Сообщество копытных Хоперского заповедника: Структура, функционирование, влияние на охраняемый природный комплекс, принципы управления тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 11.00.11, кандидат биологических наук Воробьев, Игорь Иванович

• Воробьев, Игорь Иванович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Воробьев, Игорь Иванович

Введение.

Глава 1. Природные условия района исследований.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

Глава 3. Динамика численности диких копытных Хопёрского заповедника.

3.1. История учётов копытных в Хопёрском заповеднике.

3.2. Восстановление картины развития популяции пятнистого оленя в Хопёрском заповеднике.

3.3. Результаты учёта копытных выборочным прогоном в 1983 - 99 гг.

Глава 4. Структура сообщества копытных Хоперского заповедника.

4.1. История формирования сообщества копытных на территории заповедника.

4.2. Состав сообщества и его динамика.

4.2.1. Видовое разнообразие.

4.2.2. Динамика плотности и биомассы сообщества.

4.3. Экологические ниши. Разделение видов в пространстве ресурсов.

4.3.1. Использование пространства. Факторы, определяющие размещение видов.

4.3.2. Использование пищевых ресурсов. Разделение трофических ниш.

Глава 5. Значение трофической деятельности сообщества копытных для формирования лесных фитоценозов.

5.1. Влияние на структуру фитоценозов.

5.2. Выносливость дуба к объеданию копытными.

Глава 6. Управление популяциями диких копытных в Хоперском заповеднике.

6.1. Возможности управления сообществом копытных в заповеднике.

6.2. Поиск критериев оптимальной плотности копытных на заповедной территории.

6.3. Задачи заповедников и проблема копытных.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сообщество копытных Хоперского заповедника: Структура, функционирование, влияние на охраняемый природный комплекс, принципы управления»

Актуальность темы исследования. В истории заповедников, особенно расположенных в Европейской части России, выяснение функциональной роли диких копытных животных было и остаётся одной из самых актуальных проблем. Незначительные площади заповедников, полное антропогенное преобразование окружающего ландшафта, акклиматизационные работы, уничтожение хищников, биотехнические работы, способствовали гипертрофированию функционального значения этой группы в заповедных биоценозах. Особенно сильно это проявляется в лесостепной зоне, где, исторически, островные леса и долины рек служат местами зимовок копытных. В этих условиях плотности населения копытных достигают очень высоких значений, а их воздействие на биогеоценозы иногда оценивалось как катастрофическое (Рябов, 1975).

В этой связи изучение принципов организации и функционирования сообществ диких копытных на заповедных территориях является важным направлением исследований. Однако, Хоперский государственный заповедник (ХЕЗ) остается в этом отношении малоисследованным. Большая часть работ, выполненных в заповеднике, касалась биологии акклиматизированного здесь пятнистого оленя (Cervus nippon hortulorum Swinh.) (Дьяков, Алейников, 1956; Казневский, 1971, 1972, 1974, 1975, 1978; Петрашов, 1976; Рябов, 1975). Ряд исследований посвящен изучению влияния волка на популяцию пятнистого оленя (Казневский, 1979; Печенюк, 1979, 1986, 1995).

В тоже время ряд исторических и географических особенностей ХГЗ требует описания и серьёзного анализа. Хопёрский заповедник - единственный из заповедников Европейской России, где долгое время доминирующим членом сообщества копытных, был пятнистый олень, интро-дуцированный в 1938 г. Хоперский государственный заповедник - единственный старый заповедник в Европейской части страны, большая часть территории которого представлена поймой, причем лесопокрытая площадь составляет 77,5 %. Очень высокая мозаичность и продуктивность территории, очень высокое соотношение границ к площади, островной характер массива способствовали формированию сообщества копытных с очень высокими плотностями видов.

Основной лесообразующей породой заповедника является дуб ((^иегсш гоЬиг Ь.), что значительно увеличивает кормовую ёмкость угодий. Довольно сложный рельеф, наличие большого количества водоемов ( 6 % территории ), значительные площади заболоченных ольшаников делают территорию труднодоступной во все времена года. Наложение на эти особенности заповедного режима способствовало минимизации фактора беспокойства, к которому копытные очень чувствительны ( Баскин, 1976).

Высокие локальные плотности копытных и их способность воздействовать на наиболее уязвимые стадии в жизни деревьев - семена, проростки, подрост, могут приводить к непропорционально большому функциональному значению этой группы в биоценозах широколиственного леса.

Указанные особенности территории и исследуемой группы животных требуют тщательного изучения с целью совершенствования охраны заповедного природного комплекса.

К тому же несмотря на очень высокую степень изученности экологии каждого из видов, синэкологических работ по сообществам копытных крайне мало ( Лихацкий, 1997 ). Угасание популяции пятнистого оленя, возможное вселение благородного оленя и вероятные в этих случаях сдвиги ниш, делают описание современного состояния сообщества весьма актуальным.

Цели и задачи исследования. Основные цели исследования заключались в выяснении принципов организации и механизмов, определяющих функционирование сообщества диких копытных животных в пойменных лесах Хопёрского государственного заповедника, в оценке значения трофической деятельности данного сообщества в процессе формирования лесных фитоценозов, а также в разработке принципов управления популяциями диких копытных животных в заповеднике.

Для достижения целей были поставлены следующие задачи:

- проанализировать историю формирования сообщества;

- описать структуру сообщества и характер взаимодействия в нём видов;

- изучить влияние трофической деятельности копытных на ход сук-цессионных процессов;

- проанализировать ситуацию с управлением популяциями копытных в заповеднике.

Научная новизна работы. На многолетнем фактическом материале выявлены основные закономерности функционирования сообщества с участием интродуцента.

Проанализированы материалы учётов численности копытных за всё историю заповедника (более 60 лет), восстановлена картина развития популяции пятнистого оленя.

Оптимизирована методика учётных работ.

Выявлен характер разделения видов в пространстве ресурсов.

Показана вторичность влияния копытных на формирование насаждений в сравнении с абиотическими и фитоценотическими факторами.

Проиллюстрирована очень высокая выносливость дуба к объеданию.

Предложены новые подходы к управлению популяциями копытных в заповеднике.

Практическая значимость работы. В области заповедного дела проведённые исследования будут способствовать более продуктивной охране природных экосистем, а также становлению новых подходов к регуляционным мероприятиям. Полученные сведения о влиянии на возобновление позволяют оптимизировать взаимодействие лесного и охотничьего хозяйства в зонах широколиственных лесов и лесостепи.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференции "Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов (Хопёрский заповедник, 1995 г.), на конференции "Проблемы заповедного дела" (Висимский заповедник, 1996 г.), на Всероссийской конференции "Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства (Киров, 1997 г.), на научно-практической конференции "Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов" (Воронежский заповедник, 1997 г.), на научной конференции " Актуальные вопросы сохранения и воссоздания степных экосистем" (Аскания-Нова, 1998 г.), на Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов" (Пенза, 1998 г.), на конференции "Роль охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия" (Канев, 1998 г.) и др.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 143 страницах машинописного текста, содержит введение, 6 глав, выводы, 12 таблиц и 18 рисунков. Список использованной литературы включает 215 названий.

Заключение диссертации по теме «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов», Воробьев, Игорь Иванович

Выводы.

1. На территории Хоперского заповедника более 60 лет существует многовидовое сообщество диких копытных животных. Характерной его особенностью является наличие интродуцированного пятнистого оленя. Завоз небольшой группы животных, предопределивший развитие популяции по принципу основателя, неосвоенный кормовой потенциал территории, отсутствие хищников и конкурентов, заповедный режим, привели к скачкообразному росту численности данного вида, пик которой пришелся на начало 70 - х гг.

2. На фазе роста численности пятнистого оленя в заповедник естественным путем вселяются лось, кабан и косуля, численность которых постепенно увеличивается. Это приводит к увеличению выровненности сообщества.

3. Высокая продуктивность пойменных угодий и обилие кормов антропогенного происхождения способствовали достижению сообществом копытных очень высоких плотностей (до 250 особей/1000 га).

4. Угасание популяции пятнистого оленя, уменьшение кормности сельскохозяйственных угодий в связи с общим падением производства в этом секторе, уменьшение общей численности копытных на сопредельных территориях привели в последние 17 лет к снижению плотности и биомассы сообщества в 4 раза.

5. Одним из главных факторов, определяющим размещение видов по территории заповедника является стремление минимизировать антропогенное беспокойство. Разделение пространственных ниш идёт благодаря дифференцированному использованию дубрав, осинников и черноолынаников. Факторами, вызывающими дифференциацию, являются конкуренция между близкими видами, а также различные требования видов к микроусловиям среды обитания. В результате наиболее тесно биотопически связанными оказываются виды разных биологических типов.

6. Для всех 4 видов сообщества существует целый ряд предпочитаемых, совместно потребляемых кормов, что может приводить к конкуренции. Эти конкурентные отношения весьма динамичны, более сильно проявляются при неурожае желудей и глубоком снеге.

7. Для оценки напряжённости межвидовых отношений возможно применение индикационной шкалы, когда по мере возрастания степени использования кормовых ресурсов выделяются несколько стадий: угнетения бересклетов, осиновых "скелетов", поедания оленями сосны.

8. Основным потребителем кормов в настоящее время является лось - 10-25 кг/га. Снижение численности пятнистого оленя привело к падению его значимости в валовом потреблении кормов, которое снизилось до 5 - 6 кг/га.

9. Анализ современного питания изучаемых видов в Хопёрском заповеднике свидетельствует о достаточности кормовой базы.

10. В пойменных условиях Хопёрского заповедника не отмечено существенного влияния сообщества копытных на структуру дубрав. Основной причиной гибели самосева главной лесообразующей породы был недостаток света. На участках с благоприятным световым режимом дуб демонстрирует чрезвычайно высокую выносливость к повреждению копытными. Ряд других лесообразующих пород (осина, ясень, тополь) в

121 пойменных условиях обладают очень высокой скоростью роста, благодаря чему быстро выходят из зоны влияния копытных.

11. Хопёрский заповедник является местом зимней концентрации лося, кабана и косули. Динамика популяционных показателей для этих видов определяется факторами, действующими на гораздо более обширных территориях. Управление популяциями данных видов требует консолидации усилий как самого заповедника, так и смежных землепользователей.

12. При введении заповедного режима не удаётся отделить процесс спонтанного развития экосистемы заповедника от возмущающего воздействия антропогенно обусловленного избытка копытных, что в конечном итоге приводит к необходимости корректировки задач для заповедников с выраженными "ложноостровными" эффектами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Воробьев, Игорь Иванович, 2000 год

1. Абатуров Б. Д. О функциональной роли диких позвоночных в биогеоценозах аридных территорий // Структурно функциональная организация биогеоценозов М.: Наука, 1980. С. 250 - 269.

2. Абатуров Б. Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука, 1984. 285 с.

3. Абатуров Б. Д., Магомедов М.-Р. Д. Питательная ценность и динамика кормовых ресурсов как фактор состояния популяций растительноядных млекопитающих // Зоол. журн. 1988. Т. 67. № 2. С. 223 -233.

4. Абатуров Б. Д., Смирнов К. А. Формирование древостоев на вырубках в лесах с разной плотностью популяции лося // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 3. С. 3 12.

5. Александров В. Н. Экология кавказского оленя // Труды Кавказского госзаповедника. М., 1968. Вып. 10. С. 95 200.

6. Александрова И. В., Красовский Л. И. О кормах лося в Приокско -Террасном заповеднике // Зоол. журн. 1960. Т. 39. Вып. 4. С. 627 632.

7. Александрова И. В., Красовский Л. И. О зимнем питании лосей в Кировской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81(1). С. 56 60.

8. Арене Л. Е., Алейников Н. В. История акклиматизации пятнистых оленей в ХГЗ и их распределение по его территории. 1945, рукопись. 68 с. библиотека ХГЗ.

9. Ахтырцев Б.П. Почвы пойменных дубрав ЦЧО. В кн.: Лес и почва. Красноярск, 1968. С. 176 183.

10. Барабаш-Никифоров И. И. Звери юго-восточной части Чернозёмного центра. Воронеж: Книжн. изд-во, 1957. 371 с.

11. Баскин Л. М. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976.296 с.

12. Беляков В. В. Межвидовые отношения представителей семейства оленьих и влияние их на лес в Калининградской области // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. С. 157-158.

13. Бирюков В. И., Ланыпин А. С., Степин В. В. Методика и опыт количественной оценки погодных и гидрологических явлений в Хопёрском заповеднике за период 1939-1971 гг. // Дубравы Хопёрского заповедника. Воронеж: изд-во Воронежск. ун-та. 1976. 4.1. С. 31-55.

14. Бирюков В. И., Радьков А. С. Учёт урожая желудей в Хопёрском заповеднике // Проблемы заповедного дела. Мат лы научн. конф. Екатеринбург. 1996.С. 138 - 139.

15. Бородин П. Л., Потапов С. К. Влияние лося на лесовозобновление в Мордовском заповеднике // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. Сб. научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1986. С. 105- 131.

16. Бугаёв В. А., Егоров В. Н. Влияние заповедного режима хозяйства на рост и состояние насаждений Хопёрского заповедника // Дубравы Хоперского заповедника. Воронеж: изд-во Воронежск. ун-та, 1976. 4.2. С.111-131.

17. Варнаков А. П. К вопросу межвидовых отношений копытных // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. С. 6-7.

18. Варнаков А. П. Взаимоотношения интродуцированных и аборигенных видов копытных в биоценозе: Охотоведение. М.: Лесн. пром-ть, 1976. С. 165-173.

19. Варнаков А. П. Влияние копытных животных на фитоценозы: Охотоведение. М.: Лесн. пром-ть, 1976. С. 174-189.

20. Викторов Г. А. Межвидовая конкуренция и существование экологических гомологов у паразитических перепончатокрылых // Ж. общ. биол., 1970. Т. 31. Вып. 2. С. 247 255.

21. Владышевский Д. В. О факторах численности европейской косули (Саргео1ш саргеокэ Ь.) // Зоол. ж. Т. 37. 1968. Вып. 3 .С. 438 443.

22. Владышевский Д. В. Экология лесных птиц и зверей. Кормодобывание и его биоценотическое значение. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1980. 261 с.

23. Власов А. А. Копытные Центрально Черноземного заповедника как объекты экологического мониторинга // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. М., 1995. С. 228 -230.

24. Воробьёв И.И., Золотарёв A.A., Марченко Н.Ф. Восстановление картины развития популяции пятнистого оленя в Хопёрском заповеднике // Проблемы заповедного дела. Мат лы научн. конф. Екатеринбург.1996. С. 145- 146.

25. Воробьев И. И. Динамика разнообразия и плотности сообщества 1|0пытныхХоперского заповедника // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Тр. биол. Учебно научн. центра "Веневитиново". Воронеж, 1998. Вып. XII. С. 56 - 60.

26. Воронов А. Г. Роль млекопитающих в жизни биоценозов суши // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 1. С. 91 105.

27. Гатих В. С. К изучению зимнего питания лося в Припятском заповеднике // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. С. 163-164.

28. Гатих В. С. Роль ивняков в питании лосей Белорусского полесья / / Заповедники Белоруссии: Исследования. Минск: Ураджай, 1978. Вып. 2. С. 84-88.

29. Гатих В. С. Особенности питания лосей в лесах Белорусского Полесья//Там же. 1979. С. 317 318.

30. Гиляров А. М. Современное состояние концепции экологической ниши //Усп. совр. биол., 1978. Т. 85. Вып. 3. С. 431 446.

31. Голгофская К. Ю. Рост населения диких копытных и состояние кормовых угодий Кавказского заповедника // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75(4). С. 17-21.

32. Голгофская К. Ю. Проблема "пастбища копытные - хищники" на примере Северо - Западного Кавказа // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. Сб. научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1986. С. 63 - 70.

33. Гордиюк Н. М. Взаимоотношения копытных в Башкирском заповеднике // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. Сб. научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1986. С. 70-81.

34. Грищенко М. Н., Дурнев Ю. Ф. Геологическое строение Хопёрского государственного заповедника // Дубравы Хопёрского заповедника. Воронеж: изд-во Воронежск. ун-та. 1976. 4.1. С. 3-12.

35. Гусев А. А. Питание лося и изменения растительности в лесостепных дубравах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88. N 6. С. 46 50.

36. Гусев А. А. Животные на заповедных территориях. Воронеж: Центр.-Чернозёмн. книжн. изд-во, 1989. 208 с.

37. Давыденко В. В., Золотарев А. А., Марченко Н. Ф., Масалыкин А. И. Позвоночные животные Хоперского заповедника. Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (Аннотированные списки видов) // Флора и фауна заповедников. Вып. 60. М., 1995. 46 с.

38. Данилов П. И., Анненков В. Т. Осенне зимнее питание лося в Карелии и его влияние на древесно - кустарниковую растительность // Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука, 1975. С. 35 - 37.

39. Девис Дж. Статистика и анализ геологических данных. Пер. с англ. М.: Мир, 1977. С. 1-571.

40. Дёжкин В. В. Методические указания по проведению регуляционных мероприятий в государственных заповедниках и республиканских заказниках Главохоты РСФСР. М., 1987. 32 с.

41. Дежкин В. В. Проблемы управления охраняемыми экосистемами // Актуальные вопросы заповедного дела: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1988. С. 23 40.

42. Дежкин В. В. О необходимости многообразия и новой классификации природных и некоторых антропогенных территорий // Заповедники СССР их настоящее и будущее: Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990. Ч. 1. С. 215-217.

43. Дежкин В. В. Концепция развития сети особо охраняемых природных территорий в Российской Федерации и механизм ее реализации // Теория и практика заповедного дела. М.: Наука, 1993. С. 5 14.

44. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. Пер. с англ. М.: Мир, 1981. С. 1-253.

45. Динесман Л. Г. Влияние диких млекопитающих на формирование древостоев. М: изд-во АН СССР, 1961. 166 с.

46. Дунин В. Ф. Ресурсы зимних древесно-веточных кормов для лося в Березинском государственном заповеднике и закономерности их накопления и использования: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск: БелТИ, 1975. 22 с.

47. Дунин В. Ф. Кормовое значение и избирательность поедания лосем древесно-кустарниковых пород // Беловежская Пуща. Исследования. Минск: Ураджай, 1978. Вып. 2. С. 70 76.

48. Дунин В. Ф., Янушко А. Д. Оценка кормовой базы лося в лесных угодьях. Минск: Ураджай, 1979. 95 с.

49. Дьяков Ю. В., Алейников Н. В. История и некоторые результаты акклиматизации пятнистого оленя в Хопёрском заповеднике // Тр. Хо-пёрск. зап ка. Воронеж. 1956. Вып. 2. С. 97 -111.

50. Егорова Г. Н., Нескрябина Е. С. Ландшафтная структур поймы / Титов Ю. В., Печенюк Е. В. Динамика травяной растительности поймы реки Хопер. Л.: 1990. С. 6-17.

51. Ежов И. Н. Геоморфологические районы ЦЧО // Труды Воронежского ун-та, 1957. Т. 37. С. 67-108.

52. Жарков И.В. Основные методы учета диких копытных. // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 214-238.

53. Жарков И. В. Суровая зима 1955 1956 гг. и её влияние на оленей Воронежского заповедника // Труды Воронежского заповедника. 1957. Вып. 7. С. 167 - 170.

54. Заблоцкая Л. В. Экологическая ниша пятнистого оленя на юге Подмосковья // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. С. 94.

55. Зайцев В. А. Методы изучения экологии и поведения кабарги в Си-хоте Алине // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85. Вып. 4 С. 3 - 10.

56. Злотин Р. И., Ходашова К. С. Изучение биогеоценотической роли животного населения в лесостепных ландшафтах. // Биогеографическое и ландшафтное изучение лесостепи. М., 1972. С. 180 196.

57. Злотин Р. И., Ходашова К. С. Влияние животных на автотрофный цикл биологического круговорота // Проблемы биогеоценологии. М., 1973. С. 105- 117.

58. Злотин Р. И., Ходашова К. С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М.: Наука, 1974. 200 с.

59. Золотарёв А. А. Птицы Хоперского заповедника и сопредельных территорий: видовой состав, численность и экология сообществ: Дисс. . канд. биол. наук. М., 1990. 229 с.

60. Иванова Г. М., Вебер А. Э. Северный олень и лось в биогеоценозе тайги Европейского Севера // Зоол. журн. 1977. Т. 6. Вып. 9. С. 1389 -1396.

61. Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10 20.

62. Казьмин В. Д., Смирнов К. А. Зимнее питание, кормовые ресурсы и трофическое воздействие зубра на лесные фитоценозы Центрального Кавказа // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 2. С. 26 35.

63. Казневский П. Ф. Взаимоотношения леса и настоящих оленей в заповедниках СССР // Сообщения ин та леса. М.: Изд - во АН СССР. 1959. Вып. 13. С. 25-31.

64. Казневский П. Ф. Пятнистый олень в Хопёрском заповеднике // Тр. Хопёрск. заповедника. Воронеж, 1971. Вып. 6. С. 209 226.

65. Казневский П. Ф. Воспроизводство стада пятнистых оленей в Хоперском заповеднике// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77. Вып. 6. С. 58 -60.

66. Казневский П. Ф. Смертность пятнистых оленей в Хопёрском заповеднике // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 4. С. 132 134.

67. Казневский П. Ф. Хоперская популяция пятнистого оленя // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 243 245.

68. Казневский П. Ф. Акклиматизация пятнистого оленя в лесах по Хопру // Акклиматизация охотничьих животных в СССР. Минск, 1978. С. 138 -140.

69. Казневский П. Ф. Волк в Хоперском заповеднике // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 110-112.

70. Калецкий А. А. Лось // Крупные хищники и копытные звери : Лес и его обитатели. М.: Лесн. пром ть, 1978. С. 87 - 129.

71. Камышев Н. С., Хмелёв К. Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж: изд-во Воронежск. ун-та, 1976. 182 с.

72. Карпенко А. В. О качестве зимней подкормки косуль // Охот, хоз-во в интенсивном комплексном лесном хоз-ве. Каунас: Гирионис, 1975. С. 21- 28.

73. Карпович В. Н. Некоторые особенности движения численности животных в условиях заповедного режима / Естественная производительность и продуктивность охотничьих угодий в СССР. 4.1. Киров, 1969. С. 196 199.

74. Козло П. Г. Роющая деятельность дикого кабана. В сб.: Средобра-зующая деятельность животных. М., Изд - во АН СССР, 1970. С. 69 - 73.

75. Козло П. Г. Дикий кабан. Минск, 1975. 223 с.

76. Козло П. Г., Ставровская Л. А. Влияние роющей деятельности кабана (Sus scrofa L.) на травянистую растительность // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай, 1983. Вып. 7. С. 91 99.

77. Козловский А. А. Лес и лось: Охрана леса от повреждений лосями. М.: ВНИИЛМ, 1960.64 с.

78. Козловский А. А. Регулирование численности лосей в лесном хозяйстве. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Елгава. 1961. 22 с.

79. Козулько Г. А. Влияние диких копытных на почвенную фауну в дубравах Беловежской пущи // Заповедное дело. Научно метод, записки. 1997. Вып. 2. С. 57 - 69.

80. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. 362 с.

81. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Под ред. И. В. Ларина. М.: Сельхозгиз, 1950. Т. 2. 687 с.

82. Комин Г. Е. Смена поколений в разновозрастных лесах и возможности ее прогноза // Лесоведение. 1982. № 4. С. 49 55.

83. Комин Г. Е. Цикличность лесообразовательного процесса // Лесоведение. 1993. № 1.С. 3-9.

84. Корочкина JI. Н., Богданович В. И. Кормовая база древесноядных копытных в сосняках кисличных Беловежской пущи // Заповедники Белоруссии: Исследования. Минск; Ураджай, 1977. Вып. 1. С. 87 95.

85. Коршунова Е. Н. Менеджмент и проблемы заповедного дела./ Фонд Мак Артуров. Н. Новгород: Государственный природный заповедник "Керженский", СоЭС, 1998. 178 с.

86. Красовский В. П. Приход лосей в Хоперский заповедник // Природа. 1955. № 1.С. 24-26.

87. Кузнецов Г.В. Роль лосей в переносе энергии в лесных биогеоценозах // Почвы и продуктивность растительных сообществ. М.: Изд во МГУ, 1976. Вып. 3. С. 140 - 147.

88. Кузнецова Н. Н. Влияние копытных на состояние дубрав Хопёрского заповедника // Дубравы Хопёрского заповедника. Воронеж: изд-во Воронежск. ун-та, 1976.Ч. 1. С. 111 131.

89. Кузьмин И. Ф., Герасимов С. М., Смоленцев Г. П. Опыт экологической оценки местообитаний пятнистого оленя в Хопёрском заповеднике // Организация форм охраны объектов природно-заповедного фонда. Сб. научн. трудов. М.: ВНИИприрода, 1989. С.134-142.

90. Кузьмин И. Ф., Хахин Г. В., Челинцев Н. Г. Авиация в охотничьем хозяйстве. М .: Лесн. пром-ть. 1984. 127 с.

91. Кузякин В. А. Охотничья таксация. М., 1979. 200 с.

92. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 351 с.

93. Лебедева Л. С. Экологические особенности кабана Беловежской пущи //Учен. зап. Моск. пед. ин та. 1956. Т. 61. Вып. 4 - 5. С. 105 - 271.

94. Лихацкий Ю. П. Экология сообществ копытных животных Русской лесостепи. Воронеж: Биомик. 1997. 172 с.

95. Лозинов Г. Л., Кузнецов Г. В. Влияние лося (Alces alces L.) на дуб и ясень в широколиственных лесах Среднерусской возвышенности // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 4. С. 16 23.

96. Лозовой А. Д. Лесная вспомогательная книжка (Лесотаксационный справочник работников лесного хозяйства Центрально-Чернозёмного региона России). Воронеж: Воронежлеспроект, 1996. 390 с.

97. Лопатин В. Н., Абатуров Б. Д. Сравнительный анализ популяций растительноядных млекопитающтх с трофическим, плотностным и плот-ностно трофическим типами регуляции // Ж. общ. биол., 1994. Т. 55. Вып. 4 - 5. С. 573 - 582.

98. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М., Изд-во иностр. лит. 1957. 403 с.

99. Любищев А. А. Дисперсионный анализ в биологии. М.: изд-во МГУ. 1986. 200с.

100. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. Пер. с англ. М.: Мир. 1974.460с.

101. Малышев Л. И. Изолированные охраняемые территории как лож-ноостровные биоты // Ж. общ. биологии. 1980. Т. 41. № 3. С. 338 349.

102. Мачульский В. А., Смалюк И. А. Значение подроста ели в питании копытных Беловежской пущи // Заповедники Белоруссии. Минск: Урад-жай, 1984. Вып. 8. С. 49 55.

103. Мертц П. А. Олени воронежского заповедника и окрестных лесхозов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 56. № 5. С. 31 44.

104. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Опыт применения метода главных компонент варьирования растительности // Экология. 1977. N 5. С. 2937.

105. Морозов Г. Ф. Учение о лесе. М.: Гослесбумиздат. 1949. 325 с.

106. Нестеров А. И., Бирюков В. И., Печенюк А. Д. Роль антропогенного фактора в формировании ландшафтов Хопёрского заповедника // Оптимизация природной среды: Тез. докл. Всесоюзн. симпоз. М., 1981. С. 283 285.

107. Новиков Г. А. Роль позвоночных в жизни леса // Животный мир СССР. Т. 4 (лесная зона). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 599-630.

108. Новиков Г. А. Об экологии косули в лесостепных дубравах // Зоо. журн. 1965. Т. 44. Вып. 3. С. 442 451.

109. Овсянников Н. Г., Поярков А. Д. Волк в заповедниках России // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. Вып. 1. С. 12 19.

110. Огнев С. И., Воробьев К. А. Фауна наземных позвоночных Воронежской губернии. Изд. Наркомзема "Новая деревня"; М.: 1923. 254 с.

111. Одум Ю. Основы экологии. Пер. с англ. М.: Мир. 1975. 740 с.

112. Осадчий К. П. Маралы Нарынского заповедника // Заповедное дело. Научно-метод. записки. 1997. Вып. 2. С. 52 56.

113. Падайга В. И. Значение косули в лесном хозяйстве и система мероприятий по защите от нее лесовозобновления в Литовской ССР. Каунас, 1965. С. 1 -241.

114. Падайга В. И. Влияние дичи на рост дуба в лесостепных лесах. // Тр. Лит. НИИЛХ. 1973а. T. XIV. С. 319 -324.

115. Падайга В. И. Методы изучения питания оленей в лесных биоценозах // Лесоведение. 19736. № 3. С. 73 78.

116. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

117. Петрашов В. В. Пятнистые олени в Хопёрском заповеднике // Охота и охотничье хоз-во. 1974. № 2. С. 8 9.

118. Петрашов В. В. Акклиматизация пятнистого оленя в Хоперском заповеднике и пути рационального использования его стада: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1976. 24 с.

119. Печенюк А. Д. Влияние волков на популяцию пятнистых оленей Хоперского заповедника // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М., 1979. С. 131 132.

120. Печенюк А. Д. Роль волка в природном комплексе Хоперского заповедника // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. М., 1986. 4.2. С. 172-175.

121. Печенюк А. Д. Волк в Хопёрском заповеднике // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов / Мат-лы научн. конф. посвящ. 60-летию Хопёрского заповедника. Воронеж: изд-во Воронежск. ун-та.1995. С. 70-73.

122. Пианка Э. Эволюционная экология. Пер. с англ. М.: Мир, 1981. С.1.399.

123. Присяжнюк Н. Е., Присяжнюк В. Е. Кормовые растения пятнистого оленя по систематическим группам, жизненным формам и сезонам года. -В кн.: Пятнистый олень Южного Приморья. Фрунзе: Кыргыстан, 1974. С. 3-62.

124. Присяжнюк В. Е., Присяжнюк Н. П. Повреждение подроста и подлеска пятнистыми оленями в широколиственных лесах юга Приморского края // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 4. С. 5-14.

125. Проект организации и развития лесного хозяйства Хоперского государственного заповедника. Воронеж: Воронежлесопроект,1982. Т. I -IV.

126. Простаков Н.И. Копытные животные Центрального Черноземья. Воронеж. 1996. 375 с.

127. Протоклитова Т. Б. Растительные корма пятнистых оленей в Хоперском заповеднике // Тр. Хоперск. гос. заповедника. 1961. Т. 5. С. 139 -172.

128. Рамлав Е. А. Влияние оленя европейского на древесно кустарниковую растительность Беловежской пущи. "Беловежская пуща". Исследования. Минск. "Урожай", 1969. Вып. 3. С. 109 - 119.

129. Реймерс Н. Ф. Экологические сукцессии и промысловые животные. В кн.: Охотоведение. М., "Лесная промышленность". 1972. С. 67 108.

130. Роговин К. А. Пространственные взаимоотношения симбиотопич-ных видов трехпалых тушканчиков (Ба^г^оШв ког1оу1 и 8. сгаззюаиёа) и хомячков Роборовского (РЬоёориБ гоЬогоУБкп) на юге Монголии // Зоол.ж. 1988. Т. 67. Вып. 5. С. 751-759.

131. Романов В. С., Мачульский В. А. К определению кормовой продуктивности древесно-кустарниковых пород Беловежской Пущи // Беловежская Пуща. Исследования. Минск: Ураджай, 1983. Вып. 7. С. 47-51.

132. Русанов Я.С. Следовая активность диких копытных животных как фактор, определяющий возможность учета их численности // Вопросы лесного охотоведения и недревесной продукции леса: Сб. научн. тр. М., 1984. С. 3-17.

133. Рябов Л. С. Копытные, лес и выхухоль в бассейне Среднего Хопра // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 5. С. 11 21.

134. Саблина Т. Б. Копытные Беловежской пущи. "Труды ин - та морфологии животных им. А. Н. Северцова". М., Изд - во АН СССР, 1955. Вып. 15. С. 5- 117.

135. Саблина Т. Б. Эволюция пищеварительной системы оленей. М.: Наука, 1970. 248 с.

136. Северцов Н. А. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии. М.: изд-во АН СССР, 1950. 2-е изд. 307 с.

137. Северцов С. А., Саблина Т. Б. Олень, косуля и кабан в заповеднике Беловежская пуща // Тр. Ин та эволюции, морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова. 1953. С. 140 - 205.

138. Семенов Тян - Шанский О.И. Лось на Кольском полуострове // Тр. Лапландского гос. заповедника. 1948. Вып. 2. С. 91 - 162.

139. Середнева Т. А., Абатуров Б. Д. Воздействие степных сурков на продуктивность растительности в степях Украины. В кн.: Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука, 1980. С. 1216 1225.

140. Синицин Е. М., Протоклитова Т. Б. Влияние диких копытных на лесовозобновление в Воронежском заповеднике // Лесоведение. 1972. № 5. С. 42 47.

141. Скиада M. М. Общий взгляд на охотничье дело в Воронежской губернии со времени заселения края // Памятная книжка Воронежской губернии на 1978-1979 год. Воронеж: Изд-во Воронежск. губ. стат. комитета, 1879. 57 с.

142. Смирнов К. А. Роль лося в биоценозах южной тайги. М.: Наука, 1987. 112 с.

143. Смирнов К. А. Формирование подроста и подлеска в ельнике под воздействием лося // Лесоведение. 1998. № 3. С. 68 76.

144. Смоктунович Е. Олень и косуля в местах совместного обитания // Охота и охот, хоз-во. № 10. 1983. С. 19.

145. Соколов В. Е., Пузаченко Ю. Г. Естественная динамика биоценозов как базис экологического мониторинга // Биосферные заповедники: Тр. II совещ.сов.-амер. симпоз. Л.: гидрометеоиздат,1982. С. 8 20.

146. Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д. Экология заповедных территорий России М.: изд-во Янус-К, 1997. 575 с.

147. Соломатин А. О. Благородный олень русской лесостепи // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. № 1. С. 54 64.

148. Сухорослов М. С. Экологичекские особенности и хозяйственное значение кабана ЦЧО: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1972. 18 с.

149. Татаринов В. В. Факторы, определяющие численность и жизненное состояние подроста в различных типах сосняков Беловежской пущи. "Беловежская пуща". Исследования. Минск, "Ураджай". 1971. Вып. 5. С. 66 80.

150. Таугинас Й. С. Зимнее пространственное распределение оленьих в условиях антропогенной сукцессии леса в Литве // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 93. Вып. 2. С. 15-24.

151. Тимофеева Е. К. Лось: (Экология, распространение, хозяйственное значение). Л.: Изд во ЛГУ, 1974. 168 с.

152. Тимофеева Е. К. Косуля. Серия: Жизнь наших зверей и птиц. Л.: Изд-во Ленинградск. ун-та, 1985. 224 с.

153. Толкач В. Н. Роль древесных и кустарниковых пород в питании копытных Беловежской Пущи // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. С. 185-186.

154. Толкач В. Н. Влияние копытных на состав естественных дубравных фитоценозов Беловежской Пущи // Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование, охрана. М.: Наука, 1975. С. 186-187.

155. Толкач В. Н., Дацкевич В. Н. Естественное возобновление в сосновых типах леса // Беловежская Пуща. Исследования. Минск: Ураджай, 1974. Вып. 8. С. 29 48.

156. Тюрин Ю. Н., Макаров А. А. Анализ данных на компьютере. М.: Финансы и статистика. 1995. С. 1-384.

157. Фадеев Е. В. Динамика фауны копытных лесов Русской равнины // Биол. науки. 1986. № 9. С. 15 23.

158. Фёдоров В. Д., Гильманов Т. Г. Экология М.: Изд-во Московского ун-та, 1980. 464 с .

159. Филонов К. П. Динамика численности копытных животных и за-поведность: Охотоведение. М.: Лесн. пром-ть, 1977. 228 с.

160. Филонов К. П. Развитие принципов заповедного дела в СССР // Итоги и перспективы заповедного дела в СССР. М.: Наука, 1986. С. 13 -47.

161. Филонов К. П. Оценка состояния популяций оленьих. М.: Наука, 1993. 3 271 с.

162. Флеров К. К. Кабарги и олени. Фауна СССР. Млекопитающие. М. -Л.: Изд во АН СССР, 1952. Т. 1. Вып. 2. 256 с.

163. Фролов И. Т. Жизнь и познание. О диалектике в современной биологии. М.: Мысль, 1981. 268 с.

164. Херувимов В. Д. Лось: ( Сравнительные исследования на примере Тамбовской популяции ). Воронеж: Центр. Чернозем, кн. изд -во, 1969. 432 с.

165. Холодова М. В. Потребление и усвоение кормов дикими жвачными умеренных зон. М., 1989. 211 с.

166. Цвелёв Н. Н. Флора Хопёрского государственного заповедника. Л.: Наука, 1988. 190 с.

167. Челинцев Н. Г. Методы расчёта численности животных по данным выборочных учётов. В кн.: Биологические основы охотничьего дела. М., 1980.С. 26 36.

168. Челинцев Н. Г. Математические основы выборочных учетов животных // Бюлл. МОИП. 1992. Т. 97. Вып. 5. С. 3 13.

169. Червонный В.В. Учет охотичьих зверей прогоном// Тр. Окского госзаповедника. 1973. Вып. 9. С. 29-35.

170. Червонный В. В. Зимние кормовые ресурсы и питание лося в Европейской части РСФСР // Тр. Окского госзаповедника. 1975. Вып. 11. С. 321 338.

171. Червонный В.В. Учет охотничьих зверей прогоном // Тр. Окского госзаповедника. 1976. Вып. 9. С. 29-35.

172. Шварц Е. А., Замолодчиков Д. Т. Комбинативная система экологических ниш как способ отражения структуры населения мышевидных грызунов природных экосистем Валдайской возвышенности // Зоол.ж., 1991. Т.70. Вып. 4. С.113-124.

173. Шварц Е. А., Шефтель Б. И. Экологическая ординация в геозоологических исследованиях // Экологическая ординации и сообщества. М. : Наука, 1990. С. 1 198.

174. Шенброт Г. И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т. 14. М.: ВИНИТИ, 1986. С. 5 70.

175. Шорыгин А. А. Питание, избирательная способность и пищеве взаимоотношения некоторых ОоЬис1ае Каспийского моря // Зоол. журн. 1939. Т. 18. С. 27-51.

176. Шостак С. В. Численные отношения европейского благородного оленя с другими копытными // Заповедники Белоруссии. Минск:- Урад-жай, 1978. Вып. 2. С. 130- 139.

177. Штильмарк Ф. Р. Историография российских заповедников (1895 -1995). М., ТОО "ЛОГАТА",96. 340 с.

178. Шульга В. Д. Прогноз состояния дубрав заповедника // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов / Мат-лы научн. конф. посвящ. 60-летию Хопёрского заповедника. Воронеж: изд-во Воро-нежск. ун-та. 1995. С. 26-29.

179. Юргенсон П. Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. М.: Лесн. пром-ть. 1973. С. 1- 176.

180. Янушко П. А. Образ жизни крымских оленей и их влияние на лесовозобновление // Тр. Крымского госзаповедника. Т. 4. Симферополь, 1957. С. 107-138.

181. Янушко А. Д., Дунин В. Ф. Влияние лося на подрост и подлесок в Березинском заповеднике // Лесоведение. 1975. № 3. С. 74 79.

182. Anderson R. С., Loucks О. L. White-tailed deer (Odocoileus virginianus) influence on structure and composition of Tsuga canadenses forests//J. Appl. Ecol. 1979. Vol. 16, № 3. P. 855 861.

183. Denell K., Bergstrom R., Edinius L. Effects of large mammalian browsers on architecture, biomass, andnutrient of woody plants // J. Mammal. 1994. Vol. 75. № 4. P. 833 844.

184. Diamond J. M. The Island dilemma: Lessons of modern biogeografic studies for the design of natural reserves // Biol. Conserv. 1975. Vol. 7. № 2. P. 129-146.

185. Grete M., Audy E. Individual and seasonal variation in the diameter of browsed twigs by moose // 10th New Amer. Moose Conf. and Worhshop. Duluth, Minn., 1974. St. Paul ( Minn.), s. a. P. 145 159.

186. Hanley Th. A., Taber R. D. Selective plant species inhibition by elk and deer Western Washington // Forest Sci. 1980. Vol. 26. N 1. P. 97 107.

187. Hutchinson G. E. Concluding remarks, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1957. 22. P. 415 427.

188. MacArthur R. H. On the relative abundance of bird species // Amer. Natur. 1960. Vol. 94. № 874. P. 25 36.

189. May R. M. Island biogeografy and the design of wildlife reserves // Nature. 1975. Vol. 254. № 5497. P. 177 178.

190. Neils G., Adams L., Blair R. M. Management of White-Tailed Deer and Ponderosa Pine. J. Forestry. 1956. April, p. 238 242.

191. Oldemeyer J. L., Franzmann A. W., Brundage A. Z. et al. Browse quality and the Kenai moose population // Ibid. 1977. Vol. 41. N 3. P. 533 -542.

192. Pielou E. C. Species-diversity and pattern-diversity in the stady of ecological succession // J. Theor. Biol. 1966. Vol. 10. № 2. P. 370 383.

193. Schoener T. W. the Anolis lizards of Bimini: Resource partitioningin a complex fauna // Ecology. 1968. Vol. 49. № 4. P. 704 726.

194. Schonewald Cox Ch. M., Bayless J. W. The boundary model: a geographical analysis of design and conservation of nature reserves // Biol. Conserv. 1986. Vol. 38. № 4. P. 305 - 322.

195. Simpson E. H. Measurement of diversity // Nature. 1949. Vol. 163. № 4148. P. 688.

196. Tierson W. C., Patrik E. F., Behrend D. F. Influence of white-tailed deer on the logged nothern hardwood forest // J. Forestry. 1966. V. 64. № 12. P. 238 242.

197. Whittaker R. H. Communities and Ecosystems, 2nd edn, macmillan, New York, 1975.

198. Zborovsky A. A., Pechenyuk A. D. Two wolf pairs detected in inusually close neighbourhood in Khopersky Reserve // Lutreola. № 6. Moscow, 1995. P. 21 22.