Полихеты Вислинского залива (Балтийское море): формирование видового состава и адаптации видов к условиям эвтрофной солоноватой лагуны тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Кочешкова Ольга Владимировна

• Кочешкова Ольга Владимировна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Кочешкова Ольга Владимировна

Введение

Глава 1. Физико-географическая и биологическая характеристика

района исследования

1.1 Вислинский залив

1.2 Юго-Восточная Балтика

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1 Полевые исследования

2.2 Обработка и первичный анализ материала

2.3 Лабораторные эксперименты

2.4 Интеркалибрация данных полученных при разных способах отбора бентосных проб

2.5 Влияние ветровых условий на распределение организмов зообентоса... 29 Глава 3. Видовой состав полихет Вислинского залива в 1889-2016 гг. Биологическая характеристика изучаемых видов

3.1 Видовой состав полихет Вислинского залива в 1889-2016 гг

3.2 Биологическая характеристика изучаемых видов

Итоги главы

Глава 4. Закономерности пространственного распределения, динамика количественных показателей полихет в Вислинском заливе (1997-2016 гг.)

и ИЭЗ РФ Юго-Восточной Балтике (2001-2016 гг.)

4.1Пространственное распределение полихет в Вислинском заливе

4.2 Пространственное распределение изучаемых видов полихет в ИЭЗ РФ Юго-Восточной Балтике

4.3 Факторы среды, обусловливающие распределение полихет

4.4 Многолетняя динамика биомассы бентоса и полихет (Hediste diversicolor и Marenzelleria neglecta) в Вислинском заливе

4.5 История натурализации Marenzelleria neglecta в Вислинском заливе

4.6 Пространственное распределение Hediste diversicolor в Вислинском заливе, 1889-2011 гг

4.7 Распределение Marenzelleria arctia в ИЭЗ РФ Юго-Восточной Балтике

Итоги главы

Глава 5. Распределение в донных осадках и некоторые аспекты питания Hediste diversicolor и Marenzelleria neglecta в Вислинском заливе

5.1 Распределение в донных осадках Hediste diversicolor и Marenzelleria neglecta

5.2 Некоторые последствия вселения Marenzelleria neglecta в экосистему Вислинского залива

5.3 Особенности питания Hediste diversicolor и Marenzelleria neglecta в

Вислинском заливе

Итоги главы

Глава 6. Особенности репродуктивной биологии Hediste diversicolor, Marenzelleria neglecta, Streblospio benedicti и Manayunkia aestuarina в Вислинском заливе

6.1 Характеристика репродуктивной биологии изучаемых видов

6.2 Особенности репродуктивной биологии Hediste diversicolor, Marenzelleria neglecta, Streblospio benedicti и Manayunkia aestuarina в

Вислинском заливе

Итоги главы

Заключение

Выводы

Список литературы

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Полихеты Вислинского залива (Балтийское море): формирование видового состава и адаптации видов к условиям эвтрофной солоноватой лагуны»

Актуальность темы исследования

Многощетинковые черви - одна из наиболее разнообразных и широко распространенных групп морских беспозвоночных, доминирующих в большинстве донных биоценозов Мирового океана. Многие полихеты - активные биотурбаторы, «экосистемные инженеры», часто - организмы-эдификаторы донных сообществ. Глубоко проникая в осадок, изменяют их текстуру, связность, обводненность и насыщенность кислородом, что влияет на процессы рециклинга биогенов (Aller, 1978, 1980; Marrnelli, 1992; Bird et al., 1999; Ebenhoh et al., 1995), тем самым существенно определяя трофический статус мелководных водоемов, в частности, для Финского залива, это показано на полихетах р. Marenzelleria (Максимов, 2014). Мелкие мейобентосные полихеты - индикаторы происходящих в экосистеме изменений - увеличивающейся нестабильности среды, обусловленной антропогенной деятельностью (Grassle, Grassle, 1974; Levin, 1984, 1986; Noji, Noji, 1991), что и определяет высокий уровень значимости этой группы для функционирования морских экосистем Мирового океана.

Климатические изменения и антропогенное воздействие обусловили режимные перестройки функционирования экосистем, а также многочисленные случаи вселения чужеродных или появления аборигенных видов в ранее несвойственных им акваториях в ходе расширения ареала, что приводит к изменению структуры и состава донных сообществ Мирового океана. Массовым вселениям гидробионтов более подвержены мелководные, солоноватоводные, высокоэвтрофные акватории, с высокой продуктивностью и сравнительно низким видовым разнообразием, где обычно развита портовая инфраструктура и активное судоходство (Leppäkoski, Olenin, 2000; Leppäkoski et al., 2002; Биологические инвазии..., 2004; Экосистема эстуария..., 2008; Ojaveer et al., 2016).

Вислинский залив типичен в этом смысле, его можно рассматривать, как модель мелководной солоноватой бореальной эвтрофной лагуны или эстуария, а закономерности выявленные здесь могут быть экстраполированы на другие подобные экосистемы. В ХХ и XXI вв. в Вислинском заливе произошли

неоднократные кардинальные перестройки режима функционирования (Ежова и др., 2000; Ezhova et al., 2005; Semenova et al., 2014), которые с одной стороны способствовали вселению новых видов полихет, с другой - были связаны с их активностью (Ezhova et al., 2005; Юдин и др., 2005; Чечко, 2006). Полихеты стали доминировать в бентосе залива. Перечисленное определяет актуальность темы исследования.

Степень разработанности темы исследования

Биология Hediste diversicolor, аборигенного, и долгое время -единственного вида полихет Вислинского залива, изучалась на протяжении XX в., как в Балтийском море (Bogucki, 1953, 1954а, б; Smith, 1964, 1977; Bick, Gosselck, 1985), так и в Вислинском заливе (Willer, 1925; Мурина, 1956; Аристова, 1965а, б, 1973; Крылова, 1980; Крылова, Тэн, 1992). Для Вислинского залива были рассмотрены вопросы количественного распределения, сезонной динамики численности, биомассы и некоторые аспекты питания. Однако, последние опубликованные данные относятся к началу 1990-х гг. (Крылова, Тэн, 1992) и именно с этого момента начинается динамичное изменение видового богатства группы, ее роли в экосистемных процессах.

Исследования биологии вида-вселенца Marenzelleria neglecta в Балтийском море многочисленны. Рассмотрены процесс вселения, распространение вида, размножение (Zettler et al., 1995; Zettler, 1996; 1997а, б; Bochert, 1996; 1997; Bochert et al., 1996а, б; Zmudzinski et al., 1996; Schiedek, 1997; Grushka, 1998; Daunys et al., 2000; Kotta et al., 2001; Gusev, Starikova, 2005). Цикл исследований был выполнен и в Вислинском заливе (Zmudzinski, 1996; Рудинская, 1998; Ежова, Перетертова, 1999; Ежова, 2000; Ezhova, Spirido, 2005). В то же время не было проведено исследование истории инвазии и натурализации вида-вселенца M. neglecta, не выявлены ключевые факторы, лимитирующие распространение этого вида в регионе. Нет сведений о биологии мейобентосных полихет, за исключением Manayunkia aestuarina в Южной Балтике (Bick, 1996).

Знание репродуктивной биологии, соленостных адаптаций и различных факторов, ограничивающих распространение полихет - основа для понимания

адаптивных механизмов организменного уровня к обитанию в сложившихся условиях лагуны и расселения видов в меняющихся климатических условиях.

Цели и задачи работы

Цель исследования: провести инвентаризацию видового состав полихет в Вислинском заливе и выявить особенности биологии массовых видов, обеспечивающие адаптацию к условиям эвтрофной солоноватой лагуны. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить видовой состав полихет и его изменение во времени;

2. Охарактеризовать пространственные и временные аспекты распределения численности и биомассы видов;

3. Выявить основные факторы, определяющие биотопическую приуроченность Marenzelleria neglecta, Hediste diversicolor, Streblospio benedicti и Manayunkia aestuarina;

4. Изучить историю инвазии массового вида Marenzelleria neglecta;

5. Охарактеризовать основные черты репродуктивной биологии Marenzelleria neglecta, Hediste diversicolor, Streblospio benedicti и Manayunkia aestuarina в условиях Вислинского залива.

Научная новизна

Впервые определен видовой состав полихет Вислинского залива, включающий семь видов. Среди них - пять видов новых для залива и один вид (Laonome cf. calida) - новый для Балтийского моря. Впервые показано, что в ИЭЗ РФ Юго-Восточной Балтики обитает не один, а два чужеродных вида рода Marenzelleria, разделенных биотопически: M. neglecta - характерна для мелководной лагуны и M. arctia - открытой части моря до изобаты 70 м. Охарактеризовано распространение, пространственное распределение, биотопическая приуроченность и экологические требования видов полихет, обитающих в заливе в настоящее время. Определен статус популяций чужеродных видов - как натурализовавшихся. Описана история инвазии массового вида M. neglecta в акватории начиная от момента вселения.

Теоретическая и практическая значимость работы

Теоретическая значимость. Проведенные исследования пополнили знания о донной фауне залива. На основании многолетнего материала показано, как приспосабливаются виды к условиям среды на разных уровнях организации. Полученные результаты вносят вклад в изучение биологического разнообразия морских экосистем, развитие теории стратегий жизненного цикла, а также в понимание адаптивных механизмов организменного и популяционного уровня к обитанию в хорагалинном соленостном диапазоне.

Практическая значимость. Полученная информация может быть использована при организации мониторинга бентосных сообществ в условиях усиливающегося антропогенного воздействия и климатической нестабильности. Описанная зависимость количественных показателей зообентоса от вида бентосных пробоотборников и синоптической ситуации в заливе, позволит планировать гидробиологические работы и анализировать имеющиеся данные с учетом этих факторов. Вислинский залив относится к важным рыбопромысловым районам Балтики, полученные данные по распределению и сезонной изменчивости количественных показателей полихет, позволят оптимизировать прогнозы кормовой базы рыб-бентофагов.

Методология и методы исследования

В данной работе использовались стандартные методики по сбору и обработке бентосных проб (Методические рекомендации..., 1984). Эксперименты по соленостной резистентности половых клеток M. neglecta и H. diversicolor проводили по общепринятым методикам (Хлебович, Луканин, 1970; Хлебович, 1990).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. В период 1989-2016 гг. видовой состав и распространение полихет в Вислинском заливе претерпели существенные изменения. Число видов полихет обитающих в заливе увеличилось с одного до семи. Эти изменения инициированы разными видами антропогенного воздействия: изменение

гидрологического режима, антропогенное эвтрофирование, ненамеренная интродукция с судовым балластом и определены условиями среды.

2. Трофические и эдафические условия благоприятны для успешного развития вселившихся видов, однако наличие градиента солености и невысокие придонные температуры в зоне повышенной солености ограничивают количественное развитие видов и распространение ряда видов по акватории залива.

3. Межгодовая динамика численности и биомассы группы в 1996-2010 гг. определялась обилием инвазионной Marenzelleria neglecta. Динамика ее популяции в первые 10 лет инвазии соответствовала классической модели развития вида-вселенца в новом местообитании.

Степень достоверности и апробации результатов

Материалы диссертации были представлены на российских и международных научных конференциях: 16th Baltic Marine Biology Symposium (Klaipeda, 1999), международная конференция «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков» (Санкт-Петербург, 2000), VIII и X Съезды Гидробиологического общества при РАН (Калининград, 2001; Владивосток, 2009), международная конференция «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), международные конференции «Baltic sea science congress» (Helsinki, 2003; Rostock, 2007, 2017); международная конференция «European lagoons and their watersheds: function and biodiversity» (Klaipeda, 2012), всероссийская конференция «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008), 4-я Международная научная конференция, посвященной памяти профессора Г.Г. Винберга (Санкт-Петербург, 2010), ECSA 51th International Symposium "Research and Management of Transitional waters (2011), International Symposium "Alien species in Holarctic" (Борок, 2013, 2017); на научном семинаре лаборатории морских исследований Зоологического института РАН (2004-2006 гг.), а также вошли в отчеты о выполнении плана научно-исследовательских работ АО ИОРАН, 2011-2016 гг.

Личный вклад автора

Автор непосредственно принимал участие в сборе и обработке бентосных проб (лично обработал не менее 60% проб макробентоса, все пробы мейобентоса), проводил эксперименты и морфометрические измерения червей, анализировал полученные данные.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 22 научные работы, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК; 2 статьи - в прочих рецензируемых изданиях; две главы, в соавторстве в рецензируемых монографиях; 14 публикаций в материалах международных и всероссийских конференций.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 171 страницах и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа проиллюстрирована 56 рисунками и 38 таблицами. Список литературы содержит 226 источников, из них 122 на иностранном языке.

Благодарности

Автор глубоко благодарен своему научному руководителю, д.б.н., профессору В.В. Хлебовичу за неизменную поддержку и всестороннюю помощь на всех этапах исследования. Сердечную признательность выражаю моему учителю, к.б.н., зав. лаб. морской экологии АО ИОРАН Е.Е. Ежовой за веру в меня и многолетнюю поддержку; сотрудникам АтлантНИРО Ч.М. Нигматуллину - за неоценимую помощь в работе над рукописью, С.Н.

за профессиональную и человеческую

Семеновой и

Л. Л . Роменскому

поддержку. Автор бесконечно признателен д.ф.-м.н., директору АО ИОРАН в 1980-2009 гг., В.Т. Паке, создавшему условия для творческой работы, сотрудникам лаборатории морской экологии Е.К. Ланге, Ю.Ю. Полуниной Н.С. Молчановой, М.А. Герб, М.Ф. Маркияновой, А.В. Гущину, В.Н.

Андронову, за неоценимую помощь в сборе и обработке материала, ценные советы и дружеское участие, В.И. Шкуренко и

А . Ф . Куле ш ову

за помощь в

сборе гидрофизических данных. Автор выражает искреннюю признательность своей семье за понимание и поддержку во время подготовки диссертации.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1 Вислинский залив

Физико-географическая, гидролого-гидрохимическая характеристика

Вислинский залив расположен в восточной части южного побережья Балтийского моря. От Балтийского моря залив отделяется Вислинской косой -песчаной пересыпью длиной 65 км, из которых к Российской Федерации (РФ) относится 35 км. Соединяется залив с морем Балтийским проливом, расположенным у г. Балтийска. По акватории залива проходит государственная граница между РФ (северо-восточная часть залива) и Республикой Польша (юго-западная часть залива) (Рисунок 1.1). Площадь залива 838 км , из них

л

472.5 км - акватория России (56.2%) (Соловьев, 1971).

20" 21*

Рисунок 1.1 - Карта-схема географического расположения Вислинского и Куршского заливов, российского сектора Юго-Восточной Балтики

По гидрологическим и гидрофизическим параметрами акваторию залива можно разделить на несколько районов. Это Прибалтийский район, примыкающий к Балтийскому проливу; Центральный, расположенный вдоль Вислинской косы; Приморская бухта, отделенная от залива островами; Калининградский район и эстуарий р. Преголи (Рисунок 2.1 В), Эльблонгский залив - юго-западная часть акватории (Грекова и др., 1971; Чубаренко, 2007). К российской части акватории относятся: Калининградский район и эстуарий р. Преголи, Прибалтийский район, Приморская бухта, часть Центрального района; к польской - часть Центрального и Эльблонгский районы.

Средняя глубина залива 2. 7 м, наибольшая, измерена к юго-востоку от пролива, составляет 5.2 м (Соловьев, 1971).

Существенное влияние на температурный режим вод залива имеют малые глубины, что обусловливает его термическую однородность. В зимние месяцы температура воды колеблется от - 0.2 до -3.0оС. В марте начинается существенное повышение температуры воды. К маю температура увеличивается до 12.5-13.0оС, своего максимума 25-26оС, характерного для прибрежной части акватории, она достигает в июле. В Прибалтийском районе в июле наибольшая температура воды - 20-21 оС. С августа начинается охлаждение залива, в Центральном и Прибалтийском районах тепература опускается до 17оС, в сентябре - 13-14оС, в октябре-ноябре - 2-3оС (Прокофьева, 1971; Беренбейм, 1992).

Ветровой режим - основной фактор, формирующий динамику вод Вислинского залива, он обусловливает особенности льдообразования, тепло - и солеобмена. В течение года преобладают западные и юго-западные ветра, дующие вдоль продольной оси залива. Волнение в заливе в первую очередь определяется ветровым режимом. Во время штормов оно достигает дна, воды хорошо перемешиваются и аэрируются (Беренбейм, 1992).

Поле течений в заливе определяется ветровой активностью, водообменом с морем и очертаниями береговой линии. Течения в заливе очень неустойчивы, носят преимущественно нерегулярный характер. Наиболее длительными и

сильными являются ветровые течения (Беляева, 1971; Беренбейм, 1992; Дубравин и др., 1997) (Рисунок 1.2).

Рисунок 1.2 - Схема течений при сгонных (А) и нагонных (Б) явлениях (по: Дубравин и др., 1997)

При юго-западных, южных и восточных ветрах (сгонах, когда вода из залива поступает в море), в заливе образуются две основные ветви течений - юго-западная и восточная (Дубравин и др., 1997) (Рисунок 1.2А). Между этими струями формируются локальные циркуляции (ниже м. Северный), с небольшой скоростью течения (5 см/с), своеобразной халистатической зоной, в которой осаждение взвешенного материала преобладает над его переносом. В результате часть органических частиц, переносимых как юго-западным, так и восточным течением, осаждаются в придонные горизонты воды и на дно. Аналогичная ситуация наблюдается и при северных, северо-западных и западных ветрах (нагонах, когда вода из Балтийского моря поступает в залив и Калининградский морской канал) (Рисунок 1.2Б).

Ледовый режим. Лед в Вислинском заливе наблюдается ежегодно. В среднем, первый лед появляется в начале декабря, неподвижный - во второй декаде декабря. Разрушение неподвижного льда происходит в начале марта, а окончательное его исчезновение - в третьей декаде марта (Беренбейм, 1992).

Прозрачность воды Вислинского залива небольшая, вследствие малых глубин, частых волнений, взмучивающих донные осадки, и высокого содержания взвешенного вещества. В северной части залива прозрачность вод составляет 50-80 см. В юго-западной части залива при штилевой погоде наблюдается прозрачность 1.0-1.2 м (Лисас, 1971).

По солености Вислинский залив классифицируется как опресненный морской водоем с преобладающим влиянием морских факторов. Соленость залива определяется двумя основными факторами: притоком через морской канал вод Балтийского моря и опресняющим действием речного стока. Распределение солености, как на поверхности, так и у дна зависит от направления и скорости ветра. При западных и северных ветрах область воздействия морских вод в заливе увеличивается, и соленость в центральной части Прибалтийского района достигает 6-8%о. При южных и восточных ветрах увеличивается влияние речных вод, и соленость снижается до 1.5-3.5%о.

Наблюдаются также и сезонные изменения. Минимальная соленость в заливе отмечается весной (в Прибалтийском районе 3-5%о, а в устьях рек - ниже 1%о). Максимальных значений (в среднем по заливу 3.0-5.5%о, а в Прибалтийском районе 6-8%о) соленость достигает в октябре-ноябре. Зимой она остается высокой (в Центральном районе 3-4%о, в Прибалтийском - 6-7%о). Среднемноголетняя придонная соленость в Калининградском районе - 3.9%о, в Приморском - 4.1%о, в Центральном - 2.9%о, в Прибалтийском районе - 5.0%о, в Эльблонгском - 1.8%о. В среднем для залива соленость составляет 3.8%о (Журавлева, Тшосиньска, 1971).

Кислородный режим залива меняется в зависимости от времени года и гидрометеорологических условий. В Прибалтийском районе у дна содержание кислорода изменяется от 5.3 до 9.8 мл/л (насыщенность 82-120%); в Калининградском районе - 4.6-8.9 мл/л (насыщенность 75-118%); в Приморской бухте - 4.5-7.6 мл/л (72-107%) (Журавлева, Тшосиньска, 1971).

Концентрация водородных ионов (рН). Воды залива обладают почти постоянной щелочной реакцией (значения рН 6.4-9.2) (Журавлева, Тшосиньска, 1971).

Взвешенное вещество (ВВ). Воды залива в целом характеризуются повышенным по сравнению с Балтийским морем содержанием ВВ и неравномерным его распределением по акватории (Рисунок 1.3).

Рисунок 1.3 - Распределение концентрации водной взвеси в поверхностном (0-50 см) слое воды, мг/л: 1 - < 10; 2 - 10 -20; 3 - 20 -30; 4 - > 30 (по: Чечко, 2006)

В придонном горизонте содержание взвеси, как правило, в несколько раз выше и, в основном, повторяет схему ее распределения в поверхностном слое. В заливе формируется три типа взвеси: терригенный, переходный и органогенный, с содержанием органического вещества до 30, 30-50 и более 50% соответственно. Терригенный тип распространен в районах выносов рек, на мелководьях и в прибрежной полосе. Органогенный тип взвеси доминирует в верхних горизонтах и в Прибалтийском районе (Чечко, 2002, 2006).

Осадки.

Рисунок 1.4 - Схема распределения донных осадков Вислинского залива (0-7 см) (по: Чечко, 2006)

«В Вислинском заливе распространены терригенные донные осадки с небольшой примесью биогенной компоненты» (цит. по: Чечко, 2006) (Рисунок 1.4). Песчаные осадки занимают около 27% площади дна, они протягиваются в виде полосы вдоль всего прибрежья, до глубин 1.5-2.0 м. Далее распространены илы (65%) (Чечко, 2006). Содержание органического углерода в донных осадках варьирует от 0.5 до 10%, составляя в среднем 3-5% (Блажчишин, 1995).

Биологическая характеристика

Фитопланктон Вислинского залива по видовому составу типично солоноватоводный. В настоящее время состав фитопланктона насчитывает 935 таксонов ниже рода (Семенова, Смыслов, 2009). Наиболее многочисленны по количеству видов - зеленые, диатомовые и синезеленые водоросли.

Массовое развитие синезеленых в летний период в отдельные годы приводит к «цветению» воды (Plinski, Simm, 1978; Крылова, Науменко, 1992). Средняя за вегетационный сезон биомасса фитопланктона в период 2008-2010 гг.

-5

составила 11.0±5.0 г/м (Дмитриева, Семенова, 2012). По концентрации хлорофилла «а» залив соответствует эвтрофному водоему (Александров, 2003; Александров, Горбунова, 2010).

Зоопланктон. Сообщество зоопланктона представлено 76 видами пресноводных и морских эвригалинных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных (Науменко, Телеш, 2008). В сезонной динамике численности и биомассы зоопланктона отмечаются два пика: в апреле-мае и августе. Средняя за вегетационный сезон биомасса зоопланктона в период 2008-2010 гг. составила

-5

1.7±0.3 г/м (Дмитриева, Семенова, 2012).

Зообентос. Донное население Вислинского залива представлено эвригалинными видами, морского и пресноводного происхождения, а также небольшим числом солоноватоводных видов. Найдено 78 видов организмов макробентоса, принадлежащих к 12 таксонам крупного ранга (тип, класс): Hydrozoa, Bryozoa, Nemertini, Turbellaria, Oligochaeta, Hirudinea, Polychaeta, Insecta, Malacostraca, Bivalvia, Gastropoda и Arachnida. Важную роль в донных сообществах залива играют также мейобентосные Ostracoda (Ежова и др., 2004).

По данным 1998-2000 гг. биомасса бентоса на станциях колебалась от 0.2 до

2 2 452 г/м . Наименьшей биомассой (0.4-10.0 г/м ) характеризуется устьевая область

р. Преголи и восточная часть Приморской бухты - районы повышенного

загрязнения муниципальными и промышленными стоками г. Калининграда.

л

Наибольшая биомасса отмечена в Прибалтийском районе - в среднем 100 г/м

л

(70-452 г/м ) (Ежова и др., 2004). Основные закономерности распределения общей биомассы бентоса по площади залива с 1950-х гг. не изменяются (Аристова, 1965б; Крылова, Тэн, 1992; Ежова и др., 2004).

Высшая водная растительность. Малые глубины залива, хороший прогрев воды создали благоприятные условия для роста и развития прибрежно-водной растительности, которая наиболее обильна в приустьевых районах. Отмечено 66 видов высших растений (Plinski et al., 1978). Наиболее распространены сообщества тростника обыкновенного.

Ихтиофауна. Вислинский залив - один из важнейших рыбохозяйственных водоемов Прибалтики. Встречается 57 видов рыб, относящихся к 21 семейству (Хлопников и др., 1998). Наиболее многочисленны рыбы для которых залив -постоянное местообитание - лещ, судак, плотва, окунь и чехонь. Уловы леща и судака составляют более 600-800 т в год (Хлопников, 1992, 1994). Из мигрирующих рыб наибольшее значение имеет угорь (Anguilla anguilla), салака (Clupea harengus membras) и кумжа (Salmo trutta) (Маевский, 1971). Наибольшее влияние на бентос залива оказывают лещ, угорь, окунь и чехонь, планктона -молодь салаки (Науменко и др., 2012).

1.2 Юго-Восточная Балтика

Физико-географическая, гидролого-гидрохимическая характеристика

Калининградское морское побережье протяженностью 157 км включает в себя западный и северный берега Самбийского полуострова, а также северную часть Вислинской и южную часть Куршской кос (Рисунок 1.1).

Температура. Соленость. Прозрачность. Температура до глубины 50 м изменяется от 0.6 до 18.4оС, в среднем составляя 8.8оС. На горизонте 60 м среднегодовой минимум температуры воды составил 3.5-3.7°C и соленость -

8.2-8.5%о. На глубинах 70-80 м соленость достигает 10-12%о. В мелководной прибрежной зоне соленостный режим стабильный, колебания солености в течение года незначительны - 5.6-7.4%о, средняя соленость 7.4%о. Прозрачность вод по диску Секки составляет 2-3 м (Дубравин, Стонт, 2012).

Течения. Для изучаемого района характерны вдольбереговые течения, направленные преимущественно к северу, которые транспортируют взвешенные наносы (Болдырев и др., 1979). Вдольбереговой перенос взвешенного вещества распространяется в прибрежной зоне до глубин 25-30 м (Бабаков, 2012).

Донные осадки и основные потоки взвешенных наносов. Вдоль северного побережья Самбийского полуострова преобладают среднезернистые пески с примесью крупного песка, а иногда гальки и гравия. Вокруг мысов на западной оконечности Самбийского полуострова распространены валунно-галечные отложения (Жамойда и др., 2012). Содержание органического углерода в осадке ниже 2% (Блажчишин и др., 1998).

Среднемесячная концентрация придонной взвеси на севере Самбийского полуострова достигает 15 мг/л в зоне обрушения волн и уменьшается до 0.5-4.5 мг/л на глубинах 13-15 м (Блажчишин и др., 1998; Бабаков, 2003). На глубинах 15-20 м происходит взмучивание осадков за счет «внутриволнового прибоя». В вещественном составе взвеси часто доминирует биогенная составляющая. На глубинах более 20 м концентрация взвеси редко превышает 1-2 мг/л (Бабаков, 2012).

Биологическая характеристика

Фитопланктон. В пределах Гданьского бассейна отмечено 458 видов, разновидностей и форм фитопланктона из семи систематических отделов. Наибольшее видовое разнообразие характерно для зеленых и диатомовых водорослей (Wasmund et а1., 2001, цит по: Нефть..., 2012). Биомасса фитопланктона в прибрежной зоне ЮВБ до глубины 25 м варьирует от 0.3 до

-5

0.9 г/м (Ланге, 2007). Биологическая продуктивность вод по показателям фитопланктона соответствует мезотрофному статусу (Кудрявцева и др., 2011).

Зоопланктон в зоне до 50 м представлен 30 видами и группами: Rotatoria -9, Cladocera - 13, Copepoda - 8 видов, а также личинками Polychaeta, Bivalvia, Gastropoda и науплиусами Cirripedia. В 2001-2003 гг. средняя численность

-5

голопланктона в прибрежной зоне изменялась от 9693 (сентябрь) до 25863 экз./м

Л

(май), в среднем составляя 21410.5 экз./м (Полунина, Матвий, 2007).

Зообентос. Видовой состав небогат: в 2001-2014 гг. отмечено около 70 видов донных беспозвоночных. Выделены четыре основных донных сообщества, в трех из которых доминируют по биомассе двустворчатые моллюски: сообщества M. balthica, M. arenaria, M. edulis и сообщество полихет-спионид M. viridis+P. elegans (Ежова, Спиридо, 2007; Kocheshkova et al., 2014).

Численность и биомасса макрозообентоса в районе исследования (до

глубины 80 м) распределены неравномерно и варьируют в значительных пределах

2 2 - от 200 до 279824 экз./м и от 0.8 до 6136 г/м в зависимости от глубины,

особенностей осадка и гидрологических условий. В среднем численность и

2 2

биомасса бентоса в обследованном районе составляет 14452 экз./м и 392.4 г/м (Ежова, Спиридо, 2007).

Наиболее продуктивные участки дна находятся между изобатами 10 и 20 м. Биомасса бентоса здесь в среднем составляет 504.6 г/м2. Глубже 25 м изобаты

Л

биомасса ниже - 96.6 г/м (Ежова, Спиридо, 2007).

Ихтиофауна. «В фауне Балтийского моря известно более 156 видов рыб, из них 100 - морских и 44 пресноводных, проходных и полупроходных, а также 12 видов перемещены из других районов Мирового океана» (Кукуев, 2014). Юго-Восточная Балтика является частью ареала трески, шпрота, балтийской сельди, речной камбалы и тюрбо (Нефть..., 2012).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кочешкова Ольга Владимировна, 2018 год

Источник

Kristineberg (Швеция, Балтийское море) Tvärminne (Финляндия, Балтийское море) Вислинский залив (Юго-Восточная Балтика)_

18-20 6-14 4.5-5.9

18 14 8.8-10.5

Smith, 1964 Smith, 1964 Наши данные

В приведенных в таблице 6.3 районах Балтики оплодотворение потенциально возможно даже при солености 1.8%о, но для успешного развития необходима соленость 4-5%о (Smith, 1964). Развитие личинки зависит от

солености воды только до 3-х сегментной стадии, позднее личинка проявляет толерантность характерную для взрослых организмов, что связано с появлением 4-ларвального сегмента с метанефридиями (Хлебович, 1974).

Высказанное ранее предположение О.И. Крыловой (1980) о наличии в заливе двух субпопуляций Н. diversicolor. «одна - весенне-нерестующая -балтийская, занимает центральную часть; вторая - летне-нерестующая - местная, располагается по его периферии. Нерест балтийской популяции кратковременен. Он проходит в марте-апреле при температуре воды +5оС, в ограниченном районе затока солоноватых балтийских вод. Местная популяция нерестится в июне при температуре воды +18оС», вероятно, основано на динамике средней солености в весенне-летний период в заливе (Журавлева, Тшосиньска, 1971), и гораздо большим районом распространения вида, чем в настоящее время. Выявленная нами на полевых данных динамика придонной солености в районе обитания Н. diversicolor позволяет объяснить возможность размножения вида в период весеннего распреснения залива. Придонная соленость на удалении до 3-4 км от Балтийского пролива всегда находится на уровне 4-4.5%о, что делает возможным прохождение критической стадии жизненного цикла.

Таким образом, аборигенный вид Н. diversicolor адаптировался к низким соленостям Вислинского залива с размножением в марте-июне при соленостном оптимуме для процесса оплодотворения 8.8-10.5%о и развитии без планктонной личинки.

Ма^теИеНа пе^Ы^а

Эксперименты по соленостной резистентности половых клеток Ы. neglecta выявили существенное отличие в солеустойчивости гамет этого чужеродного вида по сравнению с аборигенным H.diversicolor. Максимальное время активности сперматозоидов М. neglecta (24 часа) наблюдается в диапазоне солености от 1.8 до 10.5%о. С дальнейшим повышением солености время жизнеспособности мужских гамет уменьшается: при 14%о - 5 час., 21%о - 3 час. и 28 и 35%о - 1 час (Рисунок 6.7А).

соленость. 9йо соленость, я»

Рисунок 6.7 - Соленостная резистентность сперматозоидов (А) и яйцеклеток (Б) М. neglecta в средах разной солености

Яйцеклетки М. neglecta остаются жизнеспособными в течение 12 час. в средах 1.8-10.5%о (Рисунок 6.7 Б). В средах с соленостью 14.0 и 21.0%о время жизнеспособности яйцеклеток 3 часа, а в средах соленостью 28.0 и 35.0%о оно минимально - 1 час.

Диаметр яйцеклеток, измеренный в течение 5 мин. после попадания из целома в воду соленостью 5.6%о (характерная соленость места обитания) составил 131.6±2.0 мкм. Измерение диаметра яйцеклеток показало, что сразу после попадания их из целома в воду происходит его увеличение, в среднем на 34.4 мкм по сравнению с первоначальным размером, затем диаметр уменьшается и с различными колебаниями, в зависимости от солености среды, приходит примерно к одному значению (169.7+5.5 мкм). Это явление, вероятно, связано с особенностью яйцеклеток М. neglecta - при попадании в воду, фестончатая оболочка клетки набухает, что увеличивает размеры клетки. Эта слизистая капсула, является производным третичной оболочки яйца и предохраняет яйцеклетки от колебаний факторов окружающей среды: температуры, влажности, химического состава (Токин, 1987).

Таким образом, соленостный оптимум, определяемый по выраженному плато на кривой (Рисунок 6.6), для активности сперматозоидов и яйцеклеток М. neglecta сходен и находится в диапазоне 1.8-10.5%о. Следовательно, диапазон 1.8-10.5 %о можно считать оптимальным для процесса оплодотворения. В этом диапазоне

наблюдается максимальные продолжительность активности сперматозоидов и жизнеспособность яйцеклеток.

Сезонная динамика численности и биомассы М. neglecta Наибольшая численность и биомасса червей наблюдается весной (Рисунок 6.8). В июне количественные показатели снижаются. От июня к декабрю наблюдается повышение биомассы, при некотором ее снижении в

л

августе с минимальным значением 18.9 г/м . Численность флуктуирует в

незначительных пределах.

Рисунок 6.8 - Сезонная динамика численности и биомассы М. neglecta в северовосточной части Вислинского залива, 1997-1998 гг.

В зоопланктоне личинки М. neglecta начинают встречаться с конца сентября (Рисунок 6.9). В октябре их обилие максимально (от 5734 до

-5

96336 экз. /м3) и составляет до 75% (в среднем 43%) общей численности зоопланктона. В декабре обилие личинок значительно снижается (от 441 до 4940

-5

экз. /м3) и составляет до 28% (в среднем 10%) общего зоопланктона. Личинки в планктоне встречаются до апреля-мая, не превышая 1-3% общей численности.

В Вислинском заливе в апреле количество сегментов у личинок изменяется от 15 до 23 (в среднем 18±1.5), в мае - от 19 до 22 (21±1.23) (п = 87 экз.). В бентосных пробах, начиная с декабря, мы отмечали ювенильных особей: ШС10 -0.1-0.3 мм, их длина тела не превышала 10 мм.

Рисунок 6.9 - Сезонная динамика численности (экз./м ) личинок М. neglecta в Вислинском заливе, 1997 г.

Размерно-весовая характеристика популяции

В июне и июле в популяции преобладала молодь с ШС10 - 0.4-0.9 мм. В августе особи с ШС10 < 0.9 мм были единичны (Рисунок 6.10). В августе и сентябре преобладали особи ШС10 - 1.3-1.5 мм и в октябре - 1.6-1.8 мм. В популяции в течение года присутствуют особи разных размеров при преобладании особей с ШС10 - 1.0-1.8 мм. Данные о длине и массе червей приведены в таблице 5.4 (гл. 5.1).

Рисунок 6.10 - Сезонная динамика размерного состава М. neglecta, северо-восточная часть Вислинского залива, июль-сентябрь 1999 г.

Таким образом, популяции M. neglecta в Вислинском заливе характеризуется:

- увеличением численности в апреле и мае при незначительном изменении биомассы, что объясняется доминированием молоди в популяции;

- высокой численностью планктонных личинок в сентябре-декабре и их присутствием в планктоне до апреля-мая;

- высоким обилием в июне-июле молоди (ШС10 до 1.2 мм) в бентосе, уже в августе особи с ШС10 <0.9 мм единичны. В сентябре-октябре в популяции преобладают крупные черви с ШС10 - 1.3-1.8 мм.

Сопоставив все полученные данные можно заключить: для M. neglecta в Вислинском заливе характерен длительный осенний (сентябрь-декабрь) период размножения с планктотрофным типом личиночного развития.

Полученные результаты хорошо согласуются с литературными данными. У M. neglecta продолжительность жизни 2-3 года, черви после размножения не погибают (Bochert et al., 1996б), что и объясняет мало изменяющуюся биомассу вида в течение года.

Известно, что при понижении температуры воды до 5оС и ниже развитие личинки замедляется (Bochert et al., 1996а; Gruszka, 1998). Вероятно, поэтому мы находим личинок в планктоне до мая. В сентябре-октябре температура в заливе благоприятна для развития личинок до стадии метаморфоза. Личинки, которые появляются в конце октября - начале ноября, вероятно, не успевают набрать необходимую сумму эффективных температур (370 градусо-дней (Bochert et al., 1996а)) и зимуют в планктоне.

У Атлантического побережья Северной Америки сезон размножения приходится на весну, после размножения наблюдаются высокие температуры, личинки оседают при достижении стадии 10-11 сегментов (Dauer et al., 1980; Bochert, 1997). В заливах Южной и Юго-Восточной Балтики сезон размножения приходится на осень, поэтому личинки зимуют в планктоне и оседают при достижении стадии 15-19 сегментов (Таблица 6.2), в Вислинском заливе -18-21 сегмента.

Осенью происходит ежегодное повышение солености связанное с осенне-зимними нагонами морской воды. Соленость воды в период размножения повышается >5%о (Рисунок 6.3). Это позволяет М. neglecta успешно проходить начальные стадии развития (7еШег е1 а1., 1995; БосЬег^ Бюк, 1995; КиЬе е1 а1., 1996). В северной части Куршского залива созревание гамет у М. neglecta начинается в мае и заканчивается к сентябрю (Эаипув е1 а1., 2000). Однако, поскольку соленость воды низкая (1.5-4.5%о), то нереста не происходит и к концу ноября начинается резорбция половых клеток. Возможно, данная ситуация наблюдается и в юго-западной части Вислинского залива, где соленость никогда не поднимется выше 3.5%о.

Смена сезона размножения с весны на осень, в водоеме-реципиенте, по сравнению с нативным ареалом, вероятно, связана с соленостным и температурным режимом акваторий. В нативном ареале (Чезапикский залив) вид обитает при солености 15-24%о, температура в период размножнния 8-15оС, далее до 25оС; в Вислинском заливе наиболее высокая соленость на большей части залива наблюдается осенью, температура - 10-15оС, далее до 3-5оС. Поэтому оптимальные условия для размножения и личиночного развития вида в нативном ареале - весной, водоеме-реципиенте - осенью: повышенные солености и низкие температуры на момент прохождения критических стадий личиночного развития.

Проведенные эксперименты по соленостной резистентности половых клеток М. neglecta позволили выделить оптимальный соленостный диапазон для размножения. Показано, он намного шире (1.8-10.5 %о), чем у аборигенного вида (Н. diversicolor) и сдвинут в сторону низкой солености, наиболее характерной для залива. Интересно, что у самцов и самок он совпадает.

Можно заключить, что вид-вселенец М. neglecta адаптировался к условиям Вислинского залива и образовал самовоспроизводящуюся популяцию с размножением в сентябре-декабре и соленостным оптимумом для процесса оплодотворения 1.8-10.5%о. Оседание личинок происходит в конце ноября-декабря и весной. В апреле-мае личинки имеют 18-21 сегмент, что больше, чем известно для Южной Балтики, в мезогалинных водах (БосЬей е1 а1., 1996а). Смена сезона размножения в водоеме-реципиенте обусловлена соленостным и

температурным режимом. Совокупность благоприятных гидрологических факторов: понижение температуры и одновременное повышение солености воды способствовало успешному освоению Вислинского залива М. neglecta.

^твЫвярю ЬвпвЖсИ

В Вислинском заливе у самок Ьвпв^си созревает 20-24 ооцита, имеющих овальную форму, больший диаметр которых варьирует от 84 до 200 мкм, в среднем составляя 199.8±0.03 мкм. Ооциты начинают встречаться с 12-13 сегмента (п = 45 экз.) - по 2 на сегмент (Рисунок 6.11А). В бентосных пробах в конце июня-июле одновременно встречаются и особи с крупными ооцитами и особи с развивающимися эмбрионами (Рисунок 6.11Б., Таблица 6.4).

Рисунок 6.11 - ЬвпвШси: А - ооциты; Б - развивающиеся яйца (фото автора)

Таблица 6.4 - Встречаемость ооцитов и развивающихся эмбрионов у Ьвпв^Ш, Вислинский залив,1998 г. (июль) и 2005-2006 гг._

Месяц Ооциты Развивающиеся эмбрионы Бентосные Кол-во ювенилы особей исследованных

Май - - - 2

Июнь + + - 31

Июль + + + 15

Август + + 23

Длина тела особей в июне-августе составляла 11-12 мм, масса тела 18 -10-6 г. В июле-августе в бентосе отмечаются ювенильные особи длиной 2.8-3.2 мм.

Обобщая полученные данные по количеству созревающих ооцитов и их диаметру, расположению их в теле самки можно заключить, что Ьвпв^си в Вислинском заливе размножается в июне-июле с лецитотрофным типом личиночного развития.

Приведенные выше результаты хорошо согласуются с литературными данными. Оптимальный температурный диапазон для развития этого вида 20-25оС, у самок созревает 9-50 яйцеклеток диаметром 100-200 мкм. (Levin, 1984; Levin et al., 1987). При оптимальной температуре и солености воды около 30%о развитие в генитальных карманах самки длится 7-8 суток и 10-сегментная личинка переходит к бентосному образу жизни (Levin, 1984; Levin et al., 1987). Учитывая данные натурных наблюдений, а также температурный и соленостный режимы Вислинского залива, можно предположить, что S. benedicti имеет 1-2 генерации во время размножения в июне-июле. Количество созревающих яйцеклеток у этого вида в два раза меньше, чем в нативном ареале.

Для S. benedicti характерен планктотрофный и лецитотрофный тип личиночного развития (Levin et al., 1991). Показано (Levin, 1984), что в лагунах Северной Америки расположенных вдоль побережья Атлантического океана у червей встречается в одном заливе как два типа личиночного развития одновременно, так и по одному из них. В Вислинском заливе из-за малой выборки не возможно точно сказать: встречаются особи только с лецитотрофным типом развития или есть малочисленные особи с планктотрофным типом личиночного развития. Поскольку нативным ареалом вида считается атлантическое побережье Северной Америки, то вероятность заноса в залив особей с разным типом личиночного развития равно вероятна. Поскольку, вид в заливе обитает в нижних границах своего толерантного диапазона по температуре и солености (гл. 2), можно предположить, что в данных условиях получают преимущество особи с лецитотрофным типом развития.

Можно заключить, что S. benedicti адаптировался к условиям Вислинского залива и образовал самовоспроизводящуюся популяцию. Размножение происходит при температуре 18-22.5оС с конца июня по июль. Созревают 20-24 яйцеклетки диаметром 200 мкм. Личиночное развитие лецитотрофное. В течение сезона размножения предположительно формируется 1 -2 генерации.

Мипауипкю aestuarina

В Вислинском заливе в мае у исследованных самок в четвертом сегменте находилось по 1-2 ооцита. В июне в трубках отмечено 2 оплодотворенных яйца, 1-2 развивающихся эмбриона на начальных стадиях развития и 1-2 личинки со щетинками в торакальном отделе. Личинка имеет 6-8 сегментов без щетинок и 4-5 щетинконосных сегментов (Рисунок 6.12, таблица 6.5).

Таблица 6.5 - Встречаемость ооцитов и оплодотворенных яиц на разных стадиях развития М. aestuarina, Вислинский залив, июль 1998 г. и апрель-июнь, август 2005-2006 гг.

Дата, месяц Ооциты в теле самки Оплодотворенные яйца В трубке самки Эмбрионы Личинки Кол-во исследованных особей

Апрель - - - - 5

Май + + (1 самка) - - 17

Июнь + + + + 44

Июль - + + + 20

Август - - - + 23

А

В

Г

Рисунок 6.12 - М. aestuarina: А - развивающиеся яйцо; Б, В - разные стадии развития эмбриона; Г - личинка со щетинками в торакальном отделе (рисунки автора)

В августе в трубках самок оплодотворенные яйца и эмбрионы на ранних стадиях развития не встречались в заливе. В июле-августе в бентосных пробах встречаются ювенильные особи.

В июне размеры червей колебались в пределах 5.3-10.5 мм (в среднем 7.4± 0.4 мм, средняя масса - 0.034 мг). В августе их длина соствила 2.8-7.9 мм (в среднем 3.6± 0.3 мм, средняя масса - 0.022 мг).

Сопоставив все полученные данные можно заключить, что для M. aestuarina в Вислинском заливе характерен весенне-летний период размножения в мае-августе.

Приведенные выше результаты хорошо согласуются с литературными данными. Для Южной Балтики (Bick, 1996) показано 3-4 генерации M. aestuarina за период размножения. Развитие от оплодотворенного яйца до бентосного ювенила длится 8-10 недель. Известно также, что сезон размножения вида зависит от температуры воды: низкие температуры зимой и весной задерживают как созревание, так и скорость развития личинок (Bick, 1996). Кроме того, невысокая соленость места обитания также отрицательно сказывается на скорости развития эмбрионов.

Можно заключить, что M. aestuarina адаптировалась к условиям Вислинского залива и образовала самовоспроизводящуюся популяцию с размножением в мае-августе. В трубке самки одновременно находятся 2 оплодотворенных яйца и 2-4 развивающихся эмбриона на разных стадиях зрелости. Предположительно формируется 2-3 генерации в течение сезона размножения.

Поскольку A. romijni, B. ligerica и Laonome cf. calida встречаются в заливе точечно и нерегулярно, то размножение этих видов проследить не удалось, однако они встречаются на протяжении более 3 лет, и по нашему мнению, виды образовали самовоспроизводящие популяции.

ИТОГИ ГЛАВЫ 6

1. H. diversicolor размножается в марте-июне, при температуре 5-10оС и солености 4.6-4.8%о, лецитотрофный тип личиночного развития в придонном слое воды; Ы. aestuarina - в мае-августе при температуре 15-20оС и солености 4.6-4.8%о; & Ьenedicti - в июне-июле при температуре 18-20оС и солености 4.6-4.8%о, у обоих видов лецитотрофный тип личиночного развития, проходящий под защитой материнского организма и Ы. neglecta -в сентябре-ноябре при температуре 10-15оС и солености 5.1-5.5%о, планктотрофный тип личиночного развития.

2. Оптимальный диапазон солености для половых клеток H. diversicolor (8.8-10.5%о) в Вислинском заливе сдвинут в сторону низких соленостей, по сравнению с мезогалинными водами других частей ареала, что свидетельствует об успешной акклимации популяции к олигогалинным условиям залива.

3. Оптимальный диапазон солености для половых клеток Ы. neglecta (1.8-10.5%о) значительно шире, чем у аборигенного вида и находится в пределах низких соленостей более характерных для Вислинского залива, что обеспечивает ей преимущество перед аборигенным видом H. diversicolor в оплодотворении, а наличие длительной (до 5-6 мес.) планктонной фазы - в расселении.

4. У Ы. neglecta произошло изменение сезона размножения по сравнению с нативным ареалом - с весны на осень. Это было вызвано осенним осолонением Вислинского залива и невысокими температурами воды в это время, что является оптимальным для оплодотворения и дальнейшего развития вида. У & Ьenedicti и Ы. aestuarina наблюдается сокращение сезонов размножения по сравнению с нативными ареалами с приуроченностью их к максимальным летним температурам, снижение почти вдвое величин плодовитости (количества созревающих яйцеклеток у & Ьenedicti и количества одновременно находящихся в трубке самки развивающихся эмбрионов у Ы. aestuarina.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

С 1880-х гг. на протяжении более 100 лет в Вислинском заливе обитал один вид полихет H. diversicolor. С конца XX в. отмечается увеличение числа видов группы. В заливе были зарегистрированы: M. neglecta - в 1989-1990 гг., S. benedicti, M. aestuarina и A. romijni - с середины 1990-х гг., B. ligerica - в 2013 г. и L. cf. calida - в 2014 г. Эти изменения в видовом составе группы связаны с совокупностью разнородных факторов: антропогенные - изменение гидрологического режима залива, эвтрофирование, увеличение интенсивности трансконтинентальных перевозок; абиотические - наличие района с постоянно высокой придонной соленостью, мягких илистых грунтов богатых органикой, высоким содержанием взвешенного вещества и значительной доли в нем органической составляющей; биотическими - незначительная конкуренция за пищевые ресурсы.

A. romijni, L. cf. calida и B. ligerica - солоноватоводные виды, обитающие в верхнем 0-5 см слое осадка. В Вислинском заливе распространены точечно. Район их обитания с момента вселения не увеличился, новые находки B. ligerica в прибрежной части Калининградского морского канала скорее вызваны антропогенной деятельностью, чем расселением вида.

S. benedicti и M. aestuarina - солоноватоводные виды обитающие в верхнем 0-5 см слое осадка. В Вислинском заливе район обитания локален, характерен конгрегационный тип пространственного распределения, обусловленный горизонтальным градиентом солености. Области максимального обилия располагаются в районе повышенного влияния морских водных масс. Наличие таких репродуктивных адаптаций как сокращение сезонов размножения, по сравнению с нативными ареалами; приуроченность их к максимальным летним температурам; снижение величины плодовитости (почти вдвое количества созревающих яйцеклеток у S. benedicti и количества одновременно находящихся в трубке самки развивающихся эмбрионов у M. aestuarina); лецитотрофный тип личиночного развития, проходящий под защитой материнского организма, обусловили успешную адаптацию данных видов к невысоким придонным температурам и олигогалинности залива.

Ы. neglecta - солоноватоводный вид. В Вислинском заливе обитает по всей акватории, характерен конгрегационный тип пространственного распределения, обусловленный биотопической неоднородностью залива. Обилие Ы. neglecta больше в районах с активной придонной гидродинамикой, определяющей обилие пищевых ресурсов. В функциональной структуре района обитания выделяется «центр воспроизводства» и «зона выселения». Соленостный оптимум для половых клеток у Ы. neglecta - 1.8-10.5%о. Изменение сезона размножения по сравнению с нативным ареалом - с весны на осень вызвано осенним осолонением Вислинского залива и низкими температурами воды, в это время, что является оптимальным для оплодотворения и дальнейшего планктотрофного личиночного развития вида. Одна из преадаптаций, способствующей успешному вселению в залив была способность личинок переносить зимние температуры и «пережидать» ее повышения для дальнейшего развития, что привело к длительной (до 5-6 месяцев) планктонной фазе в жизненном цикле.

H. diversicolor - солоноватоводный вид. В Вислинском заливе обитает локально, характерен конгрегационный тип пространственного распределения, обусловленный вертикальным градиентом солености в период размножения вида. В частности, это объясняет его стабильное отсутствие в распресненной юго-западной части залива. Область максимальных биомасс располагается в районе повышенного влияния морских водных масс. Такие репродуктивные адаптации как наличие оптимального диапазона для оплодотворения (8.8-10.5%о) в диапазоне ниже, чем у видов обитающих в мезогалинных частях ареала; приуроченность места размножения к небольшому району с постоянно высокой придонной соленостью (> 4.5%о); лецитотрофный тип личиночного развития в придонном слое воды, позволили виду успешно существовать в олигогалинном водоеме с выраженным градиентом солености.

Вертикальное распределение в донных осадках H. diversicolor и Ы. neglecta зависит от гранулометрического состава осадка, размера особей и времени суток. Максимальная численность видов приурочена к горизонту осадка 0-5 см, биомасса - 10-15 см. Выявлена суточная миграция полихет в толще осадка Ы. neglecta днем находится в верхних горизонтах осадка, в то время как

H. diversicolor - ночью. H. diversicolor и M. neglecta обладают высокой пищевой пластичностью, тип питания (собирающий детритофаг или подвижный сестонофаг-фильтратор) зависит от наличия, обилия и доступности кормовых объектов в данном биотопе залива.

Впервые показано обитание двух близкородственных видов рода Marenzelleria в ЮВБ. M. neglecta приурочена к мелководным, эвтрофным, олигогалинным акваториям. M. arctia - к относительно глубоководным, мезотрофным, мезогалинным водам.

Выявленные закономерности распространения видов, их биотопическая приуроченность, высокая пищевая пластичность, репродуктивные адаптации (смена сезона размножения, снижение плодовитости по сравнению с нативным ареалом; планктотрофный с длительной планктонной фазой или лецитотрофный, проходящий под защитой материнского организма, типы личиночного развития; соленостные резистентные диапазоны для половых клеток приближены или находятся в диапазоне изменчивости солености вод Вислинского залива) обусловили формирование самовоспроизводящихся популяций и в целом -успешную натурализацию видов к условиям мелководного, эвтрофного, олигогалинного залива с выраженным, сезонно изменяющимся соленостным градиентом.

ВЫВОДЫ

1. С 1880-х гг. на протяжении 100 лет в Вислинском заливе обитал один вид полихет H. diversicolor. С конца 1980-х гг. наблюдается рост видового богатства группы: M. neglecta - в 1989-1990 гг., S. benedicti, M. aestuarina и A. romijni - с середины 1990-х годов, B. ligerica - в 2013 г. и L. cf. calida - в 2014 г.

2. В Вислинском заливе средняя для района обитания численность

2 2 H. diversicolor составила 351.2 экз./м , биомасса - 29.2 г/м , M. neglecta -

2 2

302.3 экз./м и 4.9 г/м . Биомасса H. diversicolor в заливе в несколько раз выше, чем в сопредельных водах ЮВБ, что обусловлено трофическими

Л

условиями. Численность M. aestuarina (516.2 экз. /м2) и S. benedicti (113.7 экз./м2) в заливе на несколько порядков ниже, чем в других частях ареала и определена олигогалинными условиями акватории.

3. H. diversicolor и M. neglecta проникают в осадок на глубину до 40 см, максимальная численность обоих видов приурочена к горизонту 0-5 см, биомасса - 10-15 см. Выявлена суточная миграция полихет в толще осадка, взрослые H. diversicolor поднимаются к поверхности ночью, M. neglecta -

днем. Строительство норок этими видами существенно увеличивает

2 2

поверхность раздела вода-дно: M. neglecta на 2,26 м :1 м дна; H. diversicolor

Л Л

- 1,15 м :1 м дна (численность полихет 1998-2000 гг.).

4. Вклад полихет в биомассу бентоса Вислинского залива изменялся: 8% в 1985-1988 гг., 48% в 1989-1996 гг., 76% в 1998-2000 гг, 35% в 2001-2010 гг., что обусловлено динамикой биомассы вида-вселенца M. neglecta. Количественные показатели аборигенного вида H. diversicolor в 1985-2010 гг. относительно стабильны и составляли в среднем 7 % от общей биомассы группы.

5. B. ligerica, L. cf. calida и A. romijni встречаются в заливе точечно, H. diversicolor, S. benedicti и M. aestuarina распространены локально, а M. neglecta - повсеместно. Конгрегационный тип пространственного распределения S. benedicti и M. aestuarina обусловлен в большей степени

конфигурацией горизонтального градиента солености, H. diversicolor -вертикального градиента солености в период размножения вида, М. neglecta - характером придонной гидродинамики формирующей трофические условия. Зависимость пространственного распространения полихет от трофических и эдафический условий не выявлена.

6. Этапы развития популяции вида-вселенца М. neglecta в Вислинском заливе: начало инвазии - 1989-1990 гг., экспоненциальный рост популяции -1991-1994 гг., фаза «плато» - 1995-2000 гг., снижение численности и биомассы вида - 2001-2010 гг. Динамика популяции в первые 10 лет инвазии соответствует классической модели развития вида-вселенца в новом местообитании. Дальнейшее падение количественных показателей вида выходит за рамки этой модели и, связано, вероятно, с изменением внешних факторов.

7. Все виды полихет залива натурализовались и образовали самовоспроизводящиеся популяции. benedicti и М. aestuarina имеют лецитотрофный тип личиночного развития проходящий под защитой материнского организма. Н. diversicolor - лецитотрофный тип личиночного развития - в придонном слое воды; оптимальный диапазон солености для половых клеток 8.8-10.5%о. М. neglecta - планктотрофный тип личиночного развития, соленостный оптимум для процесса оплодотворения (1.8-10.5%о) практически полностью совпадает с диапазоном солености вод залива, что обеспечивает этому вселенцу преимущество в размножении. Широкому распространению способствует длительная планктонная фаза (до 5-6 месяцев).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Александров, С.В. Первичная продукция планктона в Вислинском и Куршском заливах Балтийского моря и ее связь с рыбопродуктивностью: автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук: 03.00.18 / Александров Сергей Валерьевич. - Спб., 2003. - 26 с.

2. Александров, С.В. Биогенная нагрузка на Вислинский залив со стоком р. Преголя / С.В. Александров, Ю.А. Горбунова // Вода: Химия и Экология. -№1. - 2010. - С. 4-8.

3. Александров, С.В. Продукция фитопланктона и содержание хлорофилла в эстуариях различного типа / С.В. Александров, Ю.А. Горбунова // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. -№ 1. - 2012. - С. 90-98.

4. Алемов, С.В. Nereis (Hediste) diversicolor: физиология, биология и экология в условиях антропогенного загрязнения / Алемов С. В. - Севастополь: НАН Украины, Институт биологии южных морей, 2000. - 96 с.

5. Андреев, Н.И. Nereis diversicolor O. F. Müller (Polychaeta: Nereididae) в Аральском море / Н.И. Андреев, С.И. Андреева // Многощетинковые черви и их экологическое значение. - 1992. - № 43(51). - С. 109-115.

6. Аристова, Г.И. Бентос Вислинского залива / Г.И. Аристова // Исследования в Куршском и Вислинском заливах: Тр. АтлантНИРО. - Калининград, 1965б. - Вып.14. - С. 40-49.

7. Аристова, Г.И. Вертикальное распределение донных организмов в Куршском и Вислинском заливах / Г.И. Аристова // Исследования в Куршском и Вислинском заливах: Сб. науч. тр. АтлантНИРО -Калининград, 1965а. - С. 50-56.

8. Аристова, Г.И. Бентос Куршского и Вислинского заливов Балтийского моря и его значение в питании рыб: дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук: 03.00.18 / Галина Ивановна Аристова. - Калининград: КТИРПиХ, 1973. -287 с.

9. Атлас геологических и эколого-геологических карт Российского сектора Балтийского моря / гл. ред. О. В. Петров. - СПб: ВСЕГЕИ, 2010. - 78с.

10.Бабаков, А.Н. Пространственно-временная структура течений и миграций наносов в береговой зоне юго-восточной Балтики (Самбийский п-ов и Куршская коса): дис....на соиск. канд. геогр. наук: 25.00.28 / Бабаков Александр Николаевич. - Калининград: Изд-во КГУ, 2003. - 273 с.

11.Бабаков, А. Н. Динамика осадочного вещества в береговой зоне моря / А.Н. Бабаков // Нефть и окружающая среда Калининградской области. - М.; Калининград: Янтарный сказ, 2008. - Т.II: Море / под ред. В.В. Сивкова и др. - Калининград: Терра Балтика, 2012. - С. 37-59.

12.Беляев, Г.М. Биология Nereis succinea в Северном Каспии / Г.М. Беляев // Акклиматизация нереис в каспийском море. - М.: Изд-во Московского общества испытателей природы. - 1952. - С. 243-285.

13.Беляева, М.П. Течения в проливе / М.П. Беляева // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. - Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - С. 137-143.

14.Беренбейм, Д.Я. Гидрометеорологическое описание Вислинского залива / Д.Я. Беренбейм // Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря: Сб. науч. тр. - Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 1992. - С. 5-14.

15.Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004.- 436с.

16.Блажчишин, А.Н. Геоэкология Вислинской лагуны / А.Н. Блажчишин // Проблемы физической и экономической географии Калининградского региона. - Калининград, 1995. - С. 38-46.

17. Блажчишин, А.Н. Концентрация и состав взвешенных наносов Калининградского взморья / А.Н. Блажчишин, А. Н. Бабаков, В.А. Чечко // Проблемы изучения и охраны природы Куршской косы. - Калининград, 1998. - С. 31-59.

18.Болдырев, В.Л. Потоки песчаных наносов юго-восточной Балтики / В.Л. Болдырев, В. К. Гуделис, Р.Я. Кнапс // Исследования динамики рельефа морских побережий. - М., 1979. - С.14-19.

19.Воробьев, В.П. Бентос Азовского моря / В.П. Воробьев // Труды Азовско-Черноморского научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии. - Симферополь: Крымиздат, 1949. - С. 446.

20.Гаевская Н.С. Определитель фауны и флоры северных морей СССР / Н.С. Гаевская // М.: Изд-во «Советская наука», 1948 . - 740 с.

21.Гальцова, В.В. Мейобентос в морских экосистемах на примере свободноживущих нематод / В.В. Гальцова. - Л.: ЗИН АН СССР. - 1991. -240 с.

22.Гасюнас, И.И. Некоторые данные по исследованию биологии Nereis diversicolor O. F. M. залива Куршю Марес / И.И. Гасюнас // Труды академии наук Литовской ССР. - Серия Б. - 1956. - № 3.- С. 105-112.

23.Грекова, В. А. Температура воды / В.А. Грекова, И.М. Прокофьева, Я. Пехура // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. - Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1971. - С. 173-194.

24.Дажо, Р. Основы экологии /Р. Дажо. - М.: Прогресс, 1975. - 415 с.

25.Дмитриева, О. А. Сезонная динамики и трофические взаимоотношения фито- и зоопланктона в Вислинском заливе Балтийского моря / О. А. Дмитриева, А. С. Семенова // Океанология. - Т. 52, № 6. - С. 851-856.

26.Дубравин, В.Ф. Придонные течения Калининградского залива / В.Ф, Дубравин В.Д. Егорихин, Б.В. Чубаренко, А.Н. Бабаков, С.Н. Иванов // Экологические проблемы Калининградской области. Сб. науч. тр. -Калининград, 1997. - С. 90-95.

27. Дубравин, В.Ф. Гидрометеорологический режим, структура и циркуляция вод / В.Ф. Дубравин, Ж.И. Стонт // Нефть и окружающая среда Калининградской области. - М.; Калининград: Янтарный сказ, 2008 - Т. II: Море / под ред. В.В. Сивкова и др. - Калининград: Терра Балтика, 2012. - С. - 69-106.

28.Ежова, Е.Е. Недавний вселенец Вислинского залива Marenzelleria viridis (Polychaeta, Spionidae) и его роль в экосистеме / Е.Е.Ежова // Виды-вселенцы в европейских морях России. - Апатиты, 2000. - С. 184-193.

29.Ежова, Е.Е. Вислинский залив. Макрозообентос / Е.Е. Ежова, Л.В. Рудинская, М.В. Павленко-Лятун // Закономерности структурно-функциональной организации водных экосистем различного типа. - М.: Научный мир, 2004. - С.146-164.

30.Ежова, Е. Е. Макробентос прибрежных вод Юго-Восточной Балтики / Е.Е. Ежова, О.В. Спиридо // Комплексные исследования процессов, характеристик и ресурсов российских морей Северо-Европейского бассейна. - Вып.2. - Апатиты: Кольский науч. центр РАН, 2007. - С. 507-517.

31. Ежова, Е. Е. Новый вселенец в Балтийское море - моллюск Rangia cuneata (Bivalvia, Mactridae) / Е. Е. Ежова // Морской экологический журнал.- Т. 11б № 1. - 2012. - С. 29-32.

32.Ежова, Е.Е. Некоторые тенденции изменения макрозообентоса Вислинского залива Балтийкого моря в 1997- 2011 гг. / Е.Е. Ежова, О.В. Кочешкова // Известия Калининградского Государственного Технического Университета. - 2013. - № 28. - С. 95-103.

33.Жамойда, В.А. Поверхность дна и мозаичность распределения осадков / В. А. Жамойда, Ю.П. Кропачев, Д. В. Рябчук и др. // Нефть и окружающая среда Калининградской области. - М.; Калининград: Янтарный сказ, 2008 -T.II: Море / под ред. В.В. Сивкова и др. - Калининград: Терра Балтика, 2012. - С. 321-334.

34.Жирков, И.А. Полихеты Северного Ледовитого океана / И.А. Жирков // Москва: Янус-К., 2001. - 632 с.

35.Жирков И.А. Жизнь на дне. Био-экология и био-география бентоса / И.А. Жирков // М.: КМК, 2010 - С. 378.

36.Журавлева, Л.А. Гидрохимический режим / Л.А. Журавлева, А. Тшосиньска // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. - Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - С. 219-262.

37.Ивлева, И. В. Соотношение трат энергии на рост и дыхание у Nereis diversicolor O. F. Müller, выращиваемых при разных температуре / Ивлева И. В. // Биология моря (Экологические исследования донных организмов). -Вып. 26. - Киев: Изд-во: «Наукова Думка», 1972. - С. 17-27.

38.Карпевич А. Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов / А. Ф. Карпевич. - М.: Пищевая промышленность, 1975. - 432 с.

39.Карпевич А.Ф. Значние экологии беспозвоночных для оценки кормовой базы рыб /А.Ф. Карпевич // Избранные труды в двух томах. - 1998. -Т.2. -С. 540-550.

40. Киселева, М.И. Многощетинковые черви (Polychaeta) Черного и Азовского морей / М. И. Киселева. - Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2004. - 409 с.

41.Коваль, Л. Г. Зоо- и некрозоопланктон Черного моря / Л.Г. Коваль. - Киев: Наукова думка, 1984. - 128 с.

42.Кочешкова, О. В. Особенности питания двух массовых видов полихет Вислинского залива Балтийского моря / О.В. Кочешкова, Е. Е. Ежова, Е. К. Ланге // Морской экологический журнал. - 2012. - Т. XI.- №2. - С. 45-51.

43.Кочешкова, О.В. Распределение Streblospio benedicti (Webster, 1879) и Manayunkia aestuarina (Bourne, 1883) (Annelida: Polychaeta) в Вислинском заливе Балтийского моря. / О.В. Кочешкова, С.Г. Матвий // Биология внутренних вод. - Т. 4. - 2009. - C. 35-43.

44.Кочешкова, О.В. Некоторые данные о питании полихеты Marenzelleria neglecta в Вислинском заливе Балтийского моря / О.В. Кочешкова, Е.К. Ланге, Е.Е. Ежова // Современные проблемы гидроэкологии: Тез. докл. 4-й Междунар. науч. конф., посвященной памяти профессора Г.Г. Винберга (Санкт-Петербург, 11-15 октября 2010 г.) - СПб: Русская коллекция СПб, 2010. - С. 94.

45.Кочешкова, О.В. Влияние ветровых условий на распределение организмов зообентоса в осадках мелководной лагуны / О.В. Кочешкова, Ж.И. Стонт // Морской экологический журнал. - 2013. - Т. XII. - № 1. - С. 42-47.

46.Крылова, О.И. Роль Nereis diversicolor O. F. Müller в утилизации органического вещества Вислинского залива Балтийского моря / О.И. Крылова // Исследования биологических ресурсов Атлантического океана: Сб. науч. тр. Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград: АтлантНИРО, 1980. - С. 43-52.

47.Крылова, О.И. Многолетняя динамика и современное состояние зообентоса Вислинского залива. Сб. науч. тр. Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии / О.И. Крылова, В.В. Тэн // Экологические рыбохозяйственные

исследования в Вислинском заливе Балтийского моря. - Калининград, 1992. - С. 52-64.

48. Крылова, О.И. Фитопланктон и первичная продукция Вислинского залива / О.И. Крылова, Е.Н. Науменко // Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря: Сб. науч. тр. Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - Калининград, 19926. - С. 14-33.

49.Кудрявцева Е. Первичная продукция и хлорофилл в юго-восточной части Балтийского моря в 2003-2007 гг. / Е. Кудрявцева, Н. Пименов, С. Александров и др. // Океанология. - 2011. - T. 51. - № 1. - С. 33-41.

50.Кузнецов, А. П. Экология донных сообществ Мирового океана / А.П. Кузнецов // - М.: Изд-во Наука, 1980. - 243 с.

51.Кукуев Е.И. Видовой состав и зоогеографическая структура морской ихтиофауны Балтийского моря // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 2010-2013 годах. Том 1. Балтийское море и заливы. Труды АтлантНИРО. Калиниград: АтлантНИРО, 2015. - С. 19-28.

52. Ланге Е.К. Характеристика позднелетнего фитопланктона прибрежной зоны Балтийского моря / Е. К. Ланге // Комплексные исследования процессов, характеристик и ресурсов российских морей Северо-Европейского бассейна. - Вып.2. - Апатиты: Кольский науч. центр РАН, 2007. - С. 436441.

53.Лисас, Ю. Цвет и прозрачность / Ю. Лисас // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. - Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - С. 263-264.

54.Лосовская, Г.В. Экология полихет Черного моря / Г.В. Лосовская - К.: Наук. думка, 1977. - 91 с.

55.Маевский, А. Фауна / А. Маевский // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. - Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - С. 36-37.

56. Максимов, А.А. Крупномасштабная инвазия Marenzelleria spp. (Polychaeta; Spionidae) в восточной части Финского залива Балтийского моря / А.А. Максимов // Российский журнал биологических инвазий. - 2010. - № 4. - С. 19-31.

57.Максимов, А.А. Режимная перестройка экосистемы восточной части Винского залива вследствие инвазии полихет Marenzelleria arctia / А.А.

Максимов, Т.Р. Еремина, Е.К Ланге и др. // Океанология. - Т. 54. - № 1. -2014. - С. 52-59.

58.Методические рекомендации по сбору и обработке материала при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция / Под ред. Салазкин А.А., Алимов А.Ф., Финогенова Н. П. и др. - Л.: ГосНИИОРХ, 1984. - 51с.

59.Милейковский, С. А. Экология размножения морского бентоса. Зависимость от солености воды и «репродуктивные физиологические расы» /С. А. Милейковский. - М.: Наука, 1981. - 90 с.

60.Монаков, А.В. Питание пресноводных беспозвоночных / А. В. Монаков. -М.: Россельхозакадемия, 1998. - 306 с.

61.Мурина, В.В. Пелагические личинки многощетинковых червей нереид Черного моря / В.В. Мурина, Л. Ф. Лукьянова // Экология моря. - 1990. - № 34. - С. 38-46.

62. Мурина, В.В. Питание угря в Куршском и Вислинском заливах Балтийского моря / В.В. Мурина // Труды Всесоюзного гидробиологического общества. -1956. - Вып. 7. - С. 148-162.

63.Навроцкая, С.Е. Региональные особенности изменчивости гидрометеорологических условий у побережья Юго-Восточной Балтики (Калининградская область) / С.Е. Навроцкая, Ж.И. Стонт // Известия Русского географического общества. - 2014. - Т. 146. - № 3. - С. 54-64.

64.Науменко, Е. Н. Влияние вселенца Сercopagis pengoi (Ostroumov) на структуру и функционирование сообщества зоопланктона Вислинского залива Балтийского моря / Е.Н. Науменко, И.В. Телеш // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2008. - Т. 10, № 5/1. - С. 244 - 252.

65.Науменко, Е. Н. Потоки энергии в экосистеме Вислинского (Калининградского) залива Балтийского моря / Е. Н. Науменко, М. М. Хлопников, Л. В. Рудинская // Журнал Сибирского Федерального университета. Биология. - 2012. - № 5(2). - С. 184-202.

66.Нефть и окружающая среда Калининградской области / под ред. В. В. Сивкова и др. - Т. II: Море // Калининград: Терра Балтика, 2012. - 576 с.

67.Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. - М.: Мир, 1975. - 740 с.

68.Одум, Ю. Экология: в 2-х т. Т. 2. / Ю. Одум. - М.: Мир, 1986 - С. 30.

69. Определитель пресноводных беспозвоночных России / Под общ. ред. С. Я. Цалолихина. - Т.6. Моллюски, Полихеты, Немертины. - СПб.: Наука, 2004. - 497 с.

70.Определитель фауны Черного и Азовского морей / под общ. руководством Ф.Д. Мордухай-Болтовского. - Т.1 - Свободноживущие беспозвоночные Простейшие, губки, кишечнополостные, черви, щупальцевые. - Киев: «Наукова Думка», 1968. - 369 с.

71. Отчет о НИР по теме: «Изучить и оценить влияние применения удобрений на эвтрофирование Куршского и Вислинского заливов и его биологические последствия» - Рук.: Сенин Ю. М. - Калининград: Атлант. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 1990. - 152 с.

72.Перетертова, О.В. Особенности размножения Nereis diversicolor (Nereidae) и Marenzelleria viridis (Spionidae) в Вислинском заливе Балтийского моря / О.В. Перетертова, Е.Е. Ежова // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Тезисы докладов XII Международной конференции молодых ученых. - Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 2002. - С. 84.

73.Перетертова, О.В. Особенности распределения зообентоса в донных осадках Вислинского залива Балтийского моря / О.В. Перетертова, Е.Е. Ежова // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований. Сб. тр. Всерос. конф. (Вологда, 24-28 ноября 2008 г.). -Вологда, 2008. - С. 205-208.

74.Пианка, Э. Эволюционная экология / Э. Пианка // - М.: Мир, 1981. - 400 с.

75.Полунина, Ю.Ю. Зоопланктон в прибрежных водах Калининградского взморья (Балтийское море) / Ю.Ю. Полунина, С.Г. Матвий // Комплексные исследования процессов, характеристик и ресурсов российских морей Северо-Европейского бассейна. - Вып.2. - Апатиты: Кольский науч. центр РАН, 2007. - С. 460-469.

76. Прокофьева, И. М. Особенности пространственно распределения температуры воды // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - С. 174-177.

77.Рудинская Л. В. Динамика биомассы и численности Marenzelleria viridis и ее влияние на структуру бентосного сообщества Вислинского залива. //Сб. науч. тр. Виды вселенцы в европейских морях России. Аппатиты. - 2000. с. 193-203.

78. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях /под ред. Е. Н. Павловский. - М.: АН СССР, 1961. - 262 с.

79.Свешников, В.А. Антропогенное воздействие на популяцию Nereis diversicolor в Каспийском море / В.А. Свешников, М.М. Алигаджиев // Доклады АН СССР. - 1984. - Т.278. - № 6. - С. 1510-1513.

80. Семенова, С.Н. Особенности состояния фитопланктона Вислинского залива Балтийского моря на рубеже XX-XXI веков / Е.Н. Семенова, В.А. Смыслов // Биология внутренних вод. - 2009. - № 4. - С. 13-19.

81.Сикорский, А.В. Род Marenzelleria (Polychaeta, Spionidae) в морях России / А.В. Сикорский, Г.Н. Бужинская // Зоологический журнал. - 1998. - Т. 77. -№10. - С. 1111-1120.

82.Силина, Н.И. Виды рода Acartia в планктоне Финского залива Балтийского моря / Н.И. Силина // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. - 1989. - Т. 205. -С.108-118.

83.Солбриг, О. Популяционная биология и эволюция / О. Солбриг, Д. Солбриг / Под ред. А. Д. Базыкина // - М.: Мир, 1982. - С. 336.

84.Соловьев, И.И. Географическое положение и границы залива / И.И. Соловьев // Гидрометеорологический режим Вислинского залива. - Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - С. 6-10.

85.Токин, Б.П. Общая эмбриология / Б.П. Токин. - М.: Высшая школа, 1987. -480 с.

86.Ушаков, П.В. Многощетинковые черви Дальневосточных морей СССР / П.В. Ушаков // Изд-во «Академии наук СССР». - 1955. - С. 445.

87.Хлебович, В.В. Продолжительность жизни спрематозоидов некоторых моллюсков в морской воде разной солености /В.В., Хлебович, В.В. Луканин // Докл. АН СССР. - 1970. - т. 192. - № 1. - с. 203-204.

88.Хлебович, В.В. Критическая соленость биологических процессов / В.В. Хлебович // - Л.: Изд-во Наука, 1974. - 236 с.

89.Хлебович, В.В. Определение соленостной устойчивости сперматозоидов /

B.В. Хлебович // Методы изучения двустворчатых моллюсков. - Л., 1990. -

C. 90-91.

90.Хлебович, В.В. Многощетинковые черви семейства Nereididae морей России и сопредельных вод / В.В. Хлебович // Фауна России и сопредельных стран. - Т. III. Многощетинковые черви. - СПб.: Наука. -1996. - 224 с.

91.Хлебович, В.В. Экология особи (очерки фенотипических адаптаций животных) / В.В. Хлебович. - Санкт-Петербург, 2012. - 143 с.

92.Хлопников, М.М. Пищевые отношения бентосоядных рыб в Вислинском заливе / М.М. Хлопников //Экологические рыбохозяйственные исследования в Вислинском заливе Балтийского моря. - Калининград, 1992.

- С. 165-186.

93.Хлопников, М.М. Состояние запасов рыб и их динамика в Куршском и Вислинском заливах Балтийского моря в современных экологических условиях / М.М. Хлопников // Гидробиологические исследования в бассейне Атлантического океана. - Калининград: Изд. АтлантНИРО, 1994.

- С 71-82.

94.Хлопников, М. М. Оценка современного состояния разнообразия ихтиофауны основных водоемов Калининградской области / М.М. Хлопников, М.Э. Кейда, Е.М. Карасева и др. // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в Балтийском море в 1996-1997 годах. Калининград: Изд-во АтлантНИРО. - 1998. - С. 129-152.

95.Чечко, В.А. Анализ пространственно-временной изменчивости взвешенного вещества Калининградского залива Балтийского моря / В.А. Чечко // Водные ресурсы. - 2002. - 29. - № 4. - С. 425-432.

96.Чечко, В.А. Процессы современного осадкообразования в Вислинском заливе Балтийского моря: автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. геолого-мин. наук: 25.00.08 / Чечко Владимир Андреевич. - Калининград, 2006. - 24 с.

97. Чубаренко, Б.В. Зонирование Калининградского залива и устьевого участка реки Преголи по показателям гидролого-экологического состояния и в целях оптимизации мониторинга / Б.В. Чубаренко // Комплексные исследования процессов, характеристик и ресурсов российских морей Северо-Европейского бассейна. - Вып.2. - Апатиты: Кольский науч. центр РАН, 2007. - С. 591-602.

98. Шереметьевский, А.М. Роль мейобентоса в биоценозах шельфа. - Л.: Наука, 1987. - 136 с.

99. Шибаева, М.Н. К экологической оценке состояния приустьевого участка р. Преголи по развитию бентофауны / М.Н. Шибаева, А.В. Потребич // Водные биоресурсы и аквакультура: сб. науч. тр. / Калининград: Изд-во КГТУ, 1994. - С. 26 - 38.

100. Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и экологические проблемы / под ред. А. Ф. Алимова, С. М. Голубкова // М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 477 с.

101. Юдин М.В. Исследование потоков растворенного кислорода через границу раздела вода-дно в Вислинском заливе Балтийского моря / М.В. Юдин, Е.Е. Ежова, Ю.Ю. Полунина, А.В. Вершинин, А.Г.Розанов // Океанология. -2005. - Т. 45. - № 3. - С. 360-365.

102.Яблонская, Е.А. Исследование трофических связей в донных сообществах южных морей / Е.А. Яблонская // Ресурсы биосферы. - 1976. - № 2. - С. 117-144.

103.Яблонская, Е. А. Питание Nereis succinea в Каспийском море / Е. А. Яблонская // Акклиматизация нереис в каспийском море. - М.: Изд-во Московского общества испытателей природы. - 1952. - С. 285-352.

104.Ярвекюльг, А. Донная фауна восточной части Балтийского моря / А. Ярвекюльг. - Таллин: Изд-во Валгус, 1979. - 635 с.

105. Ab del l atif, C. First record of Alkmaria romijni Horst, 1919 (Polychaeta: Ampharetidae) from the Mediterranean coast (Smir Lagoon, Morocco) / C. Abdellatif, A. Bayed // Marine Life. - 2006. - V. 16. - P. 15-19.

106.Aller R.S. The effect of animal sediment interaction on geochemical processes near the sediment-water surface / R.S. Aller // Estuarine interactions. - 1978. - P. 167-172.

107.Aller R.S. Quantifying solute distributions in the bioturbated zone of marine sediments by defining an average microenvironment / R.S. Aller // Geochimica et Cosmochimica Acta. -1980. - V. 44. - P. 1955-1965.

108.Arndt, E.A. Ecological, physiological and historical aspects of brackish water fauna distribution / E.A. Arndt // Reproduction, Genetics and Distribution of Marine Organisms /ed. J.S. Ryland & P.A.Tyler. Proceedings of the 23rd European Marine Biology Symposium, Swansea, 5-9 September 1988, Denmark - Olsen & Olsen, 1989 - P. 327-338.

109.Atkins, S.M. The ecology and reproductive cycle of a population of Marenzelleria viridis (Annelida: Polychaeta: Spionidae) in the Tay Estuary / S.M. Atkins, A.M. Jones, P.R.Garwood // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. - 1987. - V. 92. - P. 311-322.

110.Bagheri, E. A. Population dynamics of oligochaetes and small polychaetes in the polluted forth estury ecosystem / E. A. Bagheri, D. S. McLusky // Netherlands Journal of Sea Research. - 1982. - V. 16. - P. 55-66.

111.Bartels-Hardege, H.D. Reproductive behaviour of Nereis diversicolor (Annelidae: Polychaeta) / H.D. Bartels-Hardege // Marine Biology. - 1990. - V. 106. - № 3. - P. 409-412.

112.Bell, S. S. On the population biology and meiofaunal characteristics of Manayunkia aestuarina (Polychaeta: Sabellidae: Fabricinae) from a South Carolina Salt Marsh / S. S. Bell // Estuarine, Coastal and Shelf science. - 1982. -№ 14. - P. 215-221.

113. Bick A. Arbeitsschlüssen zur Bestimmung der Polychaeten der Ostsea / A. Bick, F. Gosselck // Mitteilungen des Zoologischen Museums Berlin. - 1985. V. 61 - P. 171-272.

114.Bick, A. Erstnachweis von Marenzelleria viridis (Polychaeta, Spionidae) für den Ostseeraum, mit einem Bestimmungsschlussel der Spioniden der Ostsee / A. Bick, R. Burckhardt // Mitteilungen des Zoologischen Museums Berlin. - 1989. -V. 65. - P. 237-247.

115. Bick, A. Entwicklungsbedingte Veränderungen von morphologischen merkmalen bei Marenzelleria viridis (Verill), (Spionidae) und Manayunkia aestuarina (Bourne), (Sabellidae) / A. Bick // Mitt. Hamb. Zool. Mus. Inst. 1995. - № 92. - P. 41-53.

116. Bick, A. Reproduction and larval development of Manayunkia aestuarina (Bourne, 1883) (Polychaeta, Sabellidae) in a coastal region of the southern Baltic / A. Bick // Helgolanger Meeresuntersuchungen. - 1996. - V. 50. - № 2. - P. 287-298.

117.Bick, A. On the identity and distribution of two species of Marenzelleria (Polychaeta, Spionidae) in Europe and North America / A. Bick, M.L. Zettler // Aquatic Ecology. - 1997. - № 31. - P. 1-22.

118.Bird F. L. Effect of burrowing macrobenthos on the flux of dissolved substances the water-sediment interface / F.L. Bird, P.W. Ford, G.J. Hancock // Mar. Freshwater Res. - 1999. - V. 50. - P. 532-552.

119.Bishop, T.D. A range extension for Manayunkia aestuarina (Bourne, 1883) (Polychaeta: Sabellidae) to the gulf coastal of the United States with a review of previous habitat information / T.D. Bishop // Gulf Research Reports. - 1984. - V. 7. - № 4. - P. 389-392.

120.Blank, M. Molecular identification key based on PCR/RFLP for three polychaete sibling species of the genus Marenzelleri, and the species, current distribution in the Baltic Sea / M. Blank, A.O. Laine, K. Jürss et al. // Helgoland Marine Research. - June 2008. - Vol.62. - Iss. 2. - P. 129-141.

121.Bochert, R. An electron microscopie study of oogenesis in Marenzelleria viridis (Verrill, 1873) (Polychaete: Spionidae) with special reference to large cortical alveoli / R. Bochert // Inv. Rep. Devel. - 1996. - №29 (1). - P. 57-69.

122.Bochert, R. Influence of salinity and temperature on growth and survival of the planktonic larvae of Marenzelleria viridis (Polychaete, Spionidae) / R. Bochert,

D. Fritzsche, R. Burckhardt // Journal of plankton research. - 1996а. - Vol. 18 -№ 7. - С.1239-1251.

123.Bochert, R. Marenzelleria viridis (Verrill, 1873) (Polychaeta: Spionidae), an invader in the bentic coastal inlents - investigation of reproduction / R. Bochert, A. Bick, M. Zettler et al. // Proceedings of the 13-th symposium of the Baltic marine biologists, Germany - 1996б. - P. 131-139.

124.Bochert, R. Marenzelleria viridis (Polychaete: Spionidae) a review of its reproduction / R. Bochert // Aquatic Ecology. - 1997. - № 31. - P. 163-175.

125.Bochert, R. Reproduction and larval development of Marenzelleria viridis (Polychaete: Spionidae) / R. Bochert, A. Bick // Marine biology. - 1995. - № 123. - P. 763-773.

126.Bogucki, M. Rozrod i rozwoj wieloszczeta Nereis diversicolor (O. F. Muller) w Baltyku / M. Bogucki // Pol. Arch. Hydrobiol. - 1953. - T.1 (14). - L. 251-270.

127.Bogucki, M. Adaptacja Nereis diversicolor (O.F.M.) do rozcienczoney wody morskiej I wody slodkij / M. Bogucki // Pol. Arch. Hydrobiol. - 1954b. - T. 2 (15). - L. 237-251.

128.Bogucki, M. Nereis diversicolor O. F. Müller. Notatka ecologiczna / M. Bogucki // Polskie archiwun hudrobiologii. - 1954a. - T. 1. - L. 79-87.

129.Brezeska, A. Zoobentos zalewa Wislanego: praca magisterska wykonana w Zakladzie Ecologii i Ochrony Srodowiska / A. Brezeska. - Slupsk., 1995. 52 p.

130.California Non-native Estuarine and Marine Organisms (Cal-NEMO) / Streblospio benedicti [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://invasions.si.edu/nemesis/calnemo/SpeciesSummary.jsp?TSN=66939.

131. California Non-native Estuarine and Marine Organisms (Cal-NEMO) / Boccardiella ligerica [Электронный ресурс] Режим доступа: -http://invasions.si.edu/nemesis/calnemo/SpeciesSummary.jsp?TSN=67012.

132.Capa, M. The Australian feather-duster worm Laonome calida Capa, 2007 (Annelida: Sabellidae) introduced into European inland waters? / M.Capa, G. van Moorsel, D. Tempelman // Bioinvasions Records. - 2014. - Vol. 3. - Iss. 1. -P.1-11.

133.Cazaux, C. Developpement larvaire de l'ampharetidae lagunaire Alkmaria romijni Horst, 1919 / C. Cazaux // Cahiers de Biologie Marine. - 1982. - №23. P. 143-157.

134.Chechko, V.A. Bottom deposits of the Vistula Lagoon of the Baltic Sea / V.A.Chechko, A.I. Blazhchishin // Baltica. - 2002. - Vol. 15. - P.13-22.

135.Cywinska, A. Zoobentos Zalewu Wislanego (Zoobenthos of the Vistula Lagoon) / A. Cywinska, Z. Rozanska // Studia i Materialy Oceanologiczne, Biología Morza. - 1978. - V. 4. Iss. 21. - P. 145-160.

136.Dales, R.P. The reproduction and larval development of Nereis diversicolor O.F. Müller / R.P. Dales // J. mar. biol. Ass. U. K. - 1950. - Vol. 29. - P. 321-360.

137.Dauer, D.M. Feeding behavior and general ecology of several spionid polychaetes from the Chesapeake bay / D.M. Dauer, C.A. Maybury, R.M. Ewing // J. Epxptl. Marine Biol. and Ecol. - 1981. - V. 54(1). - P. 21-38.

138.Daunys, D. Species strategy near its boundary: the Marenzelleria cf. viridis (Polychaeta, Spionidae) case in the south-eastern Baltic Sea / D. Daunys, D. Schiedek, S. Olenin // International Review of Hydrobiology. - 2000. - Vol. 5. -P. 639-651.

139.Ebenhoh W. The bentic biological submodel in the European Regional Seas Ecosystem Model / W. Ebenhoh, C. Kohlmeier, P. Radford // Netherlands Journal of Sea Research. - 1995. - V. 33. - P. 425-452.

140.Eckman, J. E. Small-scale patterns and processes in a soft-substratum, intertidal community / J. E. Eckman // Journal of Marine Research. - 1979. - № 37. - P. 437-457.

141.Esnault, G. Food resource partitioning in a population of Nereis diversicolor (Annelidae, Polychaeta) under experimental conditions / G. Esnault, R. Lambert // Trophic Relationships in the Marine Enviroment. - 1990. - P. 453-467.

142.Ezhova, E.E. Ecosystem effect of the successful invader Marenzelleria viridis in the Vistula lagoon / E.E. Ezhova, O. B. Peretertova // 16th Baltic marine biologists symposium: Functional diversity and ecosystem dynamics of the Baltic sea alien species in the brackish water ecosystems. - Klaipeda, 1999. - P. 52-53.

143.Ezhova, E. On the records of polychaete species in the Vistula lagoon, the Baltic Sea / E. Ezhova // Abstr. Baltic Sea Science Congress Abstracts. - Stockholm, 2001. - P. 185.

144.Ezhova, E. Long-term trends in macrozoobenthos of the Vistula Lagoon, SE Baltic Sea. Species composition and biomass distribution / E. Ezhova, L. Zmudzinski, K. Maciejewska // Bull. Sea Fisheries Inst. - 2005. - 1(164). - P. 55-73.

145.Ezhova, E. Patterns of spatial and temporal distribution of the Marenzelleria cf. viridis population in the lagoon and marine environment in the southeastern Baltic Sea / E. Ezhova, O. Spirido // Oceanological and Hydrobiological Studies. - 2005. - Vol. XXXIV. - Suppl. 1. - P. 209-226.

146.Essink, K. Kleef, H.L., 1993. Distribution and life cycle of the North American spionid polychaete Marenzelleria viridis (Verrill, 1873) in the Ems estuary / K. Essink, H.L. Kleef // Neth. J. Aquat. Ecol. - 1993. - Vol. 27. - P. 237-246.

147.Fauchald, K. The Polychaeta worms. Definitions and Keys to the Orders, Families and Genera / K. Fauchald // Natural history museum of Los Angeles county In Conjunction With the allian hancock foundation university of southern California - 1977. - Science Series 28. - P. 188.

148.Forsman, B. Notes on the invertebrate fauna of the Baltic / B. Forsman //Arkiv for zoologi. - 1956. - Bd. 9 nr. 17. - P. 389-419.

149.Garcia-Arberas, L. Population dynamics and production of Streblospio benedicti (Polychaeta) in a non-polluted estuary on the Basque coast (Gulf of Biscay) / L. Garcia-Arberas, A. Rallo // Sci. Mar. - № 68 (2). - 2004. - P. 193-203.

150.Grassle, I.F. Opportunistic life histories and genetic systems in marine benthic polychaetes / I.F. Grassle, J.P. Grassle // Journal of Marine research. - № 32. -1974. - P. 253-284.

151.Greg, R. Spermathecae of Fabricia and Manayunkia (Sabellidae, Polychaeta) / R. Greg // Invertebrate Biology. - № 114 (3). - 1995. - P. 248-255.

152.Gruszka, P. Ecologiczne aspekty rozwoju Marenzelleria viridis (Verrill, 1973) na tle ekspansji gatunku w Baltuku: autoreferat pracy doktorskieij wykonanej / Piotor Gruszka // Szczecin, 1998. - 26 c.

153.Gusev A., Starikova I. Distribution and abundance of Marenzelleria neglecta (Sikorski and Bick, 2004) (Polychaeta, Spionidae) in the Kaliningrad zone of the Baltic Sea in September 2001 and 2002 / A. Gusev, I. Starikova // Oceanological and Hydrobiological Studies. - 2005. - V. 34. Suppl. 1. - P. 163-173.

154.Hartmann-Schröder, G. Annelidae, Borstenwürmer, Polychaeta. 2. Neubearbeitete Auflage / G. Hartmann-Schröder // Die Tierwelt Deutschlands. -1996. - Vol.58. - P. 648.

155. Hediste diversicolor [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://www.pbase.com/emidiomachado/hediste_diversicolor.

156.Heip, C. Production of the Nereis diversicolor O. F. Müller (Polychaeta) in a shallow brackish-water Pond / C. Heip, R. Herman // estuarine and Coastal Marine Science. - № 8. - 1979. - P. 297-305.

157.HELCOM Baltic Sea Environment Fact Sheet 2012. - [Электронный ресурс] -Режим доступа: http://www.helcom.fi/baltic-sea-trends/environment-fact-sheets/biodiversity/abundance-and-distribution-of-marenzelleria-species.

158.Integrated water resources and coastal zone management in European lagoons in the context of climate change (LAGOONS), 2011 г. - [Электронный ресурс] -Режим доступа: http:// lagoons.biologiaatua.net/wpcontent/uploads/downloads /2013/07/5_LAGOONS_D3.2_Vistula.pdf.

159. Jermakovs, V. Distribution and morphological parameters of the polychaete Marenzelleria viridis population in the Gulf of Riga / V. Jermakovs, H. Cederwall // Baltic Marine Science Conference. (22-26 October 1996). -Denmark, 1996. - P. 21-27.

160. Kihslinger, R.L. Food patches and a surface deposit feeding spionid polychaete / R.L. Kihslinger, Woodin S.A. // Marine Ecology Progress Series. -2000. - Vol. 201. - P. 233-239.

161.Kocheshkova, O.V. Dynamics and stages of Marenzelleria neglecta invasion in the Vistula lagoon, Baltic sea - 25 years of naturalization / Kocheshkova, O.V., E.E. Ezhova // Abstr. IV International Symposium «Alien species in Holarctic» (Borok - 4), 22-20 September 2013 - Ist. Biol. Inland Waters RAS.-2013.-P. 90.

162.Kocheshkova, O. Benthic communities and habitats in the near-shore zone of Curonian Spit, South Eastern Baltic Sea / O. Kocheshkova, E. Ezhova, D. Dorokhov, E. Dorokhova // Baltica. - Vol. 27. - Special Issue. - 2014. - P. 45-54.

163.Kocheshkova, O.V. Marenzelleria arctia (Polychaeta: Spionidae) in the SouthEastern Baltic Sea (Russian EEZ) / Kocheshkova O.V., Ezhova E.E. // Abstr. 11th Baltic Sea Science Congress "Living along gradients: past, present, future" , 12-16 June 2017 - Rostock, Germany. - 2017. - P. 85.

164. Kocheshkova, O.V. On alien polychaete species Russian South-Eastern Baltic and adjacent waters / Kocheshkova O.V., Ezhova E.E. // Fifth International Symposium, "Alien Species in the Holarctic: Borok V", 25-30 September 25-30, 2017 - Uglich, Yaroslavl Province, Russia. - 2017. - P. 52.

165.Kotta, J. Distribution and invasion ecology of Marenzelleria viridis (Verrill) in the Estonian coastal waters / J. Kotta, I. Kotta // Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol. - 1998. - Vol. 47. - Iss. 3. - P.212-220.

166.Kotta, J. Ecological consequence of the introduction of the polychaete Marenzelleria viridis into a shallow water biotop of the northern Baltic Sea / J. Kotta, H. Orav, E. Sandberg-Kilpi // Journal of Sea Research - 2001. - Vol. 46. - P. 273-280.

167.Kotta, J. Modelling habitat range and seasonality of a new, non-indigenous polychaete Laonome sp. (Sabellida, Sabellidae) in Parnu Bay, the north-eastern Baltic Sea / J. Kotta, I. Kotta, A. Bick et all. // Aquatic ecology. - 2015. - Vol. 10. - P. 275-285.

168.Kravitz, M.J. First record of Boccardiella ligerica (Ferronniere) (Polychaeta: Spionidae) from the east coast of North America / M.J. Kravitz // Northeast Gulf Science. - 1987. - Vol. 9. - P. 39-42.

169.Kube, J. Distribution of Marenzelleria viridis (Polychaeta: Spionidae) in the southwestern Baltic Sea in 1993/94 - ten years after introduction / J. Kube, m. L . Zettler, F. Gosselck et al. // Sarsia - 1996. - Vol. 81. - P.131-142.

170.Lange, J. The salinity tolerances of some estuarine planktonic crustaceans / E.Lange // Biol. Bull. - 1964. - V. 127. - P. 108-118.

171.Levin, L.A. Demographic consequences of larval development mode: planktotrophy vs. lecitotrophy in Streblospio benedicti / L.A. Levin, H. Caswell, K. D. DeParta et all. // Ecology. - 1987. - № 68 (6). - P. 1877-1886.

172.Levin, L.A. Dispersion, feeding behavior and competition in two spionid polychaetes / L.A. Levin // Journal of Marine Research. - 1981. - Vol.39 (1). - P. 99-117.

173.Levin L.A. Interference interactions among tube-dwelling polychaetes in a dense infaunal assemblage / L.A. Levin // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. - 1982. - Vol. 65. - P.107-119

174.Levin, L.A. Effects of enrichment on reproduction in the opportunistic polychaete Streblospjo benedicti (Webster): a mesocosm study / L.A. Levin // Biological Bulletin. - 1986b. - Vol. 171. - P. 143-160.

175.Levin, L.A. Multiple patterns of development in Streblospio benedicti Webstern (Spionidae) from three coasts of North America / L.A. Levin // Biol. Bull. -1984a. - № 166. - P. 494-508.

176.Levin, L.A. The genetic basis of life-history characters in a polychaete exhibiting planktotrophy and lecithotrophy / L.A. Levin, J. Zhu, E. Creed // Evolution. - 1991- № 45 (2). - P. 380-397.

177. Leppakoski E. The Baltic - a sea of invaders / S. Gollasch, P. Gruszka, H. Ojaveer et. al. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 2002. - V. 59. - P. 1175-1188.

178. Leppakoski, E. Non-native species and rates of spread: lessons from the brackish Baltic Sea / E. Leppakoski, S. Olenin // Biological Invasions. - 2000. -V. 2. - P. 151-163.

179.Light, W. Extension of range for Manayunkia aestuarina (Polychaeta: Sabellidae) to British Columbia / W. J. Light // Journal fisheries research board of Canada. - 1969. - V. 26 № 11. - P. 3088-3091.

180.Marenzelleria neglecta [Электронный ресурс] -http: //www. marinespecies. org/berms/aphia. php?p=image&pic=46703.

181.Marinelli R.L. Effect of polychaetes on silicate dynamics and fluxes in sediments: importance of species, animal activity and polychaete effect on benthic diatoms / R.L. Marinelli // J. of marine research. - 1992. -V. 49. -P. 355-377.

182.Marut S. Zoobentos zalewa Wislanego: praca magisterska wykonana w Wyzsza Szkola Pedagogiczna w Slupsku, Instytut Biologii / S. Marut. - Slupsk., 1994. 52 p.

183.Mendthal, M. Untersuchungen über die Mollusken und Anneliden des Frischen Haffs / M. Mendthal // Schr. der Physikal.-ökonom. - Königsberg: Gesellschaft, 1889. - № 30. - S. 27-42.

184.Nausch, M. The distribution of Streblospio shrubsoli, Alkmaria romijni and Fabricia sabella and their resistance to temperature, oxygen deficiency and hydrogen sulphide. / M. Nausch // Limnologica. - 1984. - Vol. 15. - P. 497-501.

185.Negrea S. Cladocera. Fauna Republ. Social. Romania. Crustacea. / S. Negrea // Bucuresti. - V. 4 № 12. - 1983. - Р. 399

186.Neideman, R. Competition between the introduced polychaeta Marenzelleria sp. and the native amphipod Monoporeia affinis in Baltic soft bottom / R. Neideman, J. Wenngren, E. Olafsson // Marine ecology progress series. - 2003. - Vol. 264. -P. 49-55.

187.Nielsen, A.M. Feeding, growth and respiration in the polychaetes Nereis diversicolor (facultative filter-feeder) and N. virens (omnivorous) - a comparative study / A.M. Nielsen, N.T. Eriksen, J.J.L. Iversen / /Marine ecology progress series. - 1995. - Vol. 125. - P. 149-158.

188.Nemesis Databae Species Summary [Электронный ресурс] - Режим доступа: http:// invasions.si.edu/nemesis/calnemo/SpeciesSummary.j sp?TSN=-173.

189.Noji, C. Tube lawns of spionid polychaetes and their significance for recolonization of disturbed benthic substrates / C. Noji, T.Noji // Meereforsch. -1991. - Vol. 33. - P. 235-246.

190.Olenin, S. Recent introduction of the North American spionid polychaete Marenzelleria viridis (Polychaeta, Spionidae) in the coastal areas of the southeastern part of the Baltic Sea /S. Olenin, S. Chubarova // International Symp. on functioning of coastal ecosystems in various geographical regions. Abst. (September 23-25 1992). - Poland, 1992. - P. 20.

191.Ojaveer H. Dynamics of biological invasions and pathways over time: a case study of a temperate coastal sea / H. Ojaveer, S. Olenin, A. Narscius et. al. // Biological Invasions. - 2017. - Vol.19 N.3. - P. 799-813.

192.Peretertova, O. Distribution peculiarities of invader-species - Marenzelleria viridis (Polychaeta, Spionidae) in sediments of the Vistula lagoon of the Baltic sea / O. Peretertova // Baltic sea science congress 2003 Helsinki, Finland, August 24-28. - Helsinki, 2003. - P. 67.

193.Plinski, M. Floristic relations and biomass of vascular plants in the Vistula Lagoon / M. Plinski, B. Krenska, T. Wnorowski // Zalew Wislany. Stud. Mater. Oceanol. - KBN PAN. - 1978b. - № 21. - P. 161-196.

194.Plinski, M. Seasonal fluctuations in the composition, distribution and quantity of phytoplankton in the Vistula Lagoon in the 1974 and 1975 / M. Plinski, A. Simm // Zalew Wislany. Stud. Mater. Oceanol. - KBN PAN. - 1978a. - № 21. - P. 53-80.

195.Reish, D. J. Bristle worms (Annelida: Polychaeta) / D.J. Reish // Pollution ecology of estuarine invertebrates. New York: Academic Press. - 1979. - P. 77-125.

196.Riech, F. Beitrage zur Kenntnis der litoralen Lebensgemeinschaften in der poly-und mesohalinen Region des Frischen Haffes / F. Riech // Schriften der Physikalisch-Ökonomischen Gesellschaft zür Königsberg. - 1926. - Bd. 65.- Hf. 1.- S. 32-47.

197.Riisgard H. U. Suspension feeding in the polychaete Nereis diversicolor./ H. U. Riisgard // Mar. Ecol. Prog. Ser.- 1991. - Vol. 70. - P. 29-37.

198.Riisgard, H.U. Switching between deposit and suspension feeding in coastal zoobenthos / H.U. Riisgard, P. Kamermans // Ecological studies. - 2001. - Vol. 151. - P. 73-90.

199.Rönn, C. Predation as a mechanism of interference within infauna in shallow brackish water soft bottoms; experiments with an infauna predator, Nereis divversicolor O. F. Müller / C. Rönn, E. Bonsdorff, W. G. Nelson // Journal of experimental marine biology and ecology. - V. 116 № 2. - 1988. - P. 99-192.

200.Rozanska, Z. Charakterystyka liczebnosci i biomasy fauny dennej Zalewu Wislanego (Characteristic of abundance and biomass of the bottom fauna of the Vistula Lagoon) / Z. Rozanska, A. Cywinska // Oceanologia. - 1983. - Vol. 14. -P. 188-200.

201.Sato, M. Divergence of reproductive and developmental characteristics in Hediste (Polychaeta: Nereididae) / M. Sato // Hydrobiologia. - 1999. - № 402. -P. 129-143.

202.Schiedek, D. Marenzelleria cf. viridis (Polychaete: Spionidae) -ecolophysiological adaptation to a life in the coastal waters of the Baltic sea / D. Schiedek // Aquatic Ecology. - 1997. - № 31. - P. 199-210.

203.Sikorski, A.V. Revision of Marenzelleria Mesnil, 1896 (Spionidae, Polychaeta) / A.V. Sikorski, A. Bick // Sarsia: North Atlantic Marine Science. - 2004. - Vol. 89 - Iss. 4. - P. 253-275.

204.Semenova S. Changing in plankton community of the Vistula lagoon (Baltic sea) after Rangia cuneata (Sowerby I., 1832) invasion / A. Semenova, O. Dmitrieva, A. Gusev et.al. // 12th international conference Littoral 2014, Klaipeda, Lithuania, September, 2014, Lithuania. - 2014. - P. 133.

205.Smith, R.I. On the early development of Neries diversicolor in different salinities / R.I. Smith // J. Morphol. - 1964. - № 114. - P. 437-464.

206.Smith, R.I. Physiological and reproductive adaptations of Nereis diversicolor to life in Baltic Sea and adjacent waters / Smith, R.I. // Essays on polychaetous annelids in memory of Dr. Olga Hartman. - Los Angeles, 1977. - P. 373-390.

207.Smithsonian Marine Station at Fort Pierce / Streblospio benedicti [Электронный ресурс] Режим доступа: - Режим доступа: http://www.sms.si.edu/irlspec/Streblospio_benedicti.htm.

208.State of the Coast of the South East Baltic: an indicators-based approach to evaluating sustainable development in the coastal zone of the South East Baltic Sea / Ed: Gilbert С., Drukamia W. L./ - Gdansk: 2008. - 166 p.

209.Taxon information page / Manayunkia aestuarina [Электронный ресурс] -Режим доступа: https://laji.fi/taxon/MX.212151?locale=en.

210.Thorson, G. Reproduction and larval development of Danish marine bottom invertebrates / G. Thorson // Meddelelser fra Kommissionen for Danmarks Fiskeri- og Havunders0gelser. Serie Plankton. - 1946. - № 4. - 1-523.

211.Vanhöffen, E. Die niedere Tierwelt des Frishen Haffs / E. Vanhöffen // Sitzungbericht der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. - 1917. - № 2. - P. 113-147.

212.Warzocha, J. Distribution of Marenzelleria cf. viridis (Polychaeta: Spionidae) along the Polish coast of the Baltic Sea / J. Warzocha, S. Gromisz, A. Wozniczka

et al. // Oceanologia and Hydrobiological Studies. - 2005. - V. XXXIV. - Suppl. 1. - P. 227-237.

213.Willer, A. Studien Über das Frische Haff / A. Willer // Zeitschr. für Fischerei. -1925. - V. 23. -P. 317-349.

214.Winkler, H.M. Is the polychaete Marenzelleria viridis an important food item for fish / H.M. Winkler, L. Debus // Institute for Baltic Sea Recearch Seestrasse. - 1996. - № 15. - P. 5.

215.World Register of Species: WoRMS [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://www.marinespecies.org.

216.Zettler, M. Röhrenbau und Vertikalverteilung von Marenzelleria viridis (Polychaeta: Spionidae)in einem inneren Küstengewässer der südlichen Ostsee / M. L. Zettller, R. Bochert, A. Bick // Meeresbiolog. Beitr. - 1994. - №2. - P. 215-225.

217.Zettler, M.L. Distribution and population dynamic of Marenzelleria viridis (Polychaete: Spionidae) in a coastal water of the southern Baltic / M.L. Zettler, R. Bochert, A. Bick // Archives of Fisheries and Marine Research. - 1995. - № 42. -P. 209-224.

218.Zettler, M.L. Successful establishment of the spionidae polychaete, Marenzelleria viridis (Verrill, 1873), in the Darss - Zingst estuary (southern Baltic) and its influence on the indigenous macrozoobentos / M.L. Zettler // Arch. fesb. Mar. - 1996. - Res. 43(3). - 273-284.

219.Zettler, M.L. The newcomer Marenzelleria viridis (Verrill, 1873), its development and influence of the indigenous macrozoobenthos in a coastal water of the southern Baltic / M.L. Zettler // Proseedings of the 14th BMB Symposium Pärnu (Estland). - 1997a. - 280-296.

220.Zettler, M.L. Population dynamics, growth and production of the neozoon Marenzelleria cf. viridis (Verril, 1873) (Polychaeta: Spionidae) in a coastal water of the southern Baltic Sea / M.L. Zettler // Aquatic Ecology. - 1997b. - Vol. 31. -P. 177-186.

221.Zettler, M.L. History and success of an invasion into the Baltic Sea: the polychaete Marenzelleria cf. viridis, development and strategies / M.L. Zettler, D.

Daynus, J. Kotta et al. // Invasive aquatic species of Europe: distribution, impacts and management. - 2002 - P. 66-75.

222.Zmudzinski, L. Zoobentos zalewu Wislanego (Zoobentos of the Vistula Lagoon) / L. Zmudzinski // Pr. Mor. Inst. Ryb. - Gdynia. - 1957. - № 9. - P. 453-491.

223. Zmudzinski, L. Swiat zwierzecy Baltyku / L. Zmudzinski // Warazawa, 1990. -P. 72-138.

224.Zmudzinski, L. The effect of the introduction of the American species Marenzelleria viridis (Polychaete: Spionidae) on the Benthic ecosystem of Vistula lagoon / L. Zmudzinski // Marine Ecology. - 1996. - № 17 (1-3). - P. 221-226.

225.Zmudzinski, L. Expansion of the Spionid Polychaete Marenzelleria viridis in the southern part of the Baltic Sea / L. Zmudzinski, S. Chubarova-Solovjeva, Z. Dobrowolski et. al. // Proc. 13th Symposium of BMB, Jurmala, Latvia, September, 1993, Latvia. - 1996. - P. 127-129.

226.Zmudzinski, L. Long-term changes in macrozoobenthos of the Vistula Lagoon / L. Zmudzinski // Sea & Environment (Jura ir Aplinka). - Klaipeda: Klaipeda University, Marine Technologies and Natural Sciences. - 2000. - №1 (3). - P. 46-50.