Создание исходного материала для селекции мягкой яровой пшеницы в условиях Приморского края тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Коновалова, Инна Витальевна

• Коновалова, Инна Витальевна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Коновалова, Инна Витальевна

СОДЕРЖАНИЕ

стр

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Народнохозяйственное значение яровой мягкой пшеницы

1.2 История культуры

1.3 Краткая ботанико-биологическая характеристика

1.4 Проблема доноров в селекции яровой мягкой пшеницы,

подбор родительских сортов для скрещивания

2 УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Агроклиматическая характеристика Приморского края

2.2 Условия, объект и методика выполнения экспериментальной работы

3 АГРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ МИРОВОЙ КОЛЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

3. 1 Период вегетации

3.2 Высота растений и устойчивость к полеганию

3.3 Количественные признаки продуктивности растения

3.4 Устойчивость к грибным болезням

4 СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ У ГИБРИДОВ РАЗЛИЧНЫХ КОМБИНАЦИЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

4.1 Степень доминирования хозяйственно - биологических признаков и величина гетерозиса у гибридов

4.2 Трансгрессии признаков у гибридов в Оценка и отбор комплексных доноров для создания

новых сортов яровой мягкой пшеницы

4.3 Наследуемость признаков в гибридных популяциях Р4

5 РЕЗУЛЬТАТЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВЫДЕЛЕННЫХ СОРТОВ-ИСТОЧНИКОВ И ДОНОРОВ, ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКИХ

ПРИЗНАКОВ В СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА И СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Создание исходного материала для селекции мягкой яровой пшеницы в условиях Приморского края»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Увеличение производства зерна - ключевая проблема развития сельского хозяйства. Яровая пшеница - важнейшая продовольственная культура в РФ и в целом мире. Её урожайность, в решающей степени зависит от возделываемых сортов и своевременной замены их более современными генотипами. Как правило, совершенствование сортов идет в направлении возрастания их устойчивости к лимитирующим величину урожая факторам среды.

В Приморском крае таким фактором является дефицит влаги в почве в первой половине вегетации пшеницы и избыток - во второй.

Поэтому, вопросы повышения стабильности производства зерна яровой пшеницы должны решаться комплексно и, прежде всего, за счет сортов, хорошо приспособленных к местным условиям. В этой связи важная роль отводится использованию адаптивных форм, обладающим широким диапазоном реакции на изменяющиеся экологические условия, способных стабильно реализовать свой потенциал. Такой подход предполагает поиск исходного материала, обладающего высокой степенью выраженности признаков, а также благоприятным их сочетанием в новом сорте.

Нестабильность и непредсказуемость природно-климатических факторов в период вегетации, сложность взаимодействия сорта со средой дает основания на возделывание в каждой конкретной агроклиматической зоне адаптированных сортов местной селекции.

Для создания таких сортов необходимо располагать обширным исходным материалом и иметь точные сведения о его значении в селекции данной культуры.

В связи с этим, для условий Приморского края нужны сорта яровой

пшеницы, высокоустойчивые к полеганию и болезням, совмещающие такие

биологические противоречивые свойства: засухоустойчивость в первые фазы

роста и развития растений и устойчивость к высокой влажности почвы и воз-

4

духа в летний период. Решению этой актуальной проблемы и было посвящено наше исследование.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключается в создании высокопродуктивного исходного материала, устойчивого к основным лимитирующим урожай факторам среды, полеганию, болезням. Исходя из поставленной цели, решались следующие задачи:

- выделить из изученной коллекции ВНИИР генетические источники и доноры по различным направлениям селекции;

- определить на ранних этапах селекции реакцию выделившихся генотипов на изменение экологической ситуации;

- выявить у полученных гибридов степень изменчивости и корреляционную сопряженность основных количественных признаков продуктивности и качества зерна;

- изучить во всех питомниках селекционного процесса перспективный селекционный материал яровой мягкой пшеницы и выделить лучшие номера;

- выявить эколого-географические группы, из которых можно отобрать сорта-источники и доноры по хозяйственно ценным признакам.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Агробиологическое изучение коллекционных образцов мягкой яровой пшеницы различных эколого-географических групп (страны Западной Европы, Россия, в т.ч. Дальний Восток, страны СНГ (без России), страны Азии, страны Америки, страны Африки и Австралия) с выделением из них сортов-источников и доноров с высокой продуктивностью, устойчивостью к болезням и другими хозяйственно-биологическими признаками.

2. Гибридологические и селекционно-генетические показатели в гибридных популяциях пшеницы.

3. Возможность получения высокопродуктивных, устойчивых к болезням гибридов, при гибридизации с использованием в качестве материнских форм местных районированных сортов - Приморская 21, Приморская 39 и Приморская 40.

Научная новизна исследований. Из изученной коллекции выделены источники и доноры ценных хозяйственно-биологических признаков, с участием которых получены гибриды, обладающие устойчивостью к лимитирующим факторам среды.

Впервые в зоне Приморского края в изученной коллекции яровой мягкой пшеницы установлены корреляционные связи основных компонентов структуры урожая растений; выделены ведущие признаки, определяющие продуктивность; определена степень их фенотипической изменчивости; выявлены трансгрессии количественных признаков у гибридов Г3.

Практическая ценность работы. В процессе реализации основных положений диссертационной работы выделены генетические источники и доноры, обладающие ценными хозяйственно полезными признаками, созданы новые линии, сорта, которые находятся в изучении в селекционном, контрольном питомниках, конкурсном и производственном сортоиспытаниях.

Сорт яровой мягкой пшеницы Приморская 50, созданный методом гибридизации Приморская 39 х Приобская (донор высокой продуктивности, продуктивной кустистости, длины колоса, количества колосков) в 2010 году передан на испытание в ГСИ.

Апробация работы. Материалы исследований доложены на межвузовской конференции «Молодые ученые - агропромышленному комплексу Дальнего Востока» (г. Уссурийск, 2005,2006 гг.), конкурсе конференции молодых ученых ГНУ Приморский НИИСХ Россельхозакадемии (п. Тимирязевский, 2006, 2007, 2009, 2010 гг.), заседании Ученого Совета ГНУ Приморский НИИСХ Россельхозакадемии (п. Тимирязевский, 2007 г.).

Личный вклад соискателя. Вклад в представленную диссертацию составляют 14-летние экспериментально-теоретические исследования, выполненные лично автором или совместно с другими исполнителями: Моисеенко Л.М., Локтевой О.В. по утвержденной Ученым советом ГНУ Приморский НИИСХ Россельхозакадемии программе и методике.

Автор выражает искреннюю благодарность директору института, академику, доктору с.-х. наук, профессору, заслуженному деятелю науки А.К. Чайка, руководителю - заслуженному работнику с.-х. наук, доктору с.-х. наук Моисе-енко JI.M., доктору с.-х. наук, профессору, заслуженному деятелю науки А.П. Ващенко, доктору с.-х. наук, профессору Моисеенко A.A., кандидатам с.-х. наук Тимошинову Р.В., Клыкову А.Г., Мохань О.В., сотрудникам отдела экономики, зерновых и крупяных культур за помощь в работе, методические консультации и за содействие в подготовке диссертации.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 в изданиях рекомендованных ВАК.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Народнохозяйственное значение яровой мягкой пшеницы

Зерновые культуры - важнейшая группа культурных растений, возделываемых в основном для получения зерна. В мировом земледелии зерновые культуры занимают более 740 млн. га, средняя урожайность 2,5 т/га. Значение зерна в обеспечении продовольственной безопасности страны является ключевым. В 2009-2010 гг. внутреннее потребление зерна снизилось на 1,5 млн. т по сравнению с 2008-2009 гг., что связано со снижением производства и более рациональным его использованием. Для удовлетворения потребностей населения в хлебе и хлебопродуктах в России необходимо производить зерна в объеме 77,3 млн. т[ 1,2].

Ведущая культура яровых зерновых хлебов и важнейшая продовольственная культура мира - пшеница. Ею питается около 70% населения земли. Из неё получают легкоусвояемые продукты, пригодные для использования в кулинарных рецептах и отвечающие многочисленным вкусам.

Зерно пшеницы содержит ценные питательные вещества - протеин, минеральные вещества, витамины, ферменты и др. Она является основным ингредиентом большинства видов хлеба, булочек, лепешек, печенья, бисквитов, кексов, лапши, пирогов, макарон, многих полуфабрикатов для завтраков и продуктов для детей.

Промышленное использование зерна пшеницы включает получение крахмала для изготовления клейстера, спирта, масла и клейковины. Зерно и побочные продукты пшеницы являются хорошим кормом для птицы и крупного рогатого скота [2].

Огромное значение зерновых культур определяется тем, что продукты, получаемые из зерна (печеный хлеб, макароны, крупа), являются основой питания человека. Народнохозяйственное значение зерна в огромной степени возрастает в силу таких исключительных качеств зерновых продуктов, как способность в определенных условиях к длительному хранению без существенного

8

изменения их свойств и пищевой ценности, а также высокая транспортабельность.

Зерно и получаемые из него продукты питания по сравнению с другими пищевыми продуктами являются наиболее дешевыми [3,4,5,6]. Наиболее важное вещество зерна пшеницы - белок. Его содержание может колебаться от 8 до 22% и более [7,8,9,10,11]. Основную массу зерна пшеницы составляют углеводы, которые в основном представлены крахмалом - при колебаниях от 48 до 53% [12,13,14,15]. В зерне пшеницы самое главное - клейковинный белок, который предопределяет технологические свойства зерна и выработанной из нее муки. Клейковина содержит до 98% белка [16].

Солома может быть использована для получения газетной бумаги, картона, упаковочного материала и предметов искусства [17,18].

В соответствии с географическим сосредоточением площадей под пшеницей и ее производством, с одной стороны, и населением, потребляющим пшеницу, с другой стороны, все страны можно объединить в две группы:

1) страны, производящие пшеницу: (Россия, Болгария и Румыния, Северная Америка, Южная Америка, Индия и Австралия);

2) страны, потребляющие пшеницу: (государства Средней и Западной Европы, включая Испанию, государства Скандинавии, Италия, Греция, Иран, Турция, Сирия, Палестина и др.). Сюда же следует отнести и страны, использовавшие, но не производящие пшеницу, как, например, Индокитай, Мадагаскар и др. [19,20,21,22].

Значение зерна в обеспечении продовольственной безопасности страны -является ключевым.

1.2 История культуры

Пшеница встречается во всех странах земного шара. Почти каждая

народность называет пшеницу на своем языке. На русском и славянском языках

пшеница определялась словами: пшеница, пашена, пыро, а иногда даже жито.

Татары, башкиры, калмыки, бурят-монголы называют пшеницу - бугда, пудай и

9

т.п. Иранцы - гэндум. Тем же словом - гэндум называют в Афганистане и в СНГ таджики. В Грузии - хорбали, в Абхазии - ачаш-куаца, в Сванетии - квецеи, в Северной и Южной Осетии - манду, в Ингушетии - дука, в Армении - цорен. Китайцы называют пшеницу - май, сяо май, а японцы - ко мугги [19].

История пшеницы уходит в глубокую древность. Археологические и другие данные указывают, что в Азии (Китай) и Европе пшеница возделывалась приблизительно за 3 тыс., а в Египте за 10 тыс. лет до н. э., все находки подлинных зерен пшеницы, относящихся ко времени за 5-7 тыс. лет до н. э., подтверждают, что в это время она уже имела признаки культурной пшеницы. Очевидно, прошла не одна тысяча лет, пока пшеница в процессе культуры не приобрела этих признаков и из очагов своего первоначального возделывания распространилась по огромной территории Азии и Европы [13].

Вполне достоверных сведений о происхождении пшеницы нет. Большая часть данных сходится на том, что возделываемая ныне пшеница - однозернянка получена из какого-то дикорастущего злака, произраставшего в засушливых странах Малой Азии. Культурная двузернянка вообще считается предком разных сортов пшеницы, существующих в наше время, поскольку она сильно напоминает дикорастущие виды пшеницы, обнаруженные в горных районах Сибири и Палестины [17]. В этих же районах встречаются и сейчас грубые растения типа пшеницы однозернянки и двузернянки и многие дикорастущие злаки. Поэтому считается, что пшеница, из которой теперь вырабатывается хлебопекарная мука, произошла путем гибридизации от пшеницы типа двузернянки и дикорастущих злаков. Описаны некоторые виды пшениц, менее распространенные по сравнению с обычными хлебными и такими видами, как польская, карликовая и пшеница ёигат [23,24,25] .

Среди ученых нет единого мнения относительно места и времени происхождения пшеницы, так же как и о том, где она была впервые возделана, но одно твердо установлено, что за много веков до появления документальных исторических материалов разные виды пшеницы играли большую роль в питании

населения Средиземноморья. По данным Н.Р. Шохова [26] и Я. ТакаИаБЫ [27], в

10

течение определенного времени ячмень выращивался в более широких масштабах, чем пшеница, и, по-видимому, считался более пригодным для питания человека. Однако следующее за ним место по объему производства в районах Средиземноморья занимала пшеница, а фактически она играла такую важную роль в земледелии Римской империи, что последняя часто упоминается как «пшеничная» империя.

В настоящее время пока не известны и дикорастущие растения, которые явились бы исходными формами пшеницы.

Со временем она стала рассматриваться, как лучшая хлебная культура, причем в такой степени, что обеспеченность пшеницей в питании населения стала как бы показателем высокой степени цивилизации. Качество пшеницы для производства хлеба все улучшалось, и хлеб в том ином виде стал очень важным продуктом питания в западном мире. По выражению G.P. Boals [28], пшеница приобрела символическое значение, являясь свидетельством экономического благополучия и политической устойчивости.

B.JI. Комаров [29] считает, «что пшеницы происходят от видов рода Ае-gilops путем скрещивания их между собой или даже с видами других близких родов и последующего отбора».

По К.А. Фляксбергеру [30], процесс образования различных видов рода Triticum (пшеницы) представляется таким образом: исходной формой был родовой тип пшеницы, вероятно, близкий к дикой однозернянке, который в результате удвоения числа хромосом преобразовался в дикие полбы. Возможно, что эти два диких вида существовали и параллельно. Дикие полбы дают начало культурным полбам и твердым пшеницам или, по крайней мере, приняли близкое участие в их образовании. От твердых уже получили образование мягкие, возможно, путем каких-то скрещиваний.

К.А. Фляксбергер [3] считал, что пшеницы произошли от родового типа, возникшего при дивергентной эволюции параллельно с эгилопсами и пыреями от одной или нескольких родоначальных форм [19]. Еще С.А. Невский [31]

предложил, что последние относились к предковой трибе Protohordea. E.H.

11

Синская [32] высказала мысль, что многолетние биотипы этой трибы были диплоидными (2п=14), перешедшими затем к однолетнему образу жизни. H.H. Цвелев [33] считает, что большое количество довольно высокоспециализированных однолетников из фестукоидных злаков возникло по берегам древнего Средиземноморья, что именно из них сформировалась пшеница.

Род Triticum (пшеницы) играл решающую роль в развитии цивилизации в становлении культуры человека. Это было установлено благодаря исследованиям в области эволюционной генетики. Степень эволюции и географическое распространение пшеницы определяли место и время происхождения цивилизации и культуры в Малой Азии [34,35].

Яровая пшеница подразделяется на два вида: мягкая - Triticum aestivum L. и твердая - Triticum durum. Наиболее широко распространена на земном шаре пшеница мягкая (Triticum aestivum) и является основной хлебной культурой. Ареал охватывает пять континентов земного шара: от северных широт до южных оконечностей Африки и Америки; возделывается на землях, расположенных ниже уровня Мирового океана, и поднимается до высоты 4000 м (в горах Перу) [36,37].

По образу жизни разделяется на озимые и яровые формы, полуозимые и поздние яровые, а также двуручки.

По морфолого-экологическим признакам К.А. Фляксбергер [30] разделил мягкую пшеницу на два подвида: ирано-азиатский (колос грубого типа) и индоевропейский (колос нежного типа).

Пшеница мягкая (Triticum aestivum) насчитывает более 100 разновидностей [38]. Ряд из них (erythrospermum, lutescens, ferrugineum, graecum, albidum, milturum) очень пластичны и распространены по всем континентам земного шара.

Пшеница твердая (Triticum durum) имеет большое производственное значение, занимает второе место в мире (после мягкой пшеницы).

Н.И. Вавилов [39] твердую пшеницу разделил на пять подвидов. М.М. Якубцинер [12] выделил 8 экологических групп. Однако она менее пластична, чем мягкая, ареал, которой значительно шире.

Особенности культурных растений, во многом определяемые деятельностью человека, вызывают большие затруднения при их внутривидовой классификации. Систематизация пшениц, по утверждению крупнейших тритикологов, является крайне трудной задачей [40].

Пшеница мягкая (ТгШсит аеБйуит Ь.) - один из широко распространенных видов культурных растений, с ареалом, охватывающим все континенты, и с историей возделывания, насчитывающей около 10 тысячелетий. Не удивительно, насколько велико её внутривидовое разнообразие.

Первые внутривидовые классификации мягкой пшеницы [41,42,43,44,45] строились на использовании небольшого числа отдельных признаков, часто связанных с ареалом (цвет и опушение чешуй, цвет зерновок и т.д.).

За 14000 лет до н.э., в каменном веке, ее сеяли в долине реки Нил, а за 10000 лет до н. э. - на территории Эфиопии. Примерно три-четыре тысячи лет до н. э. в Туркмении, Закавказье и на Украине выращивали три вида пшеницы -древнюю полбу, твердую и мягкую пшеницу. По берегам Амура местным племенам - даурам и дючерам - она была известна еще в IV веке. Во второй половине XVII в. первые русские поселенцы привозили с собой на Амур семена пшеницы с Украины и других районов России. Но привозная пшеница в условиях муссонного климата сильно поражалась болезнями, плохо переносила избыточное увлажнение почвы и выпадала из посевов. Поэтому переселенцы вынуждены были покупать семена местной пшеницы у дауров и дючеров. Однако в первые годы развития земледелия, по-видимому, из-за привычки русских крестьян к ржаному хлебу в посевах преобладали яровая рожь (30%) и овес (28%).

Первую попытку возделывания пшеницы на Камчатке сделала русские переселенцы с берегов р. Лена с 1743 г., но в связи с тем, что выращивались позднеспелые сорта, она не всегда вызревала и давала низкие урожаи [4].

По сообщению историков «археологические данные свидетельствуют о том, что за тысячилетие до наших дней по берегам реки Уссури и озера Ханка сеяли просо, пшеницу полбу и ели квашеный хлеб». Уже в 1937г. три основные культуры - яровая пшеница, соя и овес только по колхозному сектору на Дальнем Востоке занимали свыше полумиллиона гектаров. Ведущее место среди зерновых (329,2 тыс. га) принадлежало яровой пшенице.

1.3 Краткая ботанико-биологическая характеристика

Пшеница относится к семейству злаковых, роду Triticum. Стебель (соломина) цилиндрической формы состоит из узлов и междоузлий. Приземный узел способствует выпрямлению стебля при полегании. Листья линейные, очередные, сидячие. Колос состоит из стержня, представляющего соединения отдельных члеников. В верхней части каждого членика расположен один колосок. Колосок - многоцветковый, состоит из двух колосковых чешуй и нескольких цветков, покрытых двумя цветочными чешуями. На колосковой чешуе имеется киль, делящий колосковую чешую на две части - внешнюю и внутреннюю, килевой зубец и плечо. Наружная цветочная чешуя у остистых форм несет ость, у безостых - остевидный отросток. Цветочные чешуи чаще длиннее колосковых или равны им [46].

Среди всех зерновых хлебов род пшеницы выделяется полиморфизмом. Пшеница на земном шаре представлена большим разнообразием видов. Наша страна, особенно район Закавказья, является родиной ряда видов пшеницы.

Пшеница - (род Triticum) - подразделяется на 22 вида, которые объединяются в четыре генетические обособленные группы: диплоидная (14 хромосом), тетраплоидная (28 хромосом), гексаплоидная (42 хромосомы) и октапло-идная (56 хромосом). Наибольшее производственное значение имеют два вида: мягкая пшеница - Triticum aestivum L. и твердая пшеница - Triticum durum.

Систематика пшеницы, используемая в нашей стране, основана на работах Н.И. Вавилова [47] и К.А. Фляксбергера [48]. Существующая в настоящее

14

время систематика рода Triticum Lutescens разработана в отделе пшениц ВНИИР [7,49].

Одна из первых, детально изученных внутривидовых классификаций, строилась на отдельных признаках (остистость, цвет и опушение чешуй, цвет зерновок). Первые попытки естественной классификации мягкой пшеницы сделаны в начале XX века [29]. По Н.И. Вавилову и К.А. Фляксбергеру [38,47,48], вид Triticum aestivum разделяется на азиатский и европейский подвиды. Европейский подвид имеет 38 разновидностей и 10 основных экологических групп, в состав которых входит множество более мелких групп, ряд групп сложного и гибридного происхождения и экологические группы стародавних местных сортов. Многообразие культурных сортов европейского подвида в основном сводится к следующим разновидностям: albidum, lutescens, milturum, pyrothrix, aestivum и ferrugineum.

Азиатский подвид делится на три группы разновидностей. Первая группа convar. rigidum (Yav.) A. Filât, et Dorof. состоит из 24 разновидностей. Во второй группе разновидностей convar. inflatum (Vav.) A. Filât, et Dorof. выделяются две подгруппы: subconvar. inflatum (Vav.) A. Filât, et Dorof и subconvar. Eligulatinflatum (Flaksb.) A. Filât, et Dorof . Первая имеет 42 разновидности, a вторая - 14. Третья группа разновидностей convar. semirigidum A. Filât, et Dorof. включает в себя две подгруппы: subconvar. semirigidum A. Filât, et Dorof. и subconvar eligulatum (Vav.) A. Filât, et Dorof. Первая подгруппа имеет 59 разновидностей. В ней выделяют 10 эколого-географических групп. Эта подгруппа включает такие окультуренные широко распространенные разновидности: graecum, turanicum, méridionale, hostianum, barbarossa. Подгруппа eligulatum включает 17 безлигульных разновидностей. Отличительные признаки разновидностей пшеницы: остистость, опушенность колосковых чешуй, окраска колоса (белая, черная, красная) и остей, окраска зёрен (белая, красная) [38,39].

В Приморском крае районированные сорта относятся к разновидностям - lutescens и erythrospermum.

Отношение к свету. Все сорта яровой пшеницы относятся к растениям длинного дня [50,51,52,53]. Для прохождения световой стадии они требуют круглосуточного освещения.

Вегетационный период яровой пшеницы колеблется в пределах 90-110 дней. Продолжительность стадии яровизации районированных сортов - 5 - 8 дней, в этот период прохождения этой стадии пшеница не требует высоких температур. С наступлением световой стадии она лучше всего развивается при температуре 15-25°С. Свет является источником лучистой энергии, необходимой для фотосинтеза.

Процесс поглощения света пигментами зеленого листа весьма сложен и зависит от спектрального состава света и угла падения солнечных лучей. Солнечная радиация представлена лучами с длиной волны от 150-3000 нм. Фотосинтез происходит в диапазоне излучения 380 - 720 нм, что соответствует видимым лучам [54,55].

По отношению к свету растения подразделяются на три группы: светолюбивые, тенелюбивые, теневыносливые и теневые [56].

Пшеница относится к светолюбивым растениям. При недостатке света затягивается вегетационный период растений, увеличивается риск попадания посевов под ранние заморозки. Растения находятся в угнетенном состоянии, имеют невысокую интенсивность фотосинтеза, что сказывается в дальнейшем на качестве и величине урожая [57].

В онтогенезе пшеницы выделяют стадии развития, этапы органогенеза и фенологические фазы. Связь стадийных и органообразовательных процессов в органогенезе наиболее полно представлена в работах Ф.М. Куперман [58].

Отношение к теплу. Температурный фактор оказывает существенное влияние на рост и развитие растений. От него зависит скорость прорастания семян и наступление фаз развития растений, всасывающая способность корней, интенсивность фотосинтеза дыхания и транспирации, скорость разложения органических веществ и т.д.

В.А. Жуков с соавторами [59] разделяют суммы температур на климатические, биологические и биоклиматические. Оптимальная температура прорастания яровой пшеницы находится в пределах +15...20°С, а по данным А.Н. Но-сатовского + 12...20°С [60,61].

При выращивании пшеницы лучший прирост сухого вещества и высшая урожайность получены при температуре +16.. .20°С [61,62]. Однако семена яровой пшеницы прорастают при температуре +1...2°С, всходы появляются при + 4..,5°С, но лучше при +8... 10°С. В фазу кущения оптимальная температура для яровой пшеницы в фазу колошения и налива зерна более благопри-

ятна температура +16.. .23°С, а при созревании + 20.. .25°С. Пшеница малотребовательна к теплу и довольно холодостойкая, выдерживает заморозки до -5°С без видимых повреждений. Однако в период цветения и налива зерна бывают, губительны даже небольшие (около -1,5°С) заморозки [60,63].

Н.А. Максимов [64] высказал мысль о «гармоничном оптимуме», при котором получаются крепкие, гармонично развитые растения. Для пшеницы в начальный период развития до фазы кущения «гармоничный оптимум» лежит несколько ниже +20°С, в период кущение-цветение - около + 25°С, после цветения - около + 30°С.

Отношение к влаге. Для прорастания семян мягкой пшеницы требуется 50-60% воды от веса сухого зерна. Транспирационный коэффициент мягкой пшеницы равен примерно 400 - 420.

Температурный режим почвы, наряду с влагообеспеченностью, определяет интенсивность обмена веществ в растениях, поступление питательных веществ из почвы и прочее. Неслучайно, крупнейший советский климатолог П.И. Колосков [64] считал, что учет климата почвы следует вести, прежде всего, с учётом температурного режима почв, который во многих отношениях более важен, чем учёт оценки климата с точки зрения продуктивности растений.

По данным Н.З. Станкова [66], понижение температуры почвы снижает

активность синтетических процессов в корневой системе, в частности таких

важных, как образование аминокислот. Определенная температура воздуха и

17

почвы является обязательным условием нормального роста и развития растения и накапливания в нем органических веществ. При температуре ниже нуля растение расти не может [67].

Одним из средств, способствующих экономическому расходованию воды растениями, является создание для них рациональной системы питания путем применения минеральных удобрений [68].

После появления всходов пшеница растет медленно, что обуславливает большую чувствительность к неблагоприятным факторам (абиотическим - недостаток влаги, света и биотическим - болезни и вредители) по сравнению с другими культурами [69,70,71,72]. Наиболее благоприятна для растений влажность почвы в пределах 70-75% наименьшей влагоемкости [73,74,75].

В процессе налива зерна у пшеницы Н.Н. Кулешов [76] выделяет три фазы: фаза формирования зерна, когда образуется оболочка, фаза собственно налива зерна, когда оболочка наполняется пластическими веществами, и фаза созревания, когда зерно теряет излишнюю воду и приобретает нормальный объем и нормальную окраску.

В условиях Приморского края переувлажнение почвы способствует полеганию растений пшеницы, что наносит производству большой ущерб: уменьшается урожай зерна, ухудшается его качество и усложняется уборка [77,78,79].

Полегание пшеницы происходит под влиянием нагрузки на стебель, которая возрастает с увеличением массы колоса и с удлинением соломы [80,81,82]. Кроме переувлажнения установлено, что полегание вызывается еще рядом факторов: недостатком света, сильными ветрами и грибными болезнями. Особый фактор - избыточное азотное питание [83,84,85,86].

В исключительных случаях полегание может быть вызвано также паразитами [87]. Полегание затрудняет механизированную уборку пшеницы, вызывает дальнейшую потерю зерна. По данным V. Оо1зоуа и К. Оо1зоуо1 [88] раннее полегание вызывает потерю урожая на 29,8-30,9%), а полегание в фазе

ранней восковой спелости уменьшает урожай только на 9,9-17,6%. Под влияни-

18

ем искусственно вызванного полегания R.O. Weibel и J.W. Pendleton [89] также наблюдали уменьшение массы 1000 зёрен. После полегания, как установили Hr. Peev и D. Dekov [90,91], происходит ухудшение мукомольных и хлебопекарных качеств и уменьшение выхода муки.

Существует два типа полегания: необратимое сгибание стебля в узлах или наклон, вследствие разрыхления придаточных корней [92,93,94].

Устойчивость сортов к полеганию, изученная Т. Udagawa и К. Oda [95, 96,97], определяется усилием, необходимым для выдергивания растений из почвы. Устойчивость к полеганию, зависящая от комплекса морфологических, анатомических и физиологических особенностей, очевидно, является сложным полигенным признаком. Этот признак способен развиваться постепенно и зависит от условий окружающей среды [98].

Период формирования колоса и налива зерна является весьма ответственным в жизни растения и во многом определяющим урожай. По мнению И.В. Мичурина [99] «процесс построения плодов, т.е. собственно семян, растением есть самый трудный и самый важный период жизни организма, в течение которого большая часть остальных функций жизненного процесса растения или временно останавливается совсем, или сильно замедляется в своих отправлениях».

Развитие колоса яровой пшеницы в свете теории стадийного развития связано со стадийными процессами, проходящими в точке роста растения, а хорошее водоснабжение растений в период формирования органов плодоношения благоприятно влияет на озерненность колоса и урожай пшеницы [100,101].

Отношение к почвам. При наличии влаги в почве и при хорошей ее структуре корневая система яровой пшеницы может проникать вглубь до 150 см. А.И. Носатовский [60,61] считает лучшими почвами для возделывания пшеницы глубокие, с хорошими физическими свойствами, богатые питательными веществами и хорошо увлаженные. К таковым он в первую очередь относит черноземы. Широкое распространение пшеницы вынуждает возделывать ее

на других типах почв (серые лесные, дерново-подзолистые и др.)

19

Лучшие урожаи яровая пшеница дает на нейтральных и слабощелочных (pH 6-7,5) почвах [67]. На кислых почвах всходы бывают недружные и изре-женные, при этом снижается продуктивность растений. Исследования опытных учреждений показывают, что в Приамурье и Приморье можно получить удовлетворительные урожаи пшеницы при внесении на поля извести [4].

Реакция почвенного раствора заметно проявляется на урожае пшеницы при внесении различных форм азотных удобрений. Калий на фоне аммиачного азота поступает в пшеницу более энергично при нейтральной реакции, чем при слабокислой. Кальций и магний поступают в пшеницу лучше при слабокислой реакции [102]. В значительной степени эффективность использования почвенного плодородия зависит от сорта. Этим вопросам посвящены исследования Д.Н. Прянишникова [67], H.A. Удольской [103], В.М. Зерфуса, Н.Ф. Кочегаро-вой [104], Н.Ф. Кочегаровой, Е.Д. Волкова [105] и др.

Отношение к элементам питания. Обладая высокой приспособленностью к среде яровая пшеница предъявляет вполне определенные требования к климату и почвенному покрову. Как отмечает академик П.М. Жуковский [17] -это в основном степная культура.

Яровая пшеница, имея менее развитую корневую систему по сравнению с другими зерновыми культурами, в известной мере компенсирует этот недостаток большими энергетическими возможностями самих клеток растения, повышенной активностью по отношению к внешней среде [106,107]. Согласно исследованиям Д.Н. Прянишникова [68] и H.A. Сурина [108] степень развития корней, глубина и их поглотительная способность обуславливают жизнедеятельность растений.

Установлено, что в зависимости от содержания элементов, накапливаемых в корнях и вегетативной массе, их может оказаться или достаточно или недостаточно для обеспечения дальнейшего развития растений. Исключение любого элемента из питательной смеси в фазе цветения отрицательно сказывается на урожае зерна, а потребность в азоте, калии и фосфоре сохраняется до тех

пор, пока идет общий прирост биомассы, т.е. до молочной спелости [109].

20

Азотный резерв, имеющийся в вегетативной массе растений и почве, достаточен для формирования зерна хорошего качества, если содержание азота в верхних листьях пшеницы в фазе цветения составляет не ниже 2,5% от их абсолютно сухой массы [110].

В зависимости от реакции почвенного раствора различно протекает использование фосфатов. При кислой реакции (рН=3,6) пшеница лучше усваивает фосфор, чем при нейтральной или щелочной реакции [111], но разница в интенсивности поглощения фосфора, в зависимости от реакции, не так велика, как при питании различными формами азота.

Продолжительность периода вегетации - важнейшее биологическое свойство, отражающее взаимодействие генотипа сорта и окружающей среды [77,112]. Е.Ф. Пальмова [54] указывает, что период вегетации является одним из могущественных средств приспособления растений к условиям среды.

Необходимо, чтобы сорта по продолжительности периода вегетации, а также межфазных периодов соответствовали той зоны, для которой сорт выводится. При этом следует учитывать, что при продолжительной стадии яровизации удлиняется вегетационный период [113,114]. Это связано с широким ареалом возделывания этой культуры в мире и определяется реакцией сортов на такие факторы как температура, свет и влага. Продолжительность его под влиянием длины дня и температуры воздуха изменяется при продвижении с севера на юг. В северных регионах период вегетации короче, чем в южных [114,115,116,117]. Продолжительность вегетационного периода и отдельных фаз развития зависит не только от сорта, но и от условий произрастания. На рост и развитие существенно влияют температура и влажность воздуха. В засушливые годы пшеница созревает раньше благодаря большому притоку света и тепла. Причем период колошение - цветение является критическим и определяет величину урожая [118,119,120]. После засушливой весны формируется небольшой колос с малым количеством зерна, прошедшие в период налива дожди способствуют формированию более крупного и тяжеловесного зерна [75].

В фазу созревания зерно претерпевает глубокие качественные изменения: морфологические, анатомические, по химическому составу. Принято различать четыре фазы (этапа) созревания зерна: формирование, молочная, восковая и полная спелость. Между отдельными фазами зрелости нет четкой грани. Они постепенно перерастают одна в другую [3,62].

Фаза формирования зерна начинается с момента оплодотворения. В эту фазу происходит формирование составных элементов зерновки - образование зародыша, эндосперма и оболочек, интенсивный ее рост, увеличение количества воды и относительно слабый прирост сухих веществ. Содержимое зерна жидкое, влажность его составляет 70-75% [121].

Фаза молочной спелости - зерно вполне сформировалось, продолжается приток сухих веществ. Зерно имеет зеленую окраску, содержание воды составляет 35-52%). При сдавливании зерна пальцами оболочки легко разрываются и выделяется жидкость молочно-белого цвета [122, 123].

Фаза восковой спелости - зерно приобретает нормальный для сорта внешний вид, оно становится желтым. К началу восковой спелости приток сухих веществ прекращается, зерно содержит еще много воды и остается мягким. К концу фазы большая часть воды удаляется, зерно становится плотным. Содержание влаги снижается до 22-30% [123]. Фаза полной спелости - зерно усыхает, твердеет, несколько уменьшается в размерах, содержание влаги снижается до 7-16%) (в зависимости от погоды) [85,86].

1.4 Проблема доноров в селекции яровой мягкой пшеницы, подбор родительских сортов для скрещивания

Основной целью исследований в селекционной работе с яровой мягкой пшеницей в Приморском крае является создание стабильно продуктивных сортов, с высокими технологическими показателями, устойчивых к наиболее опасным болезням.

Одним из важных направлений в достижении поставленной выше цели, позволяющим существенно повысить эффективность селекционных исследований, является постоянный мониторинг в оценке подбора и систематизации исходного материала, изучение его донорских способностей, целесообразности использования для решения тех или иных селекционных задач.

При создании высокопродуктивных сортов успех во многом определяется использованием доноров, как с максимальным проявлением, так и с оптимальным сочетанием компонентов продуктивности.

До настоящего времени одним из наиболее слабо развитых вопросов теории селекции является подбор родительских пар для гибридизации [125,126,127,128]. В то же время именно от него во многом зависит успех всей дальнейшей работы по созданию новых сортов. Общепризнано мнение, что одной из родительских форм в скрещиваниях должны быть сорта или селекционные линии, хорошо приспособленные к местным почвенно-климатическим условиям [129,130,131,132,133,134,135]. Их, как правило, используют в качестве материнского компонента.

Селекционерам, хорошо изучившим селекционный материал, выбор основной родительской формы, требующей улучшения по одному или нескольким агрономическим важным признакам, является менее трудно решаемой задачей. Значительно сложнее обстоит дело с подбором второго родительского компонента (или компонентов) для скрещиваний. В селекционной практике для этой цели применяется целый ряд подходов, которые можно сгруппировать на основе используемых следующих принципов подбора пар для скрещивания: эколого-географический, филогенетический, подбор пар по элементам структуры урожая, подбор пар по продолжительности отдельных фаз вегетации, подбор пар на основе различий в устойчивости к болезням.

Большинство селекционеров подбирает для скрещивания родительские сорта с учетом их филогенетической или эколого-географической отдаленности; последняя является основной и наиболее эффективной в селекционной работе со всеми культурами. В селекции пшеницы эту идею начали успешно

23

применять благодаря работам Н.И. Вавилова [136] и ряда других ученых [137]. Данный метод оправдал себя на практике и поэтому получил наиболее широкое признание во всем мире. Он успешно применяется для повышения потенциала продуктивности яровой пшеницы с использованием озимых форм [138,139,140,141].

Основоположником эколого-географического принципа подбора родительских пар для скрещиваний считается И.В. Мичурин, впервые применивший его на плодовых культурах [142]. В селекции пшеницы эту идею начали успешно использовать благодаря работам Н.И. Вавилова [143], П.П. Лукьяненко [144], К.А. Фляксбергера [137] и ряда других ученых. Таким путем было получено много сортов пшеницы, в том числе шедевр мировой селекции - Безостая 1. Ее родословная, включающая около 30 родительских форм из различных стран мира, приводится во многих учебниках по генетике и селекции, как пример успешного применения скрещиваний отдаленных эколого-географических форм. Еще более сложное происхождение выявлено у скороспелых мексиканских сортов яровой мягкой пшеницы [145]. Так, в родословную Narro VF 74 входят 104 родительские формы со всех континентов земного шара, освоенных для земледелия.

Эколого-географический принцип подбора пар для скрещиваний оправдал себя на практике и поэтому получил наиболее широкое признание во всем мире. Судя по многочисленным публикациям, он стал основным у подавляющего большинства отечественных и зарубежных селекционеров.

Лишь у Л.Г. Ильиной [131] есть предостережение от слишком широкого использования в скрещиваниях географически - и особенно эколого-отдаленных форм в засушливых условиях Юго-востока европейской части России. И действительно, по данным C.B. Рабиновича [146], 61-64% сортов в Поволжье созданы с участием селекционного материала только из этой зоны.

Эколого-географический принцип подбора родительских пар для скрещиваний основан на предположении, что сорта пшеницы, сформировавшиеся в

разных регионах мира, имеют значительные генотипические различия

24

[128,135,137,143,147,149,150]. Спонтанные и управляемые человеком эволюционные процессы способствуют накоплению в сортовых популяциях генов с наибольшей адаптивной ценностью по отношению к специфическим условиям среды в каждом регионе. При этом генетические системы, контролирующие тот или иной признак в разных экологических нишах, могут различаться между собой, что и служит причиной большого разнообразия гибридного потомства при скрещивании географически - и эколого-отдаленных форм.

Одним из примеров успешного применения описываемого принципа подбора родительских пар для скрещиваний является результативное использование озимых форм для повышения потенциала продуктивности яровой пшеницы [138,140,141,151,152,153,154,155]. Таким путем в нашей стране создана целая серия высокоурожайных сортов, занявших заметное место в производстве зерна [139]. Высокая эффективность скрещиваний озимых форм с яровыми, по-видимому, связана с тем, что они отселектированы в совершенно разных экологических условиях и, за исключением редких случаев, между ними не было обмена генетической информацией [156]. Ю.В. Меланичем [157] впервые в Приморском крае изучена обширная коллекция различного эколого-географического происхождения озимой пшеницы. Всего им детально было изучено 328 сортообразцов, из которых 157 отечественной и 171 зарубежной селекции. Выделены образцы, представляющие ценность для селекции яровой пшеницы в местных условиях по урожайности, короткостебельности, устойчивости к полеганию и грибным болезням, а также другим важным хозяйственно ценным признакам. При использовании им после предварительной яровизации лучших образцов озимой пшеницы в гибридизации с яровыми получен перспективный исходный материал для селекции новых более урожайных, отвечающих требованиям современного сельскохозяйственного производства сортов яровой пшеницы.

С 2008 года селекционная работа по созданию сортов яровой мягкой пшеницы с участием озимых форм была начата повторно. В связи с использованием озимых форм в селекции яровой пшеницы большой практический инте-

25

рес представляет изучение характера наследования количественных признаков у гибридов яровых пшениц с озимыми, и наоборот. Зная характер формообразования по этим признакам у гибридов, можно вести с ними работу более целенаправленно.

Географическая отдаленность родительских форм сама по себе еще не является залогом успеха. Она служит лишь одной из предпосылок их значительных различий по наследственным особенностям. С одной стороны, сорта, созданные в различных регионах, могут иметь одинаковые гены, контролирующие нужный признак, а с другой стороны, даже очень близкие по происхождению сорта могут унаследовать от родителей разные гены, что обеспечит трансгрессивное расщепление при их скрещивании друг с другом [158,159,160].

Однако другие исследователи высказывают противоположное мнение о том, что эколого-географический подход к подбору родительских пар для скрещивания является наиболее общим по сравнению со всеми другими принципами подбора. До настоящего времени гибридизация в селекции пшеницы пока является основным методом наряду с индивидуальным отбором [47].

Используя метод скрещивания в сочетании с отбором, селекционеры создают новые ценные сорта, оригинальные формы сельскохозяйственных растений. Все больше увеличивается число сортов, в частности озимой и яровой пшеницы, созданных с помощью метода гибридизации [150,161,162].

Тщательное изучение родительских форм помогает обеспечить успех селекционной работы в программах возвратных скрещиваний. В целях достижения наибольшего прогресса ТЕ. вгайш [163] предложил векторный метод увеличения до предела потенциала скрещиваний. Создается сорт, идеальный по большому числу признаков. Признаки родителей оценивают с точки зрения их преемственности, а компоненты признака используют всякий раз, когда это бывает, возможно.

Очень широко в селекции распространены сложные ступенчатые скрещивания. Сложную ступенчатую гибридизацию с использованием эколого-

географических отдаленных форм применял П.П. Лукьяненко при выведении сортов озимой пшеницы - Безостая 1, Кавказ, Аврора и др. [164].

Таким образом, ведется селекция культуры пшеницы в Канаде, Австралии, Южной Африке, Швеции и других странах. При этом скрещивания соответственно подобранных родительских пар проводятся как прямые, так и обратные. Лучшие гибриды (Ть ¥2, Р3) повторно скрещиваются с отдельными формами и сортами для усиления тех или иных положительных признаков и свойств [165].

Профессор В.Е. Писарев [167,168] предложил принцип подбора родительских пар в селекции на урожайность по элементам продуктивности. Подбору пар предшествует изучение отдельных элементов структуры урожая, свойственных данному сорту. В результате подбор пар в опытах увенчался успехом, и гибридный сорт оказался в сравнении с родителями более урожайным.

Успех скрещивания особенно легко предсказать, когда отцовская форма обладает визуально заметным доминантным признаком. При выращивании первого поколения важно исключить любую возможность ауткроссинга (неродственное скрещивание), так как это повлечет за собой изменение расщепления во втором поколении [168,169].

Процент завязывания семян при искусственном опылении колеблется, но редко превышает 60%. Низкий процент завязывания семян можно объяснить повреждением при кастрации рыльца пестика и неблагоприятными условиями, возникающими в результате изоляции растения. Процент завязывания семян выше, когда используется свежая пыльца. Наиболее эффективно опыление когда пыльца, наносится непосредственно с пыльника. По данным А. Ковачика [170], пыльца пшеницы теряет свою жизнеспособность через 20 мин., а через 60 мин. она становится практически неэффективной. Поэтому данные обстоятельства необходимо учитывать при гибридизации.

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Агроклиматическая характеристика Приморского края

Горный хребет Сихотэ-Алинь, пересекающий Приморье с севера на юг, со своими отрогами занимает 80% территории и только 20% приходится на равнины и долины рек. Самая большая равнина Ханкайско - Уссурийская, где расположены основные сельскохозяйственные угодья края [171].

Климат Приморья муссонный с ярко выраженной континентальностью. Весна затяжная. Теплый период (период с положительной среднесуточной температурой воздуха выше 0°С) начинается в третьей декаде марта и длится до конца второй декады ноября. Самый холодный месяц - январь. Средняя его температура в прибрежных районах - на Ханкайской равнине -17...-

22°С. Минимальные температуры в отдельные годы достигают в южных и восточных районах -45... -51 °С [ 172].

В связи с незначительными осадками в зимний период высота снежного покрова не превышает 10-15 см, а в отдельные годы может отсутствовать в течение всей зимы. Это приводит к глубокому промерзанию почвы [172].

Вода от таяния снега не играет существенной роли в увлажнении почвы, так как снежный покров, испаряясь, сходит очень рано. Влажность почвы весной определяется в основном осенними запасами влаги, но эти запасы не могут быть значительными, так как даже после полного осеннего насыщения почвы в слое 0-20 см весной содержится продуктивной влаги всего 60-70 мм. В этот период испарение превышает количество атмосферных осадков на 30-50%, а в отдельные декады весны и лета в 4-5 раз [173].

Динамика влагозапасов под сельскохозяйственными культурами в течение вегетации в метровом слое имеет одну характерную особенность. Максимум приходится на начало весны, но по мере прогревания и оттаивания почвы происходит испарение влаги. Уменьшение влагозапасов происходит вплоть до

наступления муссонных дождей в августе. Если метровый слой почвы увлаж-

28

нен в достаточной степени, то влажность верхних слоев в периоды засух опускается до коэффициента завядания [174].

В первой половине лета растения обычно страдают от почвенной засухи. Не меньший вред причиняют периодически повторяющиеся суховеи. В течение всего мая возможны заморозки. Во второй половине лета выпадает основная масса осадков, которые переувлажняют почву, а периодически повторяющиеся тропические циклоны вызывают наводнения. Обилие ливневых осадков, проходящих циклонов благоприятствует развитию эрозии почв. В этот период относительная влажность воздуха повышается до 80 - 90%, что при высоких положительных температурах создает благоприятные условия для развития болезней и вредителей сельскохозяйственных культур [171]. Сильные дожди наносят механические повреждения посевам, смывая верхние слои почвы, вызывают массовое полегание посевов и переувлажнение почвы в период проведения уборочных работ. В результате на полях образуется застой воды. Дождливая погода августа вызывает прорастание зерна в валках и на корню. Периодическое чередование иссушения и переувлажнения верхнего слоя почвы по всей земледельческой зоне края наблюдается практически ежегодно [174].

Среднемноголетние суммы осадков периода вегетации на территории Приморья колеблются в пределах 500 - 600 мм, а максимальное их количество выпадает в августе-сентябре. Гидротермический коэффициент Т.Г. Селянинова [175] (отношение суммы осадков за период с температурами выше 10°С к сумме температур за этот же период, уменьшенной в 10 раз) на большей части территории равняется 1,6 - 2,0 (ГТК 1,6 - умеренно - влажная зона) [176].

В сентябре при среднесуточных температурах 10°С возможны заморозки. В целом тепловые ресурсы вегетационного периода в Приморье значительны. Продолжительность безморозного периода составляет 148-157 дней [174].

Почвы. Основные массивы пашни (до 75%) расположены на увалах и только около 25% - на равнинах и поймах рек.

Пахотные угодья представлены лугово-бурыми почвами - 36,0%, буро-

подзолистыми - 20,5%, лугово-глеевыми - 16,5%, остаточно-пойменными -

29

126,2%, лугово-болотными 1,3%, бурыми лесными - 9,5% [177]. Основной фонд земель, используемых в сельском хозяйстве Приморского края, более чем на 75%о представлен дерново-подзолистыми (буроподзолистыми) почвами. Характерная особенность - малая мощность пахотного слоя (17-20 см), низкое содержание гумуса (3,0 - 5,5%) и доступного фосфора (10 - 16% от общего запаса), высокая кислотность (67% пашни имеют рН 4,9 - 5,2%). Дерново-подзолистые почвы Суйфуно - Ханкайской равнины формируются в основном на озерно-речных и морских отложениях, представленных тяжелыми суглинками и глинами [178,179].

Большое содержание глинистой фракции в пахотном слое определяет высокую плотность и низкую фильтрационную способность почв, что способствует возникновению избыточного увлажнения. После каждого обильного дождя такие почвы заплывают, а с высыханием сильно уплотняются. На поверхности их образуется прочная корка, вследствие чего растения развиваются в условиях неустойчивого водного, воздушного и пищевого режимов [174,177].

Возделываемые зерновые культуры по своим биологическим особенностям являются культурами раннего сева, весьма требовательными к плодородию почвы и почвенной влаге в период вегетации.

Лучшие сроки посева зерновых - ранние, как только оттает почва на глубину заделки семян, но в Приморье он должен быть закончен до 1 мая.

2.2 Условия, объект и методика выполнения экспериментальной работы

Работа выполнена на экспериментальной базе ГНУ Приморский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии в период 1997 - 2010 гг., расположенном вблизи г. Уссурийска, в 120 км от краевого центра г. Владивостока на Раздольно - Ханкайской равнине, где размещены основные сельскохозяйственные земли [177,178,179].

Рельеф участков, на которых проводились опыты, ровный с небольшим

уклоном на юго-восток. Пахотный слой почвы - 20 - 24 см со сравнительно вы-

30

соким уровнем плодородия. Почвы лугово-бурые, оподзоленные, с содержанием гумуса - 2,50-4,43%, общего азота - 0,29 - 0,43%, Р205 - 16,0-24,4 мг/100 г почвы, К20 - 10,2-19,2 мг/100 г почвы, рН солевой вытяжки - 3,8-6,0.

В годы проведения исследований (1997 - 2010 гг.) в период вегетации яровой пшеницы погодные условия имели существенные различия, что оказало влияние на формирование урожая.

Общее количество осадков в период вегетации за годы исследований выпало от 202,9 в 2001 году до 481,8 мм в 2005 году, а максимальное в 2000, 2002, 2005 и 2008 годах, соответственно - 437,6 мм, 421,2 мм, 481,8 мм и 386,9 мм, т.е. выше средней многолетней на 76,8 мм, 60,4 мм, 121,0 мм и 26,1 мм. Осадки выпадали в основном во вторую половину вегетации зерновых культур, что отрицательно сказалось на проведении уборки.

Средневегетационная температура также имела свои особенности. Максимальное ее значение зафиксировано в 1998 году (18,1°С), а минимальное в 2003 (17,0°С). Закономерности роста по годам данного метеорологического показателя мы не обнаружили, так как минимальное превышение средневегетаци-онного значения температуры в сравнении со среднемноголетней величиной отмечено, как в начале исследований в 1997 году (0,4°С), так и на заключительном этапе в 2009 году (0,4°С) при максимальном отклонении в 1997 году на 1,2°С и в 2008 году на 0,9°С.

Значение гидротермического коэффициента за годы исследований колебалось от 1,0 - в 2001 году (при его минимальном значении) до 2,6 при максимальном значении в 2008 году. Выявлено, что из 14 лет наблюдений высокая урожайность отмечалась в годы, когда значение ГТК находилось в пределах от 1,7 - 2,6. Однако при этом необходимо отметить, что характер выпадения осадков влияет на урожайность - при обильных осадках в короткий срок (2009 г.) или при равномерном (2002 г.) по фазам развития (рисунок 1).

Рисунок 1 - Характеристика метеорологических условий в период вегетации мягкой яровой пшеницы сорта Приморская 39 (по данным агрометеостанции «Тимирязевский», май-август 1997-2010 гг.).

Характеристика метеорологических условий в период вегетации яровой пшеницы 1997 - 2010 гг. приведена в приложении А.

Объектом исследований являлась яровая пшеница. Опыты по изучению исходного материала и селекционные посевы располагались ежегодно на выровненных по рельефу участках. Данные по химическому составу почвы опытного участка за годы исследований приведены в таблице 1.

Таблица 1 - Агрохимическая характеристика почвы опытного участка в 1997-2010 гг. (данные агрохимической лабора-

тории ГНУ Приморский НИИСХ Россельхозакадемии)

Показатели Годы

1997 1998 1991 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010

Гумус (по Тюрину), % 3,33 3,26 4,43 3,22 3,70 3,37 2,50 4,04 3,80 3,21 4,24 3,54 3,26 3,86

Общий азот (по Кьельдалю), % 0,38 0,32 0,43 0,38 0,40 0,37 0,35 0,40 0,43 0,38 0,34 0,29 0,30 0,40

Подвижная фосфорная кислота(по Кирсанову) в мг на 100 г почвы 17,9 18,2 24,4 23,8 22,4 18,4 18,0 20,6 16,4 16,0 17,4 20,4 21,5 20,4

Подвижный калий (по Пейве) в мг на 100 г почвы 10,2 11,7 14,5 18,4 14,5 19,2 12,8 17,3 14,5 10,4 18,5 12,1 15,0 18,4

Кислотность гидролитическая в м/экв. на 100 г почвы 5,1 4,6 3,8 4,2 4,8 5,0 5,8 6,1 6,0 6,2 5,3 6,0 5,9 5,4

рН солевой вытяжки 5,3 5,2 5,3 5,8 5,7 5,6 5,6 5,1 6,0 4,2 4,8 3,8 6,0 4,9

Нитраты N-N03 мг/кг почвы 4,8 9,2 7,6 4,5 4,0 4,9 8,9 10,4 11,6 10,0 9,4 8,9 9Д 10,2

В коллекции изучалось более 500 образцов. Сорта, сильно поразившиеся болезнями на естественном фоне, склонные к полеганию, осыпанию, прорастанию на корню выбраковывались после 1-го года изучения. Оставшиеся (431 образец) изучались в течение 1997-2001 гг. по наибольшему количеству признаков: длина колоса, количество колосков в колосе, количество зёрен в колосе, масса 1000 зёрен, количество зёрен в колоске, высота растений, кустистость -общая и продуктивная, масса зерна - с главного колоса и с растения, устойчивость к болезням и полеганию и др.

Данные образцы в процессе изучения были подразделены на семь эколо-го-географических групп: страны Западной Европы, Россия, страны СНГ (без России), страны Азии, страны Америки, страны Африки, Австралия (таблица 2, приложение Б).

Таблица 2 - Состав изучаемой коллекции яровой мягкой пшеницы различного

происхождения (1997 - 2001 гг.)

Эколого-географическая группа Страны Количество образцов, шт.

Страны Западной Европы Германия, Великобритания, Чехия, Нидерлан-

ды, Швеция, Португалия, Польша, Финляндия, 56

Норвегия, Франция, Италия, Болгария, Юго-

славия

Россия, вт. ч.: 143

Дальний Восток 23

Страны СНГ (без России) Украина, Узбекистан, Казахстан, Белоруссия 9

Страны Азии Индия, Вьетнам, Тайланд, Китай, Япония, 78

Непал, Израиль, Ю.Корея, Тунис, Монголия,

Турция

Страны Америки США, Канада, Мексика, Бразилия, Перу, Чи- 119

ли, Аргентина, Колумбия

Страны Африки Р.Зимбабве, Марокко, Египет 7

Австралия Австралия, Новая Зеландия 19

Итого: 431

Внешний вид коллекционного питомника представлен на рисунке 2.

г.

шщ

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Коновалова, Инна Витальевна

выводы

1. В каждой эколого-географической группе выделены сорта-источники, хозяйственно-биологических признаков, а максимальное их количество было в группах с наибольшим значением коэффициентов вариабельности: по количеству зерен с главного колоса - России (53,2%); общей кустистости, количеству зерен, массе 1000 зерен и продуктивности с одного растения - Австралии (соответственно - 31,0%; 30,8% и 51,1%); продуктивной кустистости и продуктивности главного колоса - страны Западной Европы (40,4% и 69,9%).

2. Отобраны и используются в гибридизации сорта-источники, с наибольшим значением признака: количество зерен в колосе (Tatiara из Австралии, Hybrid LO-7 х AD-11 F4 из Мексики); общая кустистость (Pasang Lahmu из Непала, Тоббари из Мексики) и продуктивная кустистость (Rasuwa Lokal из Непала); масса зерна с главного колоса (Лютесценс 937 из Республики Бурятия); масса зерна с одного растения (Тулинка из Новосибирской обл., Rink из США).

3. Для селекционного процесса отобраны и используются в гибридизации сорта-источники, сочетающие высокое значение нескольких признаков: длинный плотный колос, большое количество колосков в колосе и высокую продуктивность - SIWEDN 254 (Израиль) и Вера (Курганская обл.); низкорослость, повышенное количество зерен и колосков в колосе, высокая кустистость - Mira (Португалия); повышенная кустистость и высокая продуктивность - Anka (Югославия), Дуэт (Челябинская обл.), Pasang Lahmu (Непал), Тоббари 66 (Мексика); наибольшее количество зерен и колосков в колосе и высокая продуктивность - Baldus (Нидерланды), Tatiara (Австралия), Туба (Красноярский край); высокая масса 1000 зерен с высокой продуктивностью - LARTS 47 (Таиланд), NL 410 (Непал).

4. Для селекционной цели интерес представляют сорта, продуктивность которых определяется несколькими элементами продуктивности: Вера (Курганская обл.) - продуктивной кустистостью, числом колосков и зерен в колосе;

Tatiara (Австралия) - количеством зерен в колосе, массой 1000 зерен; Амурская голоколоска (Амурская обл.) - общей и продуктивной кустистостью и т.д.

5. Сверхдоминирование, высокие показатели доминирования и величины гетерозиса признаков у гибридов наблюдались с отцовскими сортами: по продуктивной кустистости: Прохоровка, ST 78-81, Казахстанская 10, Приобская, Пиротрикс 28, IAC 16 - Jurua, Мильтурум 2419, Зарянка; по длине колоса -Прохоровка, Пиротрикс 28, Ирень, Приобская, Казахстанская 10; по количеству колосков - Прохоровка, ST 78-81, IAC 16 - Jurua, Saxana, Ирень; по количеству зерен в колосе - Прохоровка, ST 78-81, Приобская, IAC 16 - Jurua, Saxana, Ирень; по продуктивности растения - Прохоровка, ST 78-81, Приобская, IAC 16 - Jurua; по массе 1000 зерен - Пиротрикс 28, Зарянка и по высоте - Ирень и Пиротрикс 28.

По остальным признакам наследование проходило по типу сверхдоминирования, неполного и промежуточного, доминирования высокого значения признака и отрицательного доминирования.

6. Установлено, что положительные трансгрессии по степени и частоте их проявления выявлены почти по всем комбинациям, но стабильно высокие по большинству признаков отмечены только в комбинациях с отцовскими сортами Прохоровка, Приобская и Ирень. С другими отцовскими формами трансгрессии были выявлены по одному-трем признакам из восьми.

7. Четкой закономерности наличия зависимости показателей гетерозиса в F, с трансгрессиями и наследуемостью в F4 при использовании в гибридизации сортов-источников по группам происхождения не выявлено. Однако наибольшее их количество - шесть из одиннадцати, подтвердившие свои донорские свойства по отдельным признакам, были происхождением из России - Зарянка, Прохоровка, Приокская, Приобская, Ирень, Мильтурум 2419.

8. По степени и частоте трансгрессии у гибридов различных комбинаций, подтвердили свои донорские свойства следующие отцовские сорта-источники: по пяти признакам - Прохоровка; по четырем - Приобская, Ирень; по трем

ST 78-81, Пиротрикс 28, IAC 16 - Jurua, Зарянка; по двум - Казахстанская 10, Saxana и по одному - Приокская, Мильтурум 2419.

9. Наибольшее генетическое разнообразие характерно для гибридов с более высокими показателями наследуемости, гетерозиса, степени и частоты трансгрессий.

10. С участием выделенного нами донора высокой продуктивности растений, продуктивной кустистости, длины колоса и количества колосков -Приобская, был выведен сорт яровой мягкой пшеницы Приморская 50, превысивший по урожайности стандарт Приморская 40 за три года изучения в конкурсном сортоиспытании на 0,9 т/га и в 2010 году передан на испытание в ГСИ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА И СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. В селекционной работе с яровой мягкой пшеницей следует использовать выделенные источники с хозяйственно-биологическими признаками и сорта-доноры, подтвердившие свои донорские свойства: Прохоровка, Приобская, Ирень, ST 78-81,Пиротрикс 28, IAC 16 - Jurua и Зарянка.

2. По хозяйственно ценным признакам для селекционной работы с яровой мягкой пшеницей необходимо использовать сорта-источники происхождением из России и стран Америки.

3. Для широкого производственного испытания рекомендуется новый сорт яровой мягкой пшеницы Приморская 50, полученный методом гибридизации Приморская 39 х Приобская.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Коновалова, Инна Витальевна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Зерновой баланс России // Экономика сельского хозяйства России. -2011.- № 5.-С. 88-89.

2. Демьянов, Н.С. Рынок зерновых: текущая ситуация и прогнозы // Экономика с.-х. и перераб. предприятий. - 2011. - № 4. - С. 62 - 67.

3. Клыков, А.Г. Селекция и семеноводство зерновых культур / А.Г. Клыков, В.Х. Рыженко. - Уссурийск: ПГСХА, 2005. - 168с.

4. Бурлака, В.В. Растениеводство Дальнего Востока / В.В. Бурлака; под ред. А.Г. Воложенина. - Хабаровск: Кн. изд-во, 1970. - 396 с.

5. Марушев, А.И. Качество зерна пшениц Поволжья / А.И. Марушев. -Саратов, 1968.-210 с.

6. Крючков, А.Г. Ценность сорта и качество пшеницы / А.Г. Крючков, Г.Н. Сандакова // Наука и хлеб / Оренбург. НИИСХ. - М., 2003. - Вып. 10. - С. 147-155.

7. Пшеницы мира. Видовой состав, достижения селекции, современные проблемы и исходный материал / В.Ф. Дорофеев, P.A. Удачин, Л.В. Семенова [и др.]; под ред. В.Ф. Дорофеева; сост. P.A. Удачин. - 2-е изд., перераб. и доп-М.: Агропромиздат, 1987. - 560 с.

8. Пшеница и оценка её качества / пер. с англ. K.M. Селивановой, И.Н. Серебренного; под ред. и с предисл. Л.П. Козьминой, Л.Н. Любарского. - М.: Колос, 1968.-496 с.

9. Производство и потребление пшеницы в Российской Федерации // Экономика с.-х. и перерабатывающих предприятий. - 2001. - № 3. - С. 49-53.

10. Марьянов, А.И. Система показателей качества зерна. Сообщ. 2: Свойства / А.И. Марьянов, Е.П. Пищугина // Arpo XXI. - 2001. - № 3. - С. 22-23.

11. Семина, С.А. Хлебопекарные свойства различных сортов пшеницы // Актуальные проблемы земледелия на современном этапе развития сельского хозяйства / Пензен. ГСХА. - Пенза, 2004. - С. 213.

12. Пшеница и ее улучшение / пер. с англ. H.A. Емельяновой, Н.М. Рез-

114

ниченко; под ред. М.М. Якубцинера, Н.П. Козьминой, JI.H. Любарского. - М.: Колос, 1970.-519 с.

13. Иванов, П.К. Яровая пшеница / П.К. Иванов. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Сельхозгиз, 1954. - 383 с.

14. Семина, С.А. Урожай и качество зерна яровой мягкой пшеницы в зависимости от сорта / С.А. Семина, В.В. Мачнёва // Зерновое хоз-во. - 2005. - № З.-С. 23 -24.

15. Кострова, Л.И. Оценка качества зерна яровой мягкой пшеницы в процессе селекции / Л.И. Кострова, Н.И. Коробейников // Проблемы стабилизации и развития сельскохозяйственного производства Сибири, Монголии и Казахстана в XXI веке. - Новосибирск, 1999. - Ч. 1. - С. 216-217.

16. Селекция пшеницы на биохимические и технологические качества зерна / H.A. Егорцев, Г.Я. Маслова, Ю.П. Борисенков, Н.И. Китлярова // Всероссийская научно-практическая конференция «Достижения и перспективы развития селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур»: сб. материалов. - Пенза, 1999. - С. 10-12.

17. Пшеница в СССР / под ред. П.М. Жуковского. - М.; Л.: Сельхозгиз, 1957.-632 с.

18. Писцов, П.М. Естественно-исторические предпосылки развития полеводства в Дальневосточном крае // Экономическая жизнь Дальнего Востока. -Хабаровск, 1927. - № 3.

19. Казаков, Е.Д. Зерноведение с основами растениеводства / Е.Д. Казаков. - М.: Колос, 1973. - 287 с.

20 Бароли, С.И. Проблемы мирового хозяйства. Хлеб планеты / С.И. Ба-роли. - М.: Знание, 1985. - 62 с.

21. Грязина, Ф.И. Мукомольные хлебопекарные свойства зерна яровой пшеницы при разных агротехнических приёмах / Ф.И. Грязина, Г.Л. Воротило-ва // Труды научно-практической конференции «Современному земледелию -адаптивные технологии». - Ижевск, 2001. - С. 49-50.

22. Лелли, Я. Селекция пшеницы. Теория и практика / Я. Лелли; пер. с

115

англ. Н.Б. Ронис. - М.: Колос, 1980. - 384 с.

23. Шелленберг, И.А. Производство и использование пшеницы // Пшеница и оценка ее качества / пер. с англ. K.M. Селивановой, И.Н. Серебренного; под ред. и с предисл. Н.П. Козьминой, JI.H. Любарского. - М.: Колос, 1968. -Гл. 1.-С. 11-22.

24. Яровая пшеница / А.И. Бараев, Н.М. Бакаев, М.Л. Веденеева [и др.]; под общей ред. А.И. Бараева. - М.: Колос, 1978. - 429 с.

25. Барнаков, Н.В. Научные основы семеноводства зерновых культур / Н.В. Барнаков. - Новосибирск: Наука, 1982. -325с.

26. Шохов, Н.Р. Урожай и качество зерна озимой пшеницы в зависимости от условий выращивания на черноземах Западного Предкавказья / Н.Р. Шохов. -Краснодар, 1999. - 126 с.

27 Takahashi, R. The origin and evolution of cultivated barley // Advan. Genet. - 1955.-N 7.-P. 227-266.

28. Boals, G.P. Wheat - a world symbol // Foreign Agr. - 1948. - N 12. - P.

27-31.

29. Комаров, В.Л. Происхождение культурных растений / В.Л. Комаров. -2-е доп. изд. - М.; Л.: Сельхозгиз, 1938. - 240 с.

30. Фляксбергер, К.A. Triticum L. рг.р. - Пшеница // Определитель настоящих хлебов / К.А. Фляксбергер, В.И. Антропов, В.Ф. Антропов [и др.] ; под ред. К.А. Фляксбергера. - 4-е заново перераб. и доп. изд. - М. ; Л. : Сельхозгиз, 1939.-Гл. II.-С. 11-236.

31. Невский, С.А. О системе трибы Hordeae // Тр. ботанического института. - 1933. -№ 1.

32. Синская, E.H. Происхождение пшеницы // Проблемы ботаники. T. II / под общей ред. П.М. Жуковского [и др.]; АН СССР, Всесоюз. ботан. об-во. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - С. 5-73.

33.. Цвелев, H.H. Система злаков (Роасеае) и их эволюция : доложено на 37-м ежегодном Комаров, чтении, 11 февр. 1985г. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1987.-75 с.

34. Braidwood, R.I. Prehistoric investigation in Iran Kurdistan / R.I. Braid-wood, B. Howe // Studies in Ancient Oriental Civilization : University Press. - Chicago, 1960.

35. Gokgol, M. Der iraner Weizen // Z. Pflzucht. - Berlin, 1961. - Bd. 45. - S. 315-338.

36. Kuckuck, H. Neuere Arbeiten zu Entstehung der hexaploiden Kulturweizen hz. Pflzucht. -Berlin, 1959. -Bd. 41. - S. 205-226.

37. La Baume, W. Urgeschichte der europaischen Kulturweizen // Ciessener Abh. Agrar. und Witschf. - Europaischer Osten, 1961. - Bd. 16. - S. 1-56.

38 Культурная флора СССР. Т. 1: Пшеница / В.Ф. Дорофеев, A.A. Фила-тенко, Э.Ф. Мигушова [и др.] ; под общ. руковод. В.Ф. Дорофеева; ВНИИР. -Л, 1979.-346с.

39. Вавилов, H.H. Мировые ресурсы хлебных злаков. Пшеница / Н.И. Вавилов. - М.; Л., 1964. - 123 с.

40. Фляксбергер, К.А. Об искусственной и естественной классификации пшениц // Изв. Гос. ин-та опыт, агрономии. - 1928. - Т. 4, № 2.

41. Якубционер, М.М. Новое звено в системе рода Triticum L. (Т. aestivum L. V. Vavilovianum Jakubz.) // Бюл. ВИР. - Л, 1971. - Вып. 19. - С. 25.

42. Bowden, W.M. The taxonomy and nomenclature of the wheats, barleys, and ryes and their wild relatives // Can. J. Bot. - 1959. - Vol. 37. - P. 675-684.

43. Mac Key J. Species relation ships in Triticum // Proc. Sec. Int. Wheat Cen. Symp. - 1963. - P. 237-276.

44. Дорофеев, В.Ф. Новые данные о центрах происхождения, ботанического разнообразия и формообразования пшениц (Т. aestivum L.) // С.-х. биология. - 1969. - № 3. - С. 358-362.

45. Вавилов, Н.И. К познанию мягких пшениц (Систематико-географический этюд) // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. -Петроград, 1923.-Т. 13, № 1.-С. 149-215.

46. Рекомендации по апробации основных полевых культур Приморского

края / [сост. Л.Д. Аванесова, А.П. Ващенко, Е.Д. Еремин [и др.]; Примор.

117

НИИСХ. - Уссурийск, 1977. - 77 с.

47. Вавилов, Н.И. Научные основы селекции растений / Н.И. Вавилов. -М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. - 246 с.

48. Фляксбергер, К.А. Пшеницы: монография / К.А. Фляксбергер. - М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. - 260 с.

49. Генетика культурных растений. Зерновые культуры / под ред. В.Д. Кобылянского, Т.С. Фадеевой; ВАСХНИЛ. - Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1986.-264 с.

50. Ускоренное внедрение новых сортов в производство : метод, рекомендации / [сост. К.Г. Азиев [и др.] ; ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние, Сиб. НИИСХ. -Омск: Кн. изд-во, 1982. - 31 с.

51. Воронцова, В.П. Яровая пшеница в Восточной Сибири / В.П. Воронцова. - М.: Россельхозиздат, 1987. - 80 с.

52. Митусов, Н.Г. Влияние комплексных удобрений на урожайность сортов яровой пшеницы на типичном черноземе // Пути эффективного использования удобрений в Башкирии: сб. статей / Башкир. НИИСХ. - Уфа, 1981. - С. 4753.

53. Савицкая, В.А. Твердая пшеница в Сибири / В.А. Савицкая, С.С. Си-ницын, А.И. Широков. -М.: Агропромиздат, 1987. - 144 с.

54. Пальмова, Е.Ф. Введение в экологию пшениц / Е.Ф. Пальмова. - М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. - 73 с.

55. Демид, Т.А. Влияние освещенности на тургор и линейный рост листьев яровой пшеницы / Т.А. Демид, П.А. Родионов // IV съезд общества физиологов растений России. Междунар конф. «Физиология растений - наука III тысячелетия» : тез. докл. - М., 1999. - Т. 1. - С. 154.

56. Зыкин, В.А. Вегетационный период яровой пшеницы и его связь с урожайностью в условиях степи и лесостепи Западно-Сибирской низменности // Сиб. вестн. с.-х. науки. - 1977. - № 2. - С. 3-37.

57. Мошков, Б.С. Выращивание растений при искусственном освещении /

Б.С. Мошков. - 2-е изд., перераб. -М.: Колос, 1966. - 285 с.

118

58. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологиче-ский анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений / Ф.М. Куперман. - М.: Высш. шк., 1968. - 223 с.

59. Жуков, В.А. Математические методы оценки агрометеорологических ресурсов / В.А. Жуков, А.Н. Полевой, А.Н. Витченко. - Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 207 с.

60. Носатовский, А.Н. Пшеница. Биология / А.Н. Носатовский. - М., 1950. - 407 с.

61. Носатовский, А.Н. Пшеница (биология) / А.Н. Носатовский. - М.: Колос, 1965.-567 с.

62. Бизюкова, Т.Т. Оценка условий вегетации как фона для отбора генотипов яровой пшеницы // Биологическая продуктивность растений и пути ее повышения: сб. науч. тр. / Белорус. ГСХА. - Горки, 1999. - С. 139-142.

63. Тихонов, В.Е. Соотношение осадков и урожайности яровой пшеницы в Оренбургском Приуралье // Зерновое хоз-во. - 2005. - № 5. - С. 2-4.

64. Максимов, H.A. Подавление ростовых процессов как основная причина снижения урожая при засухе // Успехи современной биологии. - 1939. - Т. 2, вып. 1.-С. 124-136.

65. Колосков, П.И. Климатический фактор сельского хозяйства и агроклиматическое районирование / П.И. Колосков. - Л.: Гидрометеоиздат, 1971. — 328 с.

66. Станков, Н.З. Корневая система полевых культур / Н.З. Станков. - М.: Колос, 1964.-280 с.

67. Фляксбергер, К.А. Хозяйственные признаки пшениц // Фляксбергер К.А. Пшеницы: монография. - М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. - Гл. VI. - С. 72-99.

68. Прянишников, Д.Н. Агрохимия / Д.Н. Прянишников. - 3-е, значительно доп. изд. - М.: Сельхозгиз, 1940. - 644 с.

69. Пушкина, Г.А. Влияние абиотических факторов на изменчивость вегетационного периода и продуктивность яровой мягкой пшеницы // Земледелие

и селекция в Приенисейской Сибири / Краснояр. НИИСХ. - Красноярск, 1996. -

119

70. Савин, В.Н. Агрофизические основы устойчивости сельскохозяйственных растений к абиотическим факторам среды / В.Н. Савин, Е.В. Канаш,

B.Ф. Николаенко // Экологизация сельскохозяйственного производства в Северо-Западной зоне Российской Федерации. Проблемы и пути развития / Агрофи-зич. НИИ. - СПб., 1998. - С. 229-242.

71. Сасин, И.А. Биологические особенности сортов мировой коллекции ВИРа - источник ценных признаков для селекции яровой пшеницы в степной зоне Южного Урала / И.А. Сасин, А.Г. Крючков // Наука и хлеб / Оренбург. НИИСХ. - М, 2003. - Вып. 10. - С. 125-146.

72. Антоненко, B.C. Водный дефицит как характеристика степени влаго-обеспеченности растений / B.C. Антоненко, Н.И. Гойса, Б.А. Митрофанов // Регуляция водного обмена растений: материалы VII Всесоюз. симп., Киев, сент. 1981г. / АН УССР, Ин-т физиологии растений. - Киев: Наукова думка, 1984. -

C. 48-50.

73. Овчаров, К.Е. Физиология формирования и прорастания семян / К.Е. Овчаров. -М.: Колос, 1976. - 142 с.

74. Сасин, И.А. Биологические особенности сортов яровой пшеницы как исходного материала для селекции на продуктивность и устойчивость к болезням в степной зоне Южного Урала : автореф. дис. ... канд. биол. наук / И.А. Сасин. - Оренбург, 2002. - 25 с.

75. Партанский, М.М. Опыт сопоставления урожайности хлебов с метеорологическими факторами в Приморской губернии // Производительные силы Дальнего Востока. - Хабаровск; Владивосток: Книжное дело, 1927. - Вып. III: Растительный мир. - С. 355-376.

76. Кулешов, H.H. Формирование, налив и созревание зерна яровой пшеницы в зависимости от условий произрастания // Записки Харьковского сельскохозяйственного института. - Харьков, 1951. - Т. 7(24). - С. 24-27.

77. Трофимовская, А.Я. Устойчивость ячменя к полеганию и пути её повышения / А.Я. Трофимовская, И.В. Лукьянова // Бюл. ВИР. - Л., 1968. - Вып.

120

13.-С. 45-48.

78. Лукьянова, И.В. Селекция неполегающих злаковых культур / И.В. Лукьянова, Н.В. Серкин, Т.Е. Кузнецова // Развитие инновационных процессов в рисоводстве - базовый принцип стабилизации отрасли / ВНИИ риса. - Краснодар, 2005. - С. 45-47.

79. Чупахина К.Г. Влияние сортовых особенностей и погодных условий на анатомическое строение стебля яровой пшеницы // Пути воспроизводства плодородия почв и повышения урожайности сельскохозяйственных культур в Приамурье: сб. науч. тр. / ДальГАУ. - Благовещенск, 1999. - Вып. 4. - С. 122124.

80. Строна, И.Г. Общее семеноведение полевых культур / И.Г. Строна. -М.: Колос, 1966.-464 с.

81. Курносова, Т.Л. Продуктивность растений пшеницы, различающихся по высоте стебля, в зависимости от условий азотного питания и водообеспече-ния // Бюл. ВИУА. - М., 2002. - № 116. - С. 110-112.

82. Никитенко, З.И. О признаках устойчивости ярового ячменя к полеганию // Сборник трудов аспирантов и молодых научных сотрудников / ВИР. -Л., 1968. - № 9(13). - С. 130-137.

83. Сергеев, A.B. Полегание и селекция сортов интенсивного типа // Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию: материалы конф. / Бел. НИИ земледелия. - Жодино, 1979. - С. 148-152.

84. Лихочвор, В.В. Борьба с полеганием зерновых культур - залог высокой урожайности // Защита и карантин растений. - 2007. - № 2. - С. 32.

85. Morphological traits associated with lodging resistance of spring wheat (Triticum aestivum L.) / U. Zuber, H Winzeier, M.M. Messmer [et al.] // J. Agron. Crop Sc.-1999.-Vol. 182, N1.-P. 17-24.

86. Юсов, B.C. Основные элементы устойчивости к полеганию у яровой пшеницы // Вклад молодых ученых в развитие сибирской аграрной науки. -Новосибирск, 1999. - С. 82-83.

87. Carles, J. La verse dub le conseguence du deseguilibre carbone-azote // La

121

Nature. - 1962. -N 3328. - P. 321-328.

88. Gotsova, V. Influence of lodging on the yield and quality of wheat / V. Gotsova, K. Gotsov // Rast. Nauri. - 1965. - N 2. - C. 33-39.

89. Weibel, R.O. Effect of artificial lodging on winter wheat grain yield and quality / R.O. Weibel, J.W. Pendleton // Agron. J. - 1964. - Vol. 56. - P. 487-488.

90. Peev, Hr. Influence of lodging on the wheat grain and quality / Hr. Peev, D. Dekov // Naur. Tr. Ser. Rast. - 1967. - N 18. - C. 59.

91. Dekov, D. Effect of lodging and measures taken to prevent it on the quality of hard wheat / D. Dekov, Hr. Peev // Rast. Nauri. - 1967. -N 7. - C. 35-43.

92. Попцова, JI.Г. Исходный материал в селекции озимого ячменя на устойчивость против полегания // Материалы научной конференции аспирантов и молодых научных сотрудников, посвященной XXI съезду КПСС / ВИР. - Л., 1959.-С. 45-47.

93. Самсонов В.П. О некоторых вопросах полегания зерновых культур / В.П. Самсонов, П.И. Кубарев // Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию: материалы конф. / Бел. НИИ земледелия. - Жодино, 1979. - С. 3-9.

94. Долгалев, М.П. Устойчивость сортов к полеганию, высота растений и урожайность яровой мягкой пшеницы в центре Оренбургского Предуралья // Наука и хлеб / Оренбург. НИИСХ. - Оренбург, 2002. - Вып. 8. - С. 283-290.

95. Udagawa, Т. Influence of environmental factor on loading of wheat and barley plants : 2-nd Proc. / T. Udagawa, K. Oda // Crop. Sci. Soc. - 1967. - Vol. 36. -P. 198-205.

96. Udagawa, T. Influence of environmental factor on loading of wheat and barley plants : 3-rd Proc. / T. Udagawa, K. Oda // Crop. Sci. Soc. - 1967. - Vol. 36. -P. 206-211.

97. Udagawa, T. Influence of environmental factor on loading of wheat and barley plants : 4-th Proc. / T. Udagawa, K. Oda // Crop. Sci. Soc. - 1967. - Vol. 36. -P. 212-218.

98. Haun, C.R. Observations on segregation for solid and hollow stems and

certain other characters in five hexaploid by tetraploid Triticum crosses // Crop Sci. -

122

1966.-Vol. 6.-Р. 571-573.

99. Мичурин, И.В. Принципы и методы работы. Ч. 1 // Итоги шестидесятилетних работ. - 5-е изд. - М.: Сельхозгиз, 1949. - С. 67-168.

100. Натрова, 3. Продуктивность колоса зерновых культур / 3. Натрова, Я. Смочек; пер. с чеш. Г.Н. Мирошниченко; под ред. и с предисл. О.Д. Быкова, М.И. Зеленского. -М.: Колос, 1983. -45с.

101. Петинов, Н.С. Формирование зачаточного колоса яровой пшеницы в различных условиях водоснабжения и питания /Н.С. Петинов, B.JI. Бровцина, Л.Д. Прусакова // Орошение сельскохозяйственных культур в ЦентральноЧерноземной полосе РСФСР: сб. работ / АН СССР, Ин-т физиологии растений, ВНИИГиМ. -М.: Изд-во АН СССР, 1952.-Вып. 1.-С. 104-118.

102. Демиденко, Т.Т. Сроки поступления питательных веществ в яровую пшеницу в связи с подкормкой / Т.Т. Демиденко, В.П. Попов // Химизация соц. земледелия. - 1937. - № 2. - С. 38-47.

103. Удольская, Н.Л. Отзывчивость сортов пшеницы и овса на минеральные удобрения / Н.Л. Удольская ; Омская зональная опыт. ст. зернового хоз-ва. -Омск, 1932.-46с.

104. Зерфус, В.М. Отзывчивость сортов яровой пшеницы на минеральные удобрения / В.М. Зерфус, Н.Ф. Кочегарова // Сиб. вестн. с.-х. науки. - 1981. - № 4.-С. 15-19.

105. Кочегарова, Н.Ф. Видовые и сортовые особенности минерального питания яровой пшеницы / Н.Ф. Кочегарова, В.Д. Волков // Агрохимия. - 1992. - № 5. - С. 39-45.

106. Петербургский, A.B. Практикум по агрономической химии / A.B. Петербургский. - 6-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1968. - 496с.

107. Суднов, П.Е. Агротехнические приемы повышения качества зерна пшеницы / П.Е. Суднов. -М.: Колос, 1965. - 191 с.

108. Сурин, H.A. К селекции ярового ячменя на засухоустойчивость / H.A. Сурин, Н.Е. Ляхова // Селекция и семеноводство. - 1976. - № 2. - С. 17-21.

109. Лихачева, В.А. Буро-подзолистые и лугово-бурые оподзоленные

123

почвы Суйфуно-Ханкайской низменности // Агрономия: тр. / Примор. СХИ, Примор. с.-х. опыт. ст. - Владивосток, 1966. - Вып. 1. - С. 31-36.

110. Ливеровский, Ю.А. Почвы / Ю.А. Ливеровский, И.И. Карманов // Дальний Восток. Физико-географическая характеристика / АН СССР, Ин-т географии. -М.: Изд-во АН СССР, 1961.-С. 159-182.

111. Колосов, И.И. Установление поглощающей зоны корней и роль корневых волосков в поглощении веществ // Советская агрономия. - 1939. - № 5. -С. 43-48.

112. Вавилов, Н.И. Научные основы селекции пшеницы // Избр. тр.: в 5-ти т. -М.; Л.: Наука, 1962. - Т. 3. - С. 7-222.

113. Белолюбовская, B.C. Исходный материал для селекции сортов яровой мягкой пшеницы интенсивного типа в условиях Якутии : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / B.C. Белолюбовская. - Л., 1981. - 20с.

114. Попова, Г.М. Селекция и семеноводство полевых культур / Г.М. Попова, З.В. Абрамова. - Л.: Колос, 1969. - 336 с.

115. Вавилов, Н.И. Мировые ресурсы зерновых культур и льна. Опыт аг-роэкологического обозрения важнейших полевых культур / Н.И. Вавилов. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 462 с.

116. Гриб, С.И. Из опыта селекции зерновых культур в Швеции // Селекция и семеноводство. - 1985. - № 5. - С. 59-61.

117. Культурная флора СССР. Т. 2, ч. 2: Ячмень / ред. В.Д. Кобылянский, М.В. Лукьянов. - Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1990. -421с.

118. Козлов, Н.М. Значение экологических факторов и биологических особенностей для формирования урожая яровой пшеницы по природным зонам Челябинской области // Сб. науч. тр. Челябинской госуд. с.-х. опыт. ст. - Челябинск, 1973. - Вып. 4. - С. 78-92.

119. Этапы формирования органов плодоношения злаков. Т. 1 / Ф.М. Ку-перман, Ф.А. Дворянкин, З.П. Ростовцева, Е.И. Ржанова. - М., 1955 - 319с.

120. Полимбетов, Ф.М. Физиология яровой пшеницы в Казахстане / Ф.М.

Полимбетов, Л.К. Мамонов. - Алма-Ата: Наука, 1980. - 286 с.

124

121. Старостин, Е.К. Яровая пшеница на Дальнем Востоке / Е.К. Старостин. - Хабаровск, 1965. - 224 с.

122. Белоглазова, М.В. Использование морфологических признаков зерна в селекции мягкой яровой пшеницы на качество: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / М.В. Белоглазова. - Омск, 2005. - 17 с.

123. Козлова, Г.Я. Накопление сухого вещества растений и устойчивость сортов пшеницы в процессе селекции / Г.Я. Козлова, В.М. Россеев, Г.П. Анти-пова // Аграрная наука Сибири XXI века / Россельхозакадемия, Сиб. отд-ние. -Новосибирск, 2004. - С. 189-195.

124. Боме, А.Я. Особенности развития яровой пшеницы в различных экологических условиях: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / А.Я. Боме. - Тюмень, 2003.- 16с.

125. Коновалов, Ю.Б. Некоторые итоги изучения методических вопросов селекции полевых культур // Изв. ТСХА. - 1977. - Вып. 6. - С. 50-57.

126. Гриб, С.И. Технология селекционного процесса и резервы селекции // Селекция и семеноводство. - 1983. - № 7. - С. 15-17.

127. Зыкин, В.А. Системный анализ проблемы подбора пар для гибридизации // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири: сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1984. - С. 312.

128. Юрьев, В.Я. Методика селекции пшеницы на Харьковской станции. - М.: Сельхозгиз, 1939. - 92 с.

129. Шехурдин, А.П. Пути и методы селекции яровой пшеницы на Юго-Востоке СССР // Соц. зерновое хоз-во. - 1946. - № 2/3. - С. 11-22.

130. Хмелев, Б.И. Подбор пар при селекции озимой пшеницы в условиях лесостепи УССР // Селекция и семеноводство: республ. межведомств, темат. науч. сб. / МСХ Укр. ССР. - Киев, 1967. - Вып. 7. - С. 58-66.

131. Ильина, Л.Г. Селекция яровой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока // Науч. тр. НИИСХ Юго-Востока. - Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1970. - Вып. 27.-С. 5-126.

132. Бриггс, Р. Научные основы селекции растений / Р. Бриггс, П. Ноулз ; пер. с англ. Л.И. Вайсфельд, Ю.И. Лашкевича ; под ред. и с предисл. Г.В. Гуляева. - М.: Колос, 1972. - 399 с.

133. Голик, B.C. Выведение высокопродуктивных сортов мягкой и твердой пшеницы для лесостепной зоны Украины // Селекция яровой пшеницы: науч. тр. / под ред. Н.В. Турбина; ВАСХНИЛ. - М.: Колос, 1977. - С. 120-126.

134. Шелепов, В.В. Методы создания продуктивных сортов пшеницы / В.В. Шелепов, В.И. Шелепова // Селекция и семеноводство. - 1979. - № 6. - С. 9-10.

135. Орлюк, А.П. Физиолого-генетическая модель сорта озимой пшеницы / А.П. Орлюк, A.A. Корчинский. - Киев: Выща школа, 1989. - 71с.

136. Вавилов, Н.И. Основные задачи советской селекции растений и пути их осуществления // Избр. тр.: в 5-ти т.- М.; Л.: Наука, 1965. - Т. 5. - С. 305-324.

137. Фляксбергер, К.А. Система пшениц и скрещивания географически отдаленных форм // Природа. - 1934. - № 4. - С. 85-90.

138. Использование озимых форм в селекции яровой пшеницы / Э.Д. Нет-тевич, Н.С. Щеглова, A.M. Эрохин [и др.] // Селекция и семеноводство. - 1972. -№5.-С. 18-23.

139. Рутц, Р.И. Использование генетического потенциала озимых сортов в селекции яровой пшеницы // Селекция и семеноводство зерновых культур в Сибири: сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. - Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1981.-С. 3-15.

140. Росенкова, В.Е. Селекция яровой пшеницы в Белоруссии // Селекция яровой пшеницы: науч. тр. / под ред. Н.В. Турбина; ВАСХНИЛ. - М.: Колос, 1977.-С. 139-143.

141. Мовчан, В.К. Использование потенциала озимых форм в селекции яровой пшеницы на севере Казахстана / В.К. Мовчан, В.Г. Кривобочек // С.-х. биология. - 1983. - № 6. - С. 40-42.

142. Мичурин, И.В. Условия успеха в получении новых сортов при помощи гибридизации // Итоги шестидесятилетних работ. — 5-е изд. - М.: Сель-

126

хозгиз, 1949. - Ч. 1, гл. 4. - С. 89-100.

143. Вавилов, Н.И. Генетика на службе социалистического земледелия / Н.И. Вавилов. - М.; Л.: Сельхозгиз, 1932. - 46 с.

144. Лукьяненко, П.П. Основные итоги работ по селекции озимой пшеницы и ячменя (с 1920 по 1931гг.) / П.П. Лукьяненко. - Краснодар: Адыгнациздат, 1932.-31 с.

145. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений : метод, указания / [сост. А.Ф. Мережко] ; ВИР. - Л.: ВИР, 1984. - 70с.

146. Рабинович, C.B. Современные сорта пшеницы и их родословные / C.B. Рабинович. - Киев, 1972. - 327 с.

147. Цильке, P.A. Принципы и методы селекции сельскохозяйственных культур // Сборник научных трудов Сибирского НИИСХ. - Омск, 1975. - № 25. -С. 3-18.

148. Селекция озимой пшеницы / В.Н. Ремесло, Ф.Г. Кириченко, В.И. Ди-дусь [и др.] // Селекция и семеноводство зерновых культур / под ред. В.Н. Ремесло. - Киев: Урожай, 1978. - С. 12-39.

149. Гордей, И.А. Вопросы генетических основ селекционного процесса // Научно-методические основы селекции интенсивных сортов зерновых культур, устойчивых к неблагоприятным факторам климата / Белорус. НИИ земледелия. -Жодино, 1981.-С. 48-50.

150. Мережко, А.Ф. К вопросу о принципах подбора родительских пар для скрещиваний в селекции пшеницы // Бюл. ВИР. - Л.: ВИР, 1981. - Вып. 106. -С. 65-69.

151. Скрипка, А.И. Использование озимых форм в селекции яровой пшеницы / А.И. Скрипка, Г.И. Мовчан // Селекция и семеноводство: республ. межведомств. темат. науч. сб. / МСХ Укр. ССР. - Киев: Урожай, 1983. - Вып. 53. -С. 7-11.

152. Неттевич, Э.Д. Селекция высокопродуктивных сортов яровой пшеницы // Актуальные вопросы селекции и семеноводства полевых культур : сб.

науч. тр / ТСХА. - М., 1978 (1979). - С. 31-36.

127

153. Рутц, Р.И. Озимые формы в селекции сортов яровой пшеницы интенсивного типа // Селекция и семеноводство. - 1974. - № 4. - С. 20-23.

154. Рутц, Р.И. Комбинационная способность мутантов и сортов яровой пшеницы по продуктивности растений и элементам ее структуры / Р.И. Рутц, Е.Я. Белецкая // Химический мутагенез в селекционном процессе: сб. статей / АН СССР, Ин-т хим. физики. - М.: Наука, 1987. - С. 83-89.

155. Симинел, В.Д. Закономерности развития гибридных популяций пшеницы, полученных методом скрещивания озимых и яровых форм // Методы селекции сельскохозяйственных растений в Молдавии / АН МССР, Отд-ние генетики растений, Молд. о-во генетиков и селекционеров. - Кишинев: Штиинца, 1972.-С. 37-45.

156. Неттевич, Э.Д. Проблемы исходного материала на современном этапе селекции зерновых культур // Вестн. с.-х. науки. - 1982. - № 6. - С. 20-24.

157. Меланич, Ю.В. Использование озимой пшеницы в селекции яровой в Приморском крае: дис. ... канд. с.-х. наук / Ю.В. Меланич. - Уссурийск, 1990. -172 с.

158. Соболев, H.A. Принципы подбора пар для скрещивания // Основы подбора родительских пар для скрещивания : тез. науч. конф. / ВНИИЗБК. -Орел, 1983.-С. 14.

159. Саакян, Г.А. О возможности прогнозирования селекционной ценности межсортовых гибридов пшеницы // Изв. с.-х. наук АН Армянской ССР. -1982.-№3.-С. 33-40.

160. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич; пер. с сербохорват. В.И. Иноземцева; под ред. и с предисл. А.К.Федорова. - М.: Колос, 1984.-344с.

161. Юданов, И.М. Межсортовое скрещивание как эффективный метод повышения урожайности пшеницы // Селекция и семеноводство. - 1959. - № 5. -С. 23-25.

162. Дзюба, В.А. Принципы подбора родительских пар для гибридизации

при выведении новых сортов зерновых культур для различных экологических

128

зон // Экологическая генетика культурных растений / ВНИИ риса. - Краснодар, 2005.-С. 65-71.

163. Grafius, Т.Е. A geometry for plant breeding // Michigan Agr. Exp. Sta. Res. Bull. - 1965. -N 7.

164. Федоров, A.K. Биологические основы агротехники и селекции зерновых культур / А.К. Федоров. - М.: Россельхозиздат, 1973. - 116с.

165. Кириченко, Ф.Г. Селекционная работа с яровой пшеницей на юге Украины / Ф.Г. Кириченко, А.И. Костенко // Селекция яровой пшеницы: науч. тр. / под ред. Н.В. Турбина; ВАСХНИЛ. - М.: Колос, 1977. - С. 42-47.

166. Писарев, В.Е. Селекция на урожайность // Писарев В.Е. Селекция зерновых культур: избр. работы. - М.: Колос, 1964. - С. 198-237.

167. Писарев, В.Е. Проблема продвижения пшеницы на север Советского Союза // Писарев В.Е. Селекция зерновых культур: избр. работы. - М. : Колос, 1964.-С. 106-129.

168. Писарев, В.Е. Яровая пшеница в Нечерноземной полосе // Сов. агрономия. - 1948. - № 5. - С. 42-50.

169. Дорофеев, В.Ф. Естественная гибридизация в популяциях пшеницы // Вестн. с.-х. науки. - 1968. - № 7. - С. 16-26.

170. Ковачик, А. Результаты исследований в области генетики, селекции и семеноводства пшеницы, ячменя и ржи в ЧССР // А. Ковачик, Ф. Вркоч, И. Бареш // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. - М., 1983. - С. 359363.

171. Система земледелия в Приморском крае / сост. A.A. Аксенов, Е.Р Андреева, А.П. Ващенко [и др.]; ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние, ПримНИИСХ. - Новосибирск, 1982. - 382с.

172. Система земледелия в Приморском крае / сост. Л.Д. Аванесова, A.A. Аксенов, В.Г. Аникеев [и др.]; ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние, ПримНИИСХ. - Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1990. - 304 с.

173. Агроклиматический справочник по Приморскому краю. - Л.: Гидро-метеоиздат, 1960. - 130 с.

174. Семернина, В.Ю. Исходный материал ярового и озимого ячменя и его использование в селекции в степной зоне Приморского края: дис. ... канд. с.-х. наук / В.Ю. Семернина. - п. Тимирязевский, 2002. - 141 с.

175. Селянинов, Т.Г. Агроклиматическая карта мира / Г.Т. Селянинов; под ред. И.Г. Гольцберг; ВАСХНИЛ, ВИР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1966. - 11 с.

176. Агроклиматические ресурсы Приморского края. - Л.: Гидрометеоиздат, 1972.-148 с.

177. Синельников, Э.П. Луговые глеевые почвы северо-западной части Приморского края // Пятая научная конференция : тез. докл. / МСХ СССР, При-мор. СХИ. - Уссурийск, 1966. - С. 12-14.

178. Иванов, Г.И. Почвы Приморского края / Г.И. Иванов. - Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1964. - 107 с.

179. Иванов, Г.И. Классификация почв равнин Приморья и Приамурья / Г.И. Иванов. - Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1966. - 47 с.

180. Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. - М.: Колос, 1971. - Вып. 2.-164 с.

181. Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. 2: зерновые, крупяные, зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры.-М., 1989.-194 с.

182. Пополнение, сохранение в живом виде и изучение мировой коллекции пшеницы, эгилопса и тритикале: метод, указания / [сост. А.Ф. Мережко, P.A. Удачин, Е,В. Зуев [и др.]]; ВНИИР. - СПб., 1999. - 81с.

183. Методика оценки сортов пшеницы на устойчивость к корневым гни-лям и болезням зерна / [сост. А.Ф. Коршунова, И,А. Кабалкина]; ВАСХНИЛ, ВНИИЗР.-Л., 1972.- 10 с.

сортов пшеницы на устойчивость к корневым гнилям и болезням зерна / [сост. А.Ф. Коршунова, H.A. Кабалкина]; ВАСХНИЛ, ВНИИЗР. - Л, 1972. - 10 с.

184. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. - 5-е изд., перераб.

и доп. - М. : Агропромиздат, 1985. - 351 с.

130

185. Эффективный метод опыления зерновых культур : метод, указания / [А.Ф. Мережко, Л.М. Эзрохин, А.Е. Юдин] ; ВНИИР. - Л.: ВИР, 1973. - 11 с.

186. Зенищева, Л.С. Наследуемость количественных признаков, определяющих устойчивость растений к полеганию // С.-х. биология. - 1968. - Т. 3, № 5. - С. 780-794.

187. Воскресенская, Г.С. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и методика количественного учета этого явления / Г.С. Воскресенская, В.И. Шпо-та // Доклады ВАСХНИЛ. - 1967. - № 7. - С. 18-20.

188. Коряковцева, Л.А. Некоторые результаты изучения среднеспелого гибридного исходного материала яровой пшеницы // Селекция, семеноводство и сортовая технология на Северо-Востоке европейской части России. - Киров, 2001.-С. 79-83.

189. Шиндин, И.М. Результаты изучения образцов яровой пшеницы мировой коллекции ВИР в условиях Дальнего Востока // Шиндин И.М. Теоретические и прикладные аспекты селекции сельскохозяйственных растений: избр. тр. - Хабаровск: ИКАРП ДВО РАН; ПГСХА, 2002. - С. 31-37.

190. Ермолаева, В.Л. Исходный материал для селекции сортов яровой мягкой пшеницы интенсивного типа на Дальнем Востоке: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / В.Л. Ермолаева. - Л., 1984. - 17 с.

191. Pinthus, М.Т. Lodging in wheat, barley and oats: the phenomenon, its causes and preventive measures // Adv. Agron. - 1973. - Vol. 25. - P. 209-263.

192. Дорофеев, В.Ф. Некоторые данные исследования полегания пшениц // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИР. - Л., 1960. - Т. 32, вып. 2. - С. 293-306.

193. Дорофеев, В.Ф. Проблемы исходного материала для селекции сортов яровой пшеницы интенсивного типа / В.Ф. Дорофеев, P.A. Удачин, Л.В. Семенова // Проблемы селекции сортов мягкой яровой пшеницы интенсивного типа : сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние, Курган. НИИ зернового хоз-ва. - Новосибирск, 1980.-С. 5-9.

194. Ламан, H.A. Формирование высокопродуктивных посевов зерновых

131

культур / H. А. Ламан. - Минск: Наука и техника, 1985. - 70 с.

195. Неттевич, Э.Д. Селекция яровой пшеницы, ячменя и овса / Э.Д. Нет-тевич, А.В. Сергеев, Е.В. Лызлов. - М.: Россельхозиздат, 1970. - 192 с.

196. Щербинина, И.П. О структуре колоса некоторых короткостебельных сортов яровой пшеницы / И.П. Щербинина, Н.И. Борисова // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур: сб. науч. тр. / под ред. Н.В. Турбина; ВАСХНИЛ. - М.: Колос, 1975. - С. 80-84.

197. Law, C.N. Chromosome substitutions and their use in the analysis and prédiction of wheat varietals performance / C.N. Law, A.J. Worland // Proc. 4th Intern. Wheat Genet. Symp. - Missouri, 1973. - P. 41-49.

198. Rowson, H.M. Spike let number its control and relation to yield per eat in wheat // Aust. J. Biol. Sci. - Melbourne, 1970. - N 20. - P. 1-15.

199. Михеев, Л.A. Роль корреляции при селекции яровой пшеницы на высокую урожайность // Селекция и семеноводство полевых культур в Западной Сибири : науч. тр. СибНИИСХоза / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1975.-Т. 23.-С. 24-29.

200. Калантаевская, О.Г. Оценка коллекционного материала яровой мягкой пшеницы ВИР на устойчивость к основным грибным заболеваниям в полевых условиях на естественном фоне // Генофонд растений Дальнего Востока России : материалы конф., посвящ. 70-летию Дальневост. опыт. ст. ВИР / Рос-сельхозакадемия, ВИР, ДВ НМЦ. - Владивосток, 1999. - С. 29-33.

201. Малокостова, Е.И. Селекция яровой мягкой пшеницы на устойчивость к основным болезням // Проблемы селекции полевых культур на адаптивность и качество в засушливых условиях. - Саратов, 2001. - С. 59-61.

202. Гусева, Н.Н. Устойчивость растений к болезням. Наука и реальность // Всероссийский съезд по защите растений «Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность» : тез. докл. - СПб., 1995. - С. 182-183.

203. Есауленко, Е.А. Микотоксикологическая оценка сортов пшеницы на

устойчивость к фузариозу колоса // Защита и карантин растений. - 2002. - № 10.

132

-С. 16.

204. Кузьмин, В.П. Селекция и семеноводство зерновых культур в Целинном крае Казахстана / В.П. Кузьмин. - М.: Целиноград: Колос, 1965. - 200 с.

205. Богомяков, С.Т. Сильные и твердые пшеницы в Западной Сибири и на Урале / С.Т. Богомяков. - M.: Россельхозиздат, 1964. - 30 с.

206. Сатарова, H.A. Некоторые регуляторные механизмы адаптации растений к засухе и высоким температурам // Физиология засухоустойчивости растений / АН СССР, Науч. совет по проблемам физиологии и биохимии растений.

- М. : Наука, 1971. - С. 28-70.

207. Характер наследования и комбинационная способность сортов мягкой яровой пшеницы на разных фонах питания: метод, рекомендации / [сост. H.A. Калашник, О.И. Гамзикова, И.Р. Колмакова]; ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. -Новосибирск, 1980. - 61 с.

208. Гамзикова, О.И. Степень развития корневой системы у сортов и гибридов яровой пшеницы на разных фонах питания / О.И. Гамзикова, H.A. Калашник, И.Р. Колмакова // Селекция и семеноводство зерновых культур : сб. науч. тр / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1980. - С. 16-20.

209. Савицкая, В.А. Корреляция между продуктивностью и важнейшими количественными признаками яровой твердой пшеницы // Труды СибНИИСХ.

- Омск, 1971. - Т. 1(16): Растениеводство и селекция. - С. 31-36.

210. Гензель, Г. Физиология накопления урожая и селекция зерновых культур на урожайность // Сел. хоз-во за рубежом. Растениеводство. - 1966. - № 7.-С. 19-26.

211. Damish, W. Vber die Entstehung des Kornertrages bie Genreid // Albrecht Ihaer. Arch. - Berlin, 1970. - N 14. - S. 169-179.

212. Ремесло, B.H. Структура продуктивности мироновских сортов озимой пшеницы / В.Н. Ремесло, Л.Д. Прокопенко, Л.В. Дубина // Приёмы и методы повышения урожайности полевых культур: сб. науч. тр. / МСХ СССР, ВАСХНИЛ, Миронов. НИИ селекции и семеноводства пшеницы. - [Киев], 1981.-С. 3-4.

213. Межсортовые гибриды и их значение в селекции озимой пшеницы / E.H. Куреня, J1.B. Дубина, JI.H. Шутовская, В.В. Сорокин // Сб. науч. тр. / Миронов. НИИ селекции и семеноводства пшеницы. - [Центральное], 1983. - Вып. 8: Селекция и особенности агротехники пшеницы. - С. 17-20.

214. Кныш, А.И. Общая комбинационная способность сортов озимой пшеницы по элементам структуры урожая / А.И. Кныш, И.М. Норик // Селекция и семеноводство: республ. межведомств, темат. науч. сб. / МСХ Укр. ССР. -Киев, 1974.-Вып. 28.-С. 47-55.

215. Абрамов, И.Н. Болезни сельскохозяйственных растений на Дальнем Востоке / И.Н. Абрамов. - Хабаровск, 1938. - 292 с.

216. Возбудители грибных болезней зерновых / З.М. Азбукина, Т.А. Бар-баянова, В.П. Лукьянчиков, A.B. Зайцева // Возбудители болезней сельскохозяйственных растений Дальнего Востока / АН СССР, ДВНЦ, Биолого-почв, ин-т.-М.: Наука, 1980.-С. 84-224.

217. Кремянский, С.Е. Состояние урожая в Приморской губернии // Экономическая жизнь Приморья. - 1923. - № 1/2.

218. Зайцева, A.B. Краткие итоги работы Приморской сельскохозяйственной опытной станции по созданию сортов яровой пшеницы, устойчивых к стеблевой ржавчине для районов Дальнего Востока // Селекция яровой пшеницы : материалы Всесоюз. совещ. по повышению эффективности селекции яровой пшеницы и разработке мер борьбы со ржавчиной, 4-5 марта 1969г. / МСХ СССР, ВАСХНИЛ, НИИСХ Юго-Востока. - Саратов, 1970. - С. 230-234.

219. Одноконь, Я.М. О результатах работы и методах создания сортов яровой пшеницы, устойчивых к ржавчине для районов Дальнего Востока // Селекция яровой пшеницы: материалы Всесоюз. совещ. по повышению эффективности селекции яровой пшеницы и разработке мер борьбы с ржавчиной, 4-5 марта 1969г. / МСХ СССР, ВАСХНИЛ, НИИСХ Юго-Востока. - Саратов, 1970. -С. 65-78.

220. Джонстон, Ч.О. Листовая ржавчина // Пшеница и её улучшение / пер.

с англ. H.A. Емельяновой, Н.М. Резниченко; под ред. М.М. Якубцинера, Н.П.

134

Козьминой, JI.H. Любарского. - М.: Колос, 1970. - С. 347-355.

221. Расселл, Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням / Г.Э. Расселл; пер. с англ. E.H. Фолькман ; под ред. и с предисл. Ю.Н. Фадеева. - М.: Колос, 1982. - 421 с.

222.Пальчевский, H.A. Болезни культурных злаков Южно-Уссурийского края / H.A. Пальчевский. - СПб., 1891. - 45 с.

223. Воронин, М.С. О «пьяном» хлебе в Южно-Уссурийском крае // Избр. произведения. -М.: Сельхозиздат, 1961. - С. 163-168.

224. Наумов, H.A. Пьяный хлеб. Наблюдения над несколькими видами р. Fusarium // Труды по микологии и фитопатологии ученого комитета М.З. - Петроград, 1916.

225. Горленко, М.В. Болезни пшеницы / М.В. Горленко. - М.: Сельхозгиз, 1951.-255 с.

226. Ковалева, М.М. Изучение образцов различных видов пшениц по устойчивости к фузариозу колоса // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции/ВИР.-СПб., 2001.-Т. 159.-С. 14-17.

227. Ван Дер Планк, Я. Устойчивость растений к болезням / пер. с англ. H.A. Емельяновой ; под ред. и с предисл. K.M. Степанова. - М.: Колос, 1972. -254 с.

228. Калантаевская, О.Г. Исходный материал для селекции яровой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса в Приморском крае: дис. ... канд. с.-х. наук / О.Г. Калантаевская. - Благовещенск, 2000. - 191 с.

229. Мережко, А.Ф. Проблема доноров в селекции пшеницы // Бюл. ВИР. - Л., 1982. - Вып. 122. - С. 3-7.

230. Мережко, А.Ф. Проблемы доноров в селекции растений // Вавилов-ское наследие в современной биологии: сб. статей / АН СССР, Сиб. отд-ние, Ин-т цитологии и генетики. - М.: Наука, 1989. - С. 110-120.

231. Мережко, А.Ф. Проблема доноров в селекции растений / А.Ф. Мережко; РАСХН, ВНИИР. - СПб., 1994. - 127с.

232. Вавилов, Н.И. Селекция как наука // Вавилов Н.И. Генетика и сельское хозяйство: сб. статей. — М.: Знание, 1968. - С. 5-19.

233. Гуляев, Г.В. О формообразовательном процессе в селекционных популяциях // Изв. ТСХА. - 1969. - Вып. 3. - С. 84-95.

234. Хасбиуллина, О.И. Изучение сортов - источников высокой продуктивности сои и их донорских свойств для использования в селекции: дис. ... канд. с.-х. наук / О.И. Хасбиуллина. - Уссурийск, 2005. - 160 с.

235. Гуляев, Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению / Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко. - 2-е изд., пе-рераб. и доп. - М.: Россельхозиздат, 1983. - 240 с.

236. Рокицкий, П.Ф. Вычисление коэффициентов наследуемости количественных признаков / П.Ф. Рокицкий, А.И. Добина // Теория отбора в популяциях растений / АН СССР, Сиб. отд-ние, Ин-т цитологии и генетики [и др.]. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. - Гл. 8. - С. 104-111.

237. Драгавцев, В.А. Основные методы оценки у растений // Генетические методы в селекции растений / под ред. Н.В. Турбина. - М.: Колос, 1974. -С. 163-177.

238. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. - Минск, 1974. - 448 с.

239. Ала, А.Я. Генетика количественных признаков сои // Генетика количественных признаков сои : науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ние, ВНИИ сои. - Новосибирск, 1976. - Вып. № 5. - С. 6-23.

240. Сачли, И.К. Методы определения коэффициентов наследуемости у клещевины / И.К. Сачли, В.А. Мошкин // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений / АН СССР, Сиб. отд-ние, Ин-т цитологии и генетики. - М.: Наука, 1978. - С. 219-225.

241. Миндрин, A.C. Энергитические эквиваленты производства // Между-нар. е.- х. журнал. - 1996. - № 2. - С. 42-45.

242. Миндрин, A.C. Энергоэкономическая оценка сельскохозяйственной продукции. -М., 1977.- 187 с.

243. Методика энергетического анализа технологических процессов в сельскохозяйственном производстве / сост. А.Н. Никифоров, В.А. Токарев, В.А. Бозенков [и др.]. - М., 1995. - 95 с.