Эколого-ценотическое разнообразие светлохвойных лесов средней и северной тайги Европейской России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Кучеров, Илья Борисович

• Кучеров, Илья Борисович
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Кучеров, Илья Борисович

Оглавление

Том I

Введение 6 Глава 1. Изученность светлохвойных лесов средней и северной тайги Европейского 10 Севера: обзор литературы

1.1. Изученность эколого-ценотического разнообразия сосновых лесов 10

1.2. Изученность эколого-ценотического разнообразия лиственничных лесов 24

1.3. Изученность географической структуры ценофлор светлохвойных лесов 28

1.4. Изученность зависимостей разнообразия сообществ светлохвойных лесов от 32 климатических факторов

1.5. Изученность зависимостей разнообразия сообществ светлохвойных лесов от то- 40 поэдафических факторов и экологической структуры ценофлор

Глава 2. Очерк природных условий района исследования 46

2.1. Географическое положение, рельеф и геологическое строение территории 46

2.2. Обзор четвертичной истории региона 54

2.3. Современный климат 62

2.4. Гидрография и гидрология 71

2.5. Почвы 74

2.6. Растительность и флора 85 Глава 3. Методика исследований 96

3.1. Использованные массивы геоботанических описаний 96

3.2. Методика полевого описания растительности 99

3.3. Определение гербарных сборов и таксономическая номенклатура 102

3.4. Ввод описаний в базу данных 105

3.5. Принципы классификации растительности и синтаксономическая номенклатура 105

3.6. Экологический и географический анализ ценофлор 111

3.7. Выявление зависимостей распространения синтаксонов и изменения покрытий 116 слагающих их видов от климатических факторов

3.8. Выявление зависимостей распространения синтаксонов и изменения покрытий 121 слагающих их видов от типов почвообразующих пород и гранулометрического со-

става почв

3.9. Критерии редкости видов и растительных сообществ 124

Глава 4. Классификация светлохвойных лесов 125

4.1. Сосновые леса 125

4.1.1. Основные черты экологии сосны и группы ассоциаций сосновых лесов 125

4.1.2. Сосняки лишайниковые 131

4.1.3. Сосняки лишайниково-зеленомошные 161

4.1.4. Сосняки зеленомошные 184

4.1.5. Сосняки травяно-зеленомошные 213

4.1.6. Сосняки травяно-сфагновые 234

4.1.7. Сосняки кустарничково-сфагново-зеленомошные 271

4.1.8. Сосняки кустарничково-сфагновые 284

4.2. Лиственничные леса и редколесья 298

4.2.1. Основные черты экологии сибирской лиственницы и группы ассоциаций лист- 298 венничных лесов и редколесий

4.2.2. Предтундровые и подгольцовые лиственничные редколесья 306

4.2.3. Северо- и среднетаежные лиственничные леса 330

4.3. Продромус и эдафо-фитоценотические ряды синтаксонов светлохвойных лесов 357

4.4. Сопоставление выделенных синтаксонов с единицами флористической классифи- 367 кации растительности школы И. Браун-Бланке

Глава 5. Зависимость сообществ светлохвойных лесов и слагающих их видов от 381 климатических факторов

5.1. Зависимость распространения синтаксонов от климатических факторов 381

5.2. Зависимость проективного покрытия видов от климатических факторов (на 383 примере сосновых лесов)

5.2.1. Зависимость растений сосновых лесов от теплообеспеченности лета 383

5.2.2. Зависимость растений сосновых лесов от продолжительности безморозного 404 периода

5.2.3. Зависимость растений сосновых лесов от океаничности / континентальности 408 климата

5.2.4. Зависимость растений сосновых лесов от влажности воздуха 415

5.2.5. Нейтральные виды растений в сосновых лесах 419

5.2.6. Отличия зависимостей видов от климатических факторов в сосняках, ельниках 420 и на суходольных лугах

5.2.7. Климатические зависимости видов как причина географического замещения 422 лесных синтаксонов

5.2.8. Обобщение результатов 423 Глава 6. Зависимость сообществ светлохвойных лесов и слагающих их видов от 425 почвообразующих пород и гранулометрического состава почв

6.1. Зависимость распространения синтаксонов от почвообразующих пород и грану- 425 лометрического состава почв

6.2. Зависимость проективного покрытия видов растений в сосновых и лиственнич- 428 ных лесах от типа почвообразующей породы

6.3. Зависимость проективного покрытия видов растений в сосновых и лиственнич- 442 ных лесах от гранулометрического состава почвы

6.4. Влияние скальных субстратов на проективное покрытие видов в сосновых и ли- 452 ственничных лесах

6.5. Влияние мощности торфяной залежи на проективное покрытие видов в заболо- 459 ченных сосновых лесах

6.6. Обобщение результатов 463 Глава 7. Внутриландшафтная приуроченность экстразональных типов растительных 465 сообществ (на примере сосновых лесов)

7.1. Примеры действия «правила предварения» и «закона выравнивания среды» 467

7.2. Примеры действия эдафических и иных факторов 469 Выводы 476 Послесловие: возможные перспективы исследований 478 Благодарности 480 Список литературы 482 Том II. Приложения

Приложение А. Таблица А. 1 - Географические координаты основных изученных 3 пунктов и число геоботанических описаний, сделанных в них

Приложение Б. Таблица Б.1 - Наличие почвообразующих пород различного химиче- 7 ского состава вблизи от основных изученных пунктов

Приложение В. Таблица В.1 - Среднемноголетние значения метеопараметров и 8 климатических индексов по данным http://eosweb.larc.nasa.gоv

Приложение Г. Описания почвенных разрезов (по данным литературы) 10

Приложение Д. Таблица Д.1 - Расчетные значения критерия Кокрена Q и критиче- 21 ские значения критерия х при верификации видового состава детерминантных групп Приложение Е. Таблица Е.1 - Видовой состав ценофлор формаций сосновых и лист- 26 венничных лесов средней и северной тайги Европейской России (по данным совокупности описаний)

Приложение Ж. Анализ структуры ценофлор светлохвойных лесов 63

Ж.1. Оценка уровня видового богатства ценофлор светлохвойных лесов на уровне 63 групп ассоциаций

Ж.2. Анализ экологической структуры ценофлор светлохвойных лесов (подполого- 83 вые ярусы)

Ж.2.1. Соотношение экологических элементов по отношению к влажности почвы 84

Ж.2.2. Соотношение экологических элементов по отношению к минеральному бо- 106 гатству почвы

Ж.3. Анализ географической структуры ценофлор светлохвойных лесов (подполого- 137 вые ярусы)

Ж.3.1. Соотношение широтных географических элементов 137

Ж.3.2. Соотношение хориономических геоэлементов 162

Приложение К. Таблица К.1 - Расчетные значения коэффициентов корреляции и ли- 189 нейных регрессионных зависимостей проективного покрытия растений сосновых лесов от климатических факторов

Приложение Л. Редкие виды растений и лишайников в светлохвойных лесах и ред- 364 кие растительные сообщества

Л.1. Редкие виды в светлохвойных лесах 364

Л.2. Редкие растительные сообщества светлохвойных лесов 396

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-ценотическое разнообразие светлохвойных лесов средней и северной тайги Европейской России»

Введение

Актуальность темы. Светлохвойные, особенно сосновые (из Pinus sylvestris L.) леса играют важную роль в растительном покрове средней и северной тайги Европейской России. При этом уровень выявления разнообразия сообществ сосняков и лиственничников (из Larix sibirica Ledeb.) в разных частях данной территории крайне неравномерен. Наряду с детально обследованными регионами остаются почти неизученные, в том числе большая часть территории Архангельской обл. Недостаточно полно выявлено разнообразие лесов Карелии. Повсюду не полностью выявлено разнообразие сообществ заболоченных сосняков. Не были описаны многие типы сосняков и лиственничников на обнажениях карбонатных и сульфатных горных пород. Обобщающие сводки по классификации таежных лесов в значительной мере компилятивны.

Очевидна необходимость сведения ранее накопленных эколого-ценотических данных в единую систему с равномерно высокой степенью детализации и дополнения этих данных на базе исчерпывающего числа полевых описаний.

На основе классификации следует провести анализ зависимости распространения сообществ от климатических и топоэдафических факторов, в том числе на уровне видов, слагающих сообщества. Применительно к светлохвойным лесам средней и северной тайги Европейской России такая работа ранее не проводилась, при этом может иметь как теоретическую, так и прикладную значимость, в том числе в аспекте мониторинга состояния лесов при изменениях климата. Исследования особенно актуальны с учетом сокращения площадей, занятых малонарушенными хвойными лесами, во многих регионах сохранившихся лишь на особо охраняемых природных территориях (ООПТ).

Основными целями исследования являются инвентаризация эколого-ценотического разнообразия светлохвойных лесов средней и северной тайги Европейской России и выявление факторов, от которых зависит это разнообразие.

Для этого решаются следующие задачи:

1. Выявление разнообразия сообществ сосновых и лиственничных лесов изучаемого региона методом доминантно-флористической классификации.

2. Сопоставление выделенных синтаксонов с уже описанными в литературе и установление их географического распространения.

3. Анализ влияния климатических и топоэдафических факторов, которыми обусловлено разнообразие сообществ, в том числе на уровне видов, слагающих последние.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые на качественно новом уровне детальности проводится инвентаризация разнообразия сообществ светлохвой-

ных лесов столь протяженного региона, как средняя и северная тайга Европейской России. Приводятся данные по классификации лесов ряда ранее не изучавшихся регионов. Для всех синтаксонов прослежены их ареалы в Европейской России; по данным литературы выявлены синтаксоны, замещающие их в Центральной Европе либо в Сибири.

Закономерности географического распространения сообществ светлохвойных лесов впервые статистически подтверждены на уровне слагающих их видов в зависимости от влияния природных факторов, включая анализ корреляционных зависимостей проективного покрытия видов, растущих в сосняках, от факторов теплообеспеченности лета и океаничности / континентальности климата. Впервые проанализированы причины различий в составе и покрытии видов в сосняках и лиственничниках на силикатных и на карбонатных либо сульфатных почвообразующих породах, а также на почвах различного гранулометрического состава, в том числе с учетом влияния скальных обнажений в незаболоченных и отложений торфа в заболоченных лесах. Выявлены закономерности внутри-ландшафтного распределения экстразональных типов сосновых лесов.

Практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы для целей крупномасштабного геоботанического картографирования, при выделении новых особо охраняемых природных территорий и для оптимизации зонирования территории в национальных парках, при организации мониторинга состояния лесов в заповедниках, в том числе в аспекте наблюдаемых изменений климата, а также при преподавании дисциплин биологического, географического и лесохозяйственного циклов в высшей школе. Результаты инвентаризации редких видов растений [Пучнина, Кучеров, 2007; Кучеров и др., 2009 б] и типов сообществ [Кучеров, 2012 а] в верховьях р. Кулой послужили обоснованием для проекта присоединения этой территории к расположенному севернее заказнику «Ку-лойский», внесенного в План территориального развития Архангельской области до 2030 г.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. . Высокий уровень эколого-ценотического разнообразия светлохвойных (сосновых и лиственничных) лесов средней и северной тайги Европейской России обусловлен разнообразием климатических и топоэдафических условий в пределах изучаемого региона.

2. Ассоциации и субассоциации сосняков и лиственничников, как правило, выделяются по зонально-климатическому принципу. Исключением являются синтаксоны, приуроченные к обнажениям скальных пород того или иного химического состава либо к выходам минерализованных грунтовых вод. Субассоциации также могут сменять друг друга при нарастании мощности торфяной залежи. Варианты ассоциаций сменяют друг друга в тех же случаях, что и субассоциации, либо по градиенту океаничности / континентально-сти климата.

3. Закономерности географического распределения синтаксонов сосняков и лиственничников в зависимости от климатических и топоэдафических факторов подтверждаются на уровне видов, слагающих эти сообщества, и определяются распределением этих видов по градиентам соответствующих факторов.

4. В сосновых лесах наиболее сильные зависимости от факторов теплообеспеченно-сти лета выражены у гипоарктических и арктобореальных видов, особенно вблизи от южных границ их ареалов, а также у Pinus sylvestris, формирующей древостой. Связи с факторами теплообеспеченности и океаничности / континентальности климата у бореальных видов из состава «свиты» ели носят более умеренный характер.

5. В приземных ярусах светлохвойных лесов на силикатных почвообразующих породах доминируют ацидофиты. В лесах на карбонатных породах аналогичную роль выполняют виды с широкой экологической амплитудой, реагирующие на ослабление конкуренции со стороны ацидофитов, а также эрозиофилы и виды, требующие повышенного минерального богатства почвы.

6. Экстразональные сообщества сосновых лесов в своем внутриландшафтном распределении подчиняются действию закона лимитирующего фактора, частными случаями которого выступают «правило предварения» и «закон выравнивания среды».

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены на российских и международных конференциях и совещаниях, в том числе на IV (Березин-ский биосферный заповедник, Беларусь, 1993), V (Ижевск, 1998) и VI (Сыктывкар, 2003) рабочих совещаниях и II школе-семинаре (НП «Марий Чодра», 2000) по сравнительной флористике, научно-практической конференции РГО «Охраняемые природные территории» (Санкт-Петербург, 1996), III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), XI (2007) и XII (2012) Перфильевских научных чтениях (Архангельск), Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), X научной сессии Морской биостанции Санкт-Петербургского университета (Санкт-Петербург, 2009), Всероссийской научной конференции с международным участием «Отечественная геоботаника (основные вехи и перспективы)» (Санкт-Петербург, 2011), научно-практической конференции, посвященной 80-летию заповедника «Кивач» (Петрозаводск, 2012), Всероссийской конференции с международным участием «Современные проблемы притундровых лесов» (Архангельск, 2012), IV Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012), II Всероссийской молодежной научной конференции «Молодежь и наука на Севере» (Сыктывкар, 2013), II Международном научном семинаре «Растительность болот: современные проблемы классификации, картографирования, использования и охраны» (Минск, Беларусь, 2015), V Всероссийской геоботанической школе-

конференции (Санкт-Петербург, 2015), Международной бриологической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А. Л. Абрамовой (Санкт-Петербург, 2015), на семинаре Института экологии растений (Мюнстер, Германия, 2001), на заседаниях секции флоры и растительности Русского Ботанического Общества (1995-2001), лабораторий растительности лесной зоны (2005-2013) и общей геоботаники (2014-2016) БИН РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликована 71 научная работа, в том числе 29 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, из них 4 из основного списка WoS, и 3 коллективные монографии.

Личный вклад автора. Автором диссертации лично либо при участии его товарищей по экспедициям выполнена большая часть использованных описаний растительности (1162 из 1602; 72,5%). Прочие описания предоставлены автору коллегами по его просьбе (75; 4,7%) либо взяты из литературы (365; 22,8%). Все материалы, собранные автором вместе с его коллегами, опубликованы в виде совместных статей и монографий [Кравченко и др., 1997; Кучеров и др., 1995, 1998, 2000 а, 2000 б, 2007 а, 2002, 2007 б, 2008, 2009 а, 2009 б, 2009 в, 2010 а, 2010 б, 2011; Кучеров, Сенников, 1999; Кучеров, Улле, 2001; Берлина и др., 2002; Безгодов и др., 2003; Головина и др., 2003; Кучеров, Чепинога, 2004 а, 2004 б; Максимов и др., 2004, 2007; Кучеров, Чуракова, 2007, 2009; Пучнина, Кучеров, 2007; Разумовская и др., 2007, 2012; Игнатов и др., 2008; Кучеров, Зверев, 2010, 2011, 2012, 2014; Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012, 2014; Пучнина и др., 2015; Кекишева и др., 2017]. Постановка целей и задач, выбор методов классификации растительности и статистической обработки данных, техническое выполнение процедуры классификации и всех расчетов, интерпретация полученных результатов осуществлены лично автором.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, послесловия, благодарностей, списка литературы и 8 приложений, вынесенных в отдельный том. Объем 1-го (основного) тома диссертации составляет 556 страниц, включая 22 таблицы, 19 рисунков и список литературы, насчитывающий 1182 библиографических источника, из них 243 на английском, немецком и иных иностранных языках. Объем 2-го тома, содержащего приложения, - 403 страницы, включая 15 таблиц и 15 рисунков.

Глава 1. Изученность светлохвойных лесов средней и северной тайги Европейского Севера: обзор литературы

1.1. Изученность эколого-ценотического разнообразия сосновых лесов

Отрывочные сведения о ценотическом разнообразии сосновых (из Pinus sylvestris) лесов севера Европейской России появляются в литературе с конца XIX в. в контексте региональных флористических исследований [Norrlin, 1871; Гюнтер, 1880; Бекетов, 1984; Безайс, 1911]. С начала XX в. выходят первые результаты целенаправленных флористико-геоботанических изысканий в лесах региона. Прежде всего, следует назвать отчет Р. Р. Поле [1906], чьи экспедиции 1904-1905 гг. охватили окрестности Архангельска, Вельска и Котласа, Онежский п-ов, левобережье р. Пинеги, долины рек Печоры и Вашки. Не менее значимы работы К. В. Регеля [1917; Regel, 1923, 1927, 1928], в 1911-1913 гг. детально изучавшего флору и растительность Кольского п-ова, включая и сосновые леса.

Столь же важным источником данных о разнообразии сосновых лесов выступает литература по лесному хозяйству. Работы того времени освещают особенности возрастного состава и ход роста сосновых древостоев в различных условиях местопроизрастания [Граков, 1897; Ткаченко, 1911; Тюрин, 1913], проблему смены сосны елью (Picea abies s. l.) в условиях тайги в связи с оборотом рубки [Граков, 1897], а также собственно типологическое разнообразие лесов. В бывшей Вологодской губернии И. И. Гуторович [1897] описывает 5 типов сосновых лесов («бор», «биль» (с участием ели), «рада», «суболоть» и «болото»), связывая их с почвами различной степени увлажнения. П. П. Серебренников [1904, 1912] также выделяет в Вельском уезде Архангельской губернии типы леса по преобладающей древесной породе, далее по условиям увлажнения почвы. В. Соколовский [1908] в своем типологическом очерке лесов Архангельской губернии характеризует 13 незаболоченных и 6 заболоченных типов леса, часть из которых выделяется и по доминантам напочвенного покрова. Из выделенных типов 4 относятся к незаболоченным сосновым лесам. Это бор-беломошник, бор-ягодник, сосняк на гранитных скалах, (отмеченный на беломорском архипелаге Кузова), и «веретье» - тип, близкий к бору-ягоднику, но всегда приуроченный к минеральным островам среди торфяных болот. Заболоченных сосняков и близких к ним болот описано 3 типа. Это «сырая каренга» с сосной (сосняк воронично-черничный сфагновый), «рада» (сосняк кустарничковый сфагновый) и «мшарина» - сосна по болоту [Соколовский, 1908]. А. А. Битрих [1908] подразделяет сосняки в бассейнах Вычегды и Сысолы на боры-беломошники, мшистые боры, веретья и суболоти. Отдельно им выделяются субори - сосняки с участием ели, по условиям произрастания и составу древостоя переходные к ельникам («пармам») [Битрих, 1908].

В 1903-1907 гг. выходят работы Г. Ф. Морозова, посвященные проблеме естественной классификации лесов, которая наряду с видами, господствующими в древостое, и условиями произрастания должна учитывать такие свойства леса, как ярусность, устойчивость, характер возобновления, географическое распространение [Морозов, 1904, 1907, и др.]. В «Учении о лесе» Г. Ф. Морозов [1912] дает определение типа леса («типа насаждения») как фитоценотически и географически обусловленной устойчивой целостности, которой свойственны межвидовые взаимосвязи и особая внутренняя среда. Распространение того или иного типа леса зависит от климата, рельефа, геологических и почвенно-грунтовых условий [Морозов, 1949].

Независимо от Г. Ф. Морозова и его предшественников, собственную систему типов леса предложил А. Каяндер [Cajander, 1909, 1921], положивший начало финской школе типологии местообитаний. Типы леса Финляндии по А. Каяндеру обозначаются по доминантам приземных ярусов (Cladina-Typ, Vaccinium-Typ, Hylocomium-Myrtillus-Typ, Oxalis-Typ и др.). Последние выступают как индикаторы плодородия почвы и продуктивности местообитания на фоне зонально детерминированных условий климата, безотносительно состава древостоя [Cajander, 1909, 1921, 1926; Ilvessalo, 1922, 1923].

В эти же годы В. Н. Сукачев анализирует соотношения между различными типами сосняков в Брянских лесах, их экологическую приуроченность и ценогенетическую взаимосвязь [Сукачев, 1908]. Опыт полевых исследований [Сукачев, 1904, 1908, 1912] и теоретических обобщений в области геоботаники [Сукачев, 1907, 1915] вкупе с синтезом лесотиполо-гических идей Г. Ф. Морозова и А. Каяндера позволяет В. Н. Сукачеву разработать для лесов южной тайги Европейской России (отдельно сосновых и еловых) схему эдафо-фитоценотических («эдафо-фитосоциальных») рядов. В ней все основные типы леса расположены в их топоэдафической взаимосвязи по градиентам влажности и богатства почвы [Сукачев, 1927, 1931]. Сухим и бедным почвам свойствен сосняк лишайниковый (Pinetum (P.) cladinosum), бедным и влажным - долгомошный (P. polytrichosum) и далее (по мере нарастания влажности) - сфагновый (P. sphagnosum) и сосна по болоту (Sphagnetum pinosum), влажным и богатым - сосняк травяный (P. herbosum). На богатых почвах среднего увлажнения развиты сосняки сложные (Pineta composita); по мере нарастания богатства почвы последовательно сменяют друг друга сосняки липовый (P. tiliosum), лещиновый (P. corylosum) и дубовый (P. quercetosum). Центральную область схемы занимает группа типов сосняки зеленомошные (Pineta hylocomiosa), из которых сосняк брусничный (P. vacciniosum) выступает как переходный к лишайниковым, а черничный (P. myrtillosum) - к долгомошным. Собственно в центре ординационной схемы находится сосняк кисличный (P. oxalidosum) [Сукачев, 1931]. Тип леса синонимизируется с ассоциацией лесной растительности, которая

выделяется и именуется по эдификатору (средообразующему виду) господствующего (в лесу - древесного) яруса и доминанту подчиненного яруса - травяно-кустарничкового либо мохового. Группы типов леса объединяются по доминирующему виду или эколого-физиономической группе видов наземного яруса, в наибольшей степени характеризующего специфику местообитания [Сукачев, 1928; 1931]. Большинство типов сосняков, кроме развитых на песках и на заболоченных почвах, признаются производными от аналогичных типов ельников, хотя и оговорено, что вне области распространения ели коренными могут являться также и другие типы сосновых лесов [Сукачев, 1931].

Своими работами В. Н. Сукачев заложил основы отечественной школы доминантной (эколого-фитоценотической [Александрова, 1969]) классификации растительности, поныне сохраняющей первостепенное значение при изучении таежных лесов и лесоустройстве. Из самых ранних геоботанических и лесотипологических исследований, выполненных в русле идей В. Н. Сукачева, нужно назвать работы З. Н. Смирновой [1928] на юго-западе Ленинградской области (обл.) и С. П. Ускова [1930] в Карелии. В эти же годы С. Я. Соколов изучает типы лесов Карелии [Соколов, 1926] и Архангельской обл. [Соколов, 1928 а] с позиций эколого-динамической классификации, делающей акцент на смене сообществ во времени.

Ю. Д. Цинзерлинг [1932] при районировании Северо-Запада европейской части СССР (в составе которого рассматривались также Мурманская обл. и Карелия) распространил типологическую схему В. Н. Сукачева на подзоны средней и северной тайги, значительно увеличив число рассматриваемых типов леса. Для каждой из подзон Ю. Д. Цинзерлинг предлагает собственную схему эдафо-фитоценотических рядов, что позволяет проследить замещение аналогичных лесных ассоциаций при переходе от подзоны к подзоне. Так, на незаболоченных водоразделах южнотаежный Pinetum oxalidosum в средней тайге замещается на P. myrtillosum (c Vaccinium myrtillus, V. vitis idaea, Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens), а в северной тайге - на P. empetroso-myrtillosum (также с Empetrum nigrum s. l., Vaccinium uliginosum и Ledum palustre) [Цинзерлинг, 1932]. В условиях Карелии «сосняк кисличный» [Усков, 1930] корректнее называть кислично-черничным (P. oxalidoso-myrtillosum [Цинзерлинг, 1932]); собственно P. oxalidosum уже в Ленинградской обл. становится временной ассоциацией [Соколов, 1928 б]. Аналогично, P. vacciniosum в северной тайге заменяется на P. empetroso-vacciniosum, P. cladinosum - на P. empetroso-cladinosum, P. sphagnosum - на P. cassandroso-ledosum и (при большем заболачивании) P. nanobetulosum [Цинзерлинг, 1932] в связи с возрастанием активности Betula nana и эрикоидных гипоарктических и гипоаркто-бореальных кустарничков. В Карелии описаны сосняки лишайниковые скальные (P. saxatile [Усков, 1930; Цинзерлинг, 1932]), а по берегам Финского залива, Онежского озера и Белого моря - воро-ничные (P. empetrosum [Regel, 1923; Цинзерлинг, 1932]. Умеренно сухим богатым почвам юга

Ленинградской обл. свойственны сосняки орляковый (P. pteridiosum) с Pteridium aquilinum, Calamagrostis arundinacea, Convallaria majalis и сухотравно-лишайниковый (P. sicco-herboso-cladinosum) с Thymus serpyllum, Pulsatilla patens, Dianthus arenarius, Jasione montana и другими южноборовыми видами по ковру кустистых кладин [Смирнова, 1928; Цинзерлинг, 1932].

В дальнейшем сосновые леса разных регионов севера Европейской России изучались неравномерно. Лучше всего оказалось выявленным ценотическое разнообразие сосняков Мурманской обл. и Коми АССР. В Мурманской обл. в ходе работ Кольской экспедиции Полярно-альпийского ботанического сада и Ботанического института АН СССР была подробно изучена растительность Хибинских гор. В том числе были описаны лишайниковые, зелено-мошные и сфагновые сосняки Хибин [Коровкин, 1934; Аврорин и др., 1936]. Сосновые леса бассейна р. Умбы были изучены А. С. Салазкиным [1936], а окрестностей оз. Ловозеро -

A. А. Любимовой [1937]. Лишайниковые и зеленомошные сосняки Лапландского заповедника описаны Т. П. Некрасовой [1935, 1938, и др.]; впоследствии существенный вклад в выявление ценотического разнообразия сосняков заповедника внесли В. Ю. Нешатаев и

B. Ю. Нешатаева [2002]. Состояние изученности сосновых лесов Кольского п-ова на начало 60-х годов XX в. освещено И. С. Мелеховым [1966]. Особенностям возобновления сосны на Кольском п-ове посвящены статья В. В. Репневского [1963] и диссертация В. Ф. Цветкова [1971], которым в дальнейшем вместе с Б. А. Семеновым дана детальная характеристика сосняков крайнесеверной тайги, включая особенности формирования древосто-ев, ход роста, возобновление и характеристику основных типов леса [Цветков, Семенов, 1985]. Типы сосновых лесов Мурманской обл. и методы ведения в них лесного хозяйства охарактеризованы в монографии В. Ф. Цветкова [2002]. Специфика почвообразования на северном пределе сосновых лесов в равнинной части Кольского п-ова охарактеризованы в работе В. В. Никонова [1987]. Пространственная неоднородность сосняков Терского берега Белого моря и тяготение отдельных ассоциаций сосновых лесов к различным элементам макро- и мезорельефа обсуждаются в монографии И. И. Паянской-Гвоздевой [1990]. С высокой степенью детальности изучены воронично-лишайниковые сосняки Кольского п-ова, особенно с точки зрения их послепожарной динамики [Пушкина, 1960; Горшков, Горшков, 1992; Gorshkov, Bakkal, 1996; Горшков, Баккал, 2009; Горшков и др., 2009].

В бассейне Печоры и ее притоков Ф. В. Самбук [1932] описывает и картирует по 3 подчиненных единицы в группах ассоциаций сосняков лишайниковых, зеленомошных и долгомошных сосновых боров и 4 в группе сфагновых, подробно рассматривая вопрос о заболачивании сосновых лесов. Еще более детально проблему заболачивания сосняков, с детальным описанием всех начальных и промежуточных стадий заболачивания в зависимости от режима последнего, освещает А. А. Корчагин [1940] при инвентаризации лесной

растительности Печоро-Илычского заповедника. Всего А. А. Корчагиным описано 6 ассоциаций лишайниковых и лишайниково-зеленомошных и 5 зеленомошных сосновых боров на водно-ледниковых песках Печорского и Илычского Предуралья. На начальных этапах поверхностного заболачивания сосняков зеленомошных отмечено по 2 ассоциации в двух рядах заболачивания в зависимости от степени бедности грунтовых вод. При заболачивании сосняков лишайниково-зеленомошных также описаны 2 ассоциации, лишайниковых -1. В особый ряд заболачивания выделены долгомошные сосняки (2 ассоциации). Отдельно описаны 3 ассоциации сфагновых сосняков, завершающие первые три ряда заболачивания из пяти (итого 23 ассоциации). В предгорьях Северного Урала, в условиях господства пих-тово-еловых лесов, остаются лишь сфагновые сосняки по болоту [Корчагин, 1940].

В. Н. Андреев [1935] впервые детально исследовал лесную растительность Среднего Тимана, как на водоразделе рек Ухты и Ижмы, так и на береговых обнажениях карбонатных пород. В числе прочих, им выделено 7 ассоциаций сосновых лесов (от бруснично-лишайниковых до голубично-сфагновых). А. Н. Лащенкова [1954, 1955 а, 1955 б] на территории Коми описывает по 5, 12 и 6 ассоциаций соответственно в группах ассоциаций лишайниковых, зеленомошных и долгомошных сосняков. Для северной и крайнесеверной тайги выделяется особая группа лишайниково-зеленомошно-сфагновых сосновых лесов с 7 ассоциациями. К зеленомошно-сфагновой группе относятся 5 ассоциаций, к сфагновой -9, к травяно-сфагновой - 3. Особое внимание уделяется зональному и региональному распространению отдельных ассоциаций и их групп [Лащенкова, 1954]. Впоследствии классификацию сосняков Республики Коми уточняет и дополняет В. А. Мартыненко [1999 а].

На примере работ А. Н. Лащенковой и других ботаников сыктывкарской школы заметны все достоинства и недостатки доминантного метода классификации, восходящего также к работам А. П. Шенникова [1941 б, 1964; Шенников, Кондратьева, 1933], еще более строго, чем В. Н. Сукачев, придерживавшегося доминантного принципа. Доминантная классификация, зародившаяся при изучении таежных лесов и лучше всего работающая именно в зоне тайги, фиксирует все особенности взаимодействия видов-эдификаторов и условий внешней среды во всем их пространственно-временном многообразии. Результаты подобной классификации алгоритмически воспроизводимы; при необходимости работа может быть выполнена «с белого листа». Однако единицы классификации растительности, выделенные строго по доминантам, излишне многочисленны. Многие формально разные единицы имеют один и тот же видовой состав и на деле близки друг к другу либо даже тождественны [Василевич, 1995; Кучеров, 1995, 2010].

Особняком стоит работа Б. П. Колесникова [1985], которым при изучении лесов верховий р. Вычегды в 1940 г. использован генетический подход к выделению типов леса,

учитывающий, помимо флористического состава, доминирования видов и сходства условий произрастания, также «однородность происхождения и тенденций развития» лесных массивов [Колесников, 1961, 1967, 1985: 38]. Сосновые боры верховий Вычегды подразделены Б. П. Колесниковым на сухие (лишайниковые и лишайниково-зеленомошные), свежие (зеленомошные с елью, ягодниковые, ягодниковые с Larix sibiricd), приречные (с L. sibiricd), торфянистые (чернично-сфагновые, черничные, кассандрово-сфагновые и ягодниково-долгомошные) и торфяные (кустарничковые и вахтовые) [Колесников, 1985].

Несмотря на высокую степень изученности сосновых лесов, как в Мурманской обл., так и в Республике Коми, отдельные их ассоциации до недавнего времени оставались не-довыявленными. В частности, это касается приручьевых травяно-кустарничково-сфагновых сосняков в предгорьях Сальных тундр на северо-западе Лапландского заповедника [Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2012]. Травяно-зеленомошные сосняки на обнажениях известняков Верхней Печоры до сих пор не описаны никем. Малоизученными остаются также леса бассейнов Мезени и Вашки в западной части Коми.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кучеров, Илья Борисович, 2017 год

Источники данных

Республика Карелия

Заповедник «Кивач»

62,28

33,99

181

10

Берег оз. Лижмозеро

62,59

34,00

22

Описания Я. Л. Пааля 1978 г., И. Б.

Кучерова при участии С. А. Кутенкова, С. Н. Милевской 19961998, 2003-2004, 2009 гг., С. А. Кутенкова 2002-2009 гг. [Пааль, 1978; Кравченко и др., 1997; Кучеров и др., 1998, 2000 а, 2000 б, 2007 а, 2007 б, 2008, 2011; Максимов и др., 2004, 2007; Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012; Кучеров, 2012 б, 2013 а, 2013 б, 2013 д, 2014; Кучеров, Зверев, 2012] Описания С. А. Кутенкова 2008 г. [Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б]

Архангельская обл.

11

12

Зеленая зона г. Онега

НП «Кенозерский», Кенозерское лесничество

63,91

62,12

38,10

38,49

107

44

13

Там же, Лекшмозерское лесничество

61,77

38,04

106

14

15

Беломорско-Кулойское плато

Восточная часть и бывшая охранная зона Пинежского заповедника

65-66

64,56

41-44

43,27

10

80

Описания И. Б. Кучерова 2006 г. [Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012; Кучеров, 2012 б, 2013 б, 2014; Кучеров, Зверев, 2012] Описания Ю. Д. Цинзерлинга 1930 г., И. Б. Кучерова при участии

А. В. Разумовской 2010 г., [Цинзерлинг, 1933; Разумовская и др., 2007, 2012; Кучеров и др., 2009 б, 2010 б; Кучеров, Зверев, 2010; Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012; Кучеров, 2013 а, 2013 б, 2014] Описания О. Ф. Газе 1925 г., И. Б.

Кучерова при участии А. В. Разумовской 2005 г. [Газе, 1934; Разумовская и др., 2007, 2012; Кучеров и др., 2009 б, 2010 б; Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012; Кучеров, 2013 а, 2013 б, 2014] Описания А. М. Леонтьева 1932 г. [Леонтьев, 1937; Кучеров, Зверев, 2011, 2012; Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012; Кучеров, 2012 б] Описания И. Б. Кучерова 2006 г.; [Кучеров, Чуракова, 2007, 2009; Пучнина, Кучеров, 2007; Игнатов и др., 2008; Кучеров и др., 2009 б, 2010 б; Кучеров, Зверев, 2011; Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012; Кучеров, 2013 а, 2013 б, 2014]

9

Область, № Изученный пункт Широта, Долгота, п Источники данных

республика °Е

Архангель- 16 Верховья р. Кулой 64,87 43,46 88 Описания И. Б. Кучерова 2006 г.

ская обл. у пос. Красный Бор [Кучеров, Чуракова, 2007, 2009; Пучнина, Кучеров, 2007; Кучеров и др., 2009 б; Кучеров, Зверев, 2011, 2012; Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012; Кучеров, 2012 б, 2013 а, 2013 б, 2014]

17 Среднее течение р. Устьи в окрестностях пос. Богдановский 61,33 43,70 93 Описания И. Б. Кучерова при участии С. А. Кутенкова 2007 г. [Кучеров и др., 2009 б; Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012; Кучеров, 2013 а, 2013 б, 2014]

18 Левобережные низовья р. Вычегды у пос. Урдома 61,76 48,56 83 Описания И. Б. Кучерова при участии С. И. Дровниной и С. А. Кутенкова 2008 г. [Кучеров и др., 2009 б; Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012; Кучеров, 2012 б, 2013 б, 2014; Кучеров, Зверев, 2012]

Ненецкий 19 Окрестности 67,63 52,88 4 Описания Ф. В. Самбука 1928 г.

АО пос. Тельвисочный [Самбук, 1932; Кучеров, Зверев, 2010]

Республика 20 Верховья 61,64 54,89 33 Описания Б. П. Колесникова

Коми р. Вычегды у пос. Усть-Нем 1940 г. [Колесников, 1985; Кучеров, Зверев, 2011, 2012; Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012; Кучеров, 2012 б, 2013 а, 2013 б, 2014]

21 Средний Тиман, бассейн р. Ижмы 63,59 53,92 42 Описания В. Н. Андреева 1929 г., Ф. В. Самбука 1929 г., Н. В. Дылиса 1934-1935 гг. [Самбук, 1932; Андреев, 1935; Дылис, 1941; Кучеров, Чуракова, 2009; Кучеров, Зверев, 2011, 2012; Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2012; Кучеров, 2012 б, 2013 а, 2013 б, 2014]

22 Южный Тиман 62-63 51-54 6 Описания Н. В. Дылиса 19341935 гг. [Дылис, 1941; Кучеров, Чуракова, 2009; Кучеров, Зверев, 2011]

23 Водораздел рек Ижмы и Печоры у пос. Нижний Одес 63,67 54,84 101 Описания И. Б. Кучерова при участии С. А. Кутенкова 2007 г. [Кучеров, Чуракова, 2009; Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012; Кучеров, Зверев, 2011, 2012; Кучеров, 2012 б, 2013 б, 2014]

Область, республика № Изученный пункт Широта, °N Долгота, °E n Источники данных

Республика Коми 24 Печоро-Илычский заповедник, Якшинское лесничество 61,82 56,84 88 Описания Ф. В. Самбука 1927 г., А. А. Корчагина 1939-1940 гг., И. Б. Кучерова при участии Д. В. Косолапова, М. В. Дулина 1999 г. [Самбук, 1932; Корчагин, 1940; Кучеров, Улле, 2001; Кучеров и др., 2002; Безгодов и др., 2003; Кучеров, Зверев, 2011, 2012; Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012; Кучеров, 2012 б, 2013 а, 2013 б, 20141

25 26 27 Там же, Верхнепечорское лесничество Среднее течение р. Усы Бассейн р. Кожим 62,11 65,20 65,50 58,41 54,20 60,50 19 5 23 Описания Ф. В. Самбука 19271928 гг., И. Б. Кучерова при участии А. Г. Безгодова 2000 г.; [Самбук, 1932; Кучеров, Улле, 2001; Кучеров и др., 2002; Безгодов и др., 2003; Кучеров, Зверев, 2011, 2012; Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012; Кучеров, 2012 б, 2013 а, 2013 б, 2014] Описания Ф. В. Самбука 1929 г. [Самбук, 1932; Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012; Кучеров, 2012 б, Кучеров, Зверев, 2012] Описания В. Б. Сочавы 1926 г., Ф. В. Самбука 1929 г., Н. И. Непомилуевой 1966 и 1973-1974 гг. [Сочава, 1927, 1930; Самбук, 1932; Непомилуева, 1984; Кучеров, Зверев, 20101

Ямало-Ненецкий АО 28 30 Бассейн р. Нелкаёган Среднее течение р. Собь 65,20 66,50 62,50 65,75 23 9 Описания В. Б. Сочавы 1926 г. [Сочава, 1927; Кучеров, Зверев, 2010] Описания В. Ю. Нешатаевой, В. А. Демьянова 1985-1988 гг. [Нешатаева, Демьянов, 2002; Кучеров, Зверев, 2010]

Ханты-Мансийский АО 29 Бассейн р. Хулги 64,50 61,20 11 Описания В. Б. Сочавы 1926 г. [Сочава, 1927; Кучеров, Зверев, 2010]

Всего геоботанических описаний в таблице 1526

Примечания. Географические пункты в таблице соответствуют рис. 2.1.1 и 2.1.2; n -число геоботанических описаний в данном пункте. Число описаний из других пунктов, не внесенных в таблицу (18), - 76; из них выполнено И. Б. Кучеровым - 1 [Кучеров, 2013 а], С. А. Кутенковым - 9 [Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012], по данным литературы - 66 [Сочава, 1927; Regel, 1927, 1928; Говорухин, 1929; Наумова, 1929; Игошина, 1930; Самбук, 1932; Цинзерлинг, 1935 а; Никольский, Изотов, 1936; Соколова, 1937; Дылис, 1941]. Всего использовано описаний - 1602; из них И. Б. Кучеровым выполнено 1162 (72,5 %).

Приложение Б. Таблица Б.1 - Наличие почвообразующих пород различного химического состава вблизи от основных изученных пунктов

№ Изученный пункт Почвообразующие породы

силикатные карбонат ные сульфа тные

к-о у°

1 Лапландский заповедник + - - -

2 Хибинский горный массив + + + -

3 Побережье оз. Ловозеро + - + -

4 Бассейн р. Умбы + - - -

5 Окрестности д. Варзуга + - - -

6 НП «Паанаярви» + + + -

7 Южный берег губы Чупа и острова Керетского архипелага + - - -

8 Костомукшский заповедник + - - -

9 Заповедник «Кивач» + - + -

10 Берег оз. Лижмозеро + - + -

11 Зеленая зона г. Онега + - - -

12 НП «Кенозерский», Кенозерское лесничество + - + -

13 Там же, Лекшмозерское лесничество + - + -

14 Беломорско-Кулойское плато - - + +

15 Восточная часть и бывшая охранная зона Пинежского заповедника + - - +

16 Верховья р. Кулой у пос. Красный Бор - - + +

17 Среднее течение р. Устьи в окрестностях пос. Богдановский + - + -

18 Левобережные низовья р. Вычегды у пос. Урдома + - - -

19 Окрестности пос. Тельвисочный + - - -

20 Верховья р. Вычегды у пос. Усть-Нем + - + -

21 Средний Тиман, бассейн р. Ижмы + - + -

22 Южный Тиман + - + -

23 Водораздел рек Ижмы и Печоры у пос. Нижний Одес + - - -

24 Печоро-Илычский заповедник, Якшинское лесничество + - - -

25 Там же, Верхнепечорское лесничество + - + -

26 Среднее течение р. Усы + - - -

27 Бассейн р. Кожим + + + -

28 Бассейн р. Нелкаёган + + - -

29 Бассейн р. Хулги + + - -

30 Среднее течение р. Собь + + - -

Примечания. В заголовке таблицы: силикатные породы: к-о - от кислых до основных, уо - ультраосновные. Нумерация пунктов соответствует Таблице А.1.

Приложение В. Таблица В.1 - Среднемноголетние значения метеопараметров и климатических индексов по данным http://eosweb.larc.nasa.gоv [NASA., 2006]

Пункт №№ Метеопараметры и климатические индексы

Tjan Tjul Tann GDD>1C Ш>0 Pn-m Pa-o Pann R At ann K Ф

1 -13,6 13,0 -1,7 208 141 292 409 701 2,35 18,9 32,2 69,2

2 -13,6 13,4 -1,2 229 141 301 412 712 2,57 19,5 33,0 69,6

3 -12,7 12,1 -1,5 168 137 306 443 748 1,93 18,4 29,1 72,7

4 -11,8 13,3 -0,1 225 161 294 399 690 3,25 16,4 29,8 70,5

5 -11,6 11,6 -0,5 171 168 291 398 690 2,72 14,5 26,6 72,6

6 -13,6 14,5 -0,6 285 148 284 413 697 2,80 20,2 35,1 65,5

7 -13,4 14,3 -0,7 281 153 294 413 694 2,96 19,4 34,4 69,3

8 -12,8 15,5 0,4 382 164 326 443 767 2,98 19,9 36,0 67,2

9 -11,4 16,4 1,6 484 175 341 461 799 3,19 19,5 35,6 68,6

10 -10,9 16,5 2,0 460 175 341 461 799 3,19 19,5 34,8 68,6

11 -12,5 16,5 0,9 471 167 323 432 756 3,17 20,2 37,3 65,8

12 -12,5 16,8 1,1 505 169 328 450 777 3,22 20,4 38,3 66,3

13 -12,3 17,0 1,4 544 172 335 468 799 3,40 20,3 38,4 67,2

14 -12,9 15,6 0,2 381 154 297 414 708 2,81 20,4 36,0 62,7

15 -13,3 16,4 0,3 451 159 314 426 737 3,17 20,7 38,4 61,2

16 -13,3 16,4 0,3 451 159 314 426 737 3,17 20,7 38,4 61,2

17 -12,6 17,7 1,5 595 171 334 452 785 3,41 20,9 40,3 61,3

18 -13,0 17,5 0,9 573 165 319 456 774 3,41 21,1 40,7 62,3

19 -15,9 13,8 -2,6 262 135 298 413 708 2,10 21,4 37,7 66,1

20 -14,8 17,3 0,1 525 158 334 471 807 3,43 21,6 43,4 64,1

21 -15,8 16,8 -1,1 414 149 330 445 774 3,30 21,5 43,6 64,9

22 -15,6 16,7 -0,6 445 151 331 475 803 3,35 21,7 43,6 66,2

23 -16,1 16,7 -1,3 410 147 330 455 785 3,20 21,6 44,1 65,5

24 -15,9 16,8 -0,8 468 153 324 486 810 3,43 21,7 44,4 66,8

25 -17,4 15,9 -1,9 388 143 312 498 803 3,26 22,1 45,6 66,8

26 -17,1 15,3 -2,4 336 135 318 468 785 2,97 22,0 42,8 64,3

27 -19,1 14,3 -4,0 268 123 302 469 770 2,35 22,6 44,6 67,3

28 -19,5 14,0 -4,6 248 120 324 504 825 2,37 22,9 44,6 66,9

29 -18,8 14,6 -3,7 286 127 300 483 781 2,50 22,5 44,6 66,3

30 -19,6 14,4 -4,6 266 121 305 515 818 2,39 23,2 45,4 65,1

Примечания. Среднемноголетние значения метеопараметров: Tjan, Tjul, Tann -средние температуры воздуха на высоте 10 м в январе, июле и в среднем за год, °С;

GDD>10 - сумма градусо-дней выше 10°С (превышений среднесуточных температур над 10°С в дни со средними температурами воздуха выше 10°С), °С; Hd>0 - число дней в году со средней температурой воздуха выше 0°C; Pn-m, Pa-o, Pann - сумма осадков холодного (ноябрь-март) и теплого (апрель-октябрь) периодов года и в целом за год, мм; R - радиационный баланс для усредненного месяца года, ккал/(см2 х мес.) [Будыко, 1977]; At ann -среднегодовая полуамплитуда температур на поверхности почвы, °С; ф - относительная влажность воздуха июля, % [NASA..., 2006; Кучеров, 2013 в, 2015 б, 2016 а]. Климатические индексы: K - коэффициент континентальности В. Конрада [Tukhanen, 1980; Назимова, 1995; Кучеров, 2013 в, 2015 б, 2016 а].

Нумерация изученных пунктов соответствует Таблице А.1.

Приложение Г - Описания почвенных разрезов (по данным литературы)

Нумерация разрезов соответствует таблице 2.5.

1. Почва Л1-Бе-гумусовая поверхностно-подзолистая на завалуненном песке. Сосняк воронично-лишайниковый с преобладанием Cladina stellaris на вершине друмлина близ п. Питкуль, городской округ г. Полярные Зори, Мурманская обл. [Никонов, 1987].

Л0 0-1 см Темно-бурая среднеразложившаяся подстилка; пронизана корнями.

Л2 1-5 см Белесый, песчаный, рыхлый, бесструктурный, мучнистый, сухой, с

обилием корней. Переход резкий, граница извилистая, карманами. Выы 5-12 см Охристый, местами буровато-охристый, песчаный, свежий, с обилием

мелких корней. Переход постепенный. Вь&2 12-21 см Значительно светлее предыдущего, с серовато-зеленоватым оттенком,

свежий, слабо уплотненный, песчаный. ВС 21-29 см Серовато-зеленый с буроватым оттенком, уплотненный, песчаный. С 29-70 см Зеленовато-серый, дресвянистый, завалуненный песок [Никонов, 1987]

2. Почва иллювиально-железисто-гумусовая подзолистая песчаная на супесчаной за-валуненной морене. Сосняк воронично-черничный; Лапландский заповедник, Кольский район, Мурманская обл. [Казимиров и др., 1977].

Л0' 0-3 см Рыхлая неразложившаяся подстилка из опада сосны и кустарничков. Л0'' 3-6 см Грубогумусная слоистая подстилка, густо переплетенная корнями деревьев и кустарничков. Л0''' 6-8 см Нижняя, хорошо разложившаяся часть лесной подстилки с обилием корней и углей.

Л2 8-16 (20)Белесый, рыхлый, песчаный, разнозернистый, с обилием валунов гра-

см нито-гнейсов и кварцитов, поверхность которых покрыта коричневой

корочкой. Переход ясный по изменению цвета, языковатый. Вьг 16(20)- Коричневато-охристый (в верхней части темнее), уплотненный, песча-36(40) смный с большим количеством гравия и валунов; много мелких корней; книзу окраска светлеет. Переход постепенный. В2 36(40)- Светлого цвета с отдельными сизоватыми и ржавыми пятнами, плот-

55 см ный; песчаный; корней мало. ВС 55-86 см Светло-бурый с сизыми и ржавыми пятнами, уплотненный, песчаный,

корней мало. Переход по изменению гранулометрического состава. С 86-120 см Светло-бурый, очень плотный (водоупорный), супесчаный с валунами

[Казимиров и др., 1977].

3. Подзол маломощный на гранито-гнейсах. Сосняк вересково-брусничный лишайниковый скальный на массиве сильно трещиноватых кислых архейских пород; Медвежье-горский район, Республика Карелия [Бахмет, Преснухин, 2006].

Л0 0-5 см Слаборазложившаяся лесная подстилка из хвои, коры, шишек, отмерших

лишайников, внизу с углями и зернами минерального мелкозема. Л2 5-8 см Серый, в верхней части темнее, песчаный среднезернистый, с остатками

корней и гифами грибов; в нижней части минеральные зерна покрыты пленками светло-бурого тонкодисперсного гумуса; живых корней мало. В£ 8-14 см Охристый (книзу светлеет), слабо уплотненный, песчаный; много тонких

корней, обломков нижележащих пород. По трещинам тонкие кутаны; зерна минералов покрыты органо-железистыми пленками. Переход постепенный. ВС 14-19 см Буровато-черный, из обломков породы. Встречаются корни деревьев [Бахмет, Преснухин, 2006].

4. Почва иллювиально-железисто-гумусовая пятнисто-подзолистая песчаная на слоистом песке. Сосняк черничный на вершине размытого увала, образованного водно-ледниковыми отложениями, подстилаемыми протерозойскими гранитами; Кондопожский район, Республика Карелия [Казимиров и др., 1977].

Л0' 0-1 см Плохо разложившийся, слегка побуревший опад из хвоинок и шишек

сосны, веточек, листьев березы. Л0'' 1-3 см Среднеразложившиеся остатки отмерших мхов и опада сосны. Л0''' 3-6 см Хорошо разложившаяся бурая масса, густо пронизанная корневыми

окончаниями деревьев и кустарничков. ЛВ 6-15 см Неоднородный по окраске: вверху под подстилкой с прослойками темного цвета и угольками, книзу неравномерно светлеет. С белесыми и ржавыми пятнами, рыхлый, супесчаный, пронизан корнями. Переход ясный. В1 15-48 см Палево-желтый с белесоватыми (сизоватыми) пятнами оглеения, слегка

уплотненный, супесчаный; корней мало. Переход ясный по изменению окраски и гранулометрического состава. В2 48-70 см Ржавый, слегка уплотненный, грубозернистый хрящеватый песок с

галькой и мелкими валунами. ВС1 70-83 см Желтовато-серый с ржавыми прослойками, песчаный, слоистый. ВС2 83-105 смТонкозернистые пески с бледно-ржавыми прослоями. С 105-180 см Грубозернистые пески с ржавыми пятнами и потеками [Казимиров и

др., 1977].

5. Почва элювиально-поверхностно-глееватая глинистая на ленточной глине. Ельник черничный в верхней части цокольной террасы на левом берегу р. Суны; заповедник «Ки-вач», Кондопожский район, Республика Карелия [Федорец и др., 2006].

Ло 0-3 см Буроватая лесная подстилка, рыхлая, слоистая, из опада хвои, мхов и вет-

вей. Нижний слой хорошо разложившийся; густо переплетен корнями. Л1Л2 3-15 см Серый с бурым оттенком, комковато-зернистый, глинистый; много корней; переход в нижележащий горизонт заметен по изменению цвета, структуры и плотности, граница языковатая. Л21ё 15-37 см Серый с оливковым оттенком, бесструктурный, очень плотный, тяжелый глинистый; следы марганца по ходам корней; переход постепенный, заметен по изменению цвета. В^ 37-85 см Неоднородный по окраске, серовато-бурый с расплывчатыми сизыми пятнами, очень плотный; оглеение в виде сизых вертикальных прожилок; в нижней части проявляется ленточное строение. Сё > 85 см Сизовато-серая ленточная глина [Федорец и др., 2006].

6. Подзол маломощный супесчаный на супеси, подстилаемой тяжелым суглинком, залегающим на известняке. Сосняк лишайниковый (вейниковый вариант) на равнинном участке к западу от п. Обозерский; Плесецкий район, Архангельская обл. [Скляров, Шарова, 1970].

Л0 0-2 см Лесная подстилка из полусгнивших растительных остатков.

Л2 2-9 см Серовато-белесый, свежий, рыхлый, супесчаный. Корней мало. Пере-

ход резкий, по волнистой линии. Вщ 9-21 см Буровато-охристый, книзу светлеет, бесструктурный, свежий, слабо уплотненный, тонкопесчано-крупнопылеватый. Переход ясный; местами карманами заходит в нижележащий горизонт. В2ё 21-44 см Сизовато-светло-серый, крупнопылевато-мелкопесчаный легкий суглинок. На отдельных участках выклинивается до толщины в 5 см. Корней мало. Переход резкий по цвету и меньшей плотности. ВС 44-58 см Бурый, мелкопризматический, мелкопесчано-иловатый тяжелый суглинок, с большим количеством очень мелких корешков. Переход по неровной линии.

Б 58-100 см Выветренный рыхлый известняк. По ходам крупных корней и трещи-

нам засыпается масса горизонта ВС [Скляров, Шарова, 1970].

7. Подзол маломощный песчанисто-легкосуглинистый на легком суглинке, подстилаемом тяжелым моренным суглинком, залегающим на плитчатом известняке. Лиственничник крупнотравный (аконитовый) на пологом юго-западном склоне близ п. Обозерский; Плесецкий район, Архангельская обл. [Скляров, Шарова, 1970].

A0 0-3 см Бурая лесная подстилка из древесного опада и остатков травянистой

растительности, свежая, слабо разложившаяся и слабо уплотненная. Переход резкий.

A2 3-11 см Грязновато-белесоватый, листоватый, рыхлый, свежий опесчаненный

легкий суглинок с обилием мелких камней. Переход ясный. B1 11-22 см Желтовато-буроватый, толстоплитчатый, мелкопористый, плотный,

свежий средний суглинок. Встречаются корни. Переход ясный. ВС 22-30 см Красновато-бурый, непрочно комковатый, тонкопористый, плотный,

свежий тяжелый суглинок. Встречаются корни. Переход заметный. СБ 30-55 см Красновато-бурый, плотный, свежий, с большим количеством обломков и плит известняка. Встречаются песчаные линзы [Скляров, Шарова, 1970].

8. Подзол маломощный пылевато-легкосуглинистый на легком суглинке, подстилаемом лессовидной легкой глиной, залегающей на известняке. Свежая вырубка после ельника черничного II класса бонитета на возвышенном участке волнистой равнины близ п. Обозерский; Плесецкий район, Архангельская обл. [Скляров, Шарова, 1970].

A0 0-5 см Слаборазложившаяся лесная подстилка.

A2 5-12 см Белесый, слабо уплотненный крупнопылеватый легкий суглинок. Кор-

ней очень мало. Переход резкий. B1f 12-20 см Буровато-охристый, книзу светлеет, бесструктурный, свежий, слабо уплотненный, тонкопесчано-крупнопылеватый. Переход ясный; местами карманами заходит в нижележащий горизонт. B2g 21-44 см Сизовато-светло-серый, крупнопылевато-мелкопесчаный легкий суглинок. На отдельных участках выклинивается до толщины в 5 см. Корней мало. Переход резкий по цвету и меньшей плотности. ВС 44-58 см Бурый, мелкопризматический, мелкопесчано-иловатый тяжелый суглинок, с большим количеством очень мелких корешков. Переход по неровной линии.

D 58-100см Выветренный рыхлый известняк, вскипающий от HCl. По ходам круп-

ных корней и трещинам вниз засыпается масса горизонта ВС [Скляров, Шарова, 1970].

9. Почва торфяно-слабоподзолистая поверхносто-глеевая среднесуглинистая на карбонатном тяжелом суглинке. Ельник хвощовый сфагновый в понижении холмисто-волнистого рельефа; Няндомский район, Архангельская обл. [Скляров, Шарова, 1970].

Ат' 0-15 см Почти не разложившийся влажный сфагновый очес.

Ат'' 15-24 см Хорошо разложившийся, темно-бурый, рыхлый, мажущийся, влажный

торф. Пронизан корнями трав и древесных растений. Переход резкий. А1 24-30 см Темновато-серый, влажный, рыхлый, плитчатый, среднесуглинистый.

пронизан корнями деревьев и кустарничков. Переход постепенный. B1g 30-42 см Желто-бурый с сизовато-серыми и темно-бурыми железистыми пятнами, сырой, бесструктурный, очень вязкий, среднесуглинистый, с корнями и камнями диаметром до 5 см. Переход постепенный. B2g 42-60 см Сизовато-светло-серый с бурыми пятнами, оглеенный, свежий, тонкоплитчатый, супесчаный. Переход ясный. C 60-70 см Красновато-бурый с желтоватым оттенком, плотный, увлажненный, вяз-

кий тяжелый карбонатный суглинок с небольшими пятнышками CaCO3. С глубины 65 см местами слабое вскипание от HCl [Скляров, Шарова, 1970].

10. Почва перегнойно-темно-гумусовая остаточно-карбонатная («гипсодробозем»)

на гипсе. Лиственничник с сосной и елью можжевельниковый травяно-брусничный зеле-

номошный на межвороночном повышении массива гипсов на правом берегу р. Сотки;

Пинежский заповедник, Пинежский район, Архангельская обл. [Горячкин, 2010]. O1 0-4 см Светло-бурая, влажная, слаборазложившаяся подстилка из остатков

мхов и древесных ветвей; пронизана корнями. Oao 4-7 см Темно-серо-бурый, влажный, из сильноразложившихся рыхлых растительных остатков, переработанных мезофауной, и минеральных агрегатов, оструктуренных в комки. Переход постепенный, граница волнистая. AHca 7-15 см Темно-серо-бурый, влажный, из разложившегося органического вещества и прокрашенной гумусом, оструктуренной в комки минеральной массы, а также обильных включений щебня доломита и силикатной гальки. Много корней. Переход резкий, граница ровная. IIBDMCsbc15-23 см Светло-желтый мелкоземисто-щебнистый продукт разрушения плотного гипса; на щебне местами коричневатая пленка; вскипает от HCl. Переход постепенный, граница ровная.

IIBDM- 23-33 см Отличается большей твердостью и высоким содержанием глыб и щебня.

Mcsbc

IIMCs 90-100 см Монолитный белый гипс (образец взят из скалы) [Горячкин, 2010].

11. Почва сухоторфяная окарбоначенная («сухоторфяно-гипсодробозем») на гипсе. Сосняк с лиственницей и елью бруснично-зеленомошный на вершине массива гипсов на правом берегу р. Сотки; Пинежский заповедник, Пинежский район, Архангельская обл. [Горячкин, 2010].

01 0-4 см Бурая, влажная, слаборазложившаяся подстилка из остатков хвои, вето-

чек и мхов, листьев березы.

02 4-8 см Темно-бурая, свежая, среднеразложившаяся подстилка из тех же ком-

понентов.

03 8-12 см Светло-серый, свежий, рыхлый, из сильноразложившихся остатков рас-

тений, густо пронизанный корнями и мицелием, в нижней части с хорошо окатанной галькой известковых и силикатных пород, характерных для морен. Переход резкий, граница ровная. BDMcs 12-21 см Неоднородно окрашенный с чередованием белесых и коричневых участков, из измельченного мелкозема гипса (50%) и мягкого гипсового щебня, покрытого тонкой сеткой корней, при разложении образующих коричневатую пленку. Переход постепенный, граница ровная. BDMcsbc 21-34 см Белесоватый с коричневатым оттенком, содержание гипсового щебня >70%; щебень более твердый, корней меньше, коричневые пленки ярче; слабо вскипает от HCl. Переход постепенный, граница ровная. BDM- 34-87 см Желтовато-белесый крупнообломочный гипс, местами вскипает от HCl Mcsbc [Горячкин, 2010].

12. Подзол маломощный песчаный на суглинке, подстилаемом бескарбонатной глиной. Сосняк черничный в верхней части западного склона; Виноградовский район, Архангельская обл. [Скляров, Шарова, 1970].

Л0 0-3 см Слабо- и среднеразложившаяся лесная подстилка из остатков мхов и

хвойного опада. По границе с горизонтом Л2 разложившаяся древесина и угли. Переход резкий. Л2 3-14 см Белесый, слабо увлажненный, бесструктурный, рыхлый, песчаный.

Пронизан живыми корнями. Переход резкий, по извилистой линии. В^ 14-25 см Охристо-желтый, свежий, бесструктурный, рыхлый, супесчаный, с живыми корнями. Переход резкий, по неровной линии. В2ё 25-32 см Белесовато-желтоватый с сизоватостью от оглеения, плитчатый, очень плотный, легкосуглинистый, с редкими корнями и включениями мелких камешков. Переход ясный. ВС 32-61 см Красно-бурый, мелкопризматический с глянцем, очень плотный, глинистый. Скопления БЮ2 в виде обильной присыпки по граням структурных отдельностей. Структура книзу укрупняется. Переход постепенный. С 61—105 см Желтовато-бурый, призматический с глянцем по граням структурных

отдельностей, глинистый [Скляров, Шарова, 1970].

13. Почва торфяная верховая маломощная на оглеенной глине. Сосняк кустарничко-вый сфагновый в понижении волнистой равнины; Виноградовский район, Архангельская обл. [Скляров, Шарова, 1970].

Лт' 0-15 см Слаборазложившийся желтовато-светло-бурый мокрый сфагновый торф с большим количеством стеблей живого сфагнума. С глубины 10 см сочится вода [Скляров, Шарова, 1970]. Лт'' 15-36 см Среднеразложившийся бурый мокрый древесно-сфагновый торф. Лт''' 36-70 см Сильноразложившийся темно-бурый, почти черный мокрый древесно-сфагновый торф.

Сё 70-80 см Серовато-сизый, плотный, с гумусовыми затеками, глинистый [Скля-

ров, Шарова, 1970].

14. Почва глее-подзолистая среднесуглинистая на моренном тяжелом суглинке. Ельник луговиково-черничный зеленомошный на вершине увала на правом коренном берегу р. Печоры в 2 км от ее русла и в 17 км восточнее п. Усть-Цильма; Усть-Цилемский р-н, Республика Коми [Забоева, 1975].

Л0 0-5 см Темно-коричневая слаборазложившаяся подстилка, книзу разложен-

ность возрастает; пронизана корнями кустарничков и деревьев. Л2ё 5-10 см Серый с сизоватым оттенком и ржаво-бурыми пятнами, на контакте с Л0 с грязно-коричневым оттенком, слабовыраженно порошистый с намечающейся пластинчатостью средний суглинок. Много корней деревьев и кустарничков; редкая галька. Л2В 10-20 см Темно-палевый со светло-палевыми пятнами, слабовыраженно мелкокомковатый средний суглинок. Много корней; имеются мелкие орт-штейновые зерна, встречается галька. Переход постепенный. В1 20-40 см Палево-бурый, мелкокомковатый, книзу ореховатый средний суглинок.

Много мелких ортштейновых зерен, встречается галька. Переход постепенный.

В2 40-70 см Темно-бурый, ясно ореховато-комковатый тяжелый суглинок с крупно-

пылеватой кремнеземистой присыпкой. Корней мало; встречаются галька и валуны. Переход постепенный. ВС 70-100 смГрязно-бурый, крупнопризматический, книзу слитноплитчатый плотный вязкий тяжелый суглинок. Встречаются карманы тонкого песка буро-серого цвета, галька, валуны. Переход постепенный. С 100-150 смБурый, слитноплитчатый, плотный тяжелый суглинок, изредка с валу-

нами и (глубже 140 см) выветренной карбонатной галькой [Забоева, 1975].

15. Почва типичная сильноподзолистая среднесуглинистая на покровном пылеватом среднем суглинке. Ельник черничный зеленомошный на вершине приручейного увала в 3 км на запад от г. Сыктывкара; Сыктывдинский р-н, Республика Коми [Забоева, 1975].

Л0 0-5(6) смТемно-бурая грубогумусная рыхлая подстилка, пронизана гифами гри-

бов и корнями растений. Л2 5(6)- Белесый с бурыми пятнами, мелкопластинчатый легкий суглинок с рас-

12(15) смтительными остатками, частицами углей, гифами грибов, фитолитами.

В заметном количестве присутствуют гумусово-железистые конкреции; часто встречаются корни. Граница перехода резкая, волнистая. Л2В 12(15)- Светло-бурый с темно-бурыми пятнами, приуроченными к корням, плит-46 см чатый с осветленной кремнеземистой присыпкой средний суглинок. Часто встречаются мелкие железистые конкреции. Граница перехода четкая. В1 46-79 см Коричнево-бурый с черными примазками, ореховатый, несколько уп-

лотненный средний суглинок. Кутаны белесые тонкие прерывистые песчано-пылеватые, чаще на горизонтальных поверхностях. Конкреций меньше, чем в вышележащем горизонте. Переход постепенный. В2 79-119 смБурый, однородно окрашенный с редкими черными примазками и бе-

лесым заполнением трещин, тонко- и среднепризматический средний суглинок. Пятнистые пылеватые тонкие белесые кутаны - чаще на горизонтальных поверхностях, коричнево-бурые прерывистые тонкие глинистые - на вертикальных. Переход постепенный. ВС 119-156 смБурый, неоднородно окрашенный, с крупными редкими черными и многочисленными мелкими желто-бурыми пятнами, слабоострукту-ренно крупнопризматический средний суглинок. По граням агрегатов прерывистые тонкие темно-бурые кутаны. Переход постепенный. С 156-210 смБурый с небольшими темными пятнами и желто-бурыми полосами, не-

агрегированный средний суглинок; пронизан тонкими округлыми порами, часто заполненными глинистыми натеками. Новообразования в виде железистых хлопьев и пятен [Забоева, 1975].

16. Почва торфяно-подзолисто-глеевая иллювиально-гумусовая песчаная на песке.

Сосняк багульниковый сфагновый на водораздельном увале, покрытом песками; Вычегодско-

Тимшерский водораздел; Усть-Куломский р-н, Республика Коми [Забоева, 1975].

Лт 0-17 см Светло-коричневый слаборазложившийся сырой сфагновый торф, в

нижней части с углями.

Л2ё 17-25 см Белесый влажный песок, по границе с Лт с частицами углей. Книзу окраска постепенно становится серо-коричневой.

Вь'ё 25-42 см Серо-коричневый влажный песок с единичными зернами ортштейнов. Переход постепенный.

Вь"ё 42-67 см Темно-коричневый, несколько уплотненный сырой песок с ортзандо-выми стяжениями. Переход постепенный.

Вь'"ё 67-97 см Коричневый, сильно уплотненный сырой ортзандовый слой.

ВСё 97-120см Зеленовато-бурый сырой песок [Забоева, 1975].

17. Почва торфянисто-подзолисто-глееватая суглинистая на пылеватом тяжелом суглинке. Ельник с березой голубично-черничный сфагново-зеленомошный; Вычегодско-

Печорский водораздел; Троицко-Печорский р-н, Республика Коми [Забоева, 1975].

Л0' 0-15 см Темно-коричневая слаборазложившаяся подстилка; много корней деревьев и кустарничков.

Л0''' 15-17 см Почти черная, хорошо разложившаяся часть подстилки [Забоева, 1975].

Л2hg 17-20 см Коричнево-бурый бесструктурный влажный средний суглинок с размытыми затеками гумуса, ризоидами мхов, корнями деревьев. Переход резкий.

Л2g 20-32 см Светло-бурый с частыми сизо-бурыми пятнами, бесструктурный, слое-ватый, уплотненный, слитный легкий суглинок. Много мелких орт-штейновых зерен. Переход постепенный.

ЛгВ^, 32-62 см Светло-бурый, с расплывчатыми ржаво-бурыми и редкими сизо-бурыми пятнами, слабовыраженно мелкоореховатый, пористый, уплотненный легкий суглинок. Много ортштейновых зерен. Книзу уплотненность ослабевает, ореховатость становится выраженнее.

В2 62-97 см Бурый, ореховатый, с кремнеземистой присыпкой, без ортштейновых зе-

рен, влажный средний суглинок. С 70 см по трещинам сочится вода. Переход постепенный.

ВС 97-130 см Бурый, глыбисто-крупнокомковатый, с кремнеземистой присыпкой, слитный, мелкопористый, влажный тяжелый суглинок. Переход постепенный.

С 130-160 смБурый, слитнокомковатый, свежий, вязкий тяжелый суглинок [Забоева, 1975].

18. Почва поверхностно-среднеподзолистая иллювиально-гумусовая песчаная на слоистом песке, подстилаемом известняком. Сосняк брусничный лишайниковый на высокой цокольной террасе р. Печоры; Печоро-Илычский заповедник, Троицко-Печорский р-н, Республика Коми [Забоева, 1975].

Л0 0-2 см Темно-серый с буроватым оттенком слой влажной полуразложившейся

растительной массы. Много корней и хвойного опада, местами - угольки и углубления в горизонт Л2. Л2 2-17 см Ярко-белесый, внизу несколько более сероватый, бесструктурный мел-

козернистый песок. Много живых, а также отмерших и обуглившихся корней. Наблюдается цементация. Переход резкий, неровный; нижняя граница с неправильными фестонами; от наиболее глубоких фестонов часто опускаются узкие языки, глубиной до 90 см. Вь 17(28)- Ярко-ржавый, с каймой под нижней границей Л2, под языками и глубо-

30(37) смкими фестонами ржаво-кофейно-бурый, мелкозернистый влажный песок. Встречаются корни. Переход постепенный. В2 30(37)- Светло-серый с кофейно-черными диффузными пятнами, постепенно

57 см светлеющий книзу, уплотненный, сцементированный мелкозернистый влажный песок. Редкие корни сосны. В нижней части горизонта - резкая горизонтальная слоистость, слабо подчеркнутая ожелезнением. Переход постепенный.

ВС 57-110 см Серовато-палевый с горизонтальными ржаво-бурыми прослойками толщиной до 5 мм, с расстоянием между ними 1-3 см, слабо сцементированный мелкозернистый влажный песок. Под языками Л2 окраска прослоек более темная, они утолщаются и уплотняются. Переход постепенный.

С 110-190 смСветло-соломенный влажный мелкозернистый песок со слабо выра-

женной горизонтальной слоистостью, изредка подчеркнутой более ожелезненными участками [Забоева, 1975].

Приложение Д. Таблица Д.1 - Расчетные значения критерия Кокрена Q и критические значения критерия X при верификации видового состава детерминантных групп

Наименование группы m ui u2 Qi 2 X i Q2 2 X 2 Qi 2 X z

Сосняки лишайниковые (таблица 4.1.2), с=211

Diphasiastrum complanatum- 3 163 48 174,130 192,264 48,345 64,001 250,224 244,772

Cladonia deformis

Calluna vulgaris-Festuca ovina 3 168 43 189,595 198,081 33,833 59,304 260,637 244,772

Chamaenerion angustifolium- 2 43 168 58,390 59,304 187,756 198,081 299,506 244,772

Calamagrostis epigeios

Polytrichum commune-Cladonia 7 11 200 12,234 18,307 224,592 232,906 376,452 244,772

macrophylla

Avenella flexuosa-Ptilidium 5 48 163 63,878 64,001 181,192 192,264 395,601 244,772

ciliare

Empetrum hermaphroditum- 4 142 69 164,123 169,711 67,000 88,250 375,336 244,772

Vaccinium uliginosum

Betula czerepanovii- 7 84 127 63,881 105,267 120,416 153,198 333,289 244,772

Stereocaulon paschale

Linnaea borealis-Cladonia 4 37 174 49,189 50,998 195,467 204,611 307,581 244,772

cenotea

Cladonia amaurocraea-C. sul- 3 9 202 10,8 15,507 209,147 235,072 334,686 244,772

phurina

Сосняки лишайниково-зеленомошные и зеленомошные (таблица 4.1.3), с=489

Cetraria islandica-Polytrichum 3 185 304 211,931 215,494 324,675 344,582 652,829 540,468

juniperinum

Diphasiastrum complanatum- 7 376 113 398,421 421,073 135,957 137,701 604,189 540,468

Festuca ovina

Sedum acre-Arabidopsis thaliana 3 1 488 - - - - - 540,468

Knautia arvensis-Grimmia 3 13 476 16,385 21,026 476,001 526,753 828,851 540,468

muehlenbeckii

Chamaenerion angustifolium- 5 364 125 391,311 408,324 131,472 150,489 692,326 540,468

Calamagrostis epigeios

Larix sibirica-Rosa acicularis 2 236 253 248,982 271,716 243,704 290,023 572,516 540,468

Empetrum nigrum-Vaccinium 5 240 249 270,104 276,027 254,675 285,726 841,420 540,468

uliginosum

Thymus serpyllum-Tortella tor- 14 12 477 17,550 19,675 477,001 527,808 3292,98 540,468

tuosa

Galium boreale-Ditrichum flexi- 9 26 463 36,323 37,652 459,721 513,039 2369,60 540,468

caule

Arctostaphylos uva-ursi- 6 40 449 44,778 54,572 453,761 498,270 976,919 540,468

Campanula rotundifolia

Rubus saxatilis-Carex digitata 5 72 417 80,608 91,670 464,379 464,511 931,126 540,468

Calamagrostis arundinacea- 6 64 425 75,425 82,529 466,758 472,951 1084,30 540,468

Convallaria majalis

Ptilidium ciliare-Cladonia amau- 4 32 457 40,188 44,985 453,680 506,709 976,720 540,468

rocraea

Salix arbuscula-Saussurea alpina 16 14 475 15,1 22,362 470,990 525,698 3202,08 540,468

Salix recurvigemmis-Viola collina 5 6 483 6,163 11,071 480,493 534,138 1170,98 540,468

Наименование группы m ui u2 Qi 2 X i Q2 2 X 2 Qi 2 X z

Chamaepericlymenum suecicum- 4 14 475 17,175 22,362 475,0 525,698 872,945 540,468

Lathyrus aleuticus

Linnaea borealis-Trientalis eu- 5 298 191 328,451 338,184 191,198 223,111 702,365 540,468

ropaea

Maianthemum bifolium- 7 284 205 319,783 323,201 187,570 238,305 824,474 540,468

Lycopodium annotinum

Goodyera repens-Oxalis acetosella 4 46 443 54,938 61,656 489,052 491.940 693,603 540,468

Equisetum sylvaticum- 6 142 347 154,647 169,711 378,623 390,264 689,955 540,468

Polytrichum commune

Polypodium vulgare-Andreaea 4 20 469 28,4469 30,144 465,175 519,369 905,467 540,468

rupestris

Сосняки травяно-зеленомошные (таблица 4.1.5), c=114

Rubus idaeus-Deschampsia ces- 7 16 98 15,32 24,996 120,713 120,990 253,938 138,811

pitosa

Oxalis acetosella-Pyrola rotundi- 5 55 59 72,153 72,153 58,099 76,778 187,279 138,811

folia

Dryopteris carthusiana-Actaea 4 48 66 62,961 64,001 63,653 84,821 173,260 138,811

spicata

Salix caprea-Alnus incana 3 107 7 130,468 131,031 4,5 12,592 138,989 138,811

Gymnocarpium dryopteris- 4 7 107 4,875 12,592 94,071 131,031 163,122 138,811

Polytrichum commune

Calamagrostis arundinacea- 10 98 16 101,685 120,990 14,224 24,996 180,616 138,811

Linnaea borealis

Convallaria majalis- 8 43 71 54,098 58,124 66,968 96,217 199,507 138,811

Brachypodium pinnatum

Lathyrus vernus-Angelica sylvestris 4 91 23 112,119 113,145 33,924 33,924 144,106 138,811

Cotoneaster melanocarpus- 15 11 103 12,241 18,307 119,59 126,574 521,288 138,811

Lathyrus pratensis

Festuca ovina-Cladina arbuscula 6 59 55 74,134 76,778 51,0 72,153 210,338 138,811

Galium boreale-Hieracium bifidum 5 20 94 20,789 30,144 106,409 116,511 176,268 138,811

Calamagrostis epigeios- 9 39 75 48,941 53,384 82,193 95,081 241,312 138,811

Equisetum hyemale

Atragene sibirica-Empetrum nigrum 8 48 66 63,916 64,001 80,247 84,821 225,631 138,811

Cirsium heterophyllum- 6 9 105 13,429 15,507 116,929 128,804 252,696 138,811

Thalictrum kemense

Сосняки травяно-сфагновые (таблица 4.1.6), c= 238

Equisetum sylvaticum- 4 49 189 60,806 65,171 215,363 220,935 473,036 273,871

Sphagnum girgensohnii

Betula nana-Rubus chamaemorus 5 186 52 203,389 217,670 40,633 68,669 311,731 273,871

Oxalis acetosella-Calamagrostis 3 18 220 26,481 27,587 241,832 254,471 369,158 273,871

arundinacea

Dryopteris carthusiana-Melica 3 30 208 37,908 42,557 232,639 241,538 343,223 273,871

nutans

Rubus saxatilis-Luzula pilosa 2 76 162 90,20 96,217 184,515 191,552 351,941 273,871

Наименование группы m u1 U2 Qi 2 X 1 Q2 2 X 2 Qz 2 X z

Calamagrostis phragmitoides- 4 125 113 147,884 150,989 123,420 137,701 382,524 273,871

Sphagnum centrale

Comarum palustre-Calliergon 3 107 131 122,870 131,031 136,512 157,610 355,291 273,871

cordifolium

Carex cespitosa-Sphagnum 6 89 149 105,747 110,898 161,940 177,390 529,264 273,871

warnstorfii

Salix phylicifolia-Cirsium heter- 4 10 228 13,444 16,919 237,194 262,016 315,672 273,871

ophyllum

Molinia caerulea-Potentilla erecta 7 57 181 72,944 74,468 196,633 212,229 760,786 273,871

Eriophorum vaginatum- 3 177 59 193,128 207,876 59,0 76,778 315,798 273,871

Andromeda polifolia

Carex chordorrhiza- C. dioica 6 136 102 162,344 163,116 114,827 125,458 382,018 273,871

Menyanthes trifoliata-Carex 6 167 71 183,593 196,993 78,732 90,531 378,517 273,871

lasiocarpa

Trichophorum cespitosum- 3 78 160 88,794 98,484 154,496 189,375 287,075 273,871

Sphagnum papillosum

Frangula alnus-Salix cinerea 4 26 212 33,540 37,652 243,041 245,849 545,715 273,871

Crepis paludosa-Carex appropin- 46 192 59,474 61,656 198,703 224,200 709,207

quata 7 273,871

Bistorta major-Rhizomnium 5 73 165 86,935 92,808 186,966 194,817 461,126 273,871

pseudopunctatum

Polytrichum strictum-Cladina 2 126 112 148.269 152,094 134.010 136,591 296,195 273,871

rangiferina

Rumex acetosa-Helodium blandowii 6 20 218 17,685 30,144 223,521 252,316 461,874 273,871

Сосняки кустарничковые с( жгново-зеленомошные и кустарничковые сфагновые

(т абли ца 11.7), c= =370

Betula pendula-Luzula pilosa 3 6 364 10,789 11,071 380,829 408,324 580,888 414,699

Avenella flexuosa-Polytrichum 3 91 279 94,189 113,145 295,241 317,848 423,999 414,699

juniperinum

Juniperus communis-Salix aurita 3 126 244 143,132 152,094 269,665 280,338 456,077 414,699

Equisetum sylvaticum- 5 170 200 198,513 200,258 211,005 231,818 550,619 414,699

Hylocomium splendens

Calluna vulgaris-Cladina rangiferina 4 147 223 167,348 175,198 247,519 257,705 608,240 414,699

Polytrichum commune- 4 298 72 316,078 338,184 80,019 91,670 443,952 414,699

Sphagnum russowii

Vaccinium uliginosum-Ledum 4 364 6 404,520 408,324 0 11,071 456,385 414,699

palustre

Molinia caerulea-Phyllodoce 8 12 358 17,591 19,675 397,214 401,950 1001,08 414,699

caerulea

Rubus chamaemorus-Sphagnum 3 291 79 320,890 330,692 82,994 99,617 542,990 414,69

angustifolium 9

Betula nana-Sphagnum fuscum 6 119 251 129,046 144,354 287,619 287,882 724,152 414,699

Sphagnum girgensohnii-S. centrale 3 35 335 32,264 48,602 322,631 377,516 420,587 414,699

Eriophorum vaginatum- 4 244 126 279,602 280,238 146,971 152,094 737,392 414,699

Oxycoccus palustris

Наименование группы m Ul U2 Qi 2 X i Q2 2 X 2 Qz 2 X z

Pinguicula villosa-Dicranum un- 4 47 323 48,619 62,830 359,488 369,017 505,295 414,699

dulatum

Лиственничные леса и редколесья (таблицы 4.2.2, 4.2.3), с=180