Состояние планктонных сообществ Северного Каспия и влияние среды обитания на их развитие тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат наук Саркисян, Нина Алексеевна

• Саркисян, Нина Алексеевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Саркисян, Нина Алексеевна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1. История изучения фито- и зоопланктона в Северном Каспии

1.2. Качественная характеристика и многолетняя динамика количественных показателей планктонных сообществ Северного Каспия

1.3. Характеристика гидрохимических условий морских вод в северной части Каспийского моря

Глава 2. Материалы и методы исследований

Глава 3. Результаты исследований

3.1. Факторы среды, определяющие развитие планктонных организмов

3.2. Характеристика планктонных сообществ

3.2.1. Фитопланктон и первичная продукция планктона

3.2.2. Зоопланктон

3.2.3. Оценка влияния факторов среды на планктонные сообщества

Заключение

Выводы

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Состояние планктонных сообществ Северного Каспия и влияние среды обитания на их развитие»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Каспийское море за всю свою историю неоднократно меняло свои размеры, испытало смену фаз опреснения и осолонения. Длительная изолированность Каспийского моря позволила сохраниться автохтонной каспийской флоре и фауне, и в то же время в водоеме постоянно регистрируется появление новых, иногда нежелательных видов.

Северный Каспий является мелководной акваторией Каспийского моря, характеризуется высокой продуктивностью и является местом нагула ихтиофауны. Развитию кормовой базы способствуют благоприятные гидролого-гидрохимические условия. Средняя глубина в этой части моря составляет около 5 м, а на границе со Средним Каспием - около 25-30 м. (Тарасов, 1955; Осадчих, 1963 и др., Научные основы.., 1998). В Северном Каспии отмечается обилие флоры и фауны и высокое разнообразие биоты по сравнению с другими частями Каспийского моря.

Планктонные сообщества чутко реагируют на любые изменения среды обитания, вызванные как антропогенным воздействием, так и естественными причинами. В современный период акватория Северного Каспия испытывает интенсивную антропогенную нагрузку, в значительной мере связанную с освоением месторождений углеводородного сырья. Нефтяные компании, лицензионные участки которых расположены в Северном Каспии, берут на себя обязательства реализовать весь комплекс превентивных мер, направленных на минимизацию воздействия на окружающую среду. Тем не менее, при реализации проектов по освоению морских месторождений возможны негативные воздействия на биотические компоненты. В связи с этим особую актуальность приобретают исследования, связанные с ретроспективной оценкой степени влияния на биоту антропогенного воздействия различной направленности. Вместе с тем, особенности изменения планктонных сообществ экосистемы Северного Каспия непосредственно связаны с современным гидролого-гидрохимическим режимом, обусловливая значимость исследований.

Целью данной работы является изучение основных особенностей планктонных сообществ в западной части Северного Каспия в районе месторождения им. Ю. Корчагина и роль среды обитания на уровень их развития.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

• установить особенности гидролого-гидрохимических условий западной части Северного Каспия и выявить их сезонную и межгодовую изменчивость;

• определить характеристику видового разнообразия фито- и зоопланктонных организмов;

• изучить многолетнюю сезонную динамику фито- и зоопланктонных организмов исследуемой акватории;

• определить особенности первичного продуцирования органического вещества;

• оценить степень влияния абиотических факторов морской среды на развитие фито- и зоопланктона.

Научная новизна и теоретическая значимость. Работа направлена на решение теоретических проблем продукционной гидробиологии, связанных с формированием и функционированием планктонных сообществ в районе Северного Каспия. Впервые дана оценка влияния факторов морской среды на качественное состояние и количественное развитие планктонных сообществ в период освоения месторождений углеводородного сырья и его добычи в западной части Каспийского моря. Проанализированы материалы комплексных экологических исследований в районе месторождения им. Ю. Корчагина.

Впервые на основе систематизированных и обобщенных многолетних данных определены особенности развития планктонных организмов в условиях пространственно-временной динамики температуры, солености воды и биогенных элементов (фосфора, азота, кремния). Установлены зависимости между температурой, соленостью воды, содержанием кремния и численностью фитопланктона. Дана оценка уровня развития планктонных сообществ от объема речного стока на основе анализа динамики значений индексов и метрик видового разнообразия.

Практическая значимость работы связана с использованием результатов динамики фито- и зоопланктона Северного Каспия в районе месторождения им. Ю. Корчагина при освоении углеводородного сырья и оценки воздействия на окружающую среду. Полученные в работе характеристики температуры, солености, биогенных веществ в морской воде и их воздействие на планктонные сообщества могут быть использованы при разработке природоохранных мероприятий. Полученные количественные зависимости между продукционными показателями и факторами среды могут использоваться в прогностических целях. Результаты исследований переданы соответствующим проектным и производственным организациям.

Личный вклад автора. Диссертационная работа основана на материалах многолетних исследований, проанализированных автором. Автором сформулирована проблема, поставлены задачи, проведены статистические расчеты, проанализированы результаты исследования, сформулированы выводы и обобщения. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Основные положения, выносимые на защиту. Район месторождения им. Ю. Корчагина является одним из продуктивных районов Северного Каспия, характеризующийся высоким разнообразием планктонных сообществ.

Уровень развития планктонных сообществ формируется в условиях воздействия комплекса факторов, главным из которых является объем речного стока и, как следствие, изменение гидрохимических условий среды обитания гидробионтов, выявленные в период освоения месторождения и предшествующее время. Выявлены зависимости между количественными показателями развития планктонных организмов с температурой, соленостью, прозрачностью воды и величиной волжского стока. Показатели продуктивности фитопланктона (численность, биомасса, содержание хлорофилла, скорость фотосинтеза) изменяются в соответствии с изменением проточности, за счет поступления органических и биогенных веществ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 125 страницах, включает 30. рисунков и 17 таблиц. Состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 101 источник.

Апробация результатов и публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК при Министерстве образования и науки Российской Федерации. Результаты исследования докладывались на 10-й конференции по проблеме нефтегазоносности Черного, Азовского, Каспийского и других морей, ЮФО, С-КФО и других регионов (Геленджик, 3-6 июня 2013 г.), на конференции, посвященной IV Всероссийскому съезду по охране окружающей среды (октябрь, 2013) и на конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. История изучения фито- и зоопланктона в Северном Каспии

Формирование флоры и фауны Каспийского моря тесным образом связано с прежней геологической историей водоема. Прекращение ранее бывшего соединения Каспийского моря с Азовским по Кумо-Маныческой впадине, неоднократные изменения солевого режима водоема, установление соединения в более позднее время между Черным и Средиземным морями через Босфор и Дарданеллы оказало сложнейшее влияние на состав населения моря. Реконструкция природы и народного хозяйства внесли значительные изменения в жизнь Каспийского моря.

По судоходному Волго-Донскому каналу вместе с судами проникли в разное время и проникают до сих пор многие планктонные и бентосные организмы (Шлямин, 1954). Тем не менее, Каспийское море было и остается основным местом обитания уникальной флоры и фауны, ведущей свое начало от древней морской третичной фауны, претерпевшей ряд изменений под влиянием неоднократной смены солености в процессе эволюции водных бассейнов на месте современного Каспийского моря (Иванов, Сокольский, 2000).

Внимание многих исследователей всегда привлекали вопросы, касающиеся изменений, происходящих в составе сообществ Каспийского моря, в том числе и планктонных, особенно в связи с резкими изменениями гидролого-гидрохимического режима моря. Началом гидробиологических исследований в Каспийском море можно считать начало XX века.

Первые сведения о фитопланктоне Северного Каспия приводятся А.А.Остроумовым (1905), который отмечал большое количество в фитопланктоне предустьевого пространства и мелководной части Северного Каспия зеленых водорослей и представителей родов из отдела диатомовых Coscinodiscus, Campylodiscus, Chaetoceros, Sceletonema, и А.Г. Генкелем (1909), давшим описание характерных представителей каспийского фитопланктона.

Представляет интерес также исследования Чугунова Н.Л. в 20-е годы, Бенинга Л.Н., Усачева П.И., Киселева И.А. - в 30-е годы.

H.Л.Чугуновым (1921) было отмечено, что массовое развитие диатомовых водорослей из рода МеЬягга вызывает «цветение» воды весной, а летом и осенью - 8р1го£уга ппи\ап5 и СуИпдгоБрепшт зр. Им впервые было выполнено разделение акватории Северного Каспия на 3 зоны:

I. пресноводное предустьевое пространство, альгофлора которого была представлена в большинстве волжскими видами водорослей с преобладанием диатомовых;

2. солоноватоводная зона, где летом отмечалось развитие синезеленых водорослей, таких как Аркатготепоп flos-aqua, А.£гасйе, Ыос1и1аг1а spumigena, высокая встречаемость зеленых водорослей РесИаБКит Ъогуапит, 8сепес1е$тт циас1псаис1а, ОосухНз яр., единичные экземпляры пресноводных представителей других семейств и отсутствие пирофитовых водорослей;

3. морская зона, где в фитопланктоне преобладали диатомовые водоросли из родов СозсхпосИбсш, Ска^осегоБ, БсеШопета и небольших концентрациях встречались пирофитовые водоросли.

По данным А.Л. Бенинга (1937) в фитопланктоне восточной части Северного Каспия, в заливах Кайдак и Комсомолец (Мертвый Култук) встречалось 95 видов водорослей, среди которых наибольшее количество составляли диатомовые водоросли (45 видов) и синезеленые (29 видов), меньшее количество видов отмечалось среди пирофитовых (12 видов) и зеленых (9 видов) водорослей.

Однако в это же время, по материалам двух экспедиций в 1934 и 1935 гг., Киселевым И.А. (1940) была дана характеристика качественного состава фитопланктона Северного Каспия, заливов Кайдак и Комсомолец: качественный состав фитопланктона был представлен 222 видами водорослей, при этом количество диатомовых и синезеленых водорослей составляло 140 и 42 вида соответственно.

С применением количественных методов исследований в Каспии, в 30-е годы прошлого столетия появилась возможность описать динамику развития фитопланктона, а также провести районирование моря по фитопланктону. Было выделено 7 районов в Северном Каспии, различающихся по составу и обилию фитопланктона (Усачев, 1938).

Следует отметить, что значительный вклад в изучение альгофлоры Северного Каспия в эти годы внес Усачев П.И. В своих работах (1947, 1948) автор привел данные о качественном и количественном составе, распределении фитопланктона в Северном Каспии по материалам проведенных исследований в 1932, 1934 -1941 гг. Усачевым П.И. (1948) было установлено, что колебания средней биомассы фитопланктона напрямую связано с объемом стока реки Волги, при этом сокращение притока фосфатов в маловодные годы приводило к снижению количества фитопланктона.

Исследованиями 30-х годов прошлого столетия было также выявлено обильное развитие планктонных водорослей в районах, находящихся под непосредственным воздействием волжского стока (придельтовое пространство и юго-западный район Северного Каспия), а также в районе, находящемся на границе со Средним Каспием район (Усачев, 1968; Смирнова, 1949). Следует также отметить, в эти же годы был обнаружен средиземноморский вселенец ЯЫгоБоЫта са1саг-акоторый быстро распространившись по всему Каспию, стал доминирующим и по сей день видом фитопланктона (Усачев, 1948; Смирнова, 1949; Левшакова, 1972, Ардабьева, 2000; Татаринцева, 2008 и др.).

Исследования фитопланктона были прерваны в 1941 г. и возобновлены только в середине 50-х годов, как раз в период зарегулирования р. Волги. В связи с зарегулированием стока р. Волги в 50-х годах прошлого века возникла необходимость изучения влияния перераспределения биогенного и водного стока р. Волги на качественное и количественное развитие фитопланктона и его распределение на акватории моря. Поэтому исследования в эти годы и позже во многом были посвящены влиянию зарегулирования реки Волги на состав и количественное развитие фитопланктона. Результаты наблюдений были

опубликованы в работах Левшаковой В.Д. (1963, 1965, 1967, 1968, 1970, 1971, 1972), а также А.И. Прошкиной-Лавренко и И.В. Макаровой в работе «Водоросли планктона Каспийского моря» (1968), где на основе анализа результатов исследований за период с 1900 по 1965 гг. приведены экологическая характеристика и описание таксономического состава фитопланктона Каспийского моря.

Левшаковой В.Д. отмечено, что с момента зарегулирования Волги отмечались снижение биомассы фитопланктона в Северном Каспии. При этом уровень развития альгофлоры в северной части Каспийского моря во многом зависел от объема речного стока. Так, при повышенном стоке наиболее интенсивное развитие фитопланктона отмечалось в глубоководной, при пониженном - в мелководной части Северного Каспия. Это объяснялось тем, что при низком стоке биогенные элементы не проникали далеко в море и потреблялись на мелководьях. Левшаковой В.Д. были изучены особенности развития фитопланктона в зависимости от солености, температуры воды, распространение доминирующих видов.

Среди исследований фитопланктона Северного Каспия следует отметить также работы, посвященные особенностям развития и распределения важнейших видов водорослей. По данным Левшаковой В.Д. (1972) наиболее многочисленными являются пирофитовая водоросль Exuviaella cordata и диатомовая Rhizosolenia calcar-avis. Эти виды играют большую роль в продуктивности Северного Каспия и в настоящее время. Превосходящая по численности Е. cordata значительно уступала по биомассе ризосолении. В свою очередь вселенец R. calcar-avis вытеснил экологически близкий вид Rhizosolenia fragilissima, который до появления R. calcar-avis относился к доминирующим видам.

Некоторыми авторами выявлены зависимости распределения некоторых водорослей от условий среды обитания. Так, максимальные значения спирогиры обнаруживались при температуре воды 16 - 18°С и солености 0,12 -1 %о (Левшакова, 1971, 1972). Л.А.Красноперовой (1967,1968) было

обнаружено семь новых видов из рода Spirogyra в апреле - мае при температуре воды 15 - 20°С и солености 0,12 - 0,98 %о, иногда до солености 3,3 - 5,7 %о.

Разделение фитопланктона на 5 экологических групп водорослей по отношению их к солености и 6 групп по месту обитания, предложенное В.Д. Левшаковой (1971), используется и в настояшее время гидробиологами, т.е. в Каспии обитают водоросли морского, солоноватоводного. солоповатоводно-пресноводного, пресноводного комплексов и прочие, к которым были отнесены убиквисты, галлофобы и отношение к солености которых неясно, а также тихопелагичеекие, случайнопланктонные, планктонные, бентопланктонные, бентосные водоросли и отношение к месту обитания которых неизвестно.

В целом, исследования, проводимые в 50-70-е годы прошлого столетия в Северном Каспии, показали, что фитопланктон здесь типично эстуарный. Из 449 видов, разновидностей и форм водорослей Каспийского моря 414 таксонов было обнаружено в Северном Каспии и, по мере удаления в открытое море, видовое разнообразие снижалось за счет выпадения водорослей пресноводного комплекса, но при этом увеличивалось количество морских видов фитопланктона (Каспийское море... 1985).

Уровень Каспийского моря начал повышаться с 1978 г. В этот период видовой состав фитопланктона в Северном Каспии насчитывал 363 таксона, в то время как до повышения уровня моря было встречено 550 видов (Ардабьева, 2000).

А.Г. Ардабьевой (2000) были проанализированы материалы по развитию фитопланктона в 1974 - 1997 гг. В результате ею было установлено , что в составе фитопланктона Северного Каспия в период 1982-1997, т.е. в годы повышения уровня моря из 550 видов (отмеченных в 1974 - 1978 гг.) перестали встречаться 219 видов. В то же время в составе фитопланктона появилось 32 новых вида. При этом в годы повышения уровня моря стали преобладать мелкоклеточные водоросли, что продолжает наблюдаться и в настоящее время, т.е. в период стабилизации уровня моря (Полянинова и др., 2001, Сокольский и др., 2002).

В целом, следует отметить, что изменения уровня моря оказывает существенное влияние как на качественный состав водорослей, так и на количественный. Последнее будет детально описано в следующем разделе данной главы.

Зоопланктон, наряду с фитопланктоном, играет важное значение в продуктивности моря, а также является одним из главных его компонентов.

Первые ориентировочные сведения о зоопланктоне в северной части Каспийского моря приводились А.А. Остроумовым (1905). Им указывается распространение до изогалины 5,8 %о пресноводных ракообразных Diaphanosoma, Moina, Bosmina, и в то же время в северную часть Каспийского моря проникают среднекаспийские формы. Так, Evadne апопух и Polyphemus exiguus были им обнаружены в районе острова Тюлений.

Наиболее полные исследования видового состава зоопланктона в Северном Каспии были проведены в 1913 - 1914 гг. Первым автором, который дал описание состава зоопланктона и экологическую характеристику некоторых видов, в том числе их отношение к солености, был Чугунов H.J1. (1921). В его работе впервые приведен список планктонных организмов, обитающих в Северном Каспии, - всего 95 видов.

Также H.J1. Чугунов подразделял северокаспийский зоопланктон на несколько комплексов: пресноводный, солоноватоводный, морской и виды, безразличные к солености, при этом количественное развитие зоопланктона оценивали визуально (мало, много). Им отмечено наибольшее количество зоопланктона в солоноватоводной зоне.

На это же указывала А.П. Кусморская (1936). Ею, на основе индивидуального веса планктонных животных, было изучено распределение биомассы зоопланктона практически на всей акватории Каспийского моря. В результате А.П. Кусморской было установлено, что наибольшая биомасса зоопланктона формировалась в северной части Каспийского моря, по направлению к югу - она снижалась. Собственно этими обобщающими работами Н.Л Чугунова (1921) и А.П. Кусморской (1936) в основном и

ограничивались сведения о зоопланктоне Северного Каспия в 10-30-е года прошлого столетия.

Постоянные наблюдения за уровнем развития зоопланктона в Северном Каспии начались с 1938 г. ежегодно, однако в 40-е военные годы исследования стали нерегулярными. Тем не менее, на основе материала по зоопланктону Северного Каспия за 1938-1953 гг. было сделано обобщение этих данных JI.A. Лесниковым и Р.П. Матвеевой (1959), что представляло интерес в связи с зарегулированием реки Волги.

Следует отметить, что с 1942 г. изменилась методика сбора зоопланктона в Северном Каспии, общепринятая для южных морей СССР (тотальный вертикальный лов сетью Нансена из шелкового газа № 38). В условиях более мелководного Северного Каспия оказалась более уловистей большая модель сети Апштейна из газа № 49 с диаметром входного отверстия 25 см (Лесников, Матвеева, 1959) или, как сейчас ее называют гидробиологи, количественная сеть Апштейна. Смена сети из газа № 38 на № 49 позволила учесть в 1,55 раза больше организмов за счет повышения уловистости более мелких форм.

Л.А. Лесниковым и Р.П. Матвеевой (1959) были изучено влияние волжского стока на развитие и распределение зоопланктона в Северном Каспии и, на основе анализа 15-летнего материала, выявлена обратная корреляция между стоком р. Волги и биомассой зоопланктона в Северном Каспии.

Продолжением исследований предыдущих авторов являются работы М.С. Кун. Данным исследователем в сборнике «Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия» (1965) приведен анализ материалов по Северному Каспию за 1954 - 1961 гг., на основе которого оценено влияние зарегулированного стока р. Волги на распределение и количество зоопланктона в Северном Каспии. Влияние проявилось в динамике развития планктона даже в первые годы после зарегулирования стока.

Автором отмечено сокращение численности веслоногих и ветвистоусых ракообразных. Среди первых значительно снизила свою численность Calanipeda aqua dilcus. А в целом, количественное развитие зоопланктона М.С.

Кун связывает еще и с изменениями термического режима, количества биогенных элементов, солевого состава.

О влиянии стока реки Волги, в т.ч. и биогенного, на продуктивность Северного Каспия отмечает и Е.А. Яблонская в своей моногафии «Биология Каспийского моря» (2007). Следует отметить, что в данной работе автором обобщены и проанализированы исследования за 50 лет, начиная с 1930 г. В результате анализа этого материала установлено, что интенсивность развития зоопланктона зависит от объема речного стока. В условиях зарегулирования волжского стока в многоводные годы отмечалось более интенсивное развитие зоопланктона.

С 1963 по 1990 гг. исследованиями зоопланктона в Северном Каспии занималась Е.К. Курашова (1971, 1984, 1988, 1991), а с начала 90-х годов - Л.И. Тарасова. Интересны сообщения в эти годы о появившихся новых видах зоопланктона. Среди этих видов заслуживает внимания акартия, т.к. она оказалась очень ценным пищевым объектом для планктоноядных рыб.

Первые упоминания о появлении АсаШа в Каспийском море в 1981 г. приведено в работе Курашовой Е.К. и Абдуллаевой Н.М. (1984). Вид, определенный как АсаШа с1аш8\ йезЬгесМ, впервые был обнаружен на востоке Южного Каспия (к западу от банки Жданова) в августе 1981 г. Годом позже он встречался в Среднем Каспии, а в 1983 г. отмечался в пробах в северной части Каспийского моря (Курашова, Абдуллаева, 1984). В последующие годы этот вид стал массовым среди других организмов зоопланктона и встречался практически повсеместно (Курашова, Тиненкова, 1988; Курашова, Тиненкова, Елизаренко, 1992; Тиненкова, Тарасова, Петренко, 2000).

Проведенные в 1986 г. исследования показали, что в пробах встречалась только на разных стадиях развития АсаШа Юта, в то время как А. с1аш51 отсутствовала. В работе Прусовой И.Ю. с соавторами (2002) предполагается, что ранее АсаШа 1ота была ошибочно принята за АсаШа с1ат$1.

В период стабилизации уровня моря (с 1996 г.) в зоопланктоне Северного Каспия увеличилось качественное разнообразие и количественные показатели

развития гидробионтов. По материалам Л.И. Тарасовой (2008) в 2002 - 2006 гг. в Северном Каспии отмечена смена доминирующих групп и видов, наиболее заметное в районах с глубинами, не превышающими 3 м, и 3-6 м, также рост концентрации Возтта \ongirostris в период с 2004 г. по 2006 г. Автором отмечено благоприятное воздействие речного стока на повышение количества зоопланктона в мелководной части.

Такова краткая история исследований фито- и зоопланктона за вековой период в Северном Каспии, который в течение истекшего столетия испытывал существенные изменения и антропогенное воздействие.

1.2. Качественная характеристика и многолетняя динамика количественных показателей планктонных сообществ Северного Каспия

Функционирование водных экосистем в основном определяется нижними трофическими уровнями, а основу биологической продуктивности водоемов определяет продуктивность фитопланктона (Абакумов, Израильский, 2012; Алексеев, Крышев, Сазыкина, 1992; Ahlgren, 1970). Водные сообщества исследуются достаточно интенсивно, в том числе методами математического моделирования (Абакумов, 1994; Амбросов, Боголюбов, 1988; Адамович, Рогозин, Дегерменджи, 2005; Пелевин, 1998; Ризниченко, Рубин, 1993; Dierssen, 2010). Следует отметить, что распределение планктона в водоемах достаточно неоднородно, что определяется как отношениями внутри популяций, так и условиями среды обитания (Шушкина и др., 1997; Mei, Zhang, 2012; Taylor, Ferrari, 2011; Platt, Gallegos, Harrison, 1980; Allan, 1994).

Особенностью Каспийского моря является разнородность источников формирования его населения, при этом совместно в море обитают разные по генезису формы. Наиболее широко представлены в Каспии виды автохтонного каспийского комплекса (около 75 %), менее - виды средиземноморского (6 %) и арктического (3 %) происхождения. Также здесь обитают виды пресноводного комплекса, приспособившиеся к солоноватой воде Каспийского моря (Яблонская, 2007).

Видовой состав растительного планктона и его экологические особенности достаточно хорошо изучены. Из систематических отделов фитопланктона в Северном Каспии встречаются синезеленые водоросли, диатомовые, зеленые, пирофитовые, эвгленовые и золотистые. Ведущее место по числу видов занимают диатомовые водоросли, и только в отдельные годы их видовое разнообразие уступает зеленым водорослям. Наибольшее количество видов (10-17 таксонов) отмечается у диатомовых водорослей из родов Thalassiosira, Coscinodiscus, Chaetoceros, Navícula, Nitzschia (Каспийское море... 1985; Лабунская, 1995).

Также разнообразны зеленые водоросли, хотя и уступают диатомовым по количеству видов. Видовой состав зеленых водорослей довольно изменчив и зависит от характеристик половодья, т.к. подавляющее большинство видов этого отдела представлены водорослями пресноводного комплекса и могут встречаться при солености, не превышающей 3 %о. Среди зеленых наибольшим количеством видов (10-16 таксонов) отличаются роды Ankistrodesmus, Oocystis, Pediastrum, Scenedesmus, Cosmarium. На акватории Северного Каспия наиболее широко распространена водоросль из солоноватоводно-пресноводного комплекса Binuclearia lauterbornii, образующая наиболее плотные скопления при солености 1-3 %о (Левшакова, 1967, 1971).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Саркисян, Нина Алексеевна, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Абакумов А.И. Модельные исследования водных экосистем// Вестник ДВОРАН, 1994.-№5-6. -С. 107-111.

2. Абакумов А.И., Израильский Ю.Г. Влияние условий среды на распределение фитопланктона в водоеме// Математическая биология и биоинформатика, 2012. - Т. 7, № 1. - С. 274-283.

3. Абакумов А.И., Пак С.Я., Симонов A.C. Модель минерального питания фитопланктона// Информатика и системы управления, 2011. -№ 1 (27). -С. 17-26.

4. Абросов Н.С., Боголюбов А.Г. Экологические генетические закономерности сосуществования и коэволюции видов. - Новосибирск: Наука, сибирское отделение, 1988. -333 с.

5. Адамович В.В., Рогозин Д.Ю., Дегерменджи А.Г. Поиск критерия регулирования в непрерывной культуре микроорганизмов// Микробиология, 2005.-Т. 74, № 1.-С. 5-16.

6. Алексеев В.В., Крышев ИИ, Сазыкина Т.Г. Физическое и математическое моделирование экосистем. - С.-П.: Гидрометеоиздат, 1992. -366 с.

7. Атлас беспозвоночных Каспийского моря. - М.: Пищевая промышленность, 1968. -414 с.

8. Ардабьева А.Г. Влияние повышения уровня моря на фитопланктон Северного Каспия: Автореф. дис. канд. биол. наук. - Астрахань, 2000. - 22 с.

9. Ардабьева А.Г., Волошко Л.Н., Климова А.Н., Левшакова В.Д. Санина Л.В., Татаринцева Т.А. (1985) Распределение фитопланктона Каспийского моря // Фауна и биологическая продуктивность. М.: Наука. - С. 31-54.

10. Ардабьева А.Г., Тарасова Л.И., Малиновская Л.В., Смирнова Л.В., Камелов А.К. Кормовая база Северного Каспия в 2003 г. // В сб.: Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2003 г. -Астрахань, 2004. - С. 112-123.

11. Бардан С.И., Дружинин С.Н. Катунин Д.Н. Об особенностях гипоксии в Северном Каспии// В кн. Каспийское море. Структура и динамика вод. - М.: Наука, 1990.-С. 145-155.

12. Бенинг А.Л. О планктоне заливов Мертвый Култук и Кайдак // Тр. по комплексному изучению Каспийского моря, 1937, вып. 1.-е. 126-154.

13.Винецкая Н.И. Гидрохимический режим Северного Каспия после зарегулирования стока р. Волги// Тр. КаспНИРХ. - 1964, т.24. - С. 78-99.

14. Винецкая Н.И. Фосфатный фосфор и первичная продукция северной части Каспийского моря// Химические процессы в морях и океанах. - М., 1966. -С. 145-151.

15. Винецкая Н.И. Первичная продукция Северного Каспия // В сб. «Первичная продукция морей и внутренних вод». - Минск: Изд-во Мин.высш.обр. БССР, 1961.-С. 121-126.

16. Генкель А.Г. Материалы к фитопланктону Каспийского моря // Бот. зап., 1909, № 27. - 125с.

17. Гидрометеорологические условия шельфовой зоны морей СССР, т.2, Каспийское море, вып. 1-3 - Л: Гидрометиздат, 1986. - 268 с.

18. Гидрометеорология и гидрохимия морей, т.6, вып.1, Гидрометеорологические условия - С-П: Гидрометиздат, 1992. - 359 с.

19. Гидрометеорология и гидрохимия морей, т.6, вып.2, Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности - С-П: Гидрометиздат, 1996. - 322 с.

20. Горбунов К.В. Влияние зарегулирования Волги на биологические процессы в ее дельте и биосток. - М.: Наука, 1976. - 209 С.

21. Захарова Е.А. Фосфор и кремний в зоне смешения речных и морских вод на устьевом взморье Волги// Вест. МГУ. Сер. 5. География. - 1999, № 5. -С. 55-59.

22. Иванов В.П., Сокольский А.Ф. Научные основы стратегии защиты биологических ресурсов Каспийского моря от нефтяного загрязнения. -Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2000. - 180 с.

23. Камакин A.M. Особенности формирования популяции вселенца Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (ctenophora: lobato) в Каспийском море: автореф. дис. на соиск. учен. степ, к.б.н. - Астрахань, 2005. - 23 с.

24. Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность / Отв. ред. Б.Я. Яблонская. М.: Наука. 1985, 276 с.

25. Каспийское море: Гидрология и гидрохимия - М: Наука, 1986 - 261с.

26. Касымов А.Г. Экология Каспийского моря. - Баку, 1994. - 237 с.

27. Катунин Д.Н. Режим солености северной части Каспийского моря в современных условиях// Тр. КаспНИРХа. - 1967, т. 23. - С. 10-16.

28. Катунин Д.Н. Некоторые особенности формирования режима солености Северного каспия// Тр. ВНИРО. - 1974, т. 98. - С. 59-69.

29. Катунин Д.Н., Насонова Т.С., Урманова JI.H. Многолетняя динамика и состояние азота и фосфора в водах Северного Каспия// Тр. ВНИРО. - 1979, Т.133.-С. 7-16

30. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А. Многолетнее распределение температуры, солености и прозрачности вод Северного Каспия// Тр. КаспНИРХ. - М.: Пищевая промышленность, 1976. - 128-142.

31. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А., Беспарточный Н.П., Никотина Л.Н., Галушкина Н.В., Радованов Г.В. Влияние волжского стока на гидролого-гидрохимический режим Каспийского моря// Каспийский плавучий университет. Бюллетень №1, 2000 - С. 111-117.

32. Катунин Д.Н., Галушкина Н.В., Железцова Е.Г., Радованов Г.В. Многолетние (1936-199 гг.) изменения биогенного стока р.Волги// Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 1999 г. -астрахань, 2000. - С. 362-368.

33. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А., Беспарточный Н.П., Галушкина Н.В., Никотина Л.Н., Кравченко Е.А., Радованов Г.В., Кашин Д.В., Железцова Е.Г., Гидролого-гидрохимический режим Нижней Волги и Каспийского моря // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2000 год -Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2001 - С. 15-33

34. Катунин Д.Н., Хрипунов И.А., Беспарточный Н.П., Галушкина Н.В., Никотина Л.Н., Кравченко Е.А., Радованов Г.В., Кашин Д.В., Железцова Е.Г., Дулимов А.Б., Фесенко В.И., Азаренко A.B. Гидролого-гидрохимический режим дельты Волги и Каспийского моря // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2001 год - Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2002. -с. 14-32.

35. Киселев И.А. Фитопланктон северо-восточного Каспия с его заливами Комсомолец (Мертвый Култук) и Кайдак по материалам экспедиций АН СССР в 1934, 1935 гг. // Тр.по комплексному изучению Каспийского моря, 1940, вып.З.- 103-126.

36. Китаев С.П. Экологические основы продуктивности озер разныз природных зон. - М.:НаукаЮ 1984. - 205 с.

37. Косарев А.Н. Колебания современного гидрохимического режима Каспийского моря// Биологическая продуктивность Каспийского моря. - М.: Наука, 1974.-С. 421-456.

38. Косарев А.Н., Тужилкин B.C. Климатические термохалинные поля Каспийского моря. - М: ГОИН, 1995. - 96 с

39. Красноперова Л. А. Представители рода Spirogyra Link в Северном Каспии // Новости систематики низших растений. Л., 1967. Т. 4. С. 82 86.

40. Красноперова Л. А. Представители рода Spirogyra Link в Северном Каспии II // Новости систематики низших растений. Л., 1968. Т. 5. С. 67-73.

41. Кузьменко М.И. Роль органического питания в продуктивности водорослей// Гидробиол. журн., 1970. - Т 4.

42. Кукса В.И. Влияние резкого повышения уровня Каспийского моря на его гидрофизический, Гидрохимический и гидробиологический режимы// Водные ресурсы, 1996. - Т. 23, № 3. - С. 271-277.

43. Кун М.С. Планктон Каспийского моря в условиях зарегулированного стока // В сб..: Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия / Под ред. чл.-корр. Л.А. Зенкевич. - М.: Наука, 1965. -с. 54-98.

44. Курашова Е.К. Состояние зоопланктона Северного Каспия за период 1962-1967 гг. //Тр. КаспНИРХ, 1971. - Т. 26. - С. 85-99.

45. Курашова Е.К., Абдуллаева Н.М. Асагйа с1аш81 (Са1ашис1а, АсагШёае) в Каспийском море // Зоологический журнал. - 1984. - 63, вып. 6. - С. 931-933.

46. Курашова Е.К, Асейнова А.а. Зоопланктон Северного Каспия в 19801987 гг. и его влияние на урожайность обыкновенной кильки // Рыбохозяйственные исследования планктона. Ч.Н. Каспийское море. - М.: ВНИРО.- 1991.-С. 10-19.

47. Курашова Е.К., Кузьмичева В.И. Отношение к солености воды отдельных видов и комплексов зоопланктона Северного Каспия // Рыбохозяйственные исследования планктона. Ч.П. Каспийское море. М.: ВНИРО, 1991 .—С. 19-27.

48. Курашова Е.К., Тиненкова Д.Х. Численность, биомасса и распределение вселенца Асагйа с1аш1 ^еБЬгесМ (Са1апо1с1а, АсагШёае) в Северном и Среднем Каспии // Гидробиологический журнал, том 24. - 1988, № 2.-с. 23-26

49. Курашова Е.К, Тиненкова Д.Х, Елизаренко М.М. Роёоп ЫегтесНш (С1аёосега, Рос1отс1ае) в Каспийском море // Зоологический журнал. - 1992. -72, вып. З.-С. 135-137.

50. Лабункская Е. Н. Фитопланктон Нижней Волги и Северного Каспия, его значение в оценке качества вод. Автореф .дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук.-М., 1995.-24 с.

51. Левшакова Л.Д. Весенний фитопланктон Северного Каспия // Труды КаспНИРО, 1963, т. 17. - 33-43.

52. Левшакова В.Д. Фитопланктон Северной части Каспийского моря // Материалы Закавказ. конф. по споровым растериям. - Баку: Изд-во АН АзССР, 1965.-с. 19-23.

53. Левшакова В.Д. Многолетние изменения весеннего фитопланктона Северного Каспия // Тр. КаспНИРХ. - Астрахань, 1967, т.23. - с. 25-28.

54. Левшакова В.Д. Влияние зарегулирования стока Волги на фитопланктон Северного Каспия // Тез. докл. 1-й конф. по изучению водоемов бассейна Волги. -М.: Изд-во АН СССР, 1968. С.87-88.

55. Левшакова В.Д. Сезонная динамика фитопланктона Северного Каспия // Гидробиол.журн., 1970, т.6, №3. - с. 44-50.

56. Левшакова В.Д. Некоторые экологические особенности фитопланктона Северного Каспия // Труды КаспНИРХ, 1971, т.26. - с. 67-82.

57. Левшакова В.Д. О важнейших видах фитопланктона Каспийского моря, их количественном развитии и взаимоотношениях / В кн.: Биологические ресурсы Каспийского моря. - Астрахань: Волга, 1972а. - с. 100-101.

58. Левшакова В.Д. Фитопланктон в условиях зарегулирования стока Волги. Автореф. дисс... канд. биол. наук. - Л., 19726. 21 с.

59. Лесников Л.А., Матвеева Р.П. О характере влияния волжского стока на зоопланктон Северного Каспия // Труды ВНИРО, т. XXXVIII, 1959. - с. 176203.

60. Максимова М.П. Критерии оценки обеспеченности фитопланктона питательными солями// Тр. ВНИРО, 1977. - Т. 119. - С. 6-15.

61. Методы гидрохимических исследований основных биогенных элементов. -М., ВНИРО, 1988.

62. Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря. - М: ВНИРО, 1998 -167 с.

63. Осадчих В.Ф. Роль вселенцев в бентосе Северного Каспия // Зоол. журн., 1963. - Т. 42, вып. 7. - С. 900-1004.

64. Остроумов А.А. Поездка на Каспий // Труды Общества естествоиспытателей. Казанский университет, т. XXXIX, вып. 6, 1905.

65. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа - М: Изд-во ВНИРО, 1997 - 350 с.

66. Патин С.А. Нефть и экология континентального шельфа - М: Изд-во ВНИРО, 2001 -247 с.

67. Пелевин В.Н. Исследование морей России дистанционными средствами с судов и космических носителей: оценка экологического состояния вод// Информационный бюллетень РФФИ, 1998. - Т. 6, № 5. - С. 351.

68. Прошкина-Лавренко А.И., Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря. - Л.: Наука, 1968. -291 с.

69. Прусова И.Ю., Губанова А.Д., Шадрин Н.В., Курашова Е.К., Тиненкова Д.Х. Acartia tonsa (Copepoda, Calanoida): новый вид в зоопланктоне Каспийского и Азовского морей // Вестник зоологии, 2002. Т. 36. - №5. - С. 6568.

70. Полянинова A.A., Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А., Терлецкая О.В., Тарасова Л.И., Тинекова Д.Х., Петренко Е.Л., Малиновская Л.В., Смирнова Л.В., Кочнева Л.А., Белова Л.Н., Лазарева Е.В., Кравченко Е.В., Молодцова А.И., Кашенцева Л.Н., Елизаренко М.М. Гидробиологическая характеристика условий нагула промысловых рыб в Каспийском море в 2000 г. // В сб.: Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2000 г. -Астрахань, 2001. - С. 110-125.

71. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. - М.: Изд-во МГУ, 1993. - 301 с.

72. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. - Л., ГМИ, 1977.

73. Силкин В.А., Хайлов K.M. Биоэкологические механизмы управления в аквакультуре. - Л.: Наука, 1988. - 230 с.

74. Силкин В.А., Абакумов А.И., Паутова Л.А., Микаэлян A.C., Часовников В.К., Лукашева Т. А. Сосуществование черноморских и чужеродных видов в фитопланктоне северо-восточной части Черного моря// Анализ гипотез вселения. Российский журнал биологических инвазий, 2011. -№ 3. - С. 24-35.

75. Скриптунов H.A. Гидрология предустьевого взморья Волги/ Под ред. Байдина СС. -М.: Гидрометеоиздат, 1958. - 143 с.

76. Смирнова JI.И. О фитопланктоне Среднего Каспия // Труды Ин-та океанол. АН СССР, 1949. Т.З. - с. 260-276.

77. Современный и перспективный водный и солевой баланс южных морей СССР - М: Гидрометеоиздат, 1972, 236 с. (Тр. ГОИН, вып. 108)

78. Сокольский А.Ф., Полянинова A.A., Ардабьева А.Г., Кочнева Л.А., Курашова Е.К., Малиновская Л.В., Петренко Е.Л., Тарасова Л.И., Татаринцева Т.А., Смирнова Л.В., Терлецкая О.В., Тинекова Д.Х. Состояние кормовой продуктивности Каспийского моря // В сб.: Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2001 г. - Астрахань, 2002. - С. 124-136.

79. Состояние зоопланктона в западной части Северного Каспия по зонам глубин в июне 2002-2006 гг. // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований: Мат. Всеросс. Конф. - Вологда, 2008. - с. 223-226.

80. Тарасов А.Г. Пространственно-временная трансформация донных биоценозов восточных мелководий Северного Каспия // Океанология, 1955. - Т. 35, №4.-С. 579-586.

81. Татаринцева Т.А. Экологические особенности формирования биопродуктивности вод Среднего Каспия: Автореф. дис...канд. биол. наук. -Астрахань, 2009.- 23 с.

82. Тиненкова Д.Х, Тарасова Л.И., Петренко Е.Л. Расселение Acartia claussi в Каспийском море // Виды-вселенцы в Европейских морях России: Тез. Докл. Науч. Семинара (Мурманск, 27-28 января 2000). - Мурманск, 2000. - С. 80-91.

83. Усачев П.И. Новые и редкие виды синезеленых водорослей в планктоне Каспийского моря // Матер, по гидробиол. и литол. Касп. моря, М. -Л.: АН СССР, 1938 - с. 99 - 115.

84. Усачев П. И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона. Тр. Всесоюзного гидробиологического общества, т. 11, 1961, М., АН СССР, с. 411-415.

85. Усачев П.И. Количественное колебание фитопланктона в Северном Каспии // Труды Ин-та океанол. АН СССР, 1948. Т.2. - с. 60-88.

86. Устьевая область Волги: гидролого-морфологические процессы, режим загрязняющих веществ и влияние колебаний уровня Каспийского моря. -М.-.ГЕОС, 1998.-260 с.

87. Чугунов Н.А. К изучению планктона северной части Каспийского моря // Раб. Волжск, биолог, ст., 1921, т.6, №3. - с. 107 - 162.

88. Шлямин. Б.А. Каспийское море. -М.: Географгиз, 1954. - 128 с.

89. Шорыгин А.А., Карпевич А.Ф. (1948) Новые вселенцы Каспийского моря и их значение в биологии этого водоема. - Крымиздат. - 107 с.

90. Шушкина Э.А., Виноградов М.Е., Гагарин В.И., Дьяконов В.Ю., Лебедева Л.П., Незлин Н.П. Оценка продуктивности, скорости обмена, трофодинамики, а также запасов планктонных организмов в разнопродуктивных районах океана на основании спутниковых и экспедиционных наблюдений// Информационный бюллетень РФФИ, 1997. - Т. 5, №4.-С. 278.

91. Экологическая политика ОАО «ЛУКОЙЛ» на Каспийском море, т. 1; Состояние окружающей природной среды при проведении изыскательских и геологоразведочных работ на структуре «Хвалынская» в 1997-2000 гг. -Астрахань, 2000 - 134 с.

92. Экологическая политика ОАО «ЛУКОЙЛ» на Каспийском море, т. 2; Охрана окружающей среды при поиске, разведке и добыче углеводородного сырья в северной части Каспийского моря - Астрахань, 2003 - 256с.

93. Яблонская Е.А. Биология Каспийского моря. - М.: Изд-во ВНИРО, 2007. - 142 с.

94. Ahlgren G. Lake Norviken, a eutrophicate Swedish Lake: Phytoplankton and its production// Schweis. Zeitschr.Hydrol., Bd. 32. H 2, 1970. - P. 353-395.

95. Allan R. J. Transport and fate of persistent toxic organic chemicals in aquatic ecosystems: the Niagara river to St. Lawrence river estuary example// Hydrological, chemical a. biological processes of transformation a. transport of contaminants in aquatic environments. - Proc. of the Rostov-on-Don symposium, may, 1993.-IANS Pabl,№219, 1994. - P. 21-32.

96. Monod J. The growth of bacterial cultures// Ann. Rev. Microbiology, 1949. -V. Ill, №2.-P. 371-394.

97. Dierssen H.M. Perspectives on empirical approaches for ocean color remote sensing of chlorophyll in a changing climate// Proceedings of the national academy of sciences of the united states of America, 2010. - V. 107, Iss. 40. - P. 17073-17078.

98. Droop M.R. The nutrient status of algal cells in continuous culture// J. Mar. Biol. Assoc. U. K, 1974. - V. 54. - P. 825-855.

99. Mei L., Zhang X. On a nonlocal reaction-diffusion-advection system modeling phytoplankton growth with light and nutrients// Discrete and continuous dynamical systems-series B, 2012. -V. 17, Iss. 1. - P. 221-243.

100. Piatt T., Gallegos C.L., Harrison W.G. Photoinhibition of photosynthesis in natural assemblages of marine phytoplankton// Journal Marine Research, 1980. -V. 38, № 4. - P. 687-701.

101. Taylor J.R., Ferrari R. Shutdown of turbulent convection as a new criterion for the onset of spring phytoplankton blooms// Limnological Oceanography, 2011.-V. 56, №6.-P. 2293-2307.