Создание исходного материала для селекции сои методом химического мутагенеза в условиях Центрального Черноземья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Швецова, Марина Джановна

• Швецова, Марина Джановна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Швецова, Марина Джановна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МУТАЦИОННОГО ПРОЦЕССА.

1.2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ МУТАГЕНЕЗ В КУЛЬТУРЕ СОИ.

2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОИ КАК ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. НАРОДНОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ СОИ И ПРОДУКТОВ ЕЕ ПЕРЕРАБОТКИ. УРОЖАЙНОСТЬ И ПЛОЩАДИ ПОСЕВА КУЛЬТУРЫ.

2.2. СИСТЕМАТИКА, ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУЛЬТУРНОЙ СОИ.

2.3. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОИ.

3. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КАРИОТИП СОИ, ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ ИЗМЕНЧИВОСТИ, ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ СОИ К ДЕЙСТВИЮ МУТАГЕНОВ.

3.1. ОСОБЕННОСТИ ЦИТОГЕНЕТИКИ СОИ.?.?!'.'.'.

3.2. КАРИОТИП, ЭВОЛЮЦИЯ ПРИЗНАКОВ И ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ ИЗМЕНЧИВОСТИ РОДА GLYCINE.

3.3. ФАКТОРЫ И МЕХАНИЗМЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ СОИ К ХИМИЧЕСКИМ МУТАГЕНАМ.

4. ХАРАКТЕРИСТИКА МУТАГЕНОВ, ИССЛЕДУЕМЫХ СОРТОВ. МЕТОДИКА

И УСЛОВИЯ РАЙОНА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.1. ХАРАКТЕРИСТИКА ИСПОЛЬЗУЕМЫХ МУТАГЕНОВ.,.

4.2. ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ СОРТОВ.

4.3. МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.4. ПОЧВЕННО - КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

5. ВЛИЯНИЕ МУТАГЕНОВ НА ПРОЦЕССЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ СОИ.

5.1. ВЛИЯНИЕ МУТАГЕНОВ НА ПОЛЕВУЮ ВСХОЖЕСТЬ И ВЫЖИВАЕМОСТЬ РАСТЕНИЙ В Ml - МЗ.

5.2. ВЛИЯНИЕ МУТАГЕНОВ НА МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ СОИ ВМ1-МЗ.

5.2.1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАСТЕНИЙ СОИ, ВЫЗВАННЫЕ ДЕЙСТВИЕМ МУТАГЕНОВ В Ml.

5.2.2. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАСТЕНИЙ СОИ, ВЫЗВАННЫЕ

ДЕЙСТВИЕМ МУТАГЕНОВ, В М2.

5.2.3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАСТЕНИЙ СОИ, ВЫЗВАННЫЕ

ДЕЙСТВИЕМ МУТАГЕНОВ, В МЗ.

5.3. ВЛИЯНИЕ МУТАГЕНОВ НА ВЫСОТУ РАСТЕНИЙ СОИ И ВЫСОТУ

ПРИКРЕПЛЕНИЯ НИЖНИХ БОБОВ В М1 - МЗ.

6. ВЛИЯНИЕ МУТАГЕНОВ НА ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА РАСТЕНИЙ СОИ В М1-МЗ.

6.1. ВЛИЯНИЕ МУТАГЕНОВ НА ВЕГЕТАЦИОННЫЙ ПЕРИОД СОИ В М1.

6.1.1. АНАЛИЗ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА

МУТАНТНЫХ ФОРМ СОИ В М1.

6.2. ВЛИЯНИЕ МУТАГЕНОВ НА ВЕГЕТАЦИОННЫЙ ПЕРИОД В М2.

6.2.1. АНАЛИЗ ИЗМЕНЕНИЙ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА МУТАНТНЫХ

ФОРМ В М2.

6.3. ВЛИЯНИЕ МУТАГЕНОВ НА ВЕГЕТАЦИОННЫЙ ПЕРИОД СОИ В МЗ.

6.3.1. АНАЛИЗ ИЗМЕНЕНИЙ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА МУТАНТНЫХ

ФОРМ В МЗ.

7. ИЗМЕНЕНИЕ ПРИЗНАКОВ ПРОДУКТИВНОСТИ СОИ ПОД ВЛИЯНИЕМ МУТАГЕНОВ В М1 - МЗ.

7.1. ВЗАИМОСВЯЗЬ КОЛИЧЕСТВА УЗЛОВ С ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬЮ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА.

7.2. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ СОИ В М1 -МЗ.

7.3. ИССЛЕДОВАНИЕ РАСТЕНИЙ МУТАНТНЫХ ФОРМ НА СОДЕРЖАНИЕ БЕЛКА И МАСЛА.

8. ИССЛЕДОВАНИЕ СЕМЯН МУТАНТНЫХ ФОРМ СОИ НА ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ В МЗ.

9. ОПИСАНИЕ НАИБОЛЕЕ ПЕРСПЕКТИВНЫХ МУТАНТНЫХ ЛИНИЙ, ОТОБРАННЫХ ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ И ХОЗЯЙСТВЕННО ПОЛЕЗНЫМ ПРИЗНАКАМ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Создание исходного материала для селекции сои методом химического мутагенеза в условиях Центрального Черноземья»

В мировом земледелии соя по посевным площадям и валовым сборам среди зернобобовых и масличных культур занимает первое место. Площадь посева ее достигла 70 млн. га, а валовые сборы 110-116 млн. т. (Б. А. Рунов, 1994, A.B. Подобедов, 1995).

Производство сои в мире развивается очень динамично. Широкое распространение этой белково-масличной культуры на всех континентах обусловлено исключительным богатством и отличным качеством химического состава семян и вегетативной массы, экономичностью производства, универсальностью применения в пищевых, кормовых, медицинских и технических целях.

Соя настолько полно используется, что практически не имеет отходов, причем народнохозяйственное значение ее возрастает с повышением комплексности и разнообразия потребления.

Соя занимает первое место в мировых ресурсах производства масла, шрота и комбикормов, поэтому имеет большой удельный вес в региональных и национальных продовольственных программах ведущих стран мира.

В Российской Федерации соя еще не получила должного распространения. Площади под ней не превышают 600 тыс. га, урожайность составляет 0,6 - 0,7 т/га а валовые сборы достигают 323 тыс. т. Потребность в ней в значительной мере удовлетворяется за счет импорта. (B.C. Шевелуха, 1997).

В целях расширения производства сои в России Правительство РФ одобрило программу по расширению производства сои и ее переработке в соответствии с которой производство сои в стране в ближайшие годы должно увеличиться в 2,5 раза и составить в 1998 году - 2 млн. тонн, а после 2000 года - 3 млн. 550 тыс. тонн. Из них по Белгородской области - 5 и 50 тыс. тонн (Программа "Соя России", 1993).

Велико значение сои для реализации технологических трансформаций в современном и будущем земледелии; это растение повышает плодородие почвы и защищает ее от эрозии. Влияние сои как предшественника зерновых культур в севообороте почти равнозначно чистым парам. Важнейшей особенностью современного земледелия сегодня является ухудшение физических свойств почвы и ее плодородия. По данным академика РАСХН Б.П. Михайличенко (1998) ежегодные потери гумуса в почве по России составляют 70-80 млн. тонн. Потеря органических веществ восполняются только на 40% ежегодно. Такое положение дел может привести к невосполнимым потерям почвенных ресурсов. В условиях возврата в севообороты бобовых культур возможно прекратить прогрессирующее снижение уровня плодородия почв. Наряду с традиционными бобовыми культурами -клеверами, люпинами, викой и горохом для повышения плодородия почв в севооборотах может быть использована соя.

Для успешного внедрения и расширения площадей посевов сои в ЦентральноЧерноземной зоне нужны скороспелые, холодостойкие сорта, способные обеспечить надежное семеноводство. Таковыми могут быть сорта, созданные в конкретных местных условиях, то есть на 51°-54° северной широты.

В связи с тем, что искусственная гибридизация сои из-за мелких, легко ранимых цветков затруднена, поэтому одним из путей создания нового исходного материала является химический мутагенез. Его применение позволит придать уже существующим сортам совершенно новые свойства, у самоопыляющихся видов в течение двух-трех поколений видоизменить сорт, выявить и изучить спектр индуцированных мутаций, а также создать исходные формы для селекции высокопродуктивных сортов сои, устойчиво вызревающих в условиях Центрального Черноземья.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Целью наших исследований было:

1) изучение отдельных вопросов метода индуцированного мутагенеза по созданию нового исходного материала для селекции сои;

2) улучшение хозяйственно полезных признаков исходных сортов сои, выявление возможностей создания скороспелого и холодостойкого материала для селекции в условиях Центрального Черноземья;

3) выяснение оптимальной дозы мутагенов при обработке семян для получения максимального количества мутантов с хозяйственно полезными признаками.

В связи с намеченными целями были поставлены следующие задачи:

- изучение морфогенетической характеристики сои;

- изучение степени мутабельности исходных форм;

- изучение концентраций применяемых мутагенов для обработки семян в Мо с целью получения мутантов с хозяйственно полезными признаками;

- исследование видимого спектра мутаций и их частоты у исходных сортов сои в М2, а также наследование этих признаков в МЗ;

- отбор в М2 и МЗ ценных морфологических и других типов мутаций;

- выявление и количественное изучение перспективных мутантных форм с целью их использования в качестве исходного материала в селекции сои;

- создание коллекции мутантов растений и семян - доноров хозяйственно полезных признаков сои северного экотипа.

НА ЗАЩИТУ ВЫНОСЯТСЯ СЛЕДУЮЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ:

1. Применение химических мутагенов (диметилсульфата и колхицина) в разных концентрациях вызывает неодинаковую мутабельность сортов сои, созданных в конкретных почвенно-климатических условиях Центрального Черноземья.

Наибольшее количество мутаций выявлено у растений под влиянием колхицина при концентрации 0, 005; 0, 02 и ДМС при концентрации 0, 02.

2. Диметилсульфат и колхицин индуцируют появление морфологических, биохимических и физиологических мутаций у растений сои.

3. Используемые в исследованиях мутагены в условиях ЦентральноЧерноземной зоны генотипически изменяют качественные и количественные признаки сои, ее физиологические процессы, позволяя создавать скороспелый, холодостойкий селекционный материал.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ:

Диссертация изложена на 153 страницах, включает 11 разделов, иллюстрирована 37 таблицами, тринадцатью рисунками, в том числе шестью диаграммами, а также имеет пять таблиц в приложении.

Список литературы включает 161 наименование, в том числе 43 - на иностранных языках.

Работа выполнена на кафедре ботаники и методики преподавания биологии БГУ, в отделе селекции и семеноводства БГСХА в период обучения в аспирантуре в 1996 - 99 годах.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

В работе изучен метод индуцированного мутагенеза на сортах сои, созданных в конкретных почвенно-климатических условиях в условиях Центрального Черноземья. Установлен диапазон оптимальных концентраций при обработке семян сои сортов селекции БГСХА водными растворами мутагенов.

Выявлена возможность использования мутагенов для создания холодостойкого и скороспелого исходного селекционного материала, а также для получения физиологических и биохимических мутаций. 8

Установлена высокая изменчивость морфологических и хозяйственно полезных признаков сортов сои, проведено сравнительное изучение спектра и количества мутаций по сортам.

В исследованиях использованы колхицин в качестве мутагена косвенного действия и ДМС, изучено их влияние на проявление качественных и количественных признаков сои, реакция на действие пониженных температур; описаны и исследованы хозяйственно полезные мутационные популяции изучаемых сортов.

Создана коллекция мутантов, демонстрирующих спектр мутационных изменений и являющихся донорами хозяйственно полезных признаков сортов сои северного экотипа.

Выявлены мутанты с высоким, несвойственным для сортов ЦЧЗ содержанием белка (46%), а также с высоким суммарным содержанием белка и масла (65%).

Отобранный исходный материал для селекции на холодостойкость, скороспелость, высокое содержание белка и масла направлен для дальнейшего изучения в последующих звеньях селекционного процесса.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Швецова, Марина Джановна

10.1. ВЫВОДЫ.

1. Все изучаемые концентрации колхицина и ДМС вызывали мутирование растений. Наибольшее количество изменений выявлено с колхицином 0,005; 0,02 и с ДМС 0,02. Оптимальные концентрации мутагенов для колхицина 0,005-0,02; для ДМС 0,02. Концентрация ДМС 0,025 для сортов Белор и Белгородчанка оказалась летальной. Колхицин, применяемый в низких концентрациях, не вызывает полиплоидных, а следовательно поздних изменений. Его вполне можно применять в качестве мутагена косвенного действия.

2. Изучаемые сорта имеют различную мутабельность. Наиболее высокая - у сорта Белор, минимальная - у сорта Белгородская 143.

3. Частота и спектр морфо-физиологических изменений от вида мутагенов, их концентраций (при достаточно малых приращениях) зависит незначительно. Близкие по генотипу сорта Белор и Белгородчанка сходно реагируют на действие применяемых мутагенов.

4. Выделено три типа мутаций: морфологические (количественные), биохимические (по содержанию белка и масла), физиологические (на действие пониженных температур). Установлено, что действие мутагенов вызывает появление форм филогенетически более старым (доминантным), а так же с рецессивным проявлением признаков.

5. Изучаемые мутагены вызвали изменение следующих признаков и свойств сои: типа роста, формы куста, окраски растения (появление антоциана), опушения, цветков, семян, густоты опушения, пигментации, формы, величины и формы семени, высоты растений, количества узлов на главном стебле; изменение качественного состава, холодостойкости. Двадцать шесть процентов мутаций носили комплексный характер, то есть сочетали изменения морфологии растений, продолжительности вегетационного периода, качественных и количественных признаков.

6. Установлено нарушение корреляции между продолжительностью вегетационного периода, семенной продуктивностью растений. Выделены скороспелые формы с повышенной продуктивностью семян - контркоррелянты.

Путем экспериментального химического мутагенеза можно преодолеть отрицательные корреляционные связи между признаками, а также получить формы с комплексом хозяйственно полезных качеств.

7. Мутагены оказывают стимулирующее и ингибирующее действие на количественные признаки сои. Изучение изменчивости этих признаков показывает, что число узлов на главном стебле, высота прикрепления нижних бобов, процент содержания белка, масла, семенная продуктивность варьируют и определяются генотипом сорта, факторами окружающей среды и условиями выращивания. По скороспелости выделено 10 форм, по продуктивности - 25, по высокому содержанию белка и масла - 6, по отсутствию растрескивания при созревании - 8, по холодостойкости - 25.

8. Выделены мутационные формы семена и проростки которых более холодостойки, имеют большую всхожесть и величину проростков по сравнению с контролем, в следствие более высокой интенсивности прохождения ростовых процессов при пониженной температуре.

9. Полученные мутации, по-видимому, относятся к такому виду мутирования генов, которые не изменяют функционирования генома растений, имеют плейотропным характер, а повышение продуктивности мутантов свидетельствует об их хорошей адаптивности к условиям произрастания.

Выделенные в результате исследований 52 мутантных формы, обладающие хозяйственно ценными признаками, переданы в отдел селекции и семеноводства БГСХА и Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых крупяных культур (г. Орел), где проходят дальнейшую оценку. Создана коллекция мутантов.

10.2. ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

1. Для создания новых хозяйственно ценных форм сои северного экотипа в качестве исходного материала целесообразно использовать сорта, которые созданы в конкретных почвенно-климатических условиях и обладают высоким выражением полезных признаков.

128

2. Для получения наибольшего количества мутаций неполиплоидного типа у изучаемых сортов сои колхицин возможно использовать в концентрациях 0,005-0,02. ДМС лучше применять в концентрации 0,02.

3. Рекомендуем мугантные формы М1-97-М4-97, М6-97, М8-97, М12-97, М20-97 включать в гибридизацию в качестве донора признака "отсутствие растрескивания бобов после созревания", а мутанты М13-97, М14-97, М20-97; М21-97, М27-97, М37-97; М45-97; М49-97, М50-97, М51-97 - в качестве донора скороспелости и высокой продуктивности.

4. Предлагаем продолжить исследование мутантных форм в последующих звеньях селекционного процесса. Мутанты М2-97-М7-97, М9-97,М 10-97, М12-97, М13-97, М14-97, М18-97, М19-97, М22-97 - М25-97, М27-97, М29-97 - М31-97, МЗЗ-97, М34-97, М45-97 желательно изучить при ранних сроках сева.

5. Для использования в селекционной работе рекомендуем формы, обладающие комплексом хозяйственно полезных качеств: М1-97, М2-97, М4-97, М13-97, М14-97, М21-97, М25-97, М27-97, М37-97, М45-97, М47-97, М48-97, М49-97, М50-97, М51-97.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Швецова, Марина Джановна, 1999 год

1. Абаджа P.A. Создание исходных материалов сои методом экспериментального химического мутагенеза : Дис. : Канд. е.- х.наук, 06.01.05. Харьков, 1991.- 147с.

2. Акилов У.А. Влияние облучения семян гамма-лучами / СО-60 / на изменчивость сои // Вестн. с.-х. науки. 1966. N 12 - С.88-89.

3. Ала А.Я. Изменчивость генетических параметров популяций сои под воздействием мутагенов: Автореф. дис. канд. биол. наук.-Новосибирск, 1971. 23 с.

4. Ала А.Я., Енкен В.Б. Наследуемость некоторых количественных признаков у сои под влиянием мутагенеза // Теория химического мутагенеза.- М.: Наука, 1971. С. 167-170.

5. Ала А.Я. Происхождение сои Glycine max. (L.) Merril // Биология, генетика и микробиология сои. Новосибирск: Сиб. отд-ние ВАСХНИЛ, 1976.- С.35-40.

6. Ала А.Я. Генетика количественных признаков у сои. // Науч.-техн. бюл. ВАСХНИЛ, Сиб. отд., Новосибирск, 1976а, вып. 5. С. 6-23.

7. Ала А.Я., Волошина З.В. Изменчивость содержания белка, масла и аминокислот у межвидовых гибридов сои // Вопросы генетики и микробиологии сои. -Новосибирск: Сиб. отд-ние ВАСХНИЛ, 1981,- С. 3-8.

8. Алексеенко Б.И., Ала А.Я. Получение полиплоидов сои // Там же.- 1977.- N 7/8.-С. 26-34.

9. Альберт В.Э, Красильников В.Н., Кюз Э.П. Химический состав семян некоторых сортов сои и почвенно-климатических условий // Прик. биохимия и микробиология, 1976. 12, N 2. - С. 186-191.

10. Асыка Н.Р., В.Г. Ржевский, Н.С. Шевченко, Выращивание сои в Белгородской области: Рекомендации, Белгород, 1982. - 8 с.

11. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. М.: Мир, 1978. - С. 458.

12. Бабич A.A. Влияние минеральных и бактериальных удобрений на урожай сои.// Зерновое хозяйство, 1973,- N 10,- с. 43-44.

13. Бакиров К.Б., Курамысов A.A. Мутабельность различных сортов риса при воздействии химическими мутагенами.- В. сб.: Хим. супермутагены в селекции. М.: Наука, 1975. С. 240-243.

14. Белецкая Jl.В. Влияние колхицина, его производных и естественных аналогов на рост нормальной ии опухолевой ткани: Дис.: канд. биол. наук. М., 1951. С. 157.

15. Беляева Г.Н. Мутабельность амурских сортов сои. В сб.: Условия произрастания и урожай сои, Новосибирск, 1978, с. 68-72.

16. Борейко А. М. Получение индуцированных мутантов у сои // Генетика, 1970. 6, N10. - с. 167-170.

17. Ващенко А.П., Элентус М.А. Повышение масличности сои // Агротехника, селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Приморье.-Новосибирск: Сиб. отд-ние ВАСХНИЛ, 1981. с. 45-54.

18. Ващенко А.П. Селекция сои на повышение масличности // Масличные культуры. 1985.-N3.- С. 28-29.

19. Ващенко А.П. Научные основы и практические результаты селекции сои в Приморском крае, Хабаровск, 1996. С. 18.

20. Володин В. П., Соболев H.A., Масолова В.И. Фракционный и аминокислотный состав белка двух аминокислотных линий гороха Рамонский. // Практика хим. Мутагенеза М.: Наука, 1971. - С. 74-80.

21. Герасименко И.И., Енкен В.Б. Особенности индуцированого мутирования некоторых сортов сои. В сб.: Индуциров. мутагенез у раст., 1972, с. 168-176.

22. Гриднев А.К. Чувствительность различных сортов сои к воздействию мутагенами // Бюлл. науч.-техн. информации по маслич. культурам. 1979,- N3.- С. 10-13.

23. Гриднев А.К. Сравнительная эффективность мутагенов у разных форм сои. // Бюл., науч.- техн. информ. по масличным культурам. Краснодар, 1980, вып. 2. С. 914.

24. Гриднев А.К. Создание исходного селекционного материала сои методом индуцированного мутагенеза: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Харьков, 1983. - 19с.

25. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. М.: 1994. 65 с.

26. Деревянский В.П. Экологически чистый способ получения соевого масла. Тезисы докл. сб.:7-я Международная научно-практическая конференция по вопр. нетрадиц. растениев., эколог., здоров., Симферополь, 1998. С. 683.

27. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследования). М.: Агропромиздат, 1985. - С. 193.

28. Еличев А.Ф. Данные о скороспелости сои.- Семеноводство, 1935. N7. - С 17.

29. Енкен В.Б. Соя. М.:Гос. изд-во с.-х. лит., 1959.- 622 с.

30. Енкен В.Б. Роль генотипа в экспериментальном мутагенезе. В сб.: Эксперементальный мутагенез у с/х раст. и его использ. в селекции, М.: Наука, 1966. С. 23-24.

31. Енкен В.Б. Использование экспериментального мутагенеза в селекции бобовых и других культур. М.: Колос, 1967. - 76 с.

32. Енкен В.Б. Селекция сои в СССР за 50 лет. Тезисы докл. сб.: Всесоюзное совещание по вопр. биологии и возделыв. сои в СССР, Владивосток, 1967. С. 98100.

33. Енкен В.Б., Ала А.Я. Наследуемость размеров корневой системы у сои под влиянием мутагенов.- Изв. СО АН СССР, сер. биол., 1970. N 5, вып. 1. - С. 89-92.

34. Енкен В.Б., Ала А.Я. Наследуемость некоторых количественных признаков у сои под влиянием мутагенов. В сб.: Теория хим. мутагенеза, М.: Наука, 1971. - С. 178181.

35. Енкен В.Б., Козлова Т.Н. Индуцированный мутагенез в селекции сои. // Сел. и сем, 1979, N5.-С. 22-24.

36. Заверюхин В.И. Дешевый белок // Корма. 1978. - N 4,- С.37-38.

37. Зоз H.H. К методике применения химических мутагенов в селекции растений. -Агрохимия, 1964. N 2. - С. 93-100.

38. Зоз H.H., Кожанова H.H., Сальникова Т.В. Чувствительность разных сельскохозяйственных культур к воздействию химическими мутагенами. // Генетика, 1967. N 2. - С. 78-85.

39. Зоз H.H. Методика использования химических мутагенов в селекции сельскохозяйственных культур. В кн. : Мутационная селекция. М. : Наука, 1968. -С. 217-230.

40. Зоз H.H. Специфичность химического мутагенеза на растениях.-В сб.: Специфичность химического мутагенеза. М.: Наука, 1968. С. 162-171.

41. Интенсивная технология выращивания сои в Белгородской области: Методические рекомендации / В.Г. Ржевский, Н.С. Шевченко, В.Н. Шамрай и др., -Белгород, 1991. 24 с.

42. Карпеченко Г.Д. О хромосомах видов фасоли // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1925. - N 2.- С. 143-145.

43. Карпеченко Г.Д. О поперечном делении хромосом под влиянием колхицина. ДАН СССР, 1940, т.ХХ/Х. N 5-6. - С. 402.

44. Колесникова Л.Г., Петриченко З.И. Эффект низких доз ДМС и 1,4-бис диазоацетилбутана на длину стебля и массу проростков сои,- В сб. Селекция и агротехника сои. Новосибирск, 1982. С. 30-34.

45. Короткова А.П. Роль генотипа при индуцированом мутагенезе у озимой пшеницы. // С.- X. биол., 1971. N 6. - С. 32.

46. Корсаков Н.И. Каталог мировой коллекции Вир.-Соя.- Л.: ВНИИ растениеводства, 1972,- Вып. 96.- 116 с.

47. Корсаков Н.И. Определение видов и разновидностей сои.- Л.: ВНИИ растениеводства, 1972,- 189 с.

48. Корсаков Н.И. Каталог генетической коллекции сои.- Л.: ВНИИ растениеводства, 1973.- Вып. 115,- 69 с.

49. Корсаков Н.И. Соя (систематика и основы селекции): Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. Л., 1973.-46 с.

50. Корсаков Н.И. Соя // Тр. по прикл. бот., ген., сел. Л., 1982. - Т. 72, вып. 1,- С. 314.

51. Корсаков Н.И., Булах П.П. Изменчивость и наследственная обусловленность признаков сои // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1978. Т. 63. N1.-С. 81-101.

52. Крик Ф. Генетический код. В кн.: Молекулы клетки, 1968, вып.З. - с.48-60.

53. Левицкий А.П., Макаренко O.A. и др. Нетрадиционная переработка соевых бобов. Тезисы докл. сб.: 7-я Международная научно-практическая конференция по вопр. нетрадиц. растениев., эколог., здоров., Симферополь, 1998. с. 682.

54. Лещенко А.К. Культура сои (Происхождение, распостранение, основные ботанические и биологические особенности) Киев: Наукова думка, 1978.- С. 158.

55. Лещенко А.К. и др. Селекция, семеноводство, семеноведение Киев: Урожай, 1985.-32 с.

56. Лещенко А.К., Сичкарь В.И., В.Ф.Марьюшкин, В.Г.Михайлов Соя.- Киев: Наукова думка. 1987.-С.255.

57. Лещенко А.К., Михайлов В.Г., Сичкарь В.И. Селекция, семеноводство и семеноведение сои,- Киев: Наукова думка. 1978.- С.234

58. Лобашев М.Е., Смирнова Ф.А. К природе действия химических агентов на мутационные процессы у Dr. melanogaster // Докл. АН СССР, 1934. N 2, N 5. - С. 307-311.

59. Лобашев М.Е. Генетика, Л., 1967. N 4. - С. 410-412.

60. Мальченко В.В. О значении генотипа и мутагенного фактора в экспериментальном мутагенезе сои // Специфичность химического мутагенеза. М.: Наука, 1968. С. 223-237.

61. Мальченко В.В. Экспериментальный мутагенез у сои. Типы индуцированных мутаций и изменчивость некоторых количественных признаков: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Киев, 1969.- 16 с.

62. Майо О. Теоретические основы селекции растений. М.: Колос, 1984. С. 202.

63. Методика изучения коллекций зернобобовых культур., Л., 1968. С. 172.

64. Михайличенко Б.П. Бобовые культуры основа устойчивости растениеводства и биологизации земледелия. - В сб.: Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье, Симферополь, 1998. - С. 467.

65. Мякушко Ю.П., Шкуропат З.Я. Использование химического мутагенеза в селекции сои. // Бюл. науч.-техн. информ. по масличным культурам. Краснодар, 1972, вып. 4. С. 16-17.

66. Мякушко Ю.П. Селекция и семеноводство сои на Северном Кавказе: Автореферат дис. д-ра е.- х. наук. Л., - 1975. - 41 с.

67. Мякушко Ю.П. Народохозяйственное значение, состояние производства сои, история культуры. // Соя. М.:Колос.-1984. С. 6-9.

68. Мясина В.П. Влияние химических мутагенов в газовой фазе на изменчивость сои в Ml // Науч.-тех. бюл. ВНИИ сои. 1980. N 21 - С. 21-24.

69. Надсон Г.А., Филлипов Г.С. О влиянии на половой процесс рентгеновских лучей и образование мутантов низших грибов. Вестник рентгенологии и радиологии, 1925.-N3.-С. 303-307.

70. Никитина Г.В., Щелко Л.Г. Бактериальные болезни сои и исходные формы для селекции //1981,- N3. С. 14-16.

71. Нонг Тхи Ман Влияние гамма лучей и химических мутагенов на мутационный процесс у сои Glycine max /L./ Merr.- Дис. канд. биол. наук: 03.00.15, Утв. 27.02.80. -Воронеж, 1979.-283 с.

72. Орав Н., Орав Т. Зависимость мутагенной эффективности разных нитрозоалкилмочевин и характера спекра мутаций от pH среды обработки семян. Изв. АН ЭССР, биология 1981, 30, N 4, с. 307-312.

73. Пашин Ю.В., Казаченко В.И., Зацепилова Т.А. Химические мутагены окружающей среды. М.: Наука, 1983. С. 138.

74. Подобедов A.B. Перспективы производства сои на Кубани. / Аграрная наука,-1995. N2. - С. 17-19.

75. Попов В.И. Статистическая обработка результатов: Рекомендации. Л., 1967, с.18.

76. Преображенская Е.И. О сравнительной радиорезистентности различных видов культурной сои. // Ботанический журнал, 1959, т. 44. N 1. - С. 68-74

77. Программа "Соя" России. М., 1993.

78. Проскура И.П. Производство и рациональное использование кормового протеина. К.: Урожайность.-1979.- 408 с.

79. Пыльнев В.М., Орлюк А.П. Действие N нитрозоэтил мочевины на растения Ml, гибридов и сортов озимой пшеницы в различных условиях выращивания. В кн.: Теория химического мутагенеза, М.: Наука, 1971. - С. 141-146.

80. Раппопорт И. А. "Полиплоидия у животных, вызванная воздействием колхицина на зачатки гонады". // ДАН СССР, 1946, т.З. N1. - С. 69.

81. Раппопорт И. А. Карбонильные соединения и химический механизм мутаций. // Докл: АН СССР, 1946, т.54. -N1. С. 65-68.

82. Раппопорт И. А. Производные карбоминовой кислоты и мутации. // Бюл. эксперим. биол. и медиц., 1947 а, т.23. N9. - С. 198-202.

83. Раппопорт И. А. Мутагенное действие 1,4-бисдиазоацетилбутана. // Докл. АН СССР, 1960, т.130. N5. - С. 1134-1137.

84. Раппопорт И. А. 85 мутаций в половой хромосоме под действием НЭМ. // Докл. АН СССР, 1962, т.46. N6. - С. 1418-1423.

85. Раппопорт И. А. Особенности и механизм действия супермутагенов. В кн.: Супермутагены, М.: Наука, 1966. С. 9-13.

86. Раппопрт И. А. Перспективы применения химических мутагенов в селекции. М.: Наука, 1971. С. 3-13.

87. Раппопорт И. А., Ахматулина Н.Б. Химический мутагенез. Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1980. С.32.

88. Рейфман В.Г., Поливанова Т.А. Вирусные болезни и семеноводство сои на Дальнем Востоке // Всесоюз. совещ. по вопр. возделывания и биологии сои в Советском Союзе (Благовещенск, 18-22 сент. 1967 г.): Тез докл.- Владивосток, 1967. -С. 119-122.

89. Рунов Б.А. Соя ценный источник белка и масла // Хранение и пеработка сельскохозяйственного сырья. - 1994. - N4. - С. 13-15.

90. Сальникова Т. В., Амелькина Н.Ф. Мутагенная активность этиленимина на мягкой пшенице в зависимости от экспозиции воздействия. В кн.: Применение химических мутагенов в с/х и медицине, М.: Наука, 1973. С. 140-145.

91. Сахаров В.В. Иод, как химический фактор, действующий на мутационный процесс у БгозорЫк те1аш^а81ег. // Биол. журнал, 1932, Т.1. N 3-4. - С. 1-8.

92. Свойкин Б.А., Коркин В.Я. Получение мутаций у сои с помощью химических средств В сб.: Проблемы биологии на Дальнем Востоке, Владивосток, 1966. - С. 113-116.

93. Сидорова К. К. Генетика мутантов гороха. Новосибирск, 1981.- 168 с.

94. Сиротин А. А., Сиротина JI. В., Трифонова М.Ф. Морфофизиология проса, М.: МСХА, 1992.- 190 с.

95. Сичкарь В.И. Экспериментальные мутации у сои и их селекционное значение. // Генетика, 1979, т.15. N1. - С. 96-102.

96. Сичкарь В.И. Селекционное значение мутантов сои, индуцированных химическими мутагенами. В кн.: Майо О. Теоретические основы селекции растений. М.: "Колос", 1984. С. 136-139.

97. Сичкарь В.И. О холодоустойчивости сои // С.-х. биология, 1984,- N6. С. 11-16.

98. Семененко Ю.И. Индустрия переработки сои. // Земля и люди. -1992,- N25.- 5 с.

99. Соболев H.A., Адамчук Г.К. Ускоренный метод кариологических исследований некоторых зернобобовых и крупяных культур. // Науч. тр. ВНИИ зернобоб. культур. -1968, Т.2.- С.176-203.

100. Соболев Р. Н., Шведов Г. Г. Методика обработки и подбора доз химических мутагенов для зерновых культур.- В кн.: Методы исследования с зернобобовыми культурами. М., 1971. С. 52-60.

101. Соколов С.М., Мордвинцев М.П., Визнер B.C. Первые результаты селекции скороспелых сортов сои для орошаемых земель Поволжья // Генетика и селекция сои,- Новосибирск: Сиб. отд-ние ВАСХНИЛ, 1988. С. 40-42.

102. Тавил М. В. Влияние pH на мутагенный эффект у мягкой яровой пшеницы. Цитология и генетика, 1981. N 5, - С. 56-59.

103. Теодорадзе С.Г. Использование радиомутантов фасоли и сои в селекционной работе // Генетика. 1965.- N 1. С. 186-191.

104. Теодорадзе С.Г. Использование радиомутантов фасоли и сои в селекционной работе // Экспериментальный мутагенез у сельскохозяйственных растений и его использование в селекции. М.: Наука, 1966.- С. 120-125.- N 1. - С. 186-191.

105. Тиняков Г.Г. Поперечное деление хромосом. // ДАН СССР. 1947, т.VIII. N3. -С. 473.

106. Туликова Л.Г. Соя. Л,- 1930.- 153 с.

107. Тютюник Б.А. Способы посева в Центральной части Украины. Соя. Сборник статей. М.: Издательство сельхозлитературы, журналов и плакатов,- 1963.- С. 223234.

108. Федотов В.А, Корнеев Г.В. и др. Растениеводство Центрально Черноземного региона. Воронеж: Центр духовного возрождения Черноземного края. - 1998.- С. 183-191.

109. Фурса Т.Б. // Тр. по прикл. бот, ген, сел, Л, 1983,- С. 108-112.

110. Химический мутагенез в создании сортов сои с новыми свойствами. Отв. ред. И.А. Раппопорт. М.: Наука, 1986. 256 с.

111. Шевченко Н. С. использование гамма-лучей в целях создания исходного материала для селекции сои // Селекция и семеноводство. 1968.- Вып. 10.- С. 150154.

112. Шевченко Н. С. Изучение исходного материала для селекции сои в условиях восточной части Левобережной лесостепи УССР: Автореф. дис. канд. с.-х. наук,-Харьков, 1969. 24 с.

113. Шепелева Г.А. Кариологическое исследование семейства Cucurbitaceae juss. Автореф, дис. канд.биол. наук. Л, 1973.- 27 с.

114. Широв В. А, Шаин С. С. Изменчивость зернобобовых культур под влиянием гамма-лучей.-В кн.: Тр. Московского общества испытателей природы, 1966. С. 23.

115. Широкий универсальный классификатор СЭВ и международный классификатор СЭВ рода Glycine L.- Л.: ВНИИ растениеводства, 1981.- 42 с.

116. Чан Дин Лонг Цитоимориологическое исследование селекционного материала сои Glycine max (L.) Merill, полученного методом индуцированного мутагенеза. -Дис. д-ра биол. наук, Кишинев, 1983. 324 с.

117. Частная селекция // Под ред. Ю.Б. Коновалова. М, ВО " Агропромиздат ", 1990. 542 с.

118. Ahmad Q.N., Britten E.J., Bijth D.E. A colchicine induced diploid from haploid soybean twin // S. Hered.-1975.-66, N6.- P.327-330.

119. Auerbax Ch. Drosophila melanogaster, New mutants. Chemically inductd mutation and rearrangements.- dros. In form. Service, 1943. N 17. - P. 48-50.

120. Auerbax Ch., Robson J.M. Chemical prodaction o mutations.- Nature, 1946, v. 157. -P. 302-305.

121. Bernard R.L., Singh B.B. Inheritanct of pubescence type in soybeans; glabrous, curly, dense, sparse and puberulent//Crop. Sci.-1969.-9.-P 192-197.

122. Beversdorf W. O., Bingham E. T. Malesterility a s a source of Naploids and polyploids of Glycinemfx // Can.J. Cenet and Cytol. -1977.-19, N2.-P. 283-287.

123. Broich S. L., Palmer R. G. Evoltionary Studits of Glycine max and Glycinesoja of various origin //Euphytica.-1981.- 30, N1. -P. 55-64.

124. Brock, R.D. (1965). Induced mutation affecting guantitave characters, in the use of induced mutation in plant breeding Rad. Bot. (Suppl.) vol. 5. P. 505-513. Pergamon Press, Oxford.

125. Cimmer K.G.S., Timoffeev-Resovski N.V. Biophysic: Das Treffeprinzip in der Biologe, Hirzei, Veriag, Leipzig. 1939. P. 146.

126. Franklin R. F., Gosling R. G. Molecular configuration in sodium thymonucleate, Nature, 171, 1953. P. 740-741.

127. Furuda Y. Cytodenetical studiesor the wild and cultivated Manchurian soybeans (Glycinel.). //Jap. J. Bot.-1933.-6,N4.-P. 489-506.

128. Gregory W. S. The peanut NS 4x, a milestone in crop breeding.- Creps soils, 1960, v. 12, n8. P.12-13.

129. Gregory W.C. Mutation breeding in plant breeding.(ed. K.I. Frey), 1966. P. 189-218. Lowastate unversity press, Ames.

130. Hadley H.H., Starnes W.J. Sterility in sojbean caused by asenapsis // Crop. Sei.-1964.-4. N4,- P. 421-424.

131. Hadley H.H., Hymowitz T. Speciation and cytogenetice // Soy beans: Improvement, production and uses.- Wisconsin:Madison, 1973. -P. 97-116.

132. Hermann F.J. A revision of the genus Glycine and its immediate allies // U.S. Dep. Agron. Techn. Bull.-1962. P. 1-79.

133. Houhold A. Venetian turpentine as an aid sguashing and concomitant production of durable chromosome mounts // Stain Technol. -1963. -43.- P. 153-156

134. Karasawa K. Crossing experimente with Glicine soya and G. ussuriensis // Jap. J. Bot.-1936.-8.N2,- P. 113-118.

135. Konstantinov K., Harnis-Ringdani M., Dumanovic J., Borovic I. Influence of pH and temperature on the effects of et hylenimine (El) in wheat and bealcy seeds.-Radiation Botany, 1970, v. 10. N 6. - P.499-509.

136. Lea D.E., Actions of Radiations j on Living Ceiis, Cambridge Universiti Press. 1946. -P. 39.

137. Ludford R.Y. " Colchicine in the experimental chemotherapy of cancer ", J. Natl.Cancer. Res. 6, 1945. P. 89-101.

138. Martin R.T., Wilcox J.R. Heritabiliti of lowest pod height in soybeans // crop, sci.-1973. 13, N2,- P. 201-203.

139. Micaelsen R., Ahnstrom G., Li W. Genetic effects of alkylating agents in barley Influence of post-storage, matabolic state and pH of mytagen solution.- Hereditas, 1969, v. 59., N 2-3. P. 353-374.

140. Muller H. J. Artificial transmutation of the gene.-science, 1927, v. 66. P. 84-86.

141. Oinuma T. An cirtificial induced tetrapoloid soybeanas green mure // Jap. J. Breeol.-1952.-2, N1.-P. 7-13.

142. Palmer R. G., Heer H. E. A root tip sguash technigue for soyban chromosoves // Ibid.-1973.-13. N3.-P. 389-391.

143. Palmer R. G., Heer H. E. //Soybearn Genetics Newsletter.-1974. N 1.- P. 21-26.

144. Palmer R. G., Heer H. E. Polyploids amond the progeny from male sterile (msl msl) sojbeans // Sojbean Genet. Newslet.-1976.- 3. -P. 35-36.

145. Palmer R. G., Winger C. L., Albertsen M. C. Four independent mutations at the msl locus in soybeans // Corp. Sci.-1978.- 18, N 5.-P. 727-729.

146. Rawling J., Hanwey D.G. Varietion in guantitative characters of soybeans after irradiation. Agron. J., 1958, v. 50, N9, P. 524-528.

147. Schrodinger E.What is Life (1948), Cambridge Universiti Press.

148. Sonnenshein C. Neuen for schungen uber die erzeugung polyploidor former von soydohnen // Forschungsolienst.-194,-12.-S. 532 -537.

149. Stelly D. M., Heer H. E., Palmer R. E. A coytologically indentificable short chromosome // Ibiol.-1979.-6.-P. 49-51.

150. Tang R. S., Loo W. S. Polyploidyin soybean, pea, wheat, and rice inducëoi by colchicine treatment// Scichce 1949.-91, N 2357. - P. 222.

151. Tang W. T., Lin C. C. Arttificial induction and practical valul of tetraploid soybeans // Bot. Bull. Acad. Sci. -1963. -4, N 1. -P. 103-110.

152. Timoffeev-Resovski N.V. The experimental production of mutations, Biol., 1939. -Rev., 9.-P. 411-457.

153. Timoffeev-Resovski N.V. Le mecanisme des mutations et la structure du gene, Actualités scientifigues et industrielles, Biol., 1939. Rev., 5. - P. 325-376.

154. Verdcourt B. A. A proposal concerning Clycine L. // Taxon.- 1966. -15, N l.-P. 3637.

155. Watts V. M. // Pros. Amer. Soc. Hort. Sci.- 1962.- V. 81.-P. 498-505.

156. Watson J. D., Crick F. N. C. The structure DNA, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.,18, 1953.-P. 123-131.

157. Wilkins M. H. F., Stokes A.R., Wilson H.R. Molecular strukture of the desoxypentose nucleic acils, Nature, 171. 1953. P. 738-740.

158. Woodwoorth C. M. Genetics of the soybeans. J. Amer. Soc. Agr. 1933, V. 25. - P. 36-51.

159. Zheng H. Y., Chen R. Y., Sun H. A diploid strain of wild soybean (G. soya) winh four-satellited chromosomes // Progr.andabstrs World soybtan res. conf., Iowa, Aug. 12-17, 1984.- Ames (Iowa), 1984.-P. 96.141

160. Роес^чская академия сельскохозяйственных науквсероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур

161. Тел. [phone] Факс [phone]. СПРАВКА.о внедрении научных достижений по селекции сои Шрецовой Марины<Дйпнойны '