Совки Российского Алтая: Insecta, Lepidoptera, Noctuidae (s. l.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Волынкин, Антон Валерьевич

• Волынкин, Антон Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Волынкин, Антон Валерьевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА СОВОК И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

1.1. Морфологическое описание

1.2. Биология совок Российского Алтая

1.3. История изучения совок на Российском Алтае

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика района исследования

2.2. Материалы и методы исследования

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ФАУНЫ СОВОК РОССИЙСКОГО АЛТАЯ

3.1. Система группы

3.2. Таксономия и краткая характеристика родов и видов совок Российского Алтая

3.3. Таксономическое богатство фауны совок Российского Алтая

3.4. Видовое разнообразие совок в зоогеографических районах Российского

Алтая

ГЛАВА 4. ХОРОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ СОВОК РОССИЙСКОГО АЛТАЯ

4.1. Хорологические концепции, используемые при анализах фаун

4.2. Классификация ареалов по широтной составляющей

4.3. Классификация ареалов по долготной составляющей

4.4. Распределение ареалогических группировок совок на Российском Алтае

4.5. Эндемизм

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СОВОК РОССИЙСКОГО АЛТАЯ

5.1. Фенология имаго

5.2. Трофические связи гусениц

5.2.1. Типы питания гусениц

5.2.2. Экологические группировки гусениц

5.2.3. Пищевая специализация гусениц

5.2.4. Трофические предпочтения гусениц

5.2.5. Связи видов гусениц совок с жизненными формами растений

5.3. Биотопическое распределение

5.4. Распределение видов совок по высотным поясам

5.5. Распределение видов совок в зависимости от увлажненности

биотопов

ГЛАВА 6. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ОХРАНА СОВОК РОССИЙСКОГО АЛТАЯ

6.1. Хозяйственное значение совок на Российском Алтае

6.2. Нуждающиеся в охране виды совок

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

ПРИЛОЖЕНИЕ 3

ПРИЛОЖЕНИЕ 4

ПРИЛОЖЕНИЕ 5

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Совки Российского Алтая: Insecta, Lepidoptera, Noctuidae (s. l.)»

ВВЕДЕНИЕ

На территории Российского Алтая имеется значительное разнообразие природных зон от горных тундр до опустыненных степей. Каждая зона, включая и самые экстремальные высокогорные биотопы, обладает своей неповторимой фауной беспозвоночных животных, в том числе и чешуекрылых. Совки -наиболее крупная группа чешуекрылых в мире, разнообразная как по морфологии, так и по образу жизни, и распространенная на всех континентах, за исключением Антарктиды. Представители семейства играют весьма заметную роль в наземных биоценозах, в том числе и в агроценозах. Многие виды совок являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур, так как гусеницы многих из них являются полифагами, реже олигофагами, трофически связанными с самыми различными группами и жизненными формами растений, и, зачастую, являются типичными обитателями антропогенных ландшафтов. Ряд видов может значительно повреждать древесные породы и в естественных экосистемах.

Актуальность исследования. Несмотря на давнюю историю изучения чешуекрылых Алтая, видовой состав фауны рассматриваемой нами таксономической группы был изучен недостаточно. Сложности в выявлении видового состава и распространения совок на Алтае связаны с сугубо ночным образом жизни большинства представителей семейства, а также с трудностями в определении некоторых групп видов, достоверная диагностика которых возможна лишь при изучении генитального аппарата, благодаря чему многие публикации, в том числе не только старые, содержат ряд сомнительных и недостоверных указаний. Систематика этой гетерогенной группы в настоящее время не может считаться устоявшейся. В течение последних 15-20 лет она находится в состоянии перманентной перестройки. Значительное количество сложных таксономических групп все еще не ревизовано. Актуальность настоящей работы определялась недостаточной изученностью таксономического состава группы на Российском Алтае, усугубленной множеством сомнительных или ошибочных указаний, содержащихся в литературе, а также весьма фрагментарной изученностью фауны совок многих районов Российского Алтая. Помимо этого, в силу

высокого видового разнообразия и широкой распространенности, совки являются удобным объектом для таксономического и зоогеографического анализа.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы явилось исследование фауны и экологических особенностей чешуекрылых семейства совок на Российском Алтае. Нами решались следующие задачи:

1) инвентаризация видового состава фауны группы на Российском Алтае;

2) анализ таксономического разнообразия группы на Российском Алтае;

3) анализ распределения видов группы на территории Российского Алтая;

3) проведение хорологического анализа группы и выявление эндемиков;

4) проведение экологического анализа, включающего исследование фенологии имаго, анализ трофических связей гусениц, а также выявление общих закономерностей биотопического распределения;

5) оценка хозяйственной значимости группы;

6) выявление редких и исчезающих видов и внесение предложений по их охране.

Защищаемые положения:

1. Фауна семейства Мосйпёае (б. 1.) Российского Алтая характеризуется высоким таксономическим разнообразием и богатством, что определяется расположением Алтая на стыке двух зоогеографических областей Палеарктики (Бореальной и области Древнего Средиземья), а также значительным разнообразием природных условий.

2. Наиболее богат видами степной пояс Российского Алтая, что коррелирует с преобладанием в фауне этого региона видов с суббореальным степным типом ареала.

Научная новизна работы. Впервые критически ревизована фауна совок Российского Алтая, составлен достоверный список видов совок на изучаемой территории, включающий 583 вида, относящихся к 3 семействам и 196 родам. Ряд видов исключен из списка, в связи с ошибочностью или недостоверностью их указаний. Нами впервые обнаружено на территории Российского Алтая 63 вида совок, причем 18 из них - впервые на территории России. Как новые для науки с территории Российского Алтая описаны 8 видов {А^аитазга рекакку!

Volynkin, 2012, Syngrapha venustula Volynkin et Matov, 2011, Xylena czernilai Volynkin, 2011, Dasypolia bubnovae Volynkin, 2012, D. maria Volynkin, 2012, Ctenoceratoda gyulaii Volynkin, Varga et Matov, 2012, Conisania kuruma Volynkin, 2012, Hadena telengita Volynkin, 2012 и Actebia haritonovi Volynkin, Matov et Kononenko, in press) и 1 подвид (Drasteria catocalis perunovi Volynkin et Matov, 2012). Доказана видовая самостоятельность двух таксонов, считавшихся младшими синонимами {Actebia flacca (Corti et Draudt, 1933) и Spaelotis dominans Corti et Draudt, 1933), а также повышен до видового уровня статус таксона, считавшегося ранее подвидом (Rhyacia schistochroa Varga, 1973). Установлены 2 новые комбинации {Lasionhada orientalis (Alphéraky, 1882) comb. п. и Calamia decipiens (Alphéraky, 1895) comb, п.) и два новых синонима: Paradiarsia coturnicola coturnicola (Graeser, 1892) = Paradiarsia coturnicola altaica Hacker, 1998 и Euxoa cursoria (Hufnagel, 1766) = Euxoa goetria I. Kozhantschikov, 1929. Проанализированы распределение видов в зоогеогра-фических районах Российского Алтая, биотопическое и поясное распределение, трофические связи гусениц и фенология лета имаго.

Практическая значимость. Работа содержит оригинальный материал, уточняющий представления о видовом составе, распространении и экологии чешуекрылых семейства совок на Российском Алтае. Результаты работы могут быть использованы составления различных фаунистических и систематических списков, для сравнения фаун сопредельных территорий, а также при составлении схем зоогеографического районирования Азии.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на II межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 10-летию организации Тигирекского заповедника (Барнаул, май 2010), Международной заочной научно-практической конференции «Современные вопросы науки и образования - XXI век» (Тамбов, февраль 2012), заседаниях научно-технического совета Тигирекского заповедника, а также семинарах кафедры экологии, биохимии и биотехнологии биологического факультета Алтайского государственного университета.

Публикации результатов исследования. Результаты исследований опубликованы в одной монографии, а также 16 статьях, из которых 6 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 207 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографического списка, включающего 155 источников, в том числе 91 - на иностранных языках, 5 приложений. Работа иллюстрирована 21 рисунком. В приложениях в табличной форме даны видовой состав семейства Noctuidae (s. 1.) в различных районах Российского Алтая, группы ареалов, трофические связи, биотопическое распределение, а также распределение по высотным поясам всех видов совок Российского Алтая.

Благодарности. Автор глубоко признателен всем коллегам, оказавшим помощь при проведении исследований. Автор благодарит B.C. Кононенко (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток) за ценные консультации; А.Ю. Матова (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург) за ценные консультации и помощь при работе с коллекцией ЗИН РАН; 3. Варгу (Дебре-ценский университет, Дебрецен, Венгрия) за ценные консультации по систематике ряда сложных таксономических групп; Р.В. Яковлева (Алтайский государственный университет, Барнаул) за консультации и предоставленные на обработку материалы; В.В. Дубатолова (Институт систематики и экологии животных СО РАН) за ценные консультации и помощь при работе с коллекцией Зоо-

логического музея ИСиЭЖ СО РАН; [А.Ю. Харитонова! (Институт систематики и экологии животных СО РАН) за огромную поддержку исследований и руководство рядом стажировок. Также автор благодарит C.B. Титова (Павлодар, Казахстан), С.А. Князева (Омск), C.B. Василенко (Новосибирск), А.Н. Наконечного (Новосибирск), П.Я. Устюжанина (Новосибирск), П. Егорова (Алма-Ата, Казахстан), М. Чернилу (Камник, Словения) за предоставленные на обработку сборы, а также Б. Шахта (Германия), Й. Гельбрехта (Германия) и П. Дьюлая (Венгрия) за любезно предоставленные ценные данные по распространению ряда видов.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА СОВОК И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

1.1. Морфологическое описание

Большинство представителей группы совок являются бабочками средних размеров, размах крыльев которых составляет 25-45 мм, наиболее крупные виды нашей фауны достигают в размахе крыльев 80-110 мм (Catocala nupta (Linnaeus, 1767), C.fraxini (Linnaeus, 1758)), самые мелкие - 8-10 мм (.Hype-nodes humidalis Doubleday, 1850, Ñola aerugula (Hübner, [1793]), Acontia trabealis (Scopoli, 1763)). К группе совок относится и обитающий в Южной Америке наиболее крупный вид отряда чешуекрылых Thysania agrippina (Cramer, 1776), с размахом крыльев до 280-300 мм (Fibiger, 1990; Кононенко, 2003).

Голова округлая, лоб у большинства видов гладкий, более-менее выпуклый, для некоторых видов и родов характерно наличие округленных лобных выступов, вдавленностей, склеротизованных заостренных выростов. Усики большей частью простые, нитевидные, реже пильчатые, гребенчатые или опушенные ресничками, у самцов, как правило, более сложного строения. Глаза у большинства видов округлые, крупные, голые; в некоторых подсемействах (Pantheinae, Hadeninae) и у отдельных видов Noctuinae (некоторые Xestia, Feltia) поверхность глаз покрыта короткими густыми волосками, иногда глаза окаймлены длинными ресничками (Cuculliinae, Oncocnemidinae). Для отдельных родов и видов разных подсемейств, обитающих в высокогорье и ведущих дневной образ жизни, характерны небольшие редуцированные эллиптические или почковидные глаза. Простые глазки в большинстве случаев имеются, в подсемействе Rivulinae и некоторых родах низших Erebidae (Hypenodes) отсутствуют. Хетозема отсутствует. Хоботок обычно развит, спирально закручен, однако в отдельных родах он частично или полностью редуцирован. Его поверхность в концевой части усажена так называемыми "вкусовыми конусами", форма и строение которых может использоваться для классификации высших таксонов. Нижнегубные щупики, большей частью короткие, прижатые, в некоторых подсемействах (Herminiinae, Hypeninae, часть Catocalinae) вытянутые, удлиненные

или серповидно изогнутые. Голова, грудь и брюшко покрыты густыми волосками и чешуйками, на отдельных члениках груди и брюшка нередко развиты характерные хохолки из чешуек и волосков. Виды, лет имаго которых приходится на холодные периоды сезона или обитающие высоко в горах, как правило, имеют густоволосистые покровы тела, образованные волосковидными чешуйками. Тимпанальные органы расположены латерально на задней части среднегруди, их строение часто используется для классификации высших таксонов совок (Яопкау, Яопкау, 1994, 1995; Кононенко, 2003; воагег еХ. а1., 2003).

Вершины средних голеней почти всегда с 1 парой шпор, задних голеней -с 2 парами. Голени ног в отдельных подсемействах совок вооружены шипами, которые хорошо выражены у подсемейства МосЦипае, в большинстве родов подсемейства НеНоЙипае, во многих родах семейства ЕгеЫёае и в отдельных родах некоторых других подсемейств (Р1шипае, Ху1ешпае). Форма крыльев большей частью треугольная, удлиненно-треугольная, реже округленно-треугольная. Для многих родов, особенно в подсемействах Ыосйиёае (б. бй".) и, особенно, для многих ИосШтае характерны узкие, удлиненные крылья с почти параллельными краями, приспособленные к быстрому и длительному полету. Самки некоторых высокогорных видов короткокрылы, у отдельных видов крылья полностью редуцированы. Жилкование крыльев в целом однообразно. Окраска крыльев и тела чаще темная, сероватых, коричневатых, буроватых или желтоватых тонов. Задние крылья обычно светлее передних, более темные вдоль наружного края (ПЫ§ег, 1990; 1993; Кононенко, 2003).

На передних крыльях большинства совок развит характерный ноктуоид-ный рисунок (рис. 1), состоящий из системы полей, перевязей, пятен и линий. Особенности окраски и рисунка имеют большое значение для видовой диагностики совок. Задние крылья с дискальным пятном, лежащим на поперечной жилке, и терминальной каймой вдоль наружного края. В отдельных родах подсемейства СаШсаНпае и некоторых других подсемейств задние крылья могут быть ярко окрашенными, чаще желтыми, или красными, бельши, голубыми, с

пкрл

пчпт

пкрпл

\ вншпер

срт внпл \ ХРПт внпер \ \ \ л

клпт

бштр

декn m

ткм

перзк

декпт

ткм

пкрл

крлл

лкрпл

вншпер

пкрл

пчпт

пкрпл I вншпер I ерпл пчпт \

\ \ лщЩМ

\внпер\ i^.fíj

\ ч

бпер -- jGm. &

внпл

\ внпер

внпл

срт дппт

' дппт

ткм

ткм

перзк

перзк i>-

пкрпл I пкрл

вншпер пчпт I

вншпер

внпер

ткм

Рис. 1. Схема и модификации рисунка крыльев (по Кононенко, 2003): 1 - рисунок переднего и заднего крыльев совок (схема); 2-6 - модификации рисунка крыльев: 2 - Polia nebulosa (Hufnagel, 1766); 3 - Catocala adultera Ménetrics, 1856; 4 - Euclid-ia mi (Clerck, 1859); 5 - Mythimna conigera ([Denis et Schiffermüller], 1775); 6 - Senta flammea ([Denis et Schiffermüller], 1775). Сокращения: бахр - бахромка; бпер - базальная перевязь; бпл - базальное поле; бштр - базальный штрих; внпер - внутренняя перевязь; внпл - внутреннее поле; вншпер - внешняя (наружная) перевязь; дппт - дополнительное пятно; декпт -дискальное пятно; клпт - клиновидное пятно; крл - краевая линия; крпл - краевое поле; крпт - круглое пятно; перзк - перевязь заднего крыла; пкрл - подкраевая линия; пкрпл - подкрае-вое поле; првпт - предвершинное пятно; пчпт - почковидное пятно; ерпл - срединное поле; срт - срединная тень; там - терминальная кайма.

хорошо выраженной темной терминальной каймой и часто со срединной перевязью или дискальным пятном. Для многих таксонов совок характерно отступление от общей схемы рисунка, вызванное редукцией отдельных элементов, перевязей и пятен (рис. 1) или, напротив, их усилением (Goater et al., 2003; Коно-ненко, 2003).

У самцов многих видов подсемейств семейства Noctuidae (s. str.) часто развиты андрокониальные аппараты из волосяных кистей и "карманов" или специальных чешуек, связанных с пахучими железами. Наиболее характерен этот орган для подсемейств Hadeninae, Cuculiinae и многих Xyleninae. В подсемействах семейства Erebidae андрокониальный аппарат может находиться на ногах самцов (подсем. Herminiinae) или на внешней поверхности вальв (Коно-ненко, 2003; Свиридов, 2003).

Строение генитального аппарата видоспецифично. Это практически исключает возможность межвидового скрещивания, так как скульптуры хитиновых арматур гениталий самца и самки подходят друг к другу по принципу «ключ к замку», поэтому при несовпадении их строения успешные копуляция и оплодотворение практически невозможны. Благодаря этому особенности строения гениталий крайне широко используются в систематике и диагностике большинства групп Lepidoptera, и, как уже упоминалось выше, зачастую достоверно различить близкие или значительно варьирующие в рисунке и окраске виды невозможно без изучения строения их генитальных аппаратов. Строение генитальных аппаратов самцов и самок подробно описано B.C. Кононенко (2003).

Яйца от 0,4 до 1,7 мм в диаметре, высотой - от 0,02 до 1,1 мм; обычно полушаровидные, несколько уплощены книзу, округлены сверху. Поверхность яйца имеет ячеистую или ребристую скульптуру, особенности строения которой могут использоваться для целей диагностики. Самки откладывают яйца по одному или группами ("зеркальцами", цепочками) на кормовые растения, грунт, растительные остатки (рис. 2). У некоторых видов самки покрывают яйцекладку секретом специальных желез или волосками с кончика брюшка. По-

тенциальная плодовитость самок у некоторых видов очень высока и составляет до 2000 яиц (Кононенко, 2003).

подп надп

прп

спина

Рис. 2. Детали строения преимагинальных стадий семейства Noctuidae (s. 1.) (по Кононенко, 2003):

1-4 - форма яйца; 5, 6 - строение хориона яйца; 7, 8 - яйцекладка; 9, 10 - гусеница: 9 — Spodoptera exiqua (Hübner, [1808]); 10 - Catocala fraxini (Linnaeus, 1758); 11, 12 - форма головной капсулы гусеницы; 13, 14 - вооружение брюшных ног гусеницы; 15 - схема окраски тела гусеницы; 16-19 - грануляция кожи гусеницы; 20 - куколка, брп - брюшная полоса; надп. - наддыхальцевая полоса; подп - поддыхальцевая полоса; прп - промежуточное поле; сбп - спинно-боковая полоса; спинп - спинное поле; спп - спинная полоса.

Гусеницы большей частью серые, коричневые, зеленые или желтоватые, редко ярко окрашены. Рисунок более-менее выражен, состоит из системы продольных полос: светлой спинной (дорсальной) полосы, оттененной с боков более темными размытыми линиями и 2 спинно-боковых (субдорсальных) полос, 2 более светлых наддыхальцевых (надстигмальных) полос, более темной ды-хальцевой (стигмальной) полосы и широкой светлой подцыхальцевой (под-стигмальной) полосы. Тело большей частью голое, покрыто редкими первичными щетинками на склеротизованных щитках, реже развиты вторичные щетинки, равномерно распределенные по телу или сгруппированные на бугорках. Кожа, как правило, гладкая, иногда с грануляцией или покрыта мелкими шипи-ками. Гусеницы совок имеют 3 пары грудных ног и 3-5 пар брюшных или ложных ног на 3-6-м и 10-м сегментах брюшка. У гусениц младших возрастов, а также у взрослых гусениц отдельных подсемейств (ЕгеЫёае) (рис. 4) брюшные ноги недоразвиты или отсутствуют. Поверхность подошвы брюшных ног усажена многочисленными крючками, расположение которых является характерным для семейства (рис. 2).

Куколки закрытого типа, в некоторых родах (СисиШа) с выступающим хоботком (Кононенко, 2003).

1.2. Биология совок Российского Алтая

Гусеницы семейства Ыосйиёае (б. 1.) активны преимущественно ночью, днем ведут скрытный образ жизни. Выделяются 3 экологические группы гусениц: листогрызущие, подгрызающие и внутристеблевые. Для преобладающего большинства совок характерно питание гусениц на высших сосудистых растениях, незначительное число видов имеет другие типы питания: на растительном опаде (детритофагия), лишайниках (лихенофагия), мхах (мусциофагия). Гусеницы отдельных видов наряду с растительным питанием проявляют факультативное хищничество (Кононенко, 2003).

Наряду с вегетативными органами растений гусеницы могут повреждать цветы и плоды, причем некоторые виды могут питаться даже зрелым зерном в

хранилищах. Семейство включает большое число вредителей сельского и в меньшей степени лесного хозяйства (Кононенко, 2003). Ряд видов имеет карантинное значение. Например, вспышки массового размножения иногда дает финская совка {Actebia fennica (Tauscher, 1806)); ее гусеницы повреждают овощные и пропашные культуры, саженцы в питомниках и др. Капустная совка {Mamestra brassicae (Linnaeus, 1758)), подгрызающие совки (Agrotis spp., Еихоа spp.) и другие значительно вредят овощным культурам (Золотаренко, 1970; Кононенко, 2003).

Бабочки совок активны в сумерках и ночью, для некоторых высокогорных видов характерна дневная активность. Ряд видов (Macdunnoughia confusa (Stephens, 1850), Protoschinia scutosa ([Denis & Schiffermüller], 1775), Agrotis ípsilon (Hufnagel, 1766)) отличается способностью к миграциям, которые обычно связаны с преобладающим направлением ветров в определенный период года (Кононенко, 2003).

Жизненные циклы различаются у разных видов. При развитии гусеницы проходят 4-5 линек и имеют V-VI возрастов. Преобладают виды с одной генерацией. Некоторые горные виды имеют 2-летний цикл развития. Окукливание гусениц происходит, как правило, в почве на глубине 5-7 см, некоторые виды окукливаются на поверхности почвы, в подстилке, на кормовых растениях, в дуплах деревьев. Зимовка совок происходит на различных стадиях развития, чаще зимуют куколки, яйца и гусеницы средних и старших возрастов, для отдельных таксономических групп характерна зимовка в стадии имаго. Жизненные циклы и появление имаго совок связаны с определенными периодами сезона и вегетации кормовых растений. Ряд характерных таксономических групп образует фенологические аспекты сезона (Кононенко, 2003).

1.3. История изучения совок на Российском Алтае

История изучения чешуекрылых Сибири начинается с академических

экспедиций XVTII века. Первые сведения об Алтае дали экспедиции немецкого

i

естествоиспытателя П.С. Палласа. Первые работы, посвященные совкам, в ко-

торых содержатся сведения об Алтае, основаны на материале, собранном в казахстанской части Алтайской горной страны. Первая из них опубликована крупным зоологом Э. Ф. Эверсманном (Еversmann, 1843). Сведения по фауне совок Алтая содержатся и в более поздних работах этого исследователя (Evers-mann, 1855, 1856, 1857).

По материалам, собранным в окрестностях Усть-Каменогорска и Усть-Бухтарминска замечательным коллектором и энтомологом А. Киндерманном, Ю. Ледерером публикуются две работы (Lederer, 1853, 1855). В них он в общей сложности приводит 283 вида совок. При этом Ледерер описывает 24 вида совок, подавляющее большинство которых обитает и на Российском Алтае.

В 1880-1888 гг. на Алтае и в Семипалатинской области Казахстана проводил сборы М. Суворцев. Результаты своих исследований он опубликовал в двух статьях (Суворцев, 1894а, 18946), в одной из которых имеются данные и по фауне совок Алтая.

О. Йон (lohn, 1910) в своей ревизии рода Leucanitis (ныне Drasteriä) приводит несколько видов этого рода для территории Алтая. Ни один из указанных видов достоверно не известен из российской части Алтая, так что, очевидно, здесь автор имел в виду Восточный Казахстан.

К сожалению, иногда, опираясь на перечисленные выше работы, касающиеся лишь казахстанской части Алтайской горной страны, а также старые коллекционные материалы, этикетированные просто "Altai", но собранные в Восточном Казахстане, для «Алтая» приводятся многие виды, в действительности не обитающие на Российском Алтае, что порой вносит некоторую путаницу (Fibiger, 1990; Kononenko, 2005, 2010; Свиридов, 2008; Матов и др., 2008).

Первые публикации, касающиеся непосредственно Российского Алтая, выходят в свет лишь в начале XX века. В 1898 г. на Алтае собирал насекомых Н.Ф. Кащенко. В 1905-1906 гг. профессор Томского университета В.В. Сапожников организовал экспедицию на юго-восток российской, и далее — в китайскую и монгольскую части Алтая. В 1909 в Центральном Алтае коллектировал В.И. Верещагин. Собранные этими экспедициями материалы были обработаны

и опубликованы A.A. Мейнгардом (1904, 1910, 1913). В 1912 г. С.М. Чугунов публикует результаты сборов 1909 г. на северо-востоке российской части Алтая (Чугунов, 1912).

В начале XX века известный английский лепидоптеролог Г.Ф. Хэмпсон публикует многотомный каталог разноусых чешуекрылых Британского музея. В нескольких томах (Hampson, 1908, 1909, 1910, 1913) многие виды совок приводятся для Алтая.

В 1907-1914 гг. выходит многотомный атлас чешуекрылых мира под редакцией А. Зейтца 1909-1914. Семейство совок в нем обработано А. Уорреном. В некоторых томах содержится скупая информация и об обитании некоторых видов на Алтае (Warren, 1914).

В первой половине XX века в Зоологическом институте РАН активную работу по изучению семейства совок ведет И.В. Кожанчиков. В рамках фундаментальной серии "Фауна СССР" он публикует книги по подсемействам Noctu-inae (Кожанчиков, 1937), Pantheinae и Acronictinae (Кожанчиков, 1950). Два последних подсемейства рассматриваются им в составе семейства волнянок (Li-mantridae). В этих работах содержится большое количество данных по фауне совок Алтая. Помимо названных, в 1947 г. И.В. Кожанчиков также публикует работу, посвященную роду Anarta (s. 1.), где описывает эндемичный для Алтайской горной страны вид Anarta militzae.

В 1968 Ш. Дюфе (Dufay, 1968) публикуется ревизия рода Euchalcia, где он описывает несколько новых для науки видов. При этом, один из них -Е. altaica - описывается с территории Российского Алтая (Онгудай), и является эндемиком Алтайской горной страны. Также в этой работе имеются данные о распространении на Алтае и других видов рода.

Во второй половине XX века активные исследования на территории Сибири, в том числе и Российского Алтая, ведут сотрудники и аспиранты Института систематики и экологии животных (ИСиЭЖ) СО РАН. В 1970 г. монография, посвященная западносибирским представителям подсемейства Noctuinae, публикуется Г.С. Золотаренко (Золотаренко, 1970).

Активные иследования фауны совок северо-западной и северной частей Российского Алтая в 1970-1980-х гг. велись сотрудниками и аспирантами Института систематики и экологии животных СО РАН. Результаты этих исследований были опубликованы в ряде работ (Бубнова, 1978; 1980; 1982; Золотарен-ко, Бубнова, 1978; 1980; 1982; Золотаренко, Дубатолов, 1994). Благодаря этим исследованиям, северная и северо-западная части Российского Алтая являются наиболее изученными. В последнее время Т.В. Бубнова со студентами ГорноАлтайского госуниверситета ведет исследования фауны совок северовосточной, центральной, а также южной частей Российского Алтая (Золотаренко, Бубнова, 1994; Бубнова, 2006; Бубнова, Нагибина, 2007; Бубнова и др., 2007 и т.д.).

В 1983 г. на Катунском и Теректинском хребтах работала совместная советско-финская экспедиция. Результаты ее сборов были частично опубликованы (Золотаренко, 1987; Kononenko, 2005). По материалам этой экспедиции было описано 2 подвида-Xestia lorezi katuna Mikkola, 1987 (Lafontaine et al., 1987) и Caradrina wullschlegeli scythica Hacker, 2004 (Hacker, 2004). Кроме того, материалы этой экспедиции вошли в типовую серию таксона Cucullia lindei orientalis Ronkay, Ronkay, 1994, позднее сведенного в синонимы номинативного подвида (Ronkay, Ronkay, 1994, 2009).

В 1980-1990-х гг. по материалам, собранным на Российском Алтае, публикуется ряд описаний новых таксонов.В 1988 году Д. Лафонтеном и B.C. Ко-ноненко (Lafontaine, Kononenko, 1988) с Алтая описывается вид Lasionycta al-picola. В 1993 г. Г.С. Золотаренко (Золотаренко, 1993) с территории Урсульской котловины был описан эндемичный для Алтая вид Dasypolia tuektiensis. В 1995 г. (Dubatolov, Zolotarenko, 1995) вышло описание западносибирского подвида Acronicta major atritaigensa с северного берега Телецкого озера. В 1997 г. JI. Ронкаем и 3. Варгой (Ronkay, Varga, 1997) описывается новый подвид Auch-mis curva zolitudia из Центрального Алтая.

Очень важны работы немецкого исследователя Г. Хакера. В 1990-х и 2000-х годах этим автором были ревизованы несколько крупных и очень слож-

>,'i ■I I

ных родов (Hacker, 1992, 1996, 1998, 2004; Hacker et al, 2008). Многие виды из ревизованных групп обитают на Российском Алтае. Кроме того, в этих работах Хакером с территории Курайской котловины описаны Anarta imperspicua и эндемик российской части Алтая Hadena kurajica, а также упомянутый выше Caradrina wullschlegeli scythica из окрестностей Катанды.

Огромное значение для ноктуидологии имеет фундаментальная 13-томная серия «Noctuidae Europaeae», в которой ревизовывается фауна совок Европы (включая Урал) и дается большое количество данных по распространению (в том числе и на территории Алтая) и экологии видов (Fibiger, 1990, 1993, 1997; Ronkay, Ronkay, 1994, 1995; Ronkay et al., 2001; Hacker et al., 2002; Goater et al., 2003; Zilli et al., 2005; Fibiger, Hacker, 2007; Fibiger et al., 2009; Fibiger et al., 2010; Witt, Ronkay, 2011).

В 1995 году украинским энтомологом О. Бидзилей велись исследования лепидоптерофауны плато Укок. Малая часть материалов этой экспедиции была опубликована в работе, посвященной фауне совок Центральной Азии (Lehmann et al., 1998). В этой статье Г. Хакером был описан подвид Paradiarsia coturnico-la altaica. Нами этот таксон был сведен в синонимы номинативного подвида (Volynkin, 2012). В 2002 году вышла работа, охватившая весь материал экспедиции (Bidzilya et al., 2002). В ней для плато Укок приводится 43 вида совок.

В 2005 году был опубликован первый том фундаментальной серии «Noctuidae Sibiricae» B.C. Кононенко (Kononenko, 2005). В нем был дан номенклатурный и литературный обзор фауны совок Сибири (включая Урал) и приводились почти все известные на тот момент данные по распространению всех известных видов совок на территории Сибири, включая Алтай. В 2010 г. вышел в свет второй том этой серии (Kononenko, 2010), в котором были рассмотрены все группы квадрифиноидного комплекса, а также подсемейства Pantheinae, Acronictinae и Agaristinae.

В 2006 г. в работе по фауне Урала (Nupponen, Fibiger, 2006) был описан новый вид Agrotis frater. Типовая серия этого таксона включала несколько экземпляров из ряда точек Российского Алтая.

В 2008 году вышел «Каталог чешуекрылых России», в котором семейство совок было обработано коллективом российских авторов (Матов и др., 2008). В этой работе были подытожены данные по распространению совок на территории России. Выход этого издания явился важнейшим событием в истории отечественной лепидоптерологии.

Помимо упомянутых работ, данные по распространению тех или иных видов совок на территории Алтая содержатся в ряде статей и книг зарубежных и Российских авторов, посвященных таксономии тех или иных групп, либо фауне прочих территорий (Сухарева, 1972; Varga, 1974, 1976, 1982, 1998; Золота-ренко, Мащенко, 1978; Mikkola et al., 1987; Varga, Ronkay, 1987, 1994; Behounek, 1992; Hreblay, 1992; Ahn, Kononenko,1996; Rezbanyai-Reser, 1997; Kononenko et al., 1998; Lehmann et al., 1998; Zolotarenko, Dubatolov, 2000; Коно-ненко, 2003; Золотаренко, Дубатолов, 2004 и др.).

В 2000-х годах начал публиковать новые данные по фауне совок Алтая автор этой работы (Волынкин, 2007, 2008а, 20086, 2008в, 2010а, 20106, 2010в; Волынкин, Перунов, 2007; Волынкин, Наконечный, 2011; Волынкин и др., 2011; Volynkin, 201 la, 201 lb, 201 le, 2012а; Volynkin, Matov, 2011; Kononenko et al., 2012). Результатом наших многолетних исследований совок Российского Алтая явилось опубликование монографии «Noctuidae of the Russian Altai (Lepi-doptera)» (Volynkin, 2012b).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Волынкин, Антон Валерьевич

выводы

1. Фауна совок Российского Алтая характеризуется высоким видовым разнообразием и насчитывает 583 вида, относящихся к 3 семействам, 27 подсемействам и 196 родам.

2. Российский Алтай можно подразделяется на 4 зоогеографических района: Западно-Алтайский, Северо-Алтайский, Центрально-Алтайский и Примонгольский. Наиболее своеобразен видовой состав фауны совок Примонгольского района.

3. Среди широтных групп ареалов наибольшее количество видов имеет суббореальный степной (56,27 %) и полизональный (24,88 %) типы ареалов. Среди долготных групп ареалов наибольшее количество видов (48,63 %) имеет транспалеарктических тип ареала. Уровень эндемизма составляет 2,40 %, что свидетельствует о значительном превосходстве аллохтонных тенденций в формировании фауны совок Российского Алтая над автохтонными.

4. Наибольшее количество видов относится к раннелетней (59,69 %) и позднелетней (28,64 %) фенологическим группам. Гусеницы большинства видов относятся к листогрызущей группе и являются хортобионтными полифагами. В рационе гусениц наиболее часто встречаются 6 семейств растений -Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Polygonaceae, Rosaceae и Salicaceae. Наибольшее число видов приурочено к открытым степных и луговым биотопам. Велико также число видов, обитающих в мезофильных и гигромезофильных лиственных лесах. В степном и лесном поясах встречается практически одинаковое число видов (353 и 354 соответственно). Наиболее многочисленна группа ме-зофилов (39,04%). Немного меньше доля ксерофилов (38,36%).

5. На большей части территории Российского Алтая представители группы совок не имеют серьезного хозяйственного значения.

6. Девять видов совок, встречающихся на Российском Алтае, предлагается к внесению в региональные красные книги. Рекомендуется оставить в Красных книгах Алтайского края и Республики Алтай Acronicta major и исключить из Красной книги Республики Алтай Catocala elocata. i v i i

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Волынкин, Антон Валерьевич, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. - М.: Высшая школа, 1980. - 416 с.

Бубнова Т.В. Материалы по фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae) Тиги-рецкого хребта (Западный Алтай) // Членистоногие Сибири. - Новосибирск: 1978.-С. 243-250.

Бубнова Т.В. Фауна совок (Lepidoptera, Noctuidae) Западного Алтая. // Фауна и экология растительноядных и хищных насекомых Сибири. -Новосибирск: 1980.-С. 52-121.

Бубнова Т.В. Новые данные о фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae) Западного Алтая // Полезные и вредные насекомые Сибири. - Новосибирск: 1982.-С. 113-115.

Бубнова Т.В. Ночные бабочки (Lepidoptera, Noctuidae) // Оценка биоресурсов трансграничной биосферной территории (ТБТ) "Алтай": Россия, Монголия, Казахстан, Китай. Ч. 1. Список видов. - Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2006.-С. 90-101.

Бубнова Т.В., Нагибина Е.Ю. О видовом составе высших разноусых чешуекрылых (Heterocera, Macrolepidoptera) Катунского заповедника // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов (Материалы VIII международной конференции, г. Горно-Алтайск, 19-23 сентября 2007 года). - Т. II. - Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2007. - С. 100-104.

Бубнова Т.В., Салтунова Э.А., Куртина A.B. К фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae) Центрального и Юго-Восточного Алтая // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов (Материалы VIII международной конференции, Горно-Алтайск, 19-23 сентября 2007 года). - Т. II. - Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2007. - С. 105-109.

Волынкин A.B. О находках редких и новых для Русского Алтая видов совок (Lepidoptera, Noctuidae s. 1.) // Алтайский зоологический журнал, 2007. -Вып. 1.-С. 17-20.

s

Волынкин A.B. О находках редких и новых для Русского Алтая видов совок (Lepidoptera, Noctuidae s. 1.). Сообщение II // Алтайский зоологический журнал, 2008а. - Вып. 2. - С. 50-59.

Волынкин A.B. К фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae s. 1.) Уймонской котловины (Центральный Алтай) // Алтайский зоологический журнал, 20086. -Вып. 2. - С. 60-66.

Волынкин A.B. Новые данные по фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae s. 1.) заповедника "Тигирекский" (Северо-Западный Алтай, Россия) // Алтайский зоологический журнал, 2008в. - Вып. 2. - С. 67-69.

Волынкин A.B. Биотопическое распределение совок (Lepidoptera, Noctuidae) Русского Алтая // Известия Алтайского государственного университета, 2010а. - № 67. Вып. 3-1. - С. 17-20.

Волынкин A.B. Новые данные по фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae s. 1.) заповедника "Тигирекский" (Северо-Западный Алтай, Россия). Часть 2 // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное использование / Труды Тигирекского заповедника, 20106. - Вып. 3. - С. 18-20.

Волынкин A.B. Виды совок (Lepidoptera, Noctuidae) фауны Русского Алтая, рекомендуемые для включения в Красные книги Республики Алтай и Алтайского края // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное использование / Труды Тигирекского заповедника, 2010в. - Вып. 3. -С. 246-250.

Волынкин A.B., Наконечный А.Н. О находках редких и новых для Русского Алтая видов совок (Lepidoptera, Noctuidae). Сообщение III // Евразиат-ский энтомологический журнал, 2011. - Т. 10, № 2. - С. 243-249.

Волынкин A.B., Перунов Ю.Е. К фауне совок (Lepidoptera: Noctuidae s. 1.) заповедника "Тигирекский" (Северо-Западный Алтай, Россия) // Эверсман-ния, 2007. - Вып. 10. - С. 42-49.

Волынкин A.B., Матов А.Ю., Наконечный А.Н., Чернила М. Новые локалитеты совок (Lepidoptera, Noctuidae) в фауне России с территории Русско-

го Алтая // Евразиатский энтомологический журнал, 2011. - Т. 10, № 1. - С. 2330.

Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зоны европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221.-Л.: 1984.-С. 3-20.

Дубатолов В.В. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera: Hesperoidea, Papili-onoidea) гор Туркменистана: Автореф. Дисс. ... канд. биол. наук. - Новосибирск: 1993.-25 с.

Егоров H.H. Сосновая совка в ленточных борах Алтайского края // Научные доклады высшей школы. М.: 1959. - № 1 - С. 55-58.

Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. - Л.: 1974. - Т. 53. Вып. 3. - С. 497-522.

Золотаренко Г.С. Подгрызающие совки Западной Сибири (Lepidoptera. Agrotinae). - Новосибирск: Наука, 1970. - 436 с.

Золотаренко Г.С. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) из высокогорий Западного Алтая // Экология и география членистоногих Сибири. - Новосибирск: 1987. - С. 55-57.

Золотаренко Г.С. Новый вид совки рода Dasypolia Gn. (Lepidoptera, Noctuidae: Cucullinae) с Алтая // Сибирский биологический журнал, 1993. -Вып. З.-С. 42-43.

Золотаренко Г.С., Бубнова Т.В. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) СевероВосточного Алтая. Сообщение 1 // Членистоногие Сибири. - Новосибирск: Наука, 1978. - С. 263-293.

Золотаренко Г.С., Бубнова Т.В. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) СевероВосточного Алтая. Сообщение 2 // Фауна и экология растительноядных и хищных насекомых Сибири. - Новосибирск: 1980.-С. 121-163.

Золотаренко Г.С., Бубнова Т.В. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) СевероВосточного Алтая. Сообщение 3. // Полезные и вредные насекомые Сибири. -Новосибирск: Наука, 1982. - С. 102-137.

1

-j

Золотаренко Г.С., Бубнова Т. В. К изучению совок (Lepidoptera, Noctu-idae) Юго-Восточного Алтая // Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Материалы региональной сибирской научной конференции 15-17 декабря. -Горно-Алтайск: 1994. - С. 47-57.

Золотаренко Г.С., Дубатолов В.В. Дополнение к фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae) Северо-Восточного Алтая // Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Материалы региональной сибирской научной конференции 1517 декабря. - Горно-Алтайск: 1994. - С. 57-68.

Золотаренко Г.С., Дубатолов В.В. Сем. Noctuidae // Биоразнообразие Сохондинского заповедника. Членистоногие. - Новосибирск-Чита: СЦДТ, 2004.-С. 311-347.

Золотаренко Г.С., Мащенко Н.В. О видовой самостоятельности Ochropleura praecurrens Staudinger, 1888 (Lepidoptera, Noctuidae) // Таксономия и экология членистоногих Сибири. - Новосибирск: 1978. - С. 188-195.

Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). - Барнаул: Изд-во АГУ, 1998. - 240 с.

Камелин Р.В. Краткий очерк природных условий и растительного покрова Алтайской горной страны // Флора Алтая / Под ред. Р.В. Камелина. - Барнаул: АзБука, 2005. - Т. 1. - С. 22-54.

Ключко З.Ф. Новый и малоизвестные виды совок рода Euchalcia Hbn. (Lepidoptera, Noctuidae) // Энтомологическое обозрение, 1983. - Т. LXII. № 1. -С. 123-130.

Князев С.А., Дубатолов В.В., Пономарев К.Б., Теплоухов В.Ю., Холодов О.Н., Рогалев В.В., Мараник В.В. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Омской области // Амурский зоологический журнал, 2010. - Т. 2, № 2. - С. 148-183.

Кожанчиков И.В. Совки Agrotinae / Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. - Т. 13. - M.-JL: изд-во АН СССР, 1937. - 674 с.

Кожанчиков И.В. К систематике родов группы Anarta Ochs. (Lapidoptera, Noctuidae), в связи с данными по их экологии и географическому распространению // Энтомологическое обозрение, 1947. - Т. XXIX. №. 1-2. - С. 12-35.

'(

I

\

f

Кожанчиков И.В. Волнянки (Orgyidae) / Фауна СССР. Насекомые чешуекрылые. - Т. 12. - М.-Л.: изд-во АН СССР, 1950. - 581 с.

Кононенко В. С. Подсемейства Acontiinae, Acronictinae, Pantheinae, Am-phipyrinae, Cucullinae, Hadeninae, Noctuinae // Определитель насекомых Дальнего Востока России. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - Т. V. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 4. - С. 237-296, 307-591.

Красная книга Алтайского края: в 3 т. - Барнаул: ОАО "ИЛИ "Алтай", 2006. - Т. 2: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных-211 с.

Красная книга Республики Алтай Животные / Под ред. Н.П. Малко-ва. - Горно-Алтайск: ОАО "Горно-Алтайская типография", 2007. - 400 с.

Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун Земного шара. - М.: 2002. - 237 с.

Куминова A.B. Растительный покров Алтая. - Новосибирск: Изд-во Академии Наук СССР, 1960. - 450 с.

Лухтанов В.А., Вишневская М.С., Волынкин A.B., Яковлев Р.В. Була-воусые чешуекрылые Западного Алтая // Энтомологическое обозрение, 2007. -Т. LXXXVI, № 2. - С. 337-359.

Малолетко Л.М. Структура Алтайской горной системы и номинация ее частей // География и природопользование Сибири. - Барнаул: 1999. - С. 23-45.

Мартыненко А.Б. Фенология и сезонная динамика лёта дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на юге Дальнего Востока и в Забайкалье // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова, 2008. - Вып. 13. - С. 69-85.

Матов А.Ю., Кононенко B.C., Свиридов A.B.. Noctuidae // Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. - СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - С. 239-296.

Мейнгард A.A. Обзор чешуекрылых, собранных Алтайской зоологической экспедицией в 1898 г. Н.Ф. Кащенко // Известия ТГУ, 1904. - Т. 24. -С. 39-44.

Мейнгард А.А. Список коллекции чешуекрылых из сборов экспедиций проф. В.В. Сапожиикова в юго-восточную часть Русского Алтая и на окраину Монголии // Списки коллекций ТГУ, 1910. - № XIII-XVI. - С. 1-17.

Мейнгард А.А. Список чешуекрылых Алтая из сборников В.И. Верещагина // Списки коллекций ТГУ, 1910. - № XV. - С. 1-25.

Михайлов Ю.Е. Зоогеографическое районирование Алтая на основе фауны жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее: матер. II Междунар. конф. - Горно-Алтайск: 2010. - С. 76-79.

Свиридов А.В. Подсемейства Herminiinae, Rivulinae, Hypeninae, Catocali-nae // Определитель насекомых Дальнего Востока России. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - Т. V. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 4. - С. 34-187.

Свиридов А.В. Каталог орденских лент (Lepidoptera, Erebidae, Catocala) Палеарктики // Сборник трудов Зоологического музея МГУ, 2008. - Т. 49. -С. 70-100.

Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. - Новосибирск, 1986. - 236 с.

Суворцев М. Очерк энтомологической фауны Алтая и Семипалатинской области, ч. I. // Записки Сибирского отдела Русского географического обще-ствава, 1894а. - Кн. XVIII. Вып. 1. - С. 1-14.

Суворцев М. Очерк энтомологической фауны Алтая и Семипалатинской области, ч. II. // Записки Сибирского отдела Русского географического обще-ствава, 18946. - Кн. XVIII. Вып. 3. - С. 1-14.

Сухарева И.Л. К фауне совок (Lepidoptera) пустыни Кызылкум // Труды Всесоюзного энтомологического общества, 1972. - Вып. 55. - С. 55-65.

Уваров Б.П. Къ фауне чешуекрылыхъ Зауральской киргизской степи // Русское энтомологическое обозрение, 1910. - Т. X. № 3. — С. 161-169.

Черепанов А.И. Вредные насекомые полезащитных лесных полос. Новосибирск: 1952. - 128 с.

Чистяков Ю. А. Семейство Nolidae // Определитель насекомых Дальнего Востока России. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - Т. V. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 4. - С. 637-652.

Чугунов С.М. Чешуекрылые, собранные летом 1909 г. в северной области Русского Алтая // Русское энтомологическое обозрение, 1912. - Т. XII. -№3.- С. 434-451.

Шмаков А.И. Конспект папоротников Алтая // Флора и растительность Алтая. - Барнаул: 1996. - Т. 2. - С. 25-70.

Яковлев Р.В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Алтайской горной страны (экология и зоогеография): Автореф. Дисс.... канд. биол. наук. -Барнаул: 2003. - 17 с.

Яхонтов В.В. Экология насекомых. - М.: 1962. - 458 с.

Ahn S.-B., Kononenko V.S. Rewiew of the genus Sineugraphe, with a newly recorded species, S. stolidoprocta Boursin (Lepidoptera, Noctuidae) from Korea // Insecta Koreana, 1996. - Vol. 13. - P. 37-38.

Bang-Haas O. Die Typen der Gattung Agrotis der Coll. Staudinger und Coll. Bang-Haas in Dresden-Blasewitz. // Deutsche entomologische Zeitschrift Iris, 1922.-Vol. 36.-S. 31-39.

Behounek G. Die holarktischen Arten der Gattung Lacanobia Billberg, 1820 (Lepidoptera: Noctuidae, Hadeninae) // Esperiana, 1992. - Vol. 3. - P. 33-65.

Behounek G., Ronkay L., Ronkay G. Plusiinae 2 / A Taxonomic Atlas of the Eurasian and North African Noctuoidea. - Budapest: Heterocera Press, 2010. -Vol. 4.-280 p.

Bidzilya O.V., Budashkin Y.I., Klyuchko Z.F., Kostjuk I.Y. A contribution to the knowledge of the Lepidoptera fauna of the Ukok plateau in south-eastern Altai, Russia // Entomofauna, 2002. - Vol. 23. H. 17. - P. 201-220.

Crabo L.G., Lafontaine J.D. A Revision of Lasionycta Aurivillius (Lepidoptera, Noctuidae) for North America and notes on Eurasian species, with descriptions of 17 new species, 6 new subspecies, a new genus, and two new species of Tricholita Grote // ZooKeys, 2009. - Vol. 30. - P. 1-156.

Draudt M. Phalaenae / Die palaearktischen Eulenartigen Nachtfalter. Supplement / Ed.: Seitz A. - Stuttgart: 1934. - P. 96-332.

Dubatolov V.V., Kosterin O.E. Nemoral species of Lepidoptera (Insecta) in Siberia: a novel view on their history and the timing of their disjunctions // Entomológica Fennica, 2000.-Vol. 11.-P. 141-166.

Dubatolov V.V., Zolotarenko G.S. New taxa of Acronictinae (Lepidoptera, Noctuidae) from the mountains of South Siberia // Actias, 1995. - T. 2. Вып. 1-2. -С. 33-36.

Dufay С. Revision des Plusiinae Palearctiques, I. Monographie du genre Eu-chalcia II Veroffnungen Zoologischen Staatssammlüng München, 1968. - Vol. 12. -P. 21-154.

Eversmann E.F. Quaedam Lepidopterorum species novae, in montibus Uralensibus et Altaicis habitantes // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou, 1843. - Vol. 16. - P. 543-565.

Eversmann E.F. Les Noctuelites de la Russie. // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou, 1855. - Vol. 28 (2). - P. 313-^27.

Eversmann E.F. Les Noctuelites de la Russie. // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou, 1856. - Vol. 29 (2). - P. 161-233.

Eversmann E.F. Les Noctuelites de la Russie. // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou, 1857. - Vol. 30 (1). - P. 48-150.

Fibiger M. Noctuinae I / Noctuidae Europaeae. - S oro: Entomological Press, 1990.-Vol. 1.-208 p.

Fibiger M. Noctuinae II / Noctuidae Europaeae. - Sore: Entomological Press, 1993.-Vol. 2.-230 p.

Fibiger M. Noctuinae III / Noctuidae Europaeae. - Sore: Entomological Press, 1997.-Vol. 3.-418 p.

Fibiger M., Hacker H. Amphipyrinae - Xyleninae / Noctuidae Europaeae. -Sor0: Entomological Press, 2007. - Vol. 9. - 410 p.

Fibiger M., Lafontaine D.G. A review of the higher classification of the Noc-tuoidea (Lepidoptera) with special reference to the Holarctic fauna // Esperiana, 2005.-Vol. 11.-P. 7-82.

Fibiger M., Ronkay L., Steiner A., Zilli A. Pantheinae - Bryophilinae / Noc-tuidae Europaeae. - Sora: Entomological Press, 2009. - Vol. 11.- 504 p.

Fibiger M., Ronkay L., Yela J. L., Zilli A. Rivulinae - Eutelinae and Mi-cronoctuidae, including Supplement to Noctuidae Europaeae, vols. 1-11 / Noctuidae Europaeae. - Sora: Entomological Press, 2010. - Vol. 12. - 452 p.

Fibiger M., Yela J.L., Zilli A., Varga Z., Ronkay G., Ronkay L. Check list of the quadrifid Noctuoidea of Europe // Noctuidae Europaeae (Witt. T.J., Ronkay L. eds.). - Sora: Entomological Press, 2011. - Vol. 13. - P. 23-44.

Goater B., Ronkay L., Fibiger M. Catocalinae & Plusiinae. / Noctuidae Europaeae. - Sora: Entomological Press, 2003. - Vol. 10. - 452 p.

Hacker H. Revision der Gattung Hadena Schrank, 1802 (Lepidoptera). Teil I // Esperiana, 1992. - Vol. 3. - P. 243-361.

Hacker H. Revision der Gattung Hadena Schrank, 1802 (Lepidoptera: Noctuidae) // Esperiana, 1996. - Vol. 5. - P. 7-696.

Hacker H. Revision der Gattungen Hadula Staudinger, 1889 (= Discestra Hampson, 1905; Aglossestra Hampson, 1905; Cardiestra Boursin, 1963), Anarto-morpha Alpheraky, 1892, Trichanarta Hampson, 1895, Anarta Ochsenheimer, 1816 und Cardepia Hampson, 1905 mit Beschreibung einer neuen Gattung Hadumorpha gen. n. (Lepidoptera, Noctuidae) // Esperiana, 1998. - Vol. 6. -P. 577-843.

Hacker H. Revision of the genus Caradrina Ochsenheimer, 1816, with notes on other genera of the tribus Caradrini // Esperiana, 2004. - Vol. 10. - P. 7-690.

Hacker H., Legraine A., Fibiger M. Revision of the genus Acontia Ochsenheimer, 1816 and the tribus Acontiini Guenee, 1841 (Old World) (Lepidoptera: Noctuidae: Acontiinae) // Esperiana, 2008. - Vol. 14. - P. 1-686.

Hacker H., Ronkay L., Hreblay M. Hadeninae I. / Noctuidae Europaeae. -Sora: Entomological Press, 2002. - Vol. 4. - 419 pp.

Hampson, G. F. Catalogue of the Lepidoptera Phalaenae in the British Museum. - London: Taylor and Francis, 1908. - Vol. 7 - 709 p.

Hampson, G. F. Catalogue of the Lepidoptera Phalaenae in the British Museum. - London: Taylor and Francis, 1909. - Vol. 8. - 709 p.

Hampson, G. F. Catalogue of the Lepidoptera Phalaenae in the British Museum. - London: Taylor and Francis, 1910. - Vol. 9. - 552 p.

Hampson, G. F. Catalogue of the Lepidoptera Phalaenae in the British Museum. - London: Taylor and Francis, 1913. - Vol. 12. - 858 p.

Hreblay M. Palaarktische Taxa der Myihimna (Aletia) pallens L. - impura Hb. - Artengruppe (Lepidoptera: Noctuidae) // Esperiana, 1992. - Vol. 3. - P. 513529.

Iohn O. Eine Revision der Gattung Leucanitis Gn. // Horae Soc. Entomol. Ross., 1910. - T. 39. - P. 585-633.

Koch M. Eulen / Wir bestimmen Schmetterlinge. - Neumann Verlag, 1972. -Vol. 3.-312 p.

Kononenko V.S. Revisional notes on the Palaearctic species of the genus Atrachea Warren (Lepidoptera, Noctuidae, Amphipyrinae), with descriptions of two new species from China // Insecta Koreana, 2001. - Vol. 18, №1. - P. 51-68.

Kononenko V.S. An annotated check list of the Noctuidae (s.l.) (Lepidoptera, Noctuoidea: Nolidae, Erebidae, Micronoctuidae, Noctuidae) of the Asian part of Russia and the Ural region / Noctuidae Sibiricae.- Sora: Entomological Press, 2005. -Vol. 1.-243 p.

Kononenko V.S. Micronoctuidae, Noctuidae: Rivulinae - Agaristinae (Lepidoptera). Noctuidae Sibiricae - Sora: Entomological Press, 2010. - Vol. 2. - 475 p.

Kononenko V.S., Han H.-L., Matov A.Yu. A review of the Eastern Palaearctic genera Paragona Staudinger, 1892 and Paragabara Hampson, 1926 with description of two new species and a new genus (Lepidoptera, Noctuidae: Aventiinae, Hypeninae) // Zootaxa, 2010. - Vol. 2679. - P. 51-68.

Kononenko V.S., Volynkin A.V., Matov A.Yu. A revision of the Xestia (Radddea) alexis (Kozhanchikov, 1928) species-group with a checklist of subgenus

Raddea Alpheraky, 1892 and description of brachipterous females (Lepidoptera, Noctuidae, Noctuinae) // Zootaxa, 2012. - Vol. 3590. - P. 51-62.

Lafontaine J. D. Noctuoidea: Noctuidae (Part), Noctuinae (Part - Euxoa) // The Moths of America North of Mexico / Dominik R. B. et al. (eds). - 1987. - Vol. 27. 2.-P. 1-237.

Lafontaine J.D. (1998) Noctuoidea: Noctuidae (Part), Noctuinae, part. // The Moths of America North of Mexico / Dominik R.B. et al. (eds). - 1998. - Vol. 27.3.-P. 1-138, 166-348.

Lafontaine J.D., Fibiger M. Revised higher classification of the Noctuoidea (Lepidoptera) // Canadian Entomologist, 2006. - Vol. 138. - P. 610-635.

Lafontaine J. D., Kononenko V. S. A revision of the Lasionycta skraelingia (Herrich-Schaffer) species complex (Lepidoptera, Noctuidae) // Canadian Entomologist, 1988. - Vol. 120. - P. 903-916.

Lafontaine J. D., Schmidt B. C. Annotated check list of the Noctuoidea (In-secta, Lepidoptera) of North America north of Mexico // ZooKeys, 2010. - Vol. 40. -P. 1-239.

Lafontaine J.D., Mikkola K., Kononenko V.S. A revision of the genus Xestia subg. Pachnobia (Lepidoptera: Noctuidae), with descriptions of two new subspecies // Entomologica scandinavica, 1987. - Vol. 18. - P. 305-331.

Lafontaine J.D., Mikkola K., Kononenko V.S., Ahola M. Subgenus Pachnobia Guenee / Noctuoidea: Noctuidae (Part), Noctuinae, part I I The Moths of America North of Mexico / Dominik R.B. et al. (eds). - Vol. 27.3. - P. 139-165.

Lederer J. Lepidopterologisches aus Sibirien // Verhandlungen des zoologisch-botanischen Vereins in Wien. - Wien: 1853. - Vol. 3. - P. 351-386.

Lederer J. Weiterer Beitrag zur Schmetterlings-Fauna des Altaigebirges in Sibirien // Verhandlungen des zoologisch-botanischen Vereins in Wien. — Wien: 1855.-Vol. 5.-P. 97-121.

Lehmann L., Hacker H., Kailies A., Kljutschko Z., Petersen M. Noctuoidea (Lepidoptera) aus Zentralasien // Esperiana, 1998. - Vol. 6. - P. 472-532.

Mikkola K. The subarctic and boreal components of the noctuid (Lepidoptera, Noctuidae) communities of the southern Siberian mountains as indicators of postglacial movement of noctuid faunas // The connection between entomofaunas of the North Europe and Siberia. - Leningrad: 1985. - P. 95-111.

Mikkola K., Lafontaine J. D., Grotenfeld P. A revision of the Holarctic Chersotis andereggii complex (Lepidoptera, Noctuidae) // Nota lepidopterologica, 1987. - Vol. 10 (3). - P. 140-157.

Mikkola K., Lafontaine J.D., Kononenko V.S. A revision of the genus Xestia subgenus Schoyenia, with descriptions of four new species and a new subspecies // Entomologica Scandinavica, 1983. - Vol. 14. - P. 337-369.

Nupponen K., Fibiger M. Contribution to the knowledge of the fauna of Bombyces, Sphinges and Noctuidae of the Southern Ural Mountains, with description of a new Dichagyris (Lepidoptera: Lasiocampidae, Endromidae, Saturniidae, Sphin-gidae, Notodontidae, Noctuidae, Pantheidae, Lymantriidae, Nolidae, Arctiidae) // Phegea, 2002. - Vol. 30, №4. - P. 121-185.

Nupponen K., Fibiger M. Additions and corrections to the list of Bombyces, Sphinges and Noctuidae of the Southern Ural Mountains. Part I. (Lepidoptera: Lasiocampidae, Lemoniidae, Sphingidae, Notodontidae, Noctuidae, Pantheidae, Lymantriidae, Nolidae, Arctiidae) // Esperiana, 2006. - Vol. 12. - P. 167-195.

Rezbanyai-Reser L. Chersotis-Studien 1. - Revision der transiens-stridula-Gruppe (Siid-Ural und Mitelasien) mit der Beschreibund von sp. n. cortifera und altajensis sowie ssp. n. uralica (Lepidoptera, Noctuidae) // Entomologische Berichte Lucern, 1997. - Vol. 38. - P. 155-170.

Ronkay G., Ronkay L. Cucullinae I / Noctuidae Europaeae. - Soro: Entomological Press, 1994. - Vol. 6. - 282 p.

Ronkay G., Ronkay L. Cucullinae II / Noctuidae Europaeae. - Soro: Entomological Press, 1995. - Vol. 7. - 224 p.

Ronkay G., Ronkay L. Cucullinae 1 / A Taxonomic Atlas of the Eurasian and North African Noctuoidea. - Budapest: Heterocera Press, 2009. - Vol. 2.-365 p.

/

"ii I

Ronkay G., Ronkay L., Gyulai P. Cucullinae 2 and Psaphidinae / A Taxono-mic Atlas of the Eurasian and North African Noctuoidea. - Budapest: Heterocera Press, 2011.-Vol. 5.-380 p.

Ronkay L., Ronkay G., Behounek G. Plusiinae 1 / A Taxonomic Atlas of the Eurasian and North African Noctuoidea. - Budapest: Heterocera Press, 2008. -Vol. 1.-342 p.

Ronkay L. Taxonomic studies on the genus Autophila 2 II Acta zoologica hungarica, 1989. - Vol. 35 (1-2). - P. 111-141.

Ronkay L., Yela J.L., Hreblay M. Hadeninae II / Noctuidae Europaeae. -Sora: Entomological Press, 2001. - Vol. 5. - 452 pp.

Ronkay L., Varga Z. New taxa of the genera Auchmis Hübner, [1821] and Nekrasovia Ronkay et Varga, 1993 (Lepidoptera, Noctuidae) // Acta Zoologica Aca-demiae Scientiarum Hyngaricae, 1997. - Vol. 43 (2). - P. 149-161.

Spuler A. Rhopalocera-Brephidae / Die Schmetterlinge Europas. - Stuttgart: E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, 1908a. - Band I. XVI. Fam. Noctuidae. Eulen. - S. 133-332.

Spuler A. Rhopalocera-Brephidae / Die Schmetterlinge Europas. - Stuttgart: E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, 1908b. - Band III. - Taf. 28-55. - S. 1424.

Troubridge J.T. A generic realignment of the Oncocnemidini sensu Hodges (1983) (Lepidoptera: Noctuidae: Oncocnemidinae), with description of a new genus and 50 new species II Zootaxa, 2008. - Vol. 1903. - P. 1-95.

Warren W. Noctuiae. In Seitz, Die Gross-Schmetterlinge der Erde 3 // Die Gross-Schmetterlinge der Erde / Ed.: Seitz A. - Stuttgart: 1914. - Vol. 3. - P. 1-511.

Witt T.J., Ronkay L. Lymantriinae and Arctiinae / Noctuidae Europaeae. -Sora: Entomological Press, 2011. - Vol. 13. - 448 p.

Varga Z. Hadeninae (Lepidoptera, Noctuidae) aus der Mongolei // Annales Historico-naturales Musei Nationalis Hungarici, 1974. - Vol. 66. - P. 289-323.

i

i

i»

>

Varga Z. Noctuidae (Lepidoptera) aus Mongolei, III. Subfamilien Cuculliinae, Apatelinae und Melicleptriinae // Annales Historico-naturales Musei Nationalis Hun-garici, 1976. - Vol. 68. - P. 175-189.

Varga Z. Noctuidae (Lepidoptera) aus Mongolei, IV. Subfamilie Am-phipyrinae // Folia Entomologica Hungarica, 1982. - Vol. 18 (1). - P. 205-227.

Varga Z. Taxonomic notes on the genus Haderonia Staudinger, 1896 with description of one new genus and four new species (Lepidoptera, Noctuidae) // Acta Zoologica Hungarica, 1992. - Vol. 38 (1-2). - P. 95-112.

Varga Z. Sibling species and species-group in the genus Chersotis Boisduval, 1840 (Lepidoptera, Noctuidae) with description of two new species // Acta Zoologica Hungarica, 1998. - Vol. 44 (4). - P. 341-372.

Varga Z. Revision of the genus Rhyacia Hubner, [1821] 1816 (Lepidoptera, Noctuidae) Part 1 : The Rhyacia junonia species group with re-description of the subgenus Standfussrhyacia Hacker & Varga, 1990 (stat. nov.), with description of new subgenera and new species // Esperiana, 2011. - Vol. 16. - P. 255-270.

Varga Z., Gyulai P. Taxonomy of the genus Ctenoceratoda Varga, 1992 (Lepidoptera, Noctuidae) with the description of two seven new species // Acta Zoologica Hungarica, 1999. - Vol. 45 (2). - P. 169-197.

Varga Z., Ronkay L.. Revision of the genus Eugnorisma Boursin, 1946 (Lepidoptera: Noctuidae) // Acta Zoologica Hungarica, 1987. - Vol. 33 (1-2). - P. 187262.

Varga Z., Ronkay L. Additional notes with the description of a new species and redescription of two misidentified species (Lepidoptera, Noctuidae) // Acta Zoologica Hungarica, 1994. - Vol. 40 (1). - P. 87-97.

Varga Z., Ronkay L., Yela J. L. Revision of the genus Eugnorisma Boursin, 1946, part II. Taxonomic news, biogeographic and phylogenetic consideration with description of two new genera (Lepidoptera: Noctuidae) // Acta Zoologica Hungarica, 1990. - Vol. 36 (3-4). - P. 331-360.

Volynkin A.V. About the generic membership of Hadena decipiens Alphe-raky, 1895 (Lepidoptera, Noctuidae) // Atalanta, 2011. - Vol. 42, № 1-4. - P. 231233.

Volynkin A.V. About the taxonomic status of Rhyacia junonia schistochroa Varga, 1973 (Lepidoptera, Noctuidae) // Atalanta, 2011. - Vol. 42, № 1-4. - P. 234236.

Volynkin A.V. Two new species of Xyleninae Guenee, 1837 from the Altai Mountain Country (Lepidoptera, Noctuidae) // Atalanta, 2011. - Vol. 42, № 1-4. -P. 237-243.

Volynkin A.V. A review of the genus Dasypolia Guenee, 1852 from the Russian part of the Altai Mountain Country, with descriptions of two new species (Lepidoptera, Noctuidae) // Zootaxa, 2012a. - Vol. 3478. - P. 416-428.

Volynkin A.V. Noctuidae of the Russian Altai (Lepidoptera) / Proceedings of the Tigirek State Natural reserve. - Barnaul: «Artika», 2012b. - Vol. 5. - 339 p.

Volynkin A.V., Matov A.Yu. A new Syngrapha Hiibner, [1821] from the Altai Mountain Country (Lepidoptera Noctuidae) // Zootaxa, 2011. - Vol. 3110. -P. 46-52.

Zahiri R., Kitching I.J., Lafontaine J.D., Mutanen M., Kaila L., Holloway J.D., Wahlberg N. A new molecular phylogeny offers hope for a stable family level classification of the Noctuoidea (Lepidoptera) // Zoologica Scripta, 2010. - Vol. 40. -P. 158-173.

Zahiri R., Holloway J.D., Kitching I.J., Lafontaine J.D., Mutanen M., Wahlberg N. Molecular phylogenetics of Erebidae (Lepidoptera, Noctuoidea) // Systematic Entomology, 2011. - Vol. 37 (1). - P. 102-124.

Zilli A., Ronkay L., Fibiger M. Apameini / Noctuidae Europaeae - Sora: Entomological Press, 2005. - Vol. 8. - 323 p.

Zilli A., Varga Z., Ronkay G., Ronkay L. Apameini 1 / A Taxonomic Atlas of the Eurasian and North African Noctuoidea. - Budapest: Heterocera Press, 2009. -Vol. 3.-393 p.

Zolotarenko G.S., Dubatolov V.V. A check-list of Noctuidae (Lepidoptera) of the Russian part of the West-Siberian Plain // Far Eastern entomologist, 2000. -№94.-P. 1-23.