малоазиатской лягушки. В меньшей мере симметрийные отношения бластомеров зародышей обоих видов нарушаются в гипо- и гипермагнитной среде. Характер изменчивости размеров и распределение бластомеров видоспецифичены. В целом, зародыши жабы более чувствительны к изменениям магнитных условий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мытыева, Зелимат Сулеймановна, 2003 год

1. Алов И.А. Движение компонентов клетки при митотическом делении. -Движение немышечных клеток и их компонентов. Л.: Наука, 1977. - С. 104-120.

2. Альберте Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К. Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. М.: Мир, 1987. - Т. 3-5.

3. Балахонов А.В., Пескова Т.Н. Ранние стадии развития лягушки R. temporaria L. Вариации радиального дробления // Вестник ЛГУ. 1984. -№21. - С. 85-87.

4. Баскирк Р.Е., О'Брайен У.П. Остаточная намагниченность и реакции на магнитное поле у ракообразных // Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. М.: Мир, 1989. - Т. 2. -С.123-146.

5. Башмачников И.Н., Затепякин Ю.С. Повреждающее действие неоднородного постоянного магнитного поля на эмбрионы крыс // Здравоохр. Туркменистана. 1984. - № 3. - С. 33-34.

6. Бодемер Ч. Современная эмбриология. М.: Мир, 1971. - 446 с.

7. Божкова В.П., Исаева В.В. Нарушение межклеточных взаимодействий у зародышей морского ежа додецилсульфатом натрия // Онтогенез. 1984. -Т. 15.-№ 1.-С. 465-470.

8. Божкова В.П. Роль кортикальной ротации в формировании полярности зародыша // Онтогенез. 1993. - Т. 24. - № 3. - С. 31-40.

9. Бородайкевич Д.Т. Влияние импульсного магнитного поля на динамику некоторых биохимических и гистохимических показателей тканей мышей и куриных эмбрионов: Дисс. к-та биол. наук. Ивано - Франковск, 1973. -173 с.

10. Бочаров Ю.С. Эволюционная эмбриология позвоночных. М.: Наука, 1988.-231 с.

11. Бурлаков А.Б., Аверьянова О.В., Пащенко В.В., Тусов В.Б., Голиченков В.А. Лазерная коррекция эмбрионального развития вьюна // Вестник МГУ. 1997. - Сер. 16. - № 1. - С. 19-24.

12. Бурлаков А.Б. Внутривидовая волновая коррекция раннего эмбрионального развития // Пространственно-временная организация онтогенеза:/ Под ред. Ю.А. Романова, В.А. Голиченкова. М.: Изд-во МГУ, 1988.-С. 183-192.

13. Бляхер Л.Я. История эмбриологии в России 18-19 вв. М.: Изд-во МГУ, 1955. - 373 с.

14. Бляхер Л. Я. Аналитическая и экспериментальная эмбриология // История биологии с начала 20 века до наших дней. М.: Наука, 1975. - С. 314-333.

15. Венгеров П.Д. Сравнение эоморфологических параметров птиц из естественных и урбанизированных местообитаний // Экология. 1992. - № 1.-С. 21-26.

16. Верясова В.Г., Мещеряков В.Н. Действие цитохалазина на процессы дробления у моллюсков // 6-е Всесоюз. совещание морфологов: Тез. докл. М., 1981.-С. 29.

17. Вильсон Э. Клетка. M.-JL: Изд-во биол. и медиц. литературы, 1936. - Т. 1.-564 с.

18. Воробьева Э.И. Предисловие // Внутривидовая изменчивость в онтогенезе животных. М.: Наука, 1980. - С. 3-4.

19. Воробьев И.А. Работа митотического аппарата (исследование с помощью микрооблучения) // Цитология. -1991. Т. 33. - № 9. - С. 60.

20. Гагиева З.А., Калабеков A.JL, Мытыева З.С. Изменчивые начальные фазы зародышевого развития земноводных // Тез. докл. к конференции по итогам научно-исследовательской работы за 1998 г. — Владикавказ. Изд-во СОГУ, 1999.-С. 30-31.

21. Гагиева З.А., Гагиева Р.В., Мытыева З.С. Изменчивость направления первой борозды дробления у зародышей малоазиатской лягушки по странам света в разные годы // Тез. докл. III международной конф. «Циклы» Ставрополь - Кисловодск, 2001. — С. 130.

22. Гексли Дж., Де Бер Г. Экспериментальная эмбриология. M.-JL: Биомедгиз, 1936. - 467 с.

23. Гилберт С. Биология развития. М.: Мир, 1994. - Т. 2. - 235 с.

24. Година Л.Б., Сытина JI.A., Вариации в росте зародышей сибирского углозуба (Hynobius keyserlingii) // Вопросы герпетологии. 6. Всесоюзн. герпет. конф. Ташкент, 18-20 сент. 1985: Автореф. докл. JL, 1985. - С. 59-60.

25. Гоулд Дж. Л. Существуют ли у животных магнитные карты? // Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. М.: Мир, 1989. -Т. 1. - С.334-349.

26. Данилова Л.В. Сперматогонии, сперматоциты, сперматиды // Современные проблемы сперматогенеза: М.: Наука. 1982, - С. 25-72.

27. Доронин Ю.К. Количественная оценка дробления яйца лягушек // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. 1989. - № 1. - С. 47-57.

28. Доронин Ю.К., Голиченков В.А., Гусев М.В. Циклическая организация эукариотических клеток // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. 1990. - № 3. - С. 3-15.

29. Доронин Ю.К. Особенности цитотипического периода развития позвоночных: Автореф. докт. дисс. М., 1993. - 47 с.

30. Доронин Ю.К., Слободчикова О.Н., Калабеков А.Л. Азимут первой борозды дробления икринок остромордой лягушки // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. 2000. - № 3. - С. 29-30.

31. Доронин Ю.К., Д'Аниелло Б., Слободчикова О.Н. Ориентация ранних зародышей по направлениям стран света в естественных кладках двух видов Ranidae, обитающих в географически отдаленных регионах // Онтогенез. -2000. Т. 31. - № 5. - С. 355-359.

32. Дорфман Я.Г. Распределение желточных гранул в оплодотворенном яйце травяной лягушки, его изменения в нормальном развитии и при клиностатировании // 6-е Всесоюз. совещание эмбриологов: Тез. докл. -М., 1981.-С. 55.

33. Дорфман Я.Г., Северцов A.C. Система эквифинальных путей онтогенеза и ее изменения в ходе эволюции // Эволюционные идеи в биологии. Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. Л.: 1984. - Т. 85. - вып. 1.-С. 71-86.

34. Дубров А.П. Гелиогеофизические факторы и динамика выделения органических веществ корнями растений // Проблемы космической биологии. 1973. - Т. 18. - С. 65-95.

35. Дуэльман У.Э. Репродуктивные стратегии лягушек // В мире науки. 1992. - № 9-10. - С. 52-60.

36. Иванов П.П. Общая и сравнительная эмбриология. М. - Л.: Биомедгиз, 1937. - 809 с.

37. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Простейшие и низшие многоклеточные. Новосибирск: Наука, 1975. - 372 с.

38. Исаева В.В., Преснов Е.В. Поляризованное распределение фибриллярного актина в ооцитах некоторых иглокожих // Цитология. 1990. - Т. 32. - № 2. -С. 117-121.

39. Иост X. Физиология клетки. М.: Мир, 1975. - 864 с.

40. Калабеков А.Л. Влияние экологических факторов на ориентацию борозды дробления у амфибий // Экологические проблемы горных территорий. Тез. докл.-Владикавказ, 1992.-С. 137-138.

41. Калабеков А.Л. Доева А.Н. Регуляторные механизмы межклеточных взаимодействий. Владикавказ: Ир, 1993. - 112 с.

42. Калабеков А.Л. Изменчивость в установлении дефинитивной билатеральной симметрии в эмбриогенезе земноводных // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. 1997. - № 2. - С. 29-32.

43. Калабеков А.Л., Доронин Ю.К. Ориентация первой борозды дробления по направлениям стран света у икринок малоазиатской лягушки и зеленойжабы в естественных, гипер — и гипомагнитных условиях. // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. 1998. - № 1. - С. 27-31.

44. Калабеков A.JI. пространственная организация и изменчивость ранних стадий развития бесхвостых амфибий: Автореф. докт. дисс. М., 1998. -40с.

45. Колдаев В.М., Гнездилова С.М., Цепин Ю.В. Влияние электромагнитного поля на оплодотворение морских ежей Владивосток, 1991. - 6 с. - Деп. в ВИНИТИ 25.03.91, 1296.

46. Копанев В.И., Шакула A.B. Влияние гипогеомагнитного поля на биологические объекты. JL: Наука, 1985 г. - 72 с.

47. Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows. М.: Информатика и компьютеры, 1996. 257 с.

48. Кулешова В.П., Пулинец С.А. Частота появления тяжелых травм в периоды планетарных геомагнитных бурь // Биофизика. 2001. - Т. 46. -вып. 5. - С. 927-929.

49. Кулешова В.П., Пулинец С.А., СазановаЕ.А., Харченко А. М. Биотропные эффекты геомагнитных бурь и их сезонные закономерности // Биофизика. 2001. - Т. 46. - вып. 5. - С. 930-934.

50. Куприянов В.В. Об интеграции фундаментальных и прикладных направлений в современной морфологии // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1987.-Т. XCII.-№ 1.-С. 5-11.

51. Ловенстам Х.А., Киршвинк Дж. Л. Биоминерализация железа: гелиобиологический подход // Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - С. 15-31.

52. Маресин В.М. Геометрические проблемы формирования биологических тканей: Автореф. канд. дисс. М., 1973. - 25 с.

53. Мастрюкова В.М., Руднева C.B. Влияние постоянного магнитного поля высокой напряженности на пролиферацию клеток эпителия 12-перстной кишки мышей // Изв. АН СССР. 1978. - Сер. биол. - № 3. - С. 477^79.

54. Мглинец В.А. Формирование паттерна в раннем эмбриогенезе шпорцевой лягушки // Онтогенез. 1995. - Т. 26. - № 4. - С. 282-292.

55. Мещеряков В.Н., Белоусов Л.В. Пространственная организация дробления // Морфология человека и животных. Антропология. Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ АН СССР. 1978. - Т. 8. - 100 с.

56. Мизюк М.У. Эмбриотропное действие магнитного поля промышленной частоты // Врач. дело. 1996. - № 5-6. - С. 36-38.

57. Моисеева Н.И., Любицкий P.E. Гелиофизические факторы, оказывающие влияние на организм человека // Проблемы космической биологии. 1986. -Т. 53.-С. 5-91.

58. Музалевская М.М. Долгопериодические колебания показателей здоровья и изменения солнечной активности // Проблемы космической биологии. -1986.-Т. 53.-С. 92-99.

59. Надеждина Е.С., Скоблина М.Н., Файс Д., Ченцов Ю.С. Индукция дробления и звездообразования в яйцах ксенопуса фракцией базальныхтелец из сперматозоидов вьюна // 6 Всесоюзн. совещание эмбриологов: Тез. докл. М., 1978. - С. 336.

60. Нахильницкая З.Н. Реакция организма на воздействие «нулевого» магнитного поля. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. -1978.-№2.- С. 74-76.

61. Нейфах A.A., Лозовская Е.Р. Гены и развитие организма. М.: Наука, 1984.- 188 с.

62. Никитина Л.А., Мальченко Л.А., Теплиц H.A., Бузникова Г.А. Действие серотонина и его аналогов на созревание in vitro ооцитов амфибий // Онтогенез. 1988. - Т. 19. - № 5. - С. 499-507.

63. Ньют Д. Рост и развитие животных. М.: Мир, 1973. - 86 с.76.0ленов Ю. М. Проблемы молекулярной генетики. Л.: Наука, 1977. - 205 с.

64. Паркинсон У. Введение в геомагнитизм. М.: Мир, 1986. - 527 с.

65. Перепечин Е.А., Дубова В.М., Семенов Л.Н., Князева Т.Г. Некоторые вопросы общебиологического и эмбриотропного действия постоянного поля // Гигиена и санитария. 1974. - № 6. - С. 23—26.

66. Пресман A.C. Электромагнитная сигнализация в живой природе. Факты, гипотезы, пути исследований. М.: Советское радио, 1974. - 64 с.

67. Равен X. Оогенез. М.: Мир, 1964. - 306 с.

68. Расе Т.С. Размеры яиц у пойкилотермных животных в разных широтных зонах // Морфологические исследования животных. М.: Наука, 1985. - С. 165-176.

69. Рябова JI.B. Организация кортикального слоя яиц амфибий. Актинсодержащие структуры в кортексе ооцитов и яиц шпорцевой лягушки // Онтогенез. 1990 б. - Т. 21. - № 5. - С. 524-529.

70. Рябова JI.B., Васецкий С.Г., Шеррер К., Олен-Ку М., Виртанен И. Распределение и связь с цитоскелетом специфических просомных белков в оогенезе шпорцевой лягушки // Онтогенез. 1992. Т. 23, № 4. С. 390—399.

71. Рябова Л.В. Двухкомпонентная цитоскелетная система как основа кортикальной сократимости в яйцах шпорцевой лягушки // Онтогенез. -1995. Т. 26. - № 3. - С. 236-247.

72. Сапогов А.С. К вопросу о невоспроизводимости магнитобиологических опытов. Дубна, 1991. - 6 с. (Препринт объединенного института ядерных исследований).

73. Северцова Е.А., Корнилова М.Б., Северцов А.С., Кабардина Ю.А. Сравнительный анализ плодовитости травяной (R. temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек из популяций г. Москвы и Подмосковья // Зоологический журнал. 2002. - Т. 81. - № 1. - С. 82-90.

74. Сидоренко В.М. Механизм влияния слабых электромагнитных полей на живой организм // Биофизика 2001. - Т. 46. - вып. 3. — С. 500-504.

75. Сизов А.Д., Бурлаков А.Б., Пушкарь В .Я., Голиченков В.А. Об отклике биологических объектов на воздействие проникающего излучения звезд //

76. Пространственно-временная организация онтогенеза / Под ред. Ю. А. Романова, В.А. Голиченкова. М.: Изд-во МГУ, 1998. - С. 231-241.

77. Скайлс Д.Д. Геомагнитное поле, его природа, история и значение для биологии // Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. -М.: Мир, 1989. Т. 1. - С.63-146.

78. Стрекова В.Ю. Митозы и магнитное поле (краткая литературная справка) // Проблемы космической биологии 1973. - Т. 18. - С. 200-204.

79. Стржижовский А.Д. Некоторые закономерности физиологической регенерации тканей млекопитающих в условиях воздействия сильных магнитных полей // Проблемы космической биологии 1978. - Т. 37. - С. 31-73.

80. Судаков К.В. Квантование жизнедеятельности // Успехи современной биологии. 1992 - Т. 112. - С. 512-527.

81. Сурова Г.С. Влияние кислой среды на жизнеспособность икры травяной лягушки (R. temporaria ) // Зоологический журнал. 2002. - Т. 81. - № 5. -С. 608-616.

82. Терентьев П.В. Лягушка. М.: Советская наука, 1950. - 345 с.

83. Токин Б.П. Общая эмбриология. М.: Высшая школа, 1987. - 480 с.

84. Токманов А.А., Сато И., Фуками Я. Сигнальный каскад при оплодотворении. // Цитология. 2002. - Т. 44. - № 3. -. С. 227-234.

85. Тоун У.Ф., Гоулд Дж. Л. Чувствительность медоносных пчел к магнитному полю // Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. М.: Мир, 1989. - Т. 2. - С. 147-175.

86. Узбеков Р.Э., Воробьева И.А. Влияние УФ микрооблучения центросомы на поведение клеток // Цитология. - 1991. - Т. 33. - № 9. - С. 104-105.

87. Уоддингтон К.Х. Канализация развития и наследование приобретенных признаков. // Успехи современной биологии. 1944 - Т. 18. - вып. 3.-. С. 393-396.

88. Уоддингтон К.Х. Морфогенез и генетика. М.: Мир, 1964. - 259 с.

89. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964, - 415 с.

90. Филипченко Ю.А. Экспериментальная зоология. Л.-М.: Госуд. мед. изд-во, 1932. - 304 с.

91. Фултон А. Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки. М.: Мир, 1987. - 120 с.

92. Хрущев Н.Г. Биология развития и экология. // Известия АН. 1993 -Сер. биол.-№1.-С. 5-7.

93. Чайлд Ч.М. Роль организаторов в процессах развития. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1948. - 145 с.

94. Черданцев В.Г. Эволюция структурно-динамической организации раннего морфогенеза животных: Дисс. д-ра биол. наук М., 2001, 563 стр.

95. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи современной биологии. 1991. - Т. 111.- вып. 4. - С. 499-507.

96. Шакула A.B. Влияние гипогеомагнитной среды на развивающийся организм: Автореф. канд. дисс. Л., 1980. — 18 с.

97. Шарова Л.В. Роль потенциала оплодотворения и сопряженных с ним процессов в раннем развитии травяной лягушки. Дисс. канд. биол. наук. -М, 1989. 181 с.

98. Шкуратов Д.Ю., Кашенко С.Д., Щепин Ю.В. Влияние электромагнитных излучений на раннее развитие морского ежа Strongylocentrorus intermedins // Биология моря. 1998. - Т. 24. № 4. - С. 239.

99. Aimar C., Grand N. The role of calcium, polyamines and centrasomes in the formation and organization of cleavage furrows in amphibian eggs. // Biol. Cell.- 1992.-V. 76. № 1. - P. 23-31.

100. Aimar C. Formation new plasma membrane during the first cleavage cycle in egg of Xenopus laevis: An immune-cytological study // Dev. Growth and Differ. 1997. - V. 39. - №6. - P. 693-704.

101. Aist I. R., Bayles C. I. Fusarium solani video motion analysis of mitotic events in living cell of the fungus Eusarium solani // Cell. Motil. and Citoskeleton. 1988. - V.9. - №4. - P. 325-336.

102. Alarcon Vernadeth B., Elinson Richard P. RNA anchoring in the vegetal cortex of the Xenopus oocyte // J. Cell Sei. 2001. - V. 114 - №9. - P. 17311741.

103. Alcaide de Pucci Maria F. Preleminary studies of oviducae secretions participation in the differents types of ovoposition in species of onuran // Comun. Biol. 1995. -V. 13. - № 3. -P.277.

104. Anderson E. A cytological study of the centrifuged whole, hald, and quarter eggs of sea urchin Arbacia punctulata II I. Cell. Biol. 1970. - V. 17. - P.711-733.

105. Belmonte N. M., Rivera O. E., Herkovits J. Zinc protection against cadmium effects on preimplantation mice embryos // Bull. Enviren. Contam. and Toxical.- 1989. -V. 43.-№ l.-P. 107-110.

106. Black S.D., Gerhart J.C. Experimental control of the site of embryonic axis formation in Xenopus laevis eggs centrifuged before first cleavage // Devel. Biol. V. 108.-P. 310-324.

107. Buntenkötter S., Brinkmann K., Zittlau E., Zwingelberg R. Teratologische Untersuchungen an Ratten nach Exposition-in elertromagnetisirende Strahlund: 21 jahrestag., Gürzenich Zu Köln, 7-9 Nov., 1988. Köln, 1988. P.82-84.

108. Cervantes P. L. E., Paz D. A., Pisano A. Development of the first two irregular blastomers of Bufo arenarum mainteined in explant // Comun. biol. -1990. V. 8. - № 3. - P.271-282.

109. Cha Bylong Jik, Gard David L. XMAP 230 is required for the organization of cortical microtubules and patterning of the dorsoventral axis in ferilized Xenohus eggs // Dev. Biol. - 1999. - V. 205. - №2. - P. 275-286.

110. Chacon Z., Trillo M. A., Ubeda A., Zeal J. 30 Hz pulsed magnetic field can stop early embryonic development // J. Biolec. - 1990. - V 9. - № 1. - P. 61-66.

111. Chandler D. E., Heuser I. Membrane fusion during secretion: cortical granule exocytosis in sea urchin eggs as studied by quick freezing and freere fracture //I. Cell. Biol. - 1979. - V. 83. - P. 91-108.

112. Clark K. L., Larerte B. D. A laboratory study of the effects of aluminum and pH on amphibian eggs and tadpoles // Can J Fish and Aquat. Sci. 1985. - V. 42.-№9.-P. 1544—1551.

113. Clein J.H., Dixon K.E. The effect of egg rotation on the differentiation of primordial germ cells in Xenopus laevis II J. Embryol. Exp. Morphol. 1985. -V. 90.- P. 70-99.

114. Condamine Hubert. L'induction mesodermique et la dorsalisation de Pembryon d'amphibien // M/S: Med. Sci. 1992. - V. 8. - № 4. - P. 379-381.

115. Danilchik M. V., Gerhart J. C. Differentiation of the animal vegetal axis in Xenopus laevis oocytes. 1. Polarized intracellular translocathion of platelets establishes the yolk gradient // Dev. Biol. - 1987. - V. 122. - № 1. - P. 101112.

116. Danilchik M. V., Denegre J. M. Deep cytoplasmic rearrangements during early development in Xenopus laevis // Development. 1991. - V. 111. - № 4. - P. 845-856.

117. David J. B., Kay B. K., Sargent T. D. Gene structure and Regulation in Development. New York: Alan R. Liss, 1983. - P. 171-182.

118. Delgado H. Influence permanent magnetic fields on the development amfibian // J. Nature. 1982. - V. 31. - P. 237-242.

119. Denegre J.M., Danilchic M.V. Deep cytoplasmic rearrangement in axis-restecified Xenopus embryos // Devel. Biol. 1993. - V. 160. - P. 157-164.

120. Denegre J.M., Valles J.M., Lin K., Jordan W.B., Mowry K.L. Cleavage planes in frog eggs are altered by strong magnetic fields. // Proc. Nation. Acad. Sci. USA. 1998. - V. 95. - P.14729-32.

121. Eddy E. M., Shapiro В. M. Changes in the topography of the sea urchin eggs after fertilization // L. Cell. Biol. 1976. - V. 71. - P. 35^8.

122. Elinson R. P., Rowning B. A. Transient array of parallel microtubules in frog eggs: Potential tracks for a cytoplasmic rotation that specifies the dorso-ventral axis//Dev. Biol. 1988.-V. 128.-№ l.-P. 185-197.

123. Formiski K., Winnicki A. Effects of constant magnetic field on cardiac muscle activity in fish embryos // Publ. espec. / Inst. esp. oceanogr. 1996. -№21. -P. 287-292.

124. Frisbie Malcolm Pratt, Costanzo Jon P., Lee Richard E. Physiological and ecological aspects of low temperatur tolerance in embryos of the wood frog, R. sylvatica // Can. J. Zool. - 2000. - V. 78. - № 6. - P. 1032-1041.

125. Fujsue Megumi, Sakai Masao, Yamana Kiyotaka. Subcortical rotation and specification of the dorsaventral axis in newt eggs // Dev. Growth and Differ. -1991. -V. 33. -№ 4.-P. 341-351.

126. Gerhart J., Black S., Schart S., Gimlich R., Vincent J.-P., Danilchik M., Rowning В., Roberts J. 1986a. Amphibian early development // Bioscience -1986a. V. 36. - № 8. - P. 541-549.

127. Gerhart J., Danilchik M., Roberts J., Rowning B., Vincent J.-P. Primary and secondary polarity of the amphibian oocyte and egg // Gametogenesis and Early Embryo: 44 th Symp. Soc. Dev. Biol., Toronto, June 13-15, 1985. New York. -1986b.-P. 305-319.

128. Gerhart J., Vincent J.-P., Schart S., Rowning B. // Signal transduct. Cytoplasmic Organizat. and Cell Motility: Proc. UCZA Symp., Lake Faha, Calif, Febr., 15-21, 1987. New York. - P. 245-250.

129. Gimlich R. L., Gerhart J. C. The cell in Development and Heredity / Develop. Biol. 1984. - V. 104. - P. 117-130.

130. Gudima G., Vorobjev I., Chentsov Yu. Cell center behavior during fibroblast spreading. I. Normal fibroblasts // J. Electron. Microsc. 1986a. - V. 35. -Suppl. n. 3. - P. 2523-2524.

131. Gudima G., Vorobjev I., Chentsov Yu. Cell center behavior during fibroblast spreading. II. Transformed fibroblasts //1. Electron. Microsc. 1986b. - V. 35. -Suppl. n. 3. - P. 2525-2526.

132. Hamaguchi Y., Mabuchi I. L-Actin accumulation in the cortex of echinoderm eggs during fertilization / Cell. Motil. Cytoskel. 1986. - V. 6. - P. 549-559.

133. Hansson M., Soren L. Effects of weak pulsed magnetic fields on chick embriogenesis. //Int. Sci. Conf., Amsterdam. 1987. - P. 135-140.

134. Houliston E. Microtubule translocation and polimerisation during cortical rotation in Xenopus eggs // Development. 1994. - V. 120. - № 5. - P. 12131220.

135. Huuskonen Hannele, Juutilainen Jukka, Julkunen Antero, Maki Paakkanen Jorma, Komulainen Hannu. Effects of low - freguency magnetic fields on fetal development in CBA / Ca mice // Bioelectromagnetis. - 1998. - V. 19. - № 8. -P. 477^185.

136. Ishii Rynichi, Shimizu Takashi. Reproductive capability of maternal centrosomes in the Tubifex egg // Zool. Sci. 1997. - V. 14. - № 6. - P. 961— 968.

137. Kadeura H., Yamana K. Patern regulation in early embryos of Xenopus laevis // Dev. Growth and Differ. 1983. - V. 25. - P. 399.

138. Kadeura H. Determination of the embrionic axes in Xenopus laevis // Dev. Growth and Differ. 1985. - V. 27. - № 4. - P. 480.

139. Kadeura H., Yamana K. Pattern formation in 8-cell composit embryos of Xenopus laevis // J. Embryol. and Exp. Morphol. 1986. - V. 91. - P. 79-100.

140. Kanlan R. H. Maternal influences on offspring development in the California newt, Taricha torosa // Copeia. 1985. - № 1. - P. 1028-1035.

141. Klein S. The first cleavage furrow demarcates dorsal ventral axis in Xenopus embryos // Dev. Biol. - 1987. - V. 120. - № 1. - P. 299-304.

142. Kline D., Nuccitelli R. The wave of activation current in the Xenopus egg. // Dev. Biol. 1985. - № 10. - P. 471-487.

143. Klymkowsky M. G., Maynell L. A., Poison A. G. Polar asymmetry in the organization of the cortical cytkeratin system of Xenopus laevis oocytes and embryos // Development. 1987. - V. 100. - № 3. - P. 543-557.

144. Koldayev V. M., Shchepen Y. V. Effect of electromagnetic radiation on embryos of sea urchins // Bivelectrochem. and Bivenerg. - 1997. - V. 43. - № l.-P. 161-164.

145. Mabuchi J. Assembly of actin filaments during cleavage furrow formation in the sea urchin egg / Zool. Sci. 1989. - V. 6. - № 6. - P. 1119.

146. Maffeo S., Brayman Andrew A., Miller Morton. W. Carstensen Edwin L., Ciaravino Victor, Cox Christopher. Weak low frequency electromagnetic fields and chik embryogenesis: failure to reproduce positiwe findings // J. Anat. -1988.-V. 157.-P. 101-104.

147. Masho Rie. Close correlation between the first cleavage plane and the body axis in early Xenopus embryos // Dev. growth and Differ. 1990. - V. 32. - № l.-P. 57-64.

148. Medina M., Fuentes A., Grespo C., Miceli D., Fernander S. Influence of cations in amphibia fertilization // Comun. biol. 1995. - 13. - № 3. - P. 294.

149. Mise N., Wakahara M. Dorsal cytoplasmic transfer into Xenopus early embryos developed from UF irradiated - fertilized eggs of oocytes: (Pap) 63 rd Annu. Meet. Zool. Soc. Jap., Sendai, Oct. 7-9, 1992 // Zool. Sci. - 1992. - V. 9. - № 6. - P. 1154.

150. Moody S. A., Kline M. I. Segregation of Fate during cleavage of frog (Xenopus laevis) blastomeres // Anat. and Embryol. 1990. - V. 182. - № 4. -P. 347-362.

151. Morgan T. The development of the frog's egg. New York-London: 1897. -192 p.

152. Mowry K., Melton D. A. Localization of Mm RNA in frog oocytes and eggs: /Abstr./ 31st Annu. Vttn. Amer. Soc. Cell. Biol., Boston, Mass, 8-12 Dec. -1991//J. Cell. Biol.-1991.-V. 115.-№ 2-3.-P. 123.

153. Nakasato Sakiro, Okuda Takashi, Kenishi Kohji. Direct evidence for the presence of germ cell determinant in vegetal pole cytoplasm of Xenopus laevis and a subcellular fraction of it // Dev., Growth and Differ. 1986. - V. 28. - № 6. - P. 563-568.

154. Nuccitelli R., Kline D., Busa W.B., Talevi R., Campanella C. A highly localized activation current yet widespread intracellular calcium increase in the egg frog, Discoglossus pictus // Dev. Biol. 1988. - № 11. - P. 120-132.

155. Ogielska Maria. Weresny rozwoj plarow Indikacja mesodermy i tworzenie sie osi ciala // Pz. zool. 1999. - V. 43. - № 1-2. - P. 33-52.

156. Omata S. The role of jelly layers in successful fertilization in Bufo japonicus //Zool. Sci. 1991. -V. 8. - № 6. P. 1096.

157. Rappaport R. Establishment of the mechanism of cytokinesis in animal cells //Int. Rev. Cytol., 1986, 101, p. 245-281.

158. Robert Elisabeth Teratogen update: Electromagnetic fields // Teratology. -1996. V. 54. - № 6. - P. 305-313.

159. Robert E. Mise à jour en tératologie: Les champs électromagnétiques // Energ. Santé. - 1998. - V. 9. - № 3. - P. 413-^114.

160. Robinson K.R. Electrical currents through full grown and maturing Xenopus oocytes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. - № 2. - P. 837-841.

161. Ruiz-Altaba A., Melton D. A. Axial patterning and the establishment of polarity in the frog embryo // Trends Genet. 1990. - V. 6. - № 2. - P. 57-64.

162. Sakai Masao. Heat induced reversal of dorsal - ventral polarity in Xenopus eggs // Dev., Growth and Differ. - 1990. - V. 32. - № 5. - P. 497-504.

163. Sandstrôm Monica, Mild Kjell Hansson, Lostrup Soren. Effects of weak pulsed magnetic fields on chick embryogenesis // Work Display Units 86: Select. Pap. 1st Int. Sci. Conf., Stockholm. May 12-15, 1986. Amsterdam e. a., 1987.-P. 135-140.

164. Satoh H., Shinagava A. Mechanism of dorso ventral axis specification in nuclear transplanred eggs of Xenopus laevis // Dev. Growth and Differ. - 1990. -V. 32.-№6.-P. 609-617.

165. Smith L. C. Mechanisms of pattern formation in the early amphibian embryo // Sci. Progr. 1985. - V. 69. - № 276. - P. 511-532.

166. Schroeder M. M., Gard D. L. Dissamebly of cortical microtubules in Xenopus embryos is regulated by MPF: /Abstr./ 31st Annu. Meet. Amer. Soc. Cell Biol., Boston, Mass., 8-12 Dec. 1991 // J. Cell Biol. 1991. - V. 115. - № 3. - P. 2-37.

167. Schuel H. Functions of eggs cortical granules / In: Biology of fertilization. V. 3 (C. B. Metz, A. Monroy, eds.), Academic Press, Orlando. 1976. - P. 144.

168. Stewart-Savage J., Grey R. D., Elinson R. P. Polarity of the surface and cortex of the amphibian egg from fertilization to first cleavage // J. Electron. Microscop. Techn. 1991. - V. 17. - № 4. - P. 369-383.

169. Takahashi H. Interpopulation variation in the larval development of the Salamander Hynobius nigrescens // Dev. ecol. Perspect. 21st Cent. 5th Int. Congr. Ecol., Iokohama, Ang. 23-30. 1990. Abstr. Iokohama. 1990. - P. 326.

170. Tournier F., Karsenti E., Bornens M. Parthenogenesis in Xenopus eggs injected with centrosomes from synchronized humen lymphoid cells // Dev. Biol.-1989.-V. 136.-№2.-P. 321-329.

171. Tsukeda K. Early developmental differences in radial and symmetrical animals // Jap. J. Physil. 1990. - V. 40. - Suppl. - P. 149.

172. Tyler jones R, Beattie R. C., Aston R. J. The effects of acid water and aluminium on fertilization and the embryonic development of the common for Rana temporaria // 1st Wold Congr. Herpetol., Canterbury, 11-19 Sept., 1989: Abstr-Canterbury, 1989.

173. Ubbels G. A., Hara K., Koster C. H., Kirchner M. W. Evidence for a functional axis in Xenopus laevis eggs // J. Embriol. and Exp. Morphol. — 1983. -V. 77.-P. 15-37.

174. Ubeda A., Leal J., Trillo M.A., Delgado J.M.R. Pulse shape magnetic fields influences chick embriogenesis // J. Anat. 1983. - V. 137. - № 3. - P. 513-536.

175. Ueno S., Wasaka M., Shiokawa K. Early embryonic development of frogs under intense magnetic fields up to 8t // J. Appl. Phys. 1994. - V. 75. - № 10. Pt. 28.-P. 7165-7167.

176. Valles Jm. Ir., Wasserman S. R., Schwedenback C., Edwordson I., Denegre I. M., Mo wry K. L. Processes that occur before second cleavage determine third cleavage orientation in Xenopus // Exp. Cell Res. 2002. Mar 10; 274 (1): - P. 112-118.

177. Vincent J.-P., Oster G. F., Gerhart J. C. Kinematics of gray crescent formation in Xenopus eggs: the displacement of subcortical cytoplasm relative to the egg surface // Develop. Biol. 1986. - V. 113. - P. 484-500.

178. Vincent J.P., Gerhart J.C. Subcortical ritatiion in Xenopus eggs: an early step in embryonic specification. // Develop. Biol. 1987. - V. 123.- P. 526-539.

179. Wink C. S., Elsey R. M., Bouvier M. Porosity of eggshells from wild and captive, pen-reard alligators (Alligator mississippiensis) // J. Morphol. 1990. -V. 203. - № 1. - P. 35-39.

180. Winnicki A., Formiski K., Sobocinski A. Application of constant magnetic field in transportation of gametes and fertilised eggs of salmonid fish // Publ. espec. / Inst. esp. oceanogr. 1996. - № 21. - P. 301-305.117

181. Wu Ya-lan, Jiang Chu, Ku Kuo-Yen. Действие полилизина на поверхностную агрегацию и на борозду дробления в яйцах Rana amurensis // Shiyan chenwu Xuc-bao = Acta biol. exp. sin. 1993. - 26, № 1. - P. 51-64.

182. Ymana Kiyotaka. Дорсо вентральная ось в зародышах амфибий // Сэйте = J. Growth - 1991. -V. 30. - № 1. - Р. 9-16.

183. Yuge М., Yamana К. Regulation of the dorsal axial structures in cell -descendent embryos of Xenopus laevis II Dev. Growth and Differ. 1989. - V.31.-№4.-P. 315.

184. Yuge M., Kobayakawa Y., Fujisue M., Yamana K. Dorsal axis determinant in an early embryo of Xenopus laevis // Dev., Growth and Differ. 1990. - V.32.-№4.-P. 423.