Сосновые леса Дагестана: классификация и распространение. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Абдурахманова Загидат Ибрагимовна

• Абдурахманова Загидат Ибрагимовна
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Абдурахманова Загидат Ибрагимовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОСНА КОХА (PINUS KOCHIANA KLOTSCH. EX C. KOCH) НА КАВКАЗЕ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЕЕ СООБЩЕСТВ

1.1. Видовой статус Pinus kochiana Klotsch. ex C. Koch

1.2. Морфологические признаки сосны Коха

1.3. Вопросы филоценогенеза сосновых лесов на Кавказе

1.4. Распространение лесов из сосны Коха на Кавказе

1.5. История изучения лесов из сосны Коха в Дагестане

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Географическое положение

2.2. Геоморфология и орография

2.3. Гидрография

2.4. Климат

2.5. Почвенные условия

2.6. Флористическое районирование

2.7. Растительный покров

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Методы полевых геоботанических исследований

3.2. Методы описания почвенного профиля и анализа почвенных образцов

3.3. Методы анализа флоры сосновых лесов

3.4. Методы камеральной обработки геоботанических данных

3.5. Методы ординации и оценки видового богатства

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ЦЕНОФЛОРЫ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ДАГЕСТАНА

4.1. Таксономический анализ

4.2. Анализ видов ценофлоры сосновых лесов Дагестана по жизненным формам (биоморфологический анализ)

4.3. Анализ ценофлоры сосновых лесов по экологическим группам растений

4.4. Анализ ценофлоры сосновых лесов Дагестана по флороценотипам

4.5. Анализ географических элементов во флоре сосновых лесов Дагестана

ГЛАВА 5. КЛАССИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА СИНТАКСОНОВ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ДАГЕСТАНА

5.1. Общая характеристика формации сосны Коха

5.2. Сосняки зеленомошные

5.3. Сосняки рододендроновые

5.4. Сосняки травяные

5.5. Сосняки скальные

5.6. Сосняки серошалфейно-экспарцетовые

5.7. Сосняки пушистодубово-сухотравные

5.8. Ординация сообществ сосновых лесов и закономерности их распространения

ГЛАВА 6. ПОЧВЫ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ИЗ СОСНЫ КОХА: МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОЧВ И ХИМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОЧВЕННЫХ ОБРАЗЦОВ

6.1. Почвы группы ассоциаций сосняков травяных Pineta kochianae herbosa

6.2. Почвы групп ассоциаций сосняков петрофитных (Pineta kochianae petrophytosa) и серошалфеево-эспарцетовых (Pineta kochianae salvioso canescentis—onobrychidosa cornutae)

6.3. Почвы сосняков зеленомошных (Pineta hylocomiosa)

6.4. Почвы группы ассоциаций сосняков рододендровых - Pineta kochianae rhododendrosa lutei—caucasici

6.5. Почвы группы ассоциаций Pineta kochianae quercoso pubescentis—xeroherbosa — сосняки

пушистодубово-сухотравные

ГЛАВА 7. ПРИРОДООХРАННОЕ ЗНАЧЕНИЕ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ ДАГЕСТАНА

7.1. Реликты в ценофлоре сосновых лесов Дагестана

7.2. Эндемики в ценофлоре сосновых лесов Дагестана

7.3. Редкие и охраняемые виды растений, занесенные в Красные книги Дагестана и РФ

7.4. Редкие сообщества сосновых лесов Дагестана и проблемы их охраны

7.5. Антропогенное влияние на растительный покров сосновых лесов Дагестана

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПРИЛОЖЕНИЕ

298

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сосновые леса Дагестана: классификация и распространение.»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Сосновые леса из сосны Коха (Pinus kochiana Klotzsch ex K. Koch) представляют собой особую формацию; флористическое разнообразие, структура и состав её сообществ зависят от высоты над уровнем моря, экспозиции, крутизны склона, состава подстилающих горных пород; с этими факторами также связаны почвообразовательные процессы, температурный и гидрологический режимы. Все это обусловливает многообразие типов леса. Изучение сосновых лесов, занимающих более 16 % в общей лесистости Дагестана, имеет принципиально важное значение для сохранения и поддержания экологического равновесия региона. При этом сосновые леса активно вовлечены в хозяйственную деятельность человека. Это привело к уменьшению площади коренных и увеличению площади вторичных лесов, к изменению их флористического состава. Исследование разнообразия сообществ с доминированием и участием Pinus kochiana позволит прогнозировать их дальнейшее распространение в условиях Горного Дагестана, динамический статус и предусмотреть меры по оптимизации ресурсных и экосистемных функций.

Цель работы: выявить видовое и ценотическое разнообразие сосновых лесов из сосны Коха (Pinus kochiana) в республике Дагестан, охарактеризовать их видовой состав, структуру, распространение и экологическую приуроченность.

Для достижения поставленной цели определены следующие задачи:

1. Проанализировать флористический состав сообществ формации сосны Коха;

2. Выявить ценотическое разнообразие сосновых лесов Дагестана; разработать эколого-фитоценотическую классификацию сосновых лесов Дагестана, охарактеризовать выделенные синтаксоны и их распространение; выявить индикаторные признаки сообществ сосновых лесов, отражающие их высотно-поясное положение и экологическую приуроченность;

3. Охарактеризовать почвы сосновых лесов Дагестана;

4. Оценить видовое богатство и выравненность в сообществах сосны Коха;

5. Выявить наиболее редкие и биологически ценные сообщества сосняков Дагестана и разработать рекомендации по их охране.

Научная новизна. Впервые для Восточного Кавказа проведено детальное эколого-ценотическое изучение сосновых лесов, образованных Pinus kochiana. На основе обширного фактического материала выявлена ценофлора сосудистых растений и мохообразных сосновых лесов Дагестана. Всего отмечено 590 видов сосудистых растений, 138 видов листостебельных мхов и 50 видов печеночников; проведен таксономический, географический, экологический и

флороценотический анализ, что позволило охарактеризовать особенности ценофлоры сосновых лесов Дагестана.

Выявлено ценотическое разнообразие сообществ сосны Коха, разработана эколого-фитоценотическая классификация формации Pineta kochianae в Дагестане, выделено 6 групп ассоциаций, 28 ассоциаций, 9 субаассоциаций и 4 варианта. Три группы ассоциаций и 20 ассоциаций выделены впервые. Для всех синтаксонов приведена характеристика видового состава, структуры, экологических особенностей местообитания. Впервые выявлены связи сообществ сосновых лесов с почвенными показателями.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты вносят значительный вклад в изучение современной растительности Дагестана. Результаты исследований могут быть использованы в лесном хозяйстве и лесоустройстве, для ведения мониторинга видового и ценотического разнообразия лесов Дагестана, при выделении новых особо охраняемых природных территорий, а также при разработке курсов лекций по растительности Дагестана. Положения, выносимые на защиту:

1. Видовое и ценотическое разнообразие и структура сообществ сосновых лесов Дагестана определяются их динамическим статусом (коренные или производные леса).

2. Основными экологическими факторами, влияющими на ценотическое разнообразие сообществ сосновых лесов Дагестана, являются высота над уровнем моря, увлажнение и почвообразующая порода;

3. Почвы сосновых лесов Дагестана связаны с составом подстилающих пород, высотой над уровнем моря, рельефом и увлажнением; для разных групп ассоциаций сосняков характерны различные типы и подтипы почв.

Апробация работы: Результаты исследований и материалы диссертации были доложены на XIII Делегатском Съезде Русского ботанического общества и конференции «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна». (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.); на III (XI) Международной ботанической конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге и V Всероссийская геоботаническая школе-конференции (Санкт-Петербург, 4-9 октября 2015 г.); Всероссийской научной конференции «Ботаническая наука в России: история и современность», посвященной 100-летию Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 26-29 апреля 2016 г.); XVIII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа и юга России» (Грозный, 4-5 ноября 2016 г.); Международной научной конференции «Современные фундаментальные проблемы классификации растительности» (Ялта, 4-9 октября 2016 г.); IV (XII) Международной

ботанической конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 22-28 апреля 2018 г.); XIV Делегатском Съезде Русского ботанического общества и конференции «Ботаника в современном мире» (Махачкала, 18-23 июня 2018 г.); Юбилейной XX международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России» (Махачкала, 6-8 ноября 2018 г.); Международной конференции посвященной 130-летию Перкальского дендрологического парка (Пятигорск, 22-25 мая 2019 г.); Второй международной научной конференции «Современные фундаментальные проблемы классификации растительности» (Ялта, 15-20 сентября 2019 г.); на научных семинарах Горного ботанического сада ДФИЦ РАН и Лаборатории Общей геоботаники Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы, в т. ч. 8 статей в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 303 страницах, содержит 194 страниц основного текста, 109 страниц приложений, 28 рисунков и 10 таблиц. Список литературы включает 366 наименования, из них 35 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность за всестороннюю помощь, ценные советы и поддержку при выполнении работы, ценные замечания и обоснованную критику научному руководителю д.б.н. В.Ю. Нешатаевой и научному консультанту д.б.н. З.М. Асадулаеву, за помощь в определение гербарного материала к.б.н. Р.А.Муртазалиеву, к.б.н. Г.Я. Дорошиной (БИН РАН), за помошь в работе с почвенными материалами, при их описании и классификации д.б.н. В.Ю. Нешатаеву (СПбГЛТУ им. Кирова), за помощь в статистической обработке материалов к.б.н. А. Н. Кораблёву (БИН РАН).

Автор глубоко признателен всем сотрудникам Горного ботанического сада ДФИЦ РАН, принимавшим участие в совместных экспедиционных исследованиях.

Сердечная благодарность моим родным за поддержку и понимание.

ГЛАВА 1. СОСНА КОХА (PINUS KOCHIANA KLOTSCH. EX C. KOCH) НА КАВКАЗЕ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЕЕ СООБЩЕСТВ

1.1. Видовой статус Pinus kochiana Klotsch. ex C. Koch

Вопрос о систематическом статусе вида Pinus kochiana, который в Евксинской и Кавказской флористических провинциях замещает евросибирский вид Pinus sylvestris, давно привлекает внимание исследователей. Различные исследователи называли сосну, произрастающую на Кавказе, сосной армянской (Pinus armena K. Koch), крючковатой (P. hamata (Steven) Sosn.), Сосновского (P. sosnovskyi Nakai), или Коха (P. kochiana Klotzsch. ex C. Koch), либо рассматривали ее как подвид сосны обыкновенной (P. sylvestris subsp. hamata (Steven) Fomin; P. sylvestris subsp. kochiana Elifin).

В 1838 г. Христиан Стевен (Steven, 1838) описал из западного Закавказья две разновидности Pinus sylvestris - крючковатую (var. hamata) и серебристую (var. argentea). В качестве отличительных признаков для первой разновидности им были названы удлиненные конические шишки, более длинные, чем хвоя, а также крючковатые апофизы семенных чешуй, удлиненные, заостренные и отогнутые к основанию шишки. Гербарные образцы этой сосны (P. sylvestris var. hamata) доставил из Лазистана (Турция) Витман. В те же годы этот вид сосны обнаружил в субальпийском поясе Аджарского хребта (восточное Закавказье) А. Д. Нордман (1838). Собранные Витманом образцы шишек, являющиеся типовыми, хранятся в карпологической коллекции Ботанического музея Ботанического института РАН в Санкт-Петербурге (Полякова, Барабанщиков, 1972).

Впервые решение вопроса о видовом ранге кавказской сосны, близкой к Pinus sylvestris, было предложено С. Кохом в его «Дендрологии» (1873), где для Северного Кавказа им был указан только один вид - Pinus kochiana Klotsch. Сосна кавказская (сосна Коха), как подвид сосны обыкновенной на Кавказе, была выделена также А.В. Фоминым в 1914 г. на основании отличий в анатомическом строении хвои. Во втором издании «Флоры Кавказа» А. А. Гроссгейм (1939) указывал P. kochiana Klotzsch как особый вид только для Джавахетии и Карской области. Во «Флоре Грузии» (1941) приводится только один вид сосны - P. hamata, с двумя разновидностями: var. subalpina Fom. и var. kochiana (Klotzsch) Fom. В «Дендрофлоре Кавказа» (1959) P. kochiana также отмечена только для Джавахетии и прилежащей к ней части Турции, тогда как для б0льшей части области распространения сосны на Кавказе указан вид P. sosnowskyi Nakai.

Позже Л. Ф. Правдин (1964), описывая морфологические, анатомические и физиологические особенности кавказской сосны, отнес ее к особому подвиду сосны обыкновенной (P. sylvestris L. subsp. hamata (Steven) Fomin) - сосна крючковатая, а сосну, произрастающую в Крыму - к климатической разновидности этого подвида - P. sylvestris L. subsp. hamata (Steven) Fomin var. subalpina Fomin.

Вопрос о систематическом статусе Pinus kochiana, подробно освещен Е. Г. Бобровым (1975). На основании анализа палеогеографических данных Бобров (1975, 1978) возводит сосну, распространенную на Северном Кавказе и в верхнем поясе лесов горного Крыма, в ранг вида P. kochiana Klotzsch ex C. Koch.

В «Дендрологии» Н. Е. Булыгина (1985, 1991) и В. Т. Ярмишко (Булыгин, Ярмишко, 2003) указано, что из пяти подвидов сосны обыкновенной на Кавказе распространен один подвид -сосна крючковатая (P. sylvestris subsp. hamata). В то же время, Сафаров и Олисаев (1991) полагают более правильным называть вид сосны, произрастающей на Кавказе, сосной кавказской (P. caucasica).

В сводке «Сосудистые растения СССР» (Черепанов, 1981, 1995) сосна крючковатая или сосна Коха рассматривается как самостоятельный вид - P. kochiana. Я. П. Дидух в монографии «Растительный покров горного Крыма» (1992) также рассматривает P. kochiana как отдельный вид. В новом атласе-определителе «Флора Северного Кавказа» (Литвинская, Муртазалиев, 2013) для Российского Кавказа указано три вида сосны: Pinuspallasiana D.Don, P. pityisa Stev. и P. kochiana, из них на Северном Кавказе встречается только сосна Коха. Согласно последней крупной систематической сводке «Конспект флоры Кавказа» (2003-2012), мы принимаем название Pinus kochiana Klotsch. ex C. Koch — сосна Коха.

1.2. Морфологические признаки сосны Коха

Pinus kochiana - вечнозеленое дерево высотой до 35 м, с пирамидальной кроной. Кора с глубокими трещинами, вверху красновато-желтая, пластинчатая. Ствол прямой. Хвоинки игольчатые, жесткие, сизые, длиной 3-7 см, на концах острые. Шишки блестящие, желтовато-бурые. Щитки шишечных чешуй сильно выпуклые; семена с узким длинным крылом (Литвинская, Муртазалиев, 2013). Морфологически Pinus kochiana близка к P. sylvestris, отличаясь от последней ареалом, некоторыми морфологическими особенностями и строением шишек. У P. sylvestris ромбическая площадка на утолщенной части зрелой семенной чешуи (апофиза) тупая, а у P. kochiana чешуи на наружной стороне шишки более вздутые и крючковидно загнутые к основанию шишки, что и явилось основанием для ее названия «сосна крючковатая». Хвоя сосны Коха более тёмная, ярко-зелёная, зимой не желтеющая, более

короткая, чем у сосны обыкновенной, концы побегов в 2-3 раза более густо облиствены, что особенно ярко проявляется у молодых саженцев. Ствол внизу нередко утолщён.

В Дагестане старовозрастные особи сосны Коха достигают 20-25 м высоты и 1 м в диаметре; форма роста сосны Коха также отличается от сосны обыкновенной. В Дагестане видовые признаки сосны Коха выражены сильнее: чем восточнее, тем сильнее выражены межвидовые различия P. kochiana и P. sylvestris. При этом на Западном Кавказе встречаются экземпляры с признаками и того, и другого вида; вероятно, здесь выражена межвидовая гибридизация.

Молекулярно-генетические исследования Pinus kochiana выявили высокий уровень сходства между крымскими и кавказскими популяциями этого вида (Санников, Петрова, 2007) и небольшие генетические отличия между P. kochiana и P. sylvestris (Коршиков и др., 2012). В то же время, были обнаружены значительные отличия восточнокавказских популяций P. kochiana от североевропейских популяций P. sylvestris (Санников, Петрова, 2007). Н. В. Семериков (2015), изучавший дифференциацию популяций P. kochiana на основе изменчивости хлоропластных микросателлитных локусов, пришел к выводу, что крымские и кавказские популяции P. kochiana генетически обособлены от популяций P. sylvestris. Результаты молекулярно-генетических, морфологических и биогеографических исследований подтверждают точку зрения Е. Г. Боброва о гибридном происхождении P. kochiana (с участием генома P. sylvestris). Мы также разделяем взгляды А. Л. Тахтаджяна и Ю. Л. Меницкого, которые в «Конспекте флоры Кавказа» (2003-2012) признают самостоятельность вида Pinus kochiana.

1.3. Вопросы филоценогенеза сосновых лесов на Кавказе

Филоценогенез - процесс подбора видов и выработка фитоценотических отношений в растительных ассоциациях в течение длительного времени (Сукачев, 1944, 1945).

О происхождении Pinus kochiana и ее формации нет единого мнения. Большинство авторов полагает, что предком сосны Коха являлась сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), которая проникла на Кавказ в ледниковый период с запада через Малую Азию, либо с севера через южнорусские степи, и в условиях географической изоляции эволюционировала в самостоятельный вид. Иного мнения придерживался Е. Г. Бобров, обративший внимание на особый флористический состав сосняков Закавказья, в которых встречаются Quercus iberica, Carpinus orientalis, Acer hyrcanum, Crataegus orientalis, Pyrus dimetrii, Cornus mas, Daphne caucasica, Euonimus latifolia и другие виды с эвксинскими и южноевропейскими ареалами (Быков, 1960; Бобров, 1975). Это позволило Е. Г. Боброву высказать предположение о

происхождении сосны Коха в результате интрогрессивной гибридизации от вымершей южноевропейской сосны Pinus tomasiana и P. sylvestris, проникшей на Кавказ в эпоху оледенения.

В ледниковье, когда теплолюбивая растительность спустилась к основанию гор, на южных склонах предгорий сохранились смешанные леса, а на холодных влажных склонах — темнохвойные леса. Многочисленные древесные остатки в горах Европы показывают, что вслед за отступанием ледников первыми древесными породами, заселяющими эродированные склоны, были сосны и березы, эти виды можно считать индикаторами оледенения (Медведев, 1915; Синская, 1933). На склонах Большого и Малого Кавказа сосна достигает верхней границы леса. Сосняки и березняки маркируют не только верхнюю, но и нижнюю границу оледенения. Нижняя граница распространения сосны неодинакова и зависит от климатических условий отдельных районов Кавказа. Различные авторы указывают разные цифры для характеристики нижнего порога оледенения - 1600, 1100, 900, 800, 500 м. (Маруашвили, 1959; Атаев, 2019).

Сменам лесной растительности, вызванным ледниковой эпохой, уделялось особое внимание в первой половине ХХ века, как в Дагестане, так и на Кавказе в целом. По мнению многих авторов (Вульф, 1944; Гулисашвили, 1964; Горчаковский, 1975; Бобров, 1978), сосна Коха имеет восточноазиатское происхождение, она проникла на Кавказ в конце третичного периода и является реликтом ледникового времени. В доледниковое время сосна на Кавказе отсутствовала. Следуя за отступающим ледником, она занимала морены и эродированные склоны. По мере накопления почвы под сосной, в ее насаждениях появлялись и другие древесные породы, как хвойные (ель, пихта), так и лиственные. Дальнейшее расселение сосны определялось внутривидовыми взаимоотношениями и почвенно-климатическими условиями того или иного района.

Н. И. Кузнецов (1909) считал, что на Северном Кавказе за ледниковым периодом следовал более теплый и сухой послеледниковый период, во время которого степные и нагорно-ксерофитные формации широко расселялись из Дагестана на запад, вплоть до Кубанского округа, и лишь впоследствии наступил период облесения степей и нового расселения лесов (Тумаджанов, 1961). По мнению Я. С. Медведева (1915), в горах Кавказа до ледникового периода не могло быть другой растительности, кроме альпийской, занимавшей все пространство от края горного оледенения почти до самой Предкавказской равнины, а сосна и береза проникли на Кавказ в ледниковую эпоху из Европы через Малую Азию. На основании изучения лесной растительности Горной Тушетии И.И. Тумаджановым (1938) был детально обоснован выдвинутый Я. С. Медведевым вопрос о связи современных горных сосняков Северного Кавказа, наиболее полно сохранивших в своем составе элементы плейстоценового флористического комплекса, с ледниковой эпохой.

А.А. Гроссгейм (1936) полагал, что бореальная флора проникала на Кавказ с северо -запада на юго-восток по кавказскому перешейку. Другим вариантом миграции бореальной флоры, по мнению автора, был путь из Европы с запада по суше, которая соединяла Кавказ с Европой через Малую Азию и Балканский полуостров. Разделял мнение А.А. Гроссгейма о проникновении сосны и берёзы на Кавказ с севера также И.И. Тумаджанов (1938). Он писал: «Сосновыми и березовыми лесами, этими первыми пионерами лесной растительности, в послеледниковое время заселялся Дагестан, начиная с северной его части, а не с юга как предполагал Кузнецов, ввиду того, что освобождение Нагорного Дагестана от ледникового покрова протекало в направлении с севера на юг, от более пониженной части страны, близ устьевых частей дагестанских Койсу к их верховьям, упирающимся в высокую гряду Главного хребта». «В этом же направлении происходило заселение страны лесами, достигшими верховьев этих рек лишь после освобождения северных отрогов и ущелий Главного хребта от ледников и значительного их сокращения на хребтах Перекетильском, Богосском и других».

В более поздней работе Н.И. Кузнецов (1936) разделяет точку зрения Я. С. Медведева, согласно которой ряд лесных пород (ель, пихта, сосна, береза) вместе с типичными представителями травянистой флоры хвойных лесов проникли на Кавказ с запада из Европы, через Малую Азию. В эту же эпоху на Кавказ проникла плеяда бореальных лесных видов: трав, кустарничков и полукустарничков. Преимущественно это виды, характерные для хвойных лесов Севера (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Rubus saxatilis, Oxalis acetosella, Goodyera repens, Neottia nidus-avis, виды родов Pyrola, Gymnadenia), которые также являются характерными представителями высокогорных сосняков Северного Кавказа (Гроссгейм, 1936). М. М. Магомедмирзаев (1965), разделяя взгляды Н. И. Кузнецова, полагает, что боровые сосняки, как более сухие, имели смешанное происхождение, и наложение боровой свиты на таежную произошло в эпоху плейстоценового оледенения, сопровождавшегося увлажнением и похолоданием климата. Эта точка зрения подтверждается присутствием в сообществах сосны Коха бореальных видов, а также наличием на северном макросклоне Большого Кавказа ассоциаций сосны Коха — аналогов бореальных сосняков-черничников, сосняков-кисличников, сосняков лишайниковых (Тумаджанов, 1938, 1980).

По сравнению с реликтовыми восточносредиземноморскими сосновыми лесами из Pinus pityusa, P. pallasiana и P. eldarica, леса из P. kochiana, исторически более молодые: они сформировались в плейстоцене (Тумаджанов, 1955, 1961, 1973). А. М. Семенова-Тян-Шанская (1956) отмечала, что горные сосновые леса Кавказа, образующие высокоствольные насаждения, наиболее близки к таежным соснякам из сосны обыкновенной и в них господствуют ассоциации, сходные с борами русской равнины.

Е.Г. Бобров (1978), проводя анализ палеогеографического прошлого Эвксинской ботанико-географической провинции, охватывающей Горный Крым, Западное Закавказье, Северную Анталию и Причерноморскую Болгарию, приходит к выводу, что крымско-кавказская сосна связана больше с реликтовой южноевропейской сосной, а не с бореальной евросибирской сосной обыкновенной (Pinus sylvestris). В плейстоцене кавказская сосна была поглощена пришедшей с севера сосной обыкновенной. Однако во второй половине голоцена создались более благоприятные условия для расселения кавказской сосны, которая начала вытеснять бореальную сосну, образуя с ней интрогрессивные гибриды. В результате этого произошло замещение евросибирской бореальной P. sylvestris, и преобладающим видом стала P. kochiana (Коршиков и др., 2012). Палеоботанические данные, подтверждающие эти гипотезы, содержатся в трудах И. В. Палибина (1923).

В фундаментальных работах А.А. Гроссгейма (1948, 1952) приведено описание флоры Кавказа и дан палеогеографический анализ её генезиса. Движение послеледниковой флоры на Кавказ шло обычно с севера, но некоторые виды проникли с запада, через горные системы Европы (Гроссгейм, 1948).

Динамические процессы, последовавшие за плейстоценовым оледенением, сократили площади сосняков, и они остались на небольших высотах предгорий на скалах и маломощных почвах, где с ними не могли конкурировать более требовательные породы. Зачастую формирование сосняков Дагестана связывают (Тумаджанов, 1940) с дубовыми лесами из малоазиатско-восточнозакавказского дуба крупнопыльникового (Quercus macranthera). Сохранившиеся участки древних сосново-дубовых лесов в настоящее время произрастают в ксерофитных условиях. В связи с этим, здесь усиливается роль горно-степных видов и нагорных ксерофитов в травяном покрове. Таким образом, здесь сформировались ксерофильные сосняки с эспарцетом рогатым (Onobrychis cornuta), шалфеем седеющим (Salvia canescens), бородачом кровоостанавливающим (Botriochloa ishaemum), осокой низкой (Carex humilis), вейником кавказским (Calamagrostis caucasica) и др.

1.4. Распространение лесов из сосны Коха

Сообщества Pinus kochiana распространены в Крыму, на Кавказе, в Закавказье (Грузия, Армения, Азербайджан) и Турции (Меницкий, 2003). Основные массивы сосняков из сосны Коха приурочены к северным отрогам хребтов Большого Кавказа, включая Дагестан. Западная граница ареала сосны Коха проходит по Главному Кавказскому хребту и хребтам Малого Кавказа. В северной Армении и Азербайджане встречаются лишь отдельные небольшие сосновые рощи (Алиев, Халилов, 1975; Асадов, Фарзалиев, 2016), в Талыше, горных районах

Нахичевани и южной Армении сосняки отсутствуют. Это обусловлено отсутствием в плейстоцене и голоцене ледникового покрова на этой территории (Гулисашвили, 1956). По данным И.С. Сафарова (1967, 1991), восточным форпостом Pinus kochiana на Кавказе является сосновая роща, произрастающая на южном склоне Главного Кавказского хребта в бассейне р. Филизчай - Белоканчай (Азербайджан).

На территории России сообщества формации Pineta kochianae распространены в горах Кавказа и Крыма, на высотах от 900 до 2700 м над ур. моря, произрастают на сухих и свежих местообитаниях. В аналогичных эдафотопах, но в более теплых климатических условиях, в Крыму и Закавказье они сменяются сообществами сосны Палласа (Pinus pallasiana), а в более холодных местообитаниях - на западном и центральном Кавказе и в западном Закавказье -пихтарниками (Abies nordmanniana) или ельниками (Picea orientalis), а также субальпийскими кустарниками или лугами. На более богатых, хорошо развитых почвах сосняки замещаются широколиственными лесами из бука (Fagus orientalis) и дуба (Quercus pubescens, Q. petraea, Q. macranthera), а на маломощных щебнистых почвах уступают место степной и нагорно-ксерофитной растительности. В Дагестане темнохвойные лесообразующие породы (ель и пихта) отсутствуют, и сосняки на верхнем пределе распространения сменяются субальпийскими березняками (из Betula litwinowii и B. raddeana), а на нижней границе -дубравами (из Quercus pubescens и Q. petraea).

В горном Крыму леса из сосны Коха произрастают в восточной части Ялтинского геоботанического района, они встречаются на высотах более 1000-1200 м, занимая высотную полосу, расположенную выше пояса лесов из сосны крымской и сосны Палласа (Поплавская, 1948; Дидух, 1987). Леса из сосны Коха в Крыму занимают склоны, сложенные верхнеюрскими и среднеюрскими известняками, а также породами вулканического происхождения. На склонах гор преобладают бурые горнолесные почвы, мощность которых может достигать 1,5 м. Характерной ассоциацией крымских сосняков является асс. Pinetum kochianae caricosum humilis (Дидух, 1987, 1992).

Сосна Коха, встречаясь на высотах 200-2600 м над уровнем моря, образует чистые сосновые и смешанные леса в районах Восточного, Центрального и Западного Кавказа; наиболее хорошо пояс сосновых лесов выражен в восточной части Кавказа. Сосняки распространены от рр. Теберда и Кубань и до р. Самур. На склонах Большого и Малого Кавказа сосна Коха достигает верхней границы леса (2800 м). Нижняя граница распространения сосны зависит от региональных условий различных районов Кавказа. На северном склоне Главного Кавказского хребта, особенно в его центральной части, где наиболее сильно было выражено плейстоценовое оледенение, нижняя граница распространения сосны совпадает с нижней границей ледников в период максимального оледенения, которая по данным ряда авторов

(Мушкетов, 1896; Рейнгард, 1913-1914, Идрисов, 2011), в бассейне р. Кубани спускалась до 800 м, а в бассейне р. Баксан — до 650 м над ур. моря.

В западном Закавказье нижняя граница распространения сосновых лесов проходит на высоте 250 м над ур. моря (долина р. Риони); а в восточной части Кавказа (окрестности г. Махачкала) — на высоте 200 м (Львов, 1964). В восточной части Закавказья, в условиях засушливого климата, сосна спускается до Триалетского хребта у с. Дзегви (Грузия). Причиной, препятствующей сосне произрастать в нижних поясах гор, является засушливый климат нижних горных поясов и предгорий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Абдурахманова Загидат Ибрагимовна, 2021 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Абачев К.Ю. Лесная растительность южного Дагестана. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала, 1968. С. 10-21.

2. Абачев, К.Ю. Буковые леса Южного Дагестана // Сборник научных сообщений Махачкала, 1972. Вып. 3. С. 24-27.

3. Абдулаев К.А., Атаев З.В., Братков В. В. Современные ландшафты горного Дагестана. Махачкала: ДГПУ, 2011. 116 с.

4. Абдурахманова З.И. Сосновые леса Дагестана: состояние изученности и распространение // Труды XIII Съезда Русского ботанического общества и конференции «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна». 2013. Т. 2. С.155-156.

5. Абдурахманова З.И. Эколого-фитоценотическая характеристика фриганоидных сосняков хребта Чакулабек (Внутригорный Дагестан) // Ботанический вестник Северного Кавказа. 2016. № 3. С. 5-12.

6. Абдурахманова З. И., Алиев Х. У. Редкие сообщества Pinus kochiana с участием Taxus baccata во Внутреннегорном Дагестане // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015а. T. 9. № 4. С. 159-171.

7. Абдурахманова З. И., Алиев Х. У., Нешатаева В.Ю. Сосновые леса из Pinus kochiana с участием Taxus baccata в Мушулинском ущелье (Внутригорный Дагестан) и вопросы их охраны // Бот. журн. 2016. Т. 101. № 2. С. 227-244.

8. Абдурахманова З.И., Асадулаев З.М. Эколого-фитоценотическая характеристика сосновых редколесий Кумторкалинского хребта (Предгорный Дагестан) // Материалы XVIII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа и юга России». Грозный, 2016. С. 149-152.

9. Абдурахманова З.И., Нешатаева В.Ю. Классификация сосновых лесов из сосны Коха (Pinus kochiana Klotzsch. ex. c. Koch.) республики Дагестан // Бюллетень Государственного Никитского Ботанического сада. 2017. Вып.123. С. 42-50.

10. Абдурахманова З. И., Нешатаев В. Ю., Нешатаева В. Ю. Лесорастительные условия сосняков Дагестана // Известия Санкт-Петербургской Лесотехнической академии. 2015. Вып. 210. С. 6-24.

11. Абдурахманова З.И., Нешатаев В.Ю., Нешатаева В.Ю. Сосновые леса (Pineta kochianae) в республики Дагестан // Растительность России. 2018. Вып. 34. С. 3-46.

12. Абдурахманова З. И., Садыкова Г. А. Ценофлористический анализ сообществ с доминированием Pinus kochiana Гунибского плато (Внутригорный Дагестан) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2015. T. 9. № 2. С. 112-122.

13. Аболин Р. И. Краткая характеристика типов кормовых угодий Горного Дагестана. Махачкала, 1932. 43 с.

14. Аверьянов Л. В. Обзор видов семейства Orchidaceae флоры Кавказа // Бот. журн. 1994. Т. 79, № 10. С. 108-128.

15. Агаханянц О.Е. Аридные горы СССР. М.: Мысль, 1981. 269 с.

16. Аджиева А.И. Кавказские эндемичные виды на территории Дагестана. Махачкала: Радуга-1, 2008. 124 с.

17. Аджиева А.И. Лекции по растительному покрову Дагестана. Махачкала.: Изд. ДГУ, 2009. 96 с.

18. Аджиева А.И. Результаты первичного изучения популяции узколокального эндемика Tanacetum akinfievii (Alexeenko) Tzvel. в классическом местонахождении // Бот. вестн. Сев. Кавк. 2016. № 1. С. 8-16.

19. Акаев Б. А., Атаев З. В., Гаджиев Б. С. Физическая география Дагестана. М.: Школа. 1996. 384 с.

20. Акаев Б. А., Галин В. Л., Галина А. А., Казанбиев М. К. Геология и полезные ископаемые Дагестана. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1976. 234 с.

21. Акимцев В.В. Почвенные ресурсы Дагестана // Тр. первой научной сессии Даг. научн.-иссл. базы АН СССР. Махачкала, 1974. С. 24-32.

22. Акимцев В.В. Почвы Прикаспийской низменности Кавказа. Ростов-на-Дону. 1957.

492 с.

23. Алексанов В.В. Методы изучения биологического разнообразия. Калуга. 2017. 70

с.

24. Алексеев Б.Д. Особенности растительного покрова Дагестана: Учебное пособие. Махачкала: Изд-во ДГУ. 1983. 85 с.

25. Алексеенко Ф.Н. Ботанические исследования на Кавказе в 1902 г. // Тр. Бот. музея АН. М., 1906. Вып. З. С. 64-93.

26. Алехин В.В., Кудряшов Л.В., Говорухин B.C. География растений. М.: Учпедгиз, 1961. 532 с.

27. Алиев Г. А., Халилов М. Ю. Новые данные об ареале и смене сосны (Pinus hamata Sosn.) в Азербайджане //Докл. АН Азербайджанской ССР. 1975. Т. 31. № 3. С. 78-83.

28. Алиев Г.А. Коричневые лесные почвы (в пределах восточной части Большого Кавказа). Баку: АН АЗССР, 1965. -111с.

29. Алиев Х. У. О некоторых рефугиумах третичной лесной растительности в Дагестане // Современная ботаника в России. Труды XIII съезда Русского ботанического общества. Тольятти: Кассандра. 2013. T. 2. С. 156-158.

30. Алиев Х.У. Изменчивость признаков побега и соцветия Arctostaphylos caucasica Lipsch в популяциях Западного и Восточного Кавказа // Бот. вестн. Сев. Кавк. 2018. № 2. С. 512.

31. Алиев, Х.У. Сравнительная характеристика буковых лесов Дагестана: дис. ... канд. биол. наук. Махачкала, 2013. 197 с.

32. Алиева А.А. Систематический обзор восточнокавказских видов рода Psephellus Cass. (Asteraceae Dum.) // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории: сборник науч. тр. Ставрополь, 1983. Вып. 4. С. 17-55.

33. Андреева Е. Н., Баккал Ю. И., Горшков В. В., Лянгузова И. В., Мазная Е. А., Нешатаев В. Ю., Нешатаева В. Ю., Ставрова И. Н., Ярмишко В. Т., Ярмишко М. А. Методы изучения лесных сообществ // СПб.: НИИХимии СПбГУ. 2002. 240 с.

34. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. Издательство: МГУ, 1970. 488 с.

35. Артамонов В.Н. Редкие и исчезающие растения. М.: Агропромиздат, 1989. 433 с.

36. Асадов К. А., Фарзалиев В. С. 2016. Характеристика лесов с участием Pinus kochiana Азербайджана // Ботанический вестник Северного Кавказа. № 3. С. 29-34.

37. Асадулаев З.М., Садыкова Г.А. Структурная и ресурсная оценка природных популяций можжевельника продолговатого (Juniperus oblonga Bieb.) в Дагестане / Махачкала: Наука ДНЦ. 2011. 216 с.

38. Асадулаев З.М., Маллалиев М.М. Экологическая характеристика условий произрастания и структура популяций Artemisia salsoloides Willd. в Дагестане // Бот. вестн. Сев. Кавк. 2015. № 1. С. 18-29.

39. Аскеров А.М., Раджи А.Д. Папоротники Дагестана // Докл. АН АзССР. 1980. Т. 36, № 1. С. 88-94.

40. Атаев З.В. Ландшафтный анализ низкогорно-предгорной полосы СевероВосточного Кавказа // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2008. №1. С. 59-67.

41. Атаев З.В. Современное оледенение Бишиней Саладагского Хребта (Восточный Кавказ) // Мониторинг. Наука и технологии. 2019. № 4 (42). С. 12-20.

42. Атаев З.В. Братков В.В. Горные ландшафты Северного Кавказа // Географический вестник. 2013. № 3 (26). С. 26-31.

43. Баламирзоев М. А., Мирзоев Э. М-Р., Аджиев А. М., Муфараджев К. Г. Почвы Дагестана. Экологические аспекты их рационального использования. Махачкала. 2008. 336 с.

44. Баламирзоев М.А. Эффективное использование предгорных земель. Махачкала, 1982. 96 с.

45. Бобров Е.Г. Pinus sylvestris L. на Кавказе, история и систематика // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 10. С. 1421-1433.

46. Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л., 1978. 190 с.

47. Бондаренко С.В. Флора и растительность верхнего горного пояса Кабардино-Балкарского заповедника (Центральный Кавказ) и бассейна р. Белой (Западный Кавказ). Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. сер. Естественные науки. 2010. № 5 (159). С.75-78.

48. Будун А.С. Природа, природные ресурсы Северной Осетии и их охрана. Владикавказ, РИО, 1994. 254 с.

49. Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск, 2001. 296 с.

50. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск, 2003. 359 с.

51. Булыгин Н.Е. Дедрология. Л., 1991. 352 с.

52. Булыгин Н.Е. Дедрология. М.,1985. 280 с.

53. Булыгин Н Е., Ярмишко В.Т. Дендрология / 2-е изд. М.: МГУЛ, 2003. 528 с.

54. Бутаев Д.Б. Леса Нагорного Дагестана и Betula Raddeana Trautv. в них. Тр. Бот. сада Юрьевского ун-та, 1913. Т. XIV, вып. 1.

55. Бутаев Д. Б. Дорога из Кумуха в Гуниб через Чох. Изв. Кавказск. отд. РГО, 1915. Т. 23, вып.3.

56. Буш Н.А. Ботанические путешествия по Западному Дагестану // Труды Бот.сада. СПб., 1905а, Т. 24. С. 261-311.

57. Буш Н.А. По скалам Андийского Дагестана. Санкт-Петербург, 1905б. 48 с.

58. Буш Н. А. К истории растительности Балкарии // Тр. Ботанического музея АН СССР. 1931. Вып. 23. 21 с.

59. Буш H. A. Ботанико-географический очерк Кавказа. М; Л: Изд-во АН СССР, 1935. 107

с.

60. Буш Н. А., Буш Е. А. К ботанической карте Балкарии и Дигории // Тр. Ботанического музея АН СССР. 1932. Вып. 24. С. 1-21.

61. Быков Б. А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Т. 1. Алма-Ата. 1960. 316 с.

62. Быков Б.А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата: Наука. 1970. 225 с.

63. Варданянц Л.А. Постплиоценовая история Кавказско-Черноморско-Каспийской области. Ереван: Изд-во АН Ар.ССР, 1948. 183 с.

64. Василевич В.И. Видовое разнообразие травяного яруса широколиственных лесов северо-запада европейской России // Ботанический журнал. 2018. Т. 103. № 8. С. 955-967.

65. Виноградов С. И., Толчаин Г. А. Очерк растительности Дагестана. Махачкала: Даггиз, 1932. 112 с.

66. Вульф Е.В. Историческая география растений. Москва; Ленинград: Издательство академии наук СССР, 1944. 548 с.

67. Вульф Е.В. Понятие «элемент флоры» в ботанической географии // Изв. ВГО. 1941. Т.73. Вып.2. С. 155-168.

68. Габеев В.Н., Габеева З.П. Сосновые леса Северной Осетии // Вестник Владикавказского научного центра. 2007. Т. 7. № 1. С. 34-39.

69. Гагнидзе Р.И., Иванишвили М.А. Об элементе флоры и некоторых принципах классификации ареалов // Изв. АН Груз. ССР. Сер. биол. 1975. Т. 1. № 3. С. 201-209.

70. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1976. Вып.1. С. 5-130.

71. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов на Дону: Изд-во РГУ, 1978. Т. 1. 317 с.

72. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов на Дону: Изд-во РГУ, 1980. Т. 2. 352 с.

73. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов на Дону: Изд-во РГУ, 1980. Т. 3. 328 с.

74. Гамзатова Х.М. О биоразнообразии горных почв Дидойской депрессии Горного Дагестана // Труды Института геологии Дагестанского научного центра РАН. 2014. № 63. С. 6570.

75. Гамзатова Х. М. Биологические особенности разнообразия почв Дидойской депрессии горного Дагестана: дисс.....канд. биол. наук: Махачкала, 2018. 157 с.

76. Гвоздецкий Н.А. Большой Кавказ. // Физическая география Кавказа, М, 1954. С. 120-202.

77. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. М.: Государственное изд-во географической литературы, 1963. 260 с.

78. Гожев А. Д. Типы песков западной части Терско-Дагестанского массива и их хозяйственное использование. Известия Государственного Русского географического общества. 1930. Т. 62. Вып. 4. С. 463-562.

79. Горбеев В.Н. Зеленые насаждения. Владикавказ: Проект-Пресс, 2004. 325 с.

80. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. Москва: Наука, 1975.

283 с.

81. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа. 1979. 368 с.

82. Гречушкина Н. А. Петрофитная растительность и ее классификация // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2011. Т. 20. № 1. С. 14-31.

83. Гроссгейм А. А. Типы растительности северной части Нагорного Дагестана. Тифлис, 1925. 68 с.

84. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа. Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР, Вып. 1., Баку, 1936. 260 с.

85. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Т. I. Баку: Изд-во Азерб. фил. АН СССР, 1939. 365

86. Гроссгейм A.A. Реликты Восточного Закавказья. Баку, Изд-во АзФАН, 1940. 42 с.

87. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Т. II. Баку: Изд-во Азерб. фил. АН СССР, 1940.

284 с.

88. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Т. III. Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1945. 321 с.

89. Гроссгейм А. А. Растительный покров Кавказа // М.: Московское общество испытателей природы, 1948. 240 с.

90. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука, 1949. 747 с.

91. Гроссгейм А.А. Растительные богатства Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1952. 631 с.

92. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Т. IV. Баку: Изд-во АзФАН СССР, 1950. 314 с.

93. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Т. V. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 453 с.

94. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Т. VI. Л.: Наука, 1962. 256 с.

95. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Т. VII. Л: Наука, 1967. 894 с

96. Гулисашвили В. З. Генезис сосновых и березовых лесов Кавказа // В кн.: Сборник работ, посвященный Акад. В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М; Л.:1956. С. 142-157.

97. Гулисашвили В. З. Леса Грузинской ССР // Леса СССР. Т. 3. Леса юга Европейской части СССР и Закавказья. М. 1966. С. 359-411.

98. Гулисашвили В.З. Горное лесоводство. М.Л., 1956. 354 с.

99. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М., 1964. 327 с.

100. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М., 1975.

233 с.

101. Гурлев И.А. Природные зоны Дагестана. Махачкала: Дагучпедгиз, 1972. 212 с.

102. Гюль К.К., Власова С., Кисин И.М., Тертеров А.А. Физическая география Дагестанской АССР. Махачкала: Даг. книга издательство, 1959. 249 с.

103. Дендрофлора Кавказа. Дикорастущие и культивируемые деревья и кустарники. Тбилиси, 1959. Т. 1. 407 с.

104. Дидух Я. П. Сосновые леса Горного Крыма. // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 3. С. 336346.

105. Дидух Я.П. Дифференциация фитоценосистем Горного Крыма и научные основы их охраны: (03.00.05): Автореф. дис. на соиск. учен. степ. д-ра биол. наук / АН СССР, Ботан. инт им. В. Л. Комарова. Л.; 1987. 43 с.

106. Дидух Я.П., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Геоботаническое районирование Украины и смежных территорий // Украшський боташчний журнал. 2003. Т. 60. № 1. С. 6.

107. Дидух, Я.П. Растительный покров горного Крыма (структура, динамика, эволюция и охрана). Киев, 1992. 256 с.

108. Динник Н. Я. По Чечне и Дагестану. Тифлис: Типография К. П. Козловского, 1905. вып. 4. 78 с.

109. Добрынин Б.Ф. География Дагестанской С.С. Республики. Дагестанск. гос. изд-во, 1926. 127 с.

110. Добрынин Б. Ф. Ландшафтные (естественные) районы и растительность Дагестана. 1927. 42 с.

111. Добрынин Б. Ф. Физическая география СССР: Европейская часть и Кавказ / Изд. 2-е. М.: Учпедгиз, 1948. 324 с.

112. Докучаев В.В. К учению о зонах природы. Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны. СПб, 1899. 28 с.

113. Долуханов А.Г. К вопросу о взаимоотношение темнохвойных и сосновых лесов Кавказа. Ботанический журнал СССР, Т.25., № 4-5. 1940. С. 406-414.

114. Долуханов А.Г., Сахокия М.Ф., Харадзе А.Л. К вопросу о высокогорных растительных поясах Кавказа // Тр. Тбил. бот. интитута, Тбилиси. 1942. T. VIII. С. 113-138.

115. Дорофеев В.И. Крестоцветные (Cruciferae Juss.) Российского Кавказа // Turczaninowia. 2003. 6 (3). С. 5-137.

116. Дробышев Д.В. Предварительный отчет о геологических работах 1925-1927 гг. по Дагестанскому пересечению Кавказского хребта. Ленинград: Геол. ком., 1929. 32 с.

117. Ермаков Н.Б., Абдурахманова З.И., Потапенко И.Л. К проблеме синтаксономии сосновых лесов (Pinus sylvestris var. hamata) с участием бореальных флористических элементов в Дагестане (Северный Кавказ) // Turczaninowia. 2019. Т.22, № 4. С. 154-171.

118. Ермаков Н.Б., Абдурахманова З.И., Плугатарь Ю.В. Сосновые леса класса Erico-pinetea Horvat 1959 в Дагестане (Северный Кавказ) // Экосистемы. 2020. Вып. 24. С. 27-42.

119. Залибеков З.Г. О зональности почв предгорного Дагестана // Изв. Всесоюзного геогр. Общ. 1971. Т. 103. №3. С.247-249.

120. Залибеков З.Г. Почвенное разнообразие и современные проблемы его изучения. // Аридные экосистемы, 2006. Т.6 №13. С.27-36.

121. Залибеков З.Г. Почвы Дагестана. М., 2010. 243 с.

122. Заповедники Кавказа. Серия: Заповедники СССР / под ред. В.Е. Соколова, Е.Е. Сыроечковского. М.: Мысль, 1990. 365 с.

123. Захаров С.А. Вертикальная зональность Кавказа // Почвоведение. 1934. № 6. С. 4658.

124. Зеленая книга Сибири: редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука, 1996. 396 с.

125. Зеленая книга Украинской ССР: редкие, исчезающие и типичные, нуждающиеся в охране растительные сообщества / под ред. Ю.Р. Шеляг-Сосонко. Киев: Наукова думка, 1987. 214 с.

126. Зернов А.С. Растения Российского Западного Кавказа. Полевой атлас. М.: Т-во научн. изд. КМК, 2010. 448 с.

127. Зонн С. В. Опыт естественно исторического районирования Дагестана // Сельское хозяйство Дагестана. 1946. Т.2. M.; Л. С. 141-165.

128. Зонн С. В. Почвы Дагестана // Сельское хозяйство горного Дагестана. М. 1940. С. 97-156.

129. Ибрагимов М-Р. А. Депортация населения Дагестана в годы Великой Отечественной Войны (1941-1945 гг.) и ее этнокультурные последствия // Вестник Дагестанского Научного Центра РАН. 2011. Вып. 43. С. 84-90.

130. Иванов А.Л. Анализ флоры Ставрополья // Вестник Ставропольского гос. ун-та, Вып. 6. 1996. С. 47-57.

131. Иванов А.Л. Флора Ставропольских высот и ее анализ: Автореф. дис... канд. биол. наук. Ставрополь, 2004. 24 с.

132. Иванов А.Л. Конспект флоры Российского Кавказа (сосудистые растения). Ставрополь: Изд-во СКФУ, 2019. 341 с.

133. Иванов А.Л., Гусева И.Н. Географический анализ лесной флоры центрального Предкавказья // Юг России: экологии, развитие. 2014. Т.9. № 1. С. 133-140.

134. Иванов А.Л., Иванов А.А., Чимонина И.В. Эндемики и реликты флоры Ставропольской возвышенности, и их значение для построения модели флорогенеза центральной части Северного Кавказа. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2010. 148 с.

135. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т. 1. Fontinalaceae - Amblystegiaceae. M.: Товарищество научных изданий КМК, 2003. С. 1-608.

136. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т. 2. Sphagnaceae - Hedwigiaceae.M.: Товарищество научных изданий КМК. 2004. С. 609-944.

137. Идрисов И.А. особенности формирования рельефа Северного Дагестана // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2011. № 2 (15). С.102-107.

138. Ипатов В.С., Мирин Д.М. Описание фитоценоза: методические рекомендации. СПб., 2008. 71 с.

139. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР / Под ред. С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. С. 10-20.

140. Казанбиев М. К. и др. Геология и полезные ископаемые Дагестана. Махачкала: Даг. кн. изд-во, 1976. 234 с.

141. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 355с.

142. Камелин Р. В. Кухистанский округ горной Средней Азии. Л.: Наука,1979. 116 с.

143. Камелин Р.В. Типы растительности: филоценогенез, флороценотипы. Высшие синтаксоны других классификаций растительности // Ботанический журнал. 2013. Т. 98. № 5. С. 553-567.

144. Камелин Р.В. География растений. СПб: Изд-во ВВМ, 2018. 306 с.

145. Керимханов С.У. Почвы Дагестана. Краткая характеристика и использование. Махачкала. 1976. 188 с.

146. Кикава Г. С., Имханицкая Н. Н. Семейство ладанниковые (Cistaceae) // Жизнь растений / Под. ред. А. Л. Тахтаджяна. 1981. М. Т. 5. Ч. 2. С. 47-49.

147. Кикава Г.С., Ичуаидзе Г.К. Рододендроновые сосняки горной Тушетии // Сообщ. АН ГрузССР. 1981. Т. 104. № 1. С. 149-152.

148. Классификация и диагностика почв России /Авторы и составители: Л.Л. Шишов,

B.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева, М.И. Герасимова. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

149. Классификация растительности СССР / под ред. Б.М. Миркина. М. 1986. С. 121133.

150. Конспект флоры Кавказа в 3 томах. / Отв. ред. акад. А.Л. Тахтаджян. Т. 1 / под ред. Ю. Л. Меницкого, Т. Н. Поповой. СПб., 2003. 204 с.

151. Конспект флоры Кавказа в 3 томах. / Отв. ред. акад. А.Л. Тахтаджян. Т. 2 / под ред. Ю. Л. Меницкого, Т. Н. Поповой. СПб., 2006. 467 с.

152. Конспект флоры Кавказа в 3 томах. / Отв. ред. акад. А.Л. Тахтаджян. Т. 3 (2). СПб; М.: Т-во науч. изданий КМК, 2012. 624 с.

153. Кораблёв А.П., Нешатаева В.Ю. Методы сбора и обработки материалов // Растительный покров вулканических плато Центральной Камчатки. Москва, 2014. С. 21-29.

154. Корженевский В. В. Сосняки из Pinus kochiana на главной гряде Крымских гор // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М. 1986.

C. 101-112.

155. Коростелев Н.А. Климат Дагестана. M.: JI.: Сельхозиздат, 1931. 150 с.

156. Коротков К.О., Морозова О.В. Класс Querco-Fagetea. Леса Валдайского лесничества // Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. М., 1986. С. 121-133.

157. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л.:Изд-во «Наука», 1976. Т. 5. 320 с.

158. Коршиков И. И., Подгорный Д. Ю., Лисничук А. Н. Популяционно-генетические отличия между сосной Коха (Pinus kochiana Klotzsch ex Koch) горного Крыма и сосной обыкновенной (P. sylvestris L.) Кременецкого холмогорья // Бюл. гос. Никитского ботан. сада. 2012. Вып. 104. С. 22-26.

159. Красная книга Республики Дагестан. Махачкала. 2009. 552 с.

160. Красная книга Республики Дагестан. Махачкала: Типография ИП Джамалудинов, 2020. 800 с.

161. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.

162. Кудряшова Г. Л. Конспект видов рода Allium (Alliaceae) Кавказа // Бот. журн. 1992. Т. 77, № 4. С. 86-88.

163. Кудряшова Г. Л. Конспект видов папоротников (Polypodiophyta) Кавказа // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 7. С. 144-164.

164. Кузнецов Н. И. Геоботаническое исследование северного склона Кавказа. Предварительный отчет о путешествии в 1888 и 1889 гг. Изв. РГО, 1890. Т.26. 19 с.

165. Кузнецов Н. И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Записки Академии наук, VIII сер., физ.-мат. отд., СПб., 1909. Т. XXIV. № 1. 174 с.

166. Кузнецов Н. И. Нагорный Дагестан и значение его в истори развития флоры Кавказа // Известия Императорского Русского географического общества. 1910. Т. 46. Вып. 6-7. С. 213-260.

167. Кузнецов Н.И. В дебрях Дагестана: Путешествие в Дагестан в 1911 г. по поручению Имп. Рус. геогр. о-ва и Имп. Акад. наук. 1913. 270 с.

168. Кузнецов Н.И. Введение в систематику цветковых растений. Л., 1936. 458 с.

169. Кузнецов Н.А., Буш Н.А., Фомин А.В. Flora Caucasica Critica. Материалы для флоры Кавказа. Критическое систематическо-географическое исследование. Юрьев: Тип. Матиссена, Ч. I. Вып. 1. 1901. 247 с.

170. Культиасов М.В. Проблема становления жизненных форм у растений // Проблемы ботаники. Вып. I. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 250-263.

171. Кутузкина Е.Ф. Сарматская флора Армавира. Автореф. дисс...канд. биол. наук, Л., 1962. 16 с.

172. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 1. С. 530-548.

173. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти Степной области Евразии // Бот.журн., 1970. Т.55. №5. С.609-625.

174. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов. Л: Наука. 1971. С. 6-13.

175. Лепехина А.А. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана. Махачкала, 1977. 212 с.

176. Лепехина A. A. Флора Дагестана и ее охрана. Махачкала: ДГУ, 1988. 80 с.

177. Лепехина A. A. Растительность // Физическая география Дагестана: Учебное пособие для студентов. М.: Школа, 1996. С. 267-313.

178. Лепехина А.А. Флора и растительность Дагестана. Махачкала: Изд-во Даггосуниверситет, 2002. 350 с.

179. Лепехина А.А., Недюрмагомедов Г. Г. Растительность Дагестана. Махачкала: Изд. ДГУ, 1997. 75 с.

180. Лесоустроительная инструкция. Утверждена Приказом Минприроды РФ № 55 от 03.02 2017 г.

181. Литвинская С. А. Муртазалиев М. Р. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созология, экология. Краснодар, 2009. 439 с.

182. Литвинская С. А. Муртазалиев М. Р. Флора Северного Кавказа. Атлас-определитель. - М.: Изд-во «Фитон XXI». 2013. 688 с.

183. Лосев К. С. Климат вчера, сегодня... и завтра? Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 176 с.

184. Луганская В.Д., Луганский В.Н. Почвоведение (раздел петрографии). Екатеринбург: Отдел оперативной полиграфии УГЛТУ, 2011. 26 с.

185. Львов П. Л. Фрагменты соснового редколесья в сухих предгорьях Дагестана // Ботанический журнал. 1959. Т.44. № 11. С. 1678-1679.

186. Львов П.Л. Материалы к изучению некоторых типов леса предгорного Дагестана// Ученые записки ДГУ, 1961. Т.УП. 4.2. С.3-18.

187. Львов П. Л. Леса Дагестана (низовые и предгорные). Махачкала. 1964. 214 с.

188. Львов П. Л. К характеристике лесной растительности Внутреннегорного известнякового Дагестана // Биологические науки. М., 1967. № 9. С. 85-91.

189. Львов П.Л. Древесная растительность Дагестана // Бюллетень ГБС. М.: Наука, 1970. Вып. 75. С. 13-15.

190. Львов П.Л. Редкие и исчезающие виды растений Дагестана // Бюлл. Главн. бот. сада. 1976. вып. 102. С. 102-106.

191. Львов П. Л. Растительный покров Дагестана. Махачкала: ДГУ, 1978. 54 с.

192. Львов П.Л. Реликты Дагестана и их охрана // Изв. СКНЦ ВШ. Сер. Естеств. наук. 1979, Вып. 3. С. 70-74.

193. Львов П.Л. Нагорно-ксерофитная растительность Дагестана // Бот. ж. -Л.: Наука, 1982. Т. 67. С. 651-658.

194. Магомедмирзаев М.М. Геоботанический анализ горных лесов Дагестана. Дисс... канд. биол. наук. Рукопись. Махачкала, 1965. 370 с.

195. Магомедмирзаев М.М. Некоторые черты структуры сосновых лесов Центрального Дагестана // Биологические науки. 1967. Вып.2. С. 230-345.

196. Магомедова М.А. Антропогенный фактор в деградации растительного покрова Талгинского ущелья Предгорного Дагестана // Вестник ДГУ. Естественные науки. 2016. № 4. С. 2-16

197. Майоров А. А. Эоловая пустыня у подножья Дагестана. Махачкала. 1928. 116 с.

198. Марков Е.Л. Очерки Кавказа. Картины кавказской жизни, природы и истории. СПб Москва. 1887. 704 с.

199. Мартыненко В.Б., Миркин Б.М., Баишева Э.З., Мулдашев А.А., Наумова Л.Г., Широких П.С., Ямалов С.М. Зеленые книги: концепции, опыт, перспективы // Успехи современной биологии. 2015. Т. 135, № 1. С. 40-51.

200. Мартыненко В.Б., Ямалов С.М. Использование синтаксономии для оценки природоохранной значимости растительных сообществ // В кн.: Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем, 2012. С. 253-262

201. Маруашвили Л.И. К вопросу о большой межледниковой эпохе плейстоцена // Ботанический журнал. 1959. Т. ХУ1У. с.1737--1741.

202. Медведев Я.С. Растительность Кавказа. Область высокогорной растительности Кавказа, Тифлис, 1915. Т. 1. вып. 1. 223 с.

203. Меницкий Ю.Л. Проект "Конспект флоры Кавказа". Карта районов флоры // Ботанический журнал. 1991. Т. 76 (11). С. 1513-1521.

204. Меницкий Ю.Л. Pinus, sect. Pinus // Конспект флоры Кавказа. Т. 1. СПб, 2003. С. 178-179.

205. Милановский Е. Е., Хаин В. Е. Геологическое строение Кавказа / Под ред. М. В. Муратова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1963. 357 с.

206. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2000. 264 с.

207. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Количественные методы классификации, ординации и геоботанической индикации // Итоги науки и техники. Ботаника. М: ВИНИТИ, 1979. Т. 3. с. 71-137.

208. Муртазалиев Р.А. Карта флористических районов Дагестана // Биологическое разнообразие Кавказа: материалы VI Междунар. конф. Нальчик, 2004. С. 187-188.

209. Муртазалиев Р.А. Конспект флоры Дагестана. Т. 1. Махачкала: Изд. дом «Эпоха», 2009. 320 с.

210. Муртазалиев Р.А. Конспект флоры Дагестана. Т. 2. Махачкала: Изд. дом «Эпоха», 2009. 248 с.

211. Муртазалиев Р.А. Конспект флоры Дагестана. Т. 3. Махачкала: Изд. Дом «Эпоха», 2009. 304 с.

212. Муртазалиев Р.А. Конспект флоры Дагестана. Т. 4. Махачкала: Изд. дом «Эпоха», 2009. 232 с.

213. Мушкетов И.В. Исследование состояния ледников в России в 1895 году: (Отчет, представл. в Комиссию) / [Соч.] Проф. И. Мушкетова, пред. Рус. отд. Междунар. комис. для исслед. ледников. Санкт-Петербург, 1896. 6 с.

214. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: 1992. С. 14-17.

215. Нагинский, Н. А. Успехи изучения вопросов оледенения Западно-Сибирской низменности за тридцать лет Советской власти. Б. м.: б. и., 1948. С. 195-210.

216. Нешатаев В. Ю. Геоботаническая информационно-статистическая система ECOPHYTO // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках. Сб. докладов семинара-совещания. г. Пущино-на-Оке. 18-26 декабря 1999 г. М.: Всемирный фонд дикой природы. 1999. С. 208-223.

217. Нешатаев В.Ю. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России. 2001. № 1. С. 62-67.

218. Нешатаев Ю. Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1987. 192 с.

219. Нешатаев Ю.Н. Методика обработки геоботанических описаний в учебной практике кафедры геоботаники Ленинградского университета // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. С. 23-37.

220. Нешатаева, В.Ю. Растительность полуострова Камчатка. М: Товарищество научных изданий КМК, 2009. 537с.

221. Новаковский А.Б. Методы ординации в современной геоботанике // Вестник института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. 2008. № 10 (132). С. 28.

222. Новопокровский И.В. Очерк растительности Дагестана (с картой растительности) (рукопись). 1926. 36 с.

223. Нордман А.Д. Путешествие по закавказскому краю // Журнал министерства народного просвещения. 1938. Октябрь. С. 399-439.

224. Овчинников П. Н. О принципах классификации растительности // Сообщ. Тадж. ФАН. 1947. Вып. 2. С. 18-23.

225. Овчинников П. Н., Сидоренко Г. Т., Калеткина Н. Г. Растительность Памиро-Алая. Душанбе. 1973. 50 с.

226. Омаров Ш.Х. К истории лесной растительности Горного Дагестана // Труды Дагестанского НИИСХ. Махачкала, 1968а. Т. 5. С.34-37.

227. Омаров Ш.Х. О лесной растительности Тляратинского района // Сборник научных сообщений (по естественным и техническим наукам). Дагестанский гос. ун -т им. В.И. Ленина. Махачкала, 1968б. Вып. 2. С. 65-69.

228. Омарова П.К., Асадулаев З.М., Алиев Х.У. Структура и состояние популяций Taxus baccata L. в Предгорном Дагестане // Материалы Всероссийской конференции, посвященной 80-летию проф. А.Г. Юсуфова. Махачкала: ИПЦ ДГУ. 2010. С. 200-203.

229. Омарова С.О. Сравнительный анализ флоры локальных платообразных поднятий внутреннегорного Дагестана: автореферат дис... канд. биол. наук. Дагестан. гос. ун-т. -Махачкала, 2005. 22 с.

230. Остапенко Б. Ф. Типы лесов Дагестанской АССР. Махачкала. 1972. 152 с.

231. Палибин И.В. Отчет о раскопках ископаемой флоры в Закавказье // Отд. оттиск из Труд. Геол. и минер. муз. 1923. Т. 3. Вып. 3. С. 120-121.

232. Пашков Г.Д. Находки новых растений сарматской флоры Западного Предкавказья // Ботанический журнал, Т. 50, № 8, 1965. С. 1068-1077.

233. Пашков, 1959, 1965; Пашков Г.Д. О новой находке неогеновой флоры на Северном Кавказе // Ботанический журнал, Т. 44, № 5, 1959. С. 657-660.

234. Полевой определитель почв России. М.: Почвенный ин-т им. В. В. Докучаева, 2008. 182 с.

235. Полякова А.И., Барабанщиков A.A. К формовому разнообразию сосны Сосновского в лесах Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинск. гос. заповедн. 1972. Вып. 8. С. 163-177.

236. Понятовская В.М. Учет обилия и характер размещения растений в сообществах // Полевая геоботаника. М;Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 126-141.

237. Поплавская Г.И. Экология растений. Москва: Сов. наука, 1948. 296 с.

238. Попов К.П. Толокнянка кавказская - Arctostaphylos caucasica Lipsch. / Красная книга республики Северная Осетия-Алания. Владикавказ: Проект-Пресс, 1999. С. 103-104.

239. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т.1. С. 70--108.

240. Портениер Н.Н. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). I. Природные условия района и общая характеристика его флоры и растительности // Бот. журн., 1993. Т.78. № 10. С. 16-22.

241. Портениер Н.Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа // Бот.журн., 2000а. Т.85. №6. С.76-84.

242. Портениер Н.Н. Система географических элементов флоры Кавказа // Бот.журн., 2000б. Т.85. №9. С.26-33.

243. Портениер, Н.Н. Флора и ботаническая география Северного Кавказа. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. 294 с.

244. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964.191 с.

245. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. М., 2004. 416 с.

246. Раджи А.Д. Дикорастущие виды флоры Дагестана, нуждающиеся в охране. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1981. 84 с.

247. Раменский Л. Г., И. А. Цаценкин, О. Н. Чижиков, Н. А. Антипин. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. 1956. 472 с.

248. Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. 442 с.

249. Расулов А.Б., Адамов М.Г. Лесные ресурсы Дагестана. Учебное пособие. Махачкала, ИПЦ ДГУ. 2007. 109 с.

250. Рейнгард А.Л. К вопросу о ледниковом периоде Кавказа. (Известия Кавказского отдела Императорского Русского Географического Общества, 1913-1914. Т. 22. Вып. 1

251. Саблирова Ю.М., Темботова Ф.А., Пшегусов Р.Х., Ахомготов А.З. Типологическое разнообразие, состояние и распространение сосновых лесов Баксанского ущелья (Центральный Кавказ) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2015. Т. 17. № 4 (2). С. 389-394.

252. Санников С. Н., Петрова И. В. Феногеногеография популяций древесных растений: проблемы, методы и некоторые итоги // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. 24. № 23. С. 288-296.

253. Сафаров И. С. Филизчайская и Гейгельская рощи крючковатой сосны // Лесное хозяйство. 1967. № 5. С. 34.

254. Сафаров И.С., Олисаев В.А. Леса Кавказа. Владикавказ: Ир, 1991, 271 с.

255. Семенова-Тян-Шанская А. М. Сосновые леса // Растительный покров СССР. 1956. Т. 1. С. 217-248.

256. Семериков Н. В. Изучение дифференциации популяций на основе изменчивости хлоропластных микросателлитных локусов у видов рода Ртш в Крыму и на Кавказе // Экология. Генетика. Эволюция: Материалы конф. молодых ученых. ИЭРИЖ (13-17 апреля 2015 г.). Екатеринбург. 2015. С. 129-138.

257. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1955. 60. № 3.

258. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.-Л. Изд-во АН СССР. 1964. Т. 3. С. 146-205.

259. Серебрякова Т. И., Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 359 с.

260. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. Итоги науки и техники, серия Ботаника, М., 1972. Т. 1. С. 84-169.

261. Серебрякова Т.И., Полынцева Н.А. Ритм развития побегов и эволюция жизненных форм в роде Aconitum L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 6. С. 78-97.

262. Синская Е. Н. Основные черты эволюции лесной растительности Кавказа в связи с историей видов // Ботанический журнал. 1933. №5. С. 370-406.

263. Скорбач В.В., Куркина Ю.Н., Третьяков М.Ю. Полевая практика по ботанике на I курсе: Учебное пособие для студентов высших учебных заведений по специальности «Биология». Белгород: Изд-во БелГУ, 2004. С. 177-179.

264. Солдатов A.C. Почвенные исследования в Дагестанской АССР // Тр. Отд. почвовед. Даг. Фил. АН СССР. 1956. Т. III. С. 45-56.

265. Солдатов A.C. Почвы высокогорных районов Южного Дагестана. НТР секторов ботаники и почвоведения. Махачкала. 1950. Т. III. С. 30-79.

266. Соловьева П. П. Леса низменного Дагестана и их хозяйственное значение: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала, 1966. 26 с.

267. Соловьева, П. П. Типологическая характеристика дубовых лесов Низменного Дагестана // Сб. научн. сообщ. Махачкала, 1970. Вып. 2. С. 13-20.

268. Соловьева П. П. Буковые леса Юго-восточного Дагестана // Извест. Сев.-Кав. науч. центр, выс. шк. ест. наук., 1973. № 3. С. 79-82.

269. Соловьева, П. П. Характерные черты и закономерности распространения лесной растительности в низменном Дагестане // Научн. докл. высш. шк. Биол. Науки. 1974. № 9. С. 79-83.

270. Соловьева П.П. К распространению древней реликтовой флоры в буковых лесах Дагестана // Науч. конф., посвященный итогам географ, исследован, в Дагестане: Тез. докл. XI. Махачкала, 1978. С. 62-63.

271. Соломещ А. И. Продромус и диагностические виды высших единиц растительности территории бывшего СССР / Наука о растительности: история и современное состояние основных концепций. Уфа. 1998. С. 335-406.

272. Соснин Л. И. Типы леса Кавказского государственного заповедника // Труды Кавказского заповедника. 1939. Вып. II. С. 5-82.

273. Стародубцева Е.А., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Динамика растительного покрова Воронежского заповедника с учетом ландшафтной структуры территории // Растительность России. 2013. № 23. С. 76-88.

274. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов лесов. Изд. 3. М.-Л. 1930. - 318

с.

275. Сукачёв В. Н. О принципах генетической классификации в биоценологии // Журн. общ. биологии. 1944. Т. 5. № 4. С. 213-227.

276. Сукачёв В. Н. Биогеоценология и фитоценология // Докл. АН СССР. 1945. Т. 47. № 6. С. 447-449.

277. Сукачев В.Н. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. 574 с.

278. Сукачёв В.Н. Избранные труды в трех томах / под ред. Е. М. Лавренко. Л.: Наука. Т. 1: Основы лесной типологии и биогеоценологии. 1972. 419 с; Т. 2: Проблемы болотоведения, палеоботаники и палеогеографии. 1973. 352 с; Т. 3: Проблемы фитоценологии. 1975. 543 с.

279. Тахтаджян А.Л. Ксерофильная растительность скелетных гор Армении // Труды Армянского фил. АН СССР. Сер. Биология. 1937. Вып. 2. С. 61-128.

280. Тахтаджян А.Л. К истории развития растительности Армении // Труды Ботанического института академии наук Армянской ССР. 1946. Т. 4. С. 51-107.

281. Тахтаджян А.Л.. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 148 с.

282. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.

283. Темботова Ф.А., Пшегусов Р.Х., Тлупова Ю.М. Леса северного макросклона центрального Кавказа (Эльбрусский и Терский варианты поясности) / Разнообразие и динамика лесных экосистем России. Кн. 1. М.: КМК, 2012. С. 227-251.

284. Тимухин И.Н., Туниев Б.С., Алиев Х.У. Новые места произрастания некоторых видов сосудистых растений в Республике Дагестан // Бот. вестн. Сев. Кавк. 2019. № 3. С. 74-78.

285. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие // Проблема вида в ботанике. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958а. Вып. 1. С. 293-316.

286. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор земного шара // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 3. 1958б. С. 316-360.

287. Толмачев А.И. Роль миграции и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара // Проблемы ботаники: Материалы по изучению флоры и растительности высокогорий. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 5. С. 18-31.

288. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестник ЛГУ. 1970. № 9. С.71-83.

289. Толмачев, А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с.

290. Толмачев, А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. 196 с.

291. Тумаджанов И. И. Леса Горной Тушетии // Тр. Тбилисского ботанического ин-та. Тбилиси. 1938. Т.5. С. 105-248.

292. Тумаджанов, И.И. Бук и буковые леса в Нагорном Дагестане / И.И. Тумаджанов // Труды Тбилисского бот. института. Т. VII, 1940. С. 57-83.

293. Тумаджанов И. И. К постплиоценовой истории лесной растительности Северного Кавказа // Труды Тбилисского ботанического института. 1955. № 17. С. 161-219.

294. Тумаджанов И. И. История лесов Северного Кавказа. Вопросы голоцена. Вильнюс, 1961. С. 249-266

295. Тумаджанов И.И. Древняя пустыня в Нагорном Дагестане // Ботанический журнал. 1966. Т. 51. С. 784.

296. Тумаджанов И.И. Ботанико-географические особенности высокогорного Дагестана в связи с палеографией плейстоцена и голоцена // Ботнический журнал. 1971. Т. 56. № 9. С. 1239-1251.

297. Тумаджанов И. И. Основные черты истории и географии лесной растительности Большого Кавказа в плейстоцене и голоцене // Известия АН СССР. Сер. Географическая. 1973. № 2. С. 34-43

298. Тумаджанов И. И. Восточносредиземноморские сосновые леса // Растительность Европейской части СССР / под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л. 1980. С. 138-142.

299. Туниев Б.С., Алиев Х.У., Тимухин И.Н. Ландшафтно-ценотическая характеристика мест произрастания толокнянки кавказской Arctostaphylos caucasica Lipschitz на Большом Кавказе // Бот. вестн Сев. Кавк. 2015. № 1. С. 81-92.

300. Тюрин И.В. Органическое вещество почв и его роль в почвообразовании и плодородии: Учение о почвенном гумусе. М.- Л.: Сельхозгиз. 1937. 285 с.

301. Урбанавичюс Г.П. Список лихенофлоры России. СПб., 2010. 194 с.

302. Федина А.Е. Физико-географическое районирование Чечено-Ингушетии и Дагестанской АССР // География и хозяйство. М.: Изд-во МГУ, 1961. № 9.

303. Федина А.Е. Физико-географическое районирование ЧИ АССР и ДАССР и его значение для сельского хозяйства // Ученые записки АГУ: Серия геол. и географ. 1963. № 2.

304. Федоров А.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Материалы по четвертичному периоду СССР. М.: Изд-во АН СССР. 1952. Вып. 3. С. 49-86.

305. Фигуровский И.В. Опыт исследования климатов Кавказа. СПб., 1912. Т.1. 317 с.

306. Флора Грузии. Ред. Макашвили А. К. и Сосновский Д.И. Тбилиси, Изд-во АН Грузинской ССР, 1941. 330 с.

307. Фомин А.В. Заметки и наблюдения относительно некоторых растений Кавказа // Труды Тифлисского ботанического сада. Тифлис: Тип. 1904. Вып. 6, кн. 3. С. 33-46.

308. Фомин A.B. К систематике крымско-кавказских видов и подвидов рода Pinus. // Вестн. Тифл. бот. сада. 1914. Вып. 34. 1-12 с.

309. Фомин A.B., Кузнецов Н.И., Буш H.A. Flora caucasica critica. Юрьев, 1911. 46 с.

310. Фролов В. Ю. Фитоценотическая структура сосновых лесов. Дис...канд. биол. наук: Ставрополь, 2005. 229 с.

311. Харадзе А.Л. Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники: Материалы по изучению флоры и растительности высокогорий М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 5. С. 115-126.

312. Харадзе А.Л. Некоторые вопросы истории флоры Северного Кавказа // I-ая конф. по флоре, растительности и растительным ресурсам Северного Кавказа. Нальчик, 1962. С. 1013.

313. Харадзе А.Л. Географические расы и их таксономический ранг в связи с некоторыми вопросами истории флоры Кавказа // Зам. по сист. и геогр. растений. Вып. 27. Тбилиси: Мецниереба, 1969. С. 114-127.

314. Харадзе А.Л. О некоторых флоргенетических группах эндемов Большого Кавказа // Проблемы ботаники: Растительный мир высокогорий и его освоение. Л.: Наука, 1974. Т. 12. С. 70-76.

315. Хизриева А. И. Флора бассейна реки Казикумухское Койсу: Горный Дагестан: Автореф. дис канд. биол. наук. Ялта, 2017. 22 с.

316. Хохряков А.П. Родовой эндемизм в связи с проблемами флористического районирования (на примере Кавказа и сопредельных территорий) // Бюл.Моск общ. испыт. природы. Отдел биологии. 1991. Т.96. С. 96-109.

317. Цвелев Н.Н. Обзор видов семейства Gentianaceae флоры Кавказа // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 6. С. 131-138.

318. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб: "Мир и семья", 1995. 990 с.

319. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981, 510 с.

320. Чернодубов А. И., Руденок Я. Г. Биоразнообразие фитоценозов заповедника «Утриш» // Лесотехнический журнал. 2015.Т. 5. № 1 (17). С. 120-127.

321. Чиликина JI. H., Шифферс E. B. Карта растительности Дагестанской АССР. М; Л: Изд-во АН СССР, 1962. 95 с.

322. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. С. 239

323. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти, 2003. 463 с.

324. Шифферс Е.В. Природная кормовая растительность горного Дагестана // Сельское хозяйство Дагестана. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. С.178-211.

325. Шифферс Е. В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.: Изд-во АН СССР, 1953. 400 с.

326. Щукин И. С. Очерки геоморфологии Кавказа. Большой Кавказ // Тр. Научно-исследовательского ин-та географии МГУ, 1926. Ч.1. Вып. 2. 201 с.

327. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

328. Эльдаров М. М. Физическая география Низменного Дагестана: Труды естественно-географического факультета. Выпуск VII, 1972. 165 с.

329. Эльдаров М. М. Физическая география Предгорного Дагестана: Межвузовский сб. науч. тр. Ростов-на-Дону: РГПИ, 1984. 136 с.

330. Яровенко Е.В. Флора и растительность Предгорного Дагестана // Вестник ДГУ. Естественные науки. 2008. № 1. С. 80-85.

331. Яровенко Ю.А., Муртазалиев Р.А., Ильина Е.В. Заповедные места Дагестана (экологический очерк биоценозов особо охраняемых природных территорий). Махачкала: Радуга-1, 2004. 96 с.

332. Anderson M.J. A new method for non-parametric multivariate analysis of variance // Austral. Ecol. 2001. V. 26. P. 32-46.

333. Anderson M.J. Ordination methods in ecology // Journal of Ecology. 1971. V. 59. P. 713-726. doi: 10.2307/2258135.

334. Bray J.R., Curtis J.T. An ordination of upland forest communities of southern Wisconsin // Ecological monographs. 1957. Vol. 27. P. 325-349.

335. Hill M. O. DECORANA - a FORTRAN program for detrended correspondence analysis and reciprocal averaging. Cornell University. - Ithaca - N.Y., 1979. - 31 p.

336. Hill M. O. Reciprocal averaging; an eigenvector method of ordination. // Journal of Ecology. 1973. Vol. 61. P. 237-249.

337. Jongman R.H.G., Ter Braak C.J.F., van Tongeren O.F.R. Data analysis in community and landscape ecology. Wageningen (The Netherlands): Pudoc, 1987. 299 p.

338. Koch K. Dendrologie: Die Cupuliferen, Coniferen und Monocotylen enthaltend. Berlin, 1873. 424 p.

339. Legendre P, Legendre L. Numerical ecology, 2nd English edn. Elsevier, Amsterdam

1998.

340. Legendre P., Anderson M.J. Distance-based redundancy analysis: testing multispecies responses in multifactorial ecological experiments // Ecological Monographs. 1999. V. 69. P. 1-24. doi: 10.1890/0012-9615(1999)069[0001:DB RATM]2.0.CO;2.

341. Lejoly J. Les pinedes montagnardes calcicoles a Pinus sylvestres. // Bull. Soc. Roy. Bot. Belg., 1976, Vol. 109. № 1. p. 117-154.

342. Leps J., Smilauer P. Multivariate Analysis of Ecological Data. - Ceske Budejovice,

1999. 110 p.

343. McCune B., Grace J.B., Urban D.L. Analysis of Ecological Communities. Oregon, 2002. - 285 p.

344. Meusel H. Vergleichende Arealkunde. Berlin, 1951.

345. Minchin P.R. An evaluation of the relative robustness of techniques for ecological ordination // Vegetatio, 1987. Vol. 67. P. 1167-1179.

346. Mirkin B.M. Plant taxonomy and syntaxonomy: a comparative analysis // Vegetatio, 1989. Vol. 82. № 1. C. 35-40.

347. Prentice I. C. Non-metric ordination methods in ecology // Journal of Ecology, 1977. Vol. 65. P. 85-94.

348. Price R.A., Liston A. & Strauss S.H. Phylogeny and systematics of Pinus. // Richardson D.M. (ed.), Ecology and Biogeography of Pinus. Cambridge, 1998. P. 49-68.

349. Raunkiaer C. The life forms of plants and statisticae plant geography. Oxford: cearendon Press, 1934. 632 p.

350. Raunkier C. The life form of plants. Oxford, 1937. 104 p.

351. Schmid E. Die Relikfoenwalder der Alpen // Beitr. Zur geobot. Land. 1936

352. Steven C. De Pinibus taurico-caucasicis // Bull. Soc. Nat. Moscou.1838. № 11. P. 4353.

353. Takhtajan A. Flowering plants. 2nd ed. New York: Springer, 2009. XLV. 871 p.

354. Ter Braak C.J.F. Canonical community ordination. Part I: Basic theory and linear methods // Ecoscience, 1994. Vol. 1. P. 127-140.

355. Ter Braak C.J.F. Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis // Ecology, 1986. Vol. 67. P. 1167-1179.

356. Walter H. (1956) Anadolu'nun Vejetasyon Yapisi. Orman Fak. Yay. No: 80 (Translated; S. Uslu Istanbul 1962).

357. Walter H., Straka H. Arealkunde. Floristischhistorische Geobotanik. Stuttgart, 1970.

478 р.

358. Warming E. Om planterigets livsformer. —Kjobenhavn: Festskr. udg. Univ. Kjobenhavn, 1908.

359. Zohary M. Geobotanical foundations of the Middle East. Stuttgart. Amsterdam. 1973. Vol. 1-2. 739 pp.

Электронные ресурсы:

360. Hadjiev V., Shetekauri S. & Litvinskaya S. Betula raddeana. The IUCN Red List of Threatened Species 2014: e.T30748A2795982. URL: https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T30748A2795982.en.

361. Oksanen J. Multivariate analysis of ecological communities in R: vegan tutorial. 2013. 43 p. URL: http://cc.oulu.fi/~jarioksa/opetus/metodi/vegantutor.pdf

362. Oksanen Jari, F. Guillaume Blanchet, Michael Friendly, Roeland Kindt, Pierre Legendre, Dan McGlinn, Peter R. Minchin, R. B. O'Hara, Gavin L. Simpson, Peter Solymos, M. Henry H. Stevens, Eduard Szoecs and Helene Wagner. vegan: Community Ecology Package. 2019. R package version 2.5-4. URL: https://CRAN.R-project.org/package=vegan

363. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. 2019. URL: https://www.R-project.org/

364. URL: https://rstudio.com/

365. URL: https://travelask.ru/blog/posts/11213-kavkaz-eto-evropa-ili-aziya-gde-prohodit-granitsa-mezhdu-dvu

366. URL: https://www.syl.ru/article/309507/granitsa-mejdu-aziey-i-evropoy-gde-prohodit-interesnyie-faktyi

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

Таблица 1. - Географическое положение, подстилающие породы и координаты пробных площадей (1111)

№ Физико- Административный Подстилающа Дата Высот Эксп Крут Древес Координаты

ПП географический район я порода а над озиц изна ный

район ур. ия ярус,

моря скло сомкну

м. на тость

Ш Внутригорный Гунибский Известняк 10-17. 07.1963 1330 С 30 0,7 не отмечены

2и1 Внутригорный Гунибский Известняк 10-17. 07.1963 1300 СВ 20 0,8 не отмечены

3и1 Внутригорный Гергебильский Известняк 10-14.07.1963 1350 С 35 0,5 не отмечены

4ш Внутригорный Гергебильский Известняк 10-14.07.1963 1450 С 30 0,8 не отмечены

5m Внутригорный Гергебильский Известняк 14-20.07.1963 1550 С 30 0,8 не отмечены

6ш Внутригорный Гергебильский Известняк 14-20.07.1963 1650 С 30 0,5 не отмечены

7m Внутригорный Гунибский Известняк 14-20.07.1963 1650 СВ 20 0,7 не отмечены

8ш Внутригорный Гунибский Сланец 14-20.07.1963 1880 С 25 0,6 не отмечены

9m Внутригорный Гергебильский Известняк 10-12.07.1963 1600 С 20 0,7 не отмечены

10m Внутригорный Гергебильский Известняк 10-12.07.1963 1050 С 30 0,7 не отмечены

1Ш Внутригорный Гергебильский Известняк 6-7.07.1963 1100 С 20 0,6 не отмечены

12m Высокогорный Чародинский Известняк 17-18.08.1963 1450 С 15 0,7 не отмечены

13m Высокогорный Чародинский Известняк 17-18.08.1963 1400 С 20 0,7 не отмечены