Содержание аскорбиновой кислоты и глутатиона в прорастающих семенах различных сортов ярового ячменя тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Ковалёва, Ольга Николаевна

• Ковалёва, Ольга Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ковалёва, Ольга Николаевна

С"Ч| Специальность 06.01.05. - Селекция и семеноводство

СО Tf

СО Диссертация cnj на соискание учёной степени о кандидата биологических наук

Научный руководитель — А.С. Казакова, доктор биологических наук, профессор

Краснодар

Содержание

Введение.

1. Состояние вопроса и обзор литературы.

1.1 Народно-хозяйственное значение, производство и потребление ярового ячменя. ^

1.2 Морфологические особенности и биология развития ярового ячменя.«.

1.3 Закономерности прорастания семян.

1.4 Окислительный стресс и система антиоксидантной защиты растений.

1.4.1. Активные формы кислорода и причины их образования.

1.4.2. Антиоксидантная система растительной клетки.

1.4.3. Аскорбиновая кислота и ее значение в растительной клетке. 3 \

1.4.4. Глутатион и его значение в растительной клетке.

1.4.5. Функционирование аскорбат-глутатионового цикла в прорастающих семенах.

1.5. Содержание АК и ОБН в сухих и прорастающих семенах основных зерновых культур.

1.6. Целесообразность использования в селекции и семеноводстве изучения содержания АК и ОБН в сухих и прорастающих семенах ярового ячменя.

2. Материал и методика исследований. ^

2.1 Место и условия проведения опытов.

2.2 Объект исследования.

2.3 Метеорологические условия.

2.4 Методика исследований.

3. Результаты исследований. gg

3.1 Особенности функционирования аскорбат-глутатионового цикла в прорастающих семенах ярового ячменя разных сортов.

3.1.1 Содержание аскорбиновой кислоты, глутатиона и значения общей редуцирующей активности.

3.1.2. Влияние гидротермических условий года репродукции семян на содержание НАО в прорастающих семенах ярового ячменя.

3.1.3. Корреляционный анализ содержания АК и GSH в сухих и прорастающих семенах ярового ячменя.

3.1.^Характеристика аскорбат-глутатионовогот цикла в прорастающих семенах ярового ячменя.

3.2. Состояние системы аскорбиновой кислоты в прорастающих семенах ярового ячменя.

3.2.1. Содержание компонентов системы аскорбиновой кислоты в прорастающих семенах ярового ячменя.

3.2.2 Интенсивность изменения количества компонентов системы аскорбиновой кислоты за межфазные периоды.

3.2.3 Оценка напряженности окислительно-восстановительных процессов в прорастающих семенах ярового ячменя. Ш

3.3. Содержание восстановленного глутатиона в прорастающих семенах ярового ячменя.

3.3.1. Динамика содержания восстановленного глутатиона по МФФ ПС.

3.3.2. Интенсивность изменения количества восстановленного глутатиона за межфазные периоды.

3. 4. Анализ функционирования аскобат-глутатионового цикла на основании данных по содержанию аскорбиновой кислоты и глутатиона по МФФ ПС.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Содержание аскорбиновой кислоты и глутатиона в прорастающих семенах различных сортов ярового ячменя»

Одной из главных причин снижения урожайности высокопродуктивных сельскохозяйственных растений является их недостаточная устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Поэтому чрезвычайно важно знать основные показатели, которые могут характеризовать устойчивость растений к тем или иным неблагоприятным факторам среды. Условия среды часто становятся для растений стрессовыми, тогда нарушается нормальный метаболизм, подавляется рост, изменяются процессы развития и, в экстремальных случаях, наступает смерть организма. Однако растения могут выдержать и адаптироваться к неблагоприятной обстановке. Устойчивость к абиотическим стрессам также основана на генетически детерминированных защитных программах. Восприятие клеткой внешнего сигнала о «неблагополучии» запускают сигнальные системы, ведущие к экспрессии генов, продукты которых необходимы для репарации повреждений, восстановления гомеостаза и акклиматизации к новым условиям.

Важная роль в повышении урожайности и качества зерновых культур, в том числе ячменя, принадлежит селекции. В связи с изменением климатических условий по годам, недостатком удобрений и ядохимикатов, понижением уровня технологии возделывания ячменя, связанного с некоторыми экономическими трудностями на данном этапе, требования к вновь создаваемым сортам значительно возрастают.

Ячмень относится к культурам раннего срока сева, поэтому его высевают, как только почва приобретет мягкое пластическое состояние. Однако в условиях юга Российской Федерации в период высева семян часто наблюдается почвенно-весенняя засуха. Попадая в сухую почву, семена долго не прорастают, и часть семян гибнет, получаются изреженные всходы и низкий урожай. От способности семян поглощать воду при ее малом количестве и быстро прорастать зависит густота растений и урожайность, поэтому особое значение имеет выявление механизмов засухоустойчивости и разработка критериев для ее оценки.

В результате нарушений нормального функционирования биохимических циклов повышается содержание свободных радикалов в тканях, и в частности активных форм кислорода (АФК), которые повреждают саму клетку и ее структуры. Против этого действует система антиоксидантной защиты, которая гасит эти свободные радикалы. Антиоксидантная система (АОС) состоит из высокомолекулярных и низкомолекулярных соединений, к последним относятся аскорбиновая кислота и глутатион. Эти соединения в клетке могут переходить из окисленного в восстановленное состояние и тем самым тушить свободные радикалы. В связи с этим представляется актуальным рассмотреть АОС для диагностики сортовой устойчивости ярового ячменя к окислительному стрессу в период прорастания.

Актуальность темы. Исследования содержания компонентов антиоксидантной системы в период прорастания семян ярового ячменя представляет собой одну из наиболее актуальных проблем современной биологии, что поможет разработать надежные критерии оценки селекционных образцов на устойчивость к различным стрессам, которым может быть подвергнуто семя в период прорастания. Для однозначного понимания роли низкомолекулярных антиоксидантов (НАО), таких как аскорбиновая кислота (АК) и глутатион (вБН), необходимо изучить их содержание в определённые фазы прорастания в условиях нормального водообеспечения растительной клетки, и оценить работу аскорбат-глутатионового цикла в индивидуальном семени.

Цель исследований - Выявить особенности изменения содержания низкомолекулярных антиоксидантов аскорбиновой кислоты и глутатиона в прорастающем семени различных сортов семян ярового ячменя за разные годы репродукции в условиях оптимального увлажнения.

Задачи исследований:

• провести анализ современного состояния проблемы участия НАО в устойчивости к окислительному стрессу сухих и прорастающих семян, проростков и вегетирующих растений зерновых культур;

• определить энергию прорастания и всхожесть семян разных сортов ярового ячменя при проращивании в условиях оптимального и недостаточного увлажнения;

• определить содержание АК, GSH и значения общей редуцирующей активности (OPA) в сухих и прорастающих семенах ярового ячменя в условиях оптимального увлажнения;

• установить влияние гидротермических условий года репродукции семян на содержание НАО в сухих и прорастающих семенах по микрофенологическим фазам;

• выявить корреляционные связи содержания АК и GSH в сухих и прорастающих семенах;

• изучить содержание и интенсивность накопления компонентов системы аскорбиновой кислоты в сухих и прорастающих семенах ярового ячменя;

• изучить содержание и интенсивность накопления восстановленного глутатиона в сухих и прорастающих семенах ярового ячменя;

• провести анализ функционирования аскобат-глутатионового цикла на основании данных по содержанию аскорбиновой кислоты и глутатиона в семенах по микрофенологическим фазам прорастания.

Научная новизна. Впервые изучена динамика содержания низкомолекулярных антиоксидантов АК и GSH в прорастающем семени ярового ячменя районированных сортов селекции двух ведущих центров юга России - Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко и ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко (г. Зерноград Ростовской области) в условиях оптимального увлажнения. Выявлены общие закономерности и сортовая специфика содержания НАО по микрофенологическим фазам прорастания семян (МФФ

ПС). Установлены закономерности изменения количества компонентов системы аскорбиновой кислоты и восстановленного глутатиона и интенсивности этого процесса в прорастающем семени в условиях оптимального увлажнения у устойчивых и неустойчивых к почвенной засухе сортов ярового ячменя. Показано влияние генотипа и условий весенне-летнего периода года формирования семян на содержание АК и ОЭН в сухом семени. Установлено изменение молярного соотношения АК и вЭН по фазам прорастания семени. Показано, что содержание АК и С8Н в сухом и прорастающем семени имеют отрицательную корреляцию. Сорта, отличающиеся по устойчивости к дефициту влаги в период прорастания семян имеют отличия в содержании в8Н и компонентов системы АК. Положения, выносимые на защиту. Динамика содержания низкомолекулярных антиоксидантов АК и вБН в прорастающем семени ярового ячменя по МФФ ПС. Влияние генотипа и гидротермических условий года репродукции семян на содержание НАО в сухом и прорастающем семени по МФФ ПС. Корреляция содержания АК и в8Н в сухом и прорастающем семени. Сравнительная характеристика сортов, отличающихся устойчивостью к дефициту влаги в период прорастания семян, по содержанию НАО в прорастающих семенах в условиях оптимального увлажнения.

Практическая значимость. В программах селекционных работ по созданию сортов ярового ячменя, устойчивых к различным стрессам в период прорастания семян, можно использовать оценку селекционного материала на содержание АК и в8Н в сухих и прорастающих семенах. На основе данных по сравнительной устойчивости к окислительному стрессу сорта ярового ячменя и партии семян одного сорта можно рекомендовать к высеву в регионах, где наиболее часто наблюдаются различные неблагоприятные условия в период прорастания семян. Теоретические положения диссертации можно использовать при чтении курса лекций по дисциплине «Физиологические основы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды».

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Ковалёва, Ольга Николаевна

132 Выводы

1. Впервые показан характер изменения содержания низкомолекулярных антиоксидантов АК и вБН в тканях зародыша по микрофенологическим фазам прорастания семени ярового ячменя в условиях оптимального увлажнения.

2. Содержание АК, ввН возрастает в тканях зародыша в процессе прорастания семени ярового ячменя. Существенное увеличение содержания АК и ОЗН происходит до наклевывания семени: АК в 5.9 раз, ОЗН в 2.4 раза. За весь период прорастания (от сухого семени до проростка) в среднем содержание АК увеличивается в 8. 10 раз, ОЗН -в 4.5 раз.

3. Сорта ярового ячменя разнятся по содержанию АК и ОЗН в тканях зародыша семени и по характеру изменения их содержания по МФФ ПС. Максимальное варьирование содержания АК (14,6-27,1%) и ввН (24,445,1%) выявлено в сухом семени, несколько меньшее - в наклюнувшемся семени, а затем значения Квар к МФФ «проросток» постепенно снижаются в 2,2 раза.

4. Ужесточение гидротермических условий года репродукции семян ярового ячменя по-разному влияет на содержание АК и ОЗН в зародыше прорастающего семени по всем МФФ ПС: в острозасушливом 2007г. содержание АК было минимальным, а содержание ОЗН - средним между значениями оптимального и умеренно засушливого годов.

5. Факторная структура общей дисперсии признака «содержание АК в сухом семени» сортов ярового ячменя свидетельствует, что на накопление АК в семени на материнском растении оказывают среднее влияние факторы генотип (35%) и гидротермические условия года репродукции семян (34,8%), несколько меньшее - взаимодействие этих факторов (27,8%). На накопление ОЗН сильное влияние оказывает фактор «взаимодействие генотип-среда» (67,6%), среднее — генотип (21,6%) и слабое - «взаимодействие генотип-среда» (4,3%).

6. Зависимость между содержанием С8Н в сухом и прорастающем семени по МФФ ПС имеет среднюю положительную корреляцию (по сортам от г=0,31 до г=0,83). Содержание АК и СБН в сухом и прорастающем семени имеет слабую отрицательную корреляцию (от г=-0,01 до г=-0,45 по МФФ ПС), что может служить косвенным доказательством их взаимодействия в аскорбат-глутатионовом цикле.

7. Впервые показано, что сорта ярового ячменя разнятся по содержанию в зародыше сухого семени дегидроаскорбиновой кислоты: у одних сортов она присутствует, у других — нет. В процессе прорастания семян ярового ячменя происходит постепенное увеличение содержания компонентов аскорбиновой кислоты: аскорбиновой, дегидроаскорбиновой и дикетогулоновой кислот. Период формирования и роста зародышевой корневой системы проростка ярового ячменя (МФФ ПС «к-2» и «к-3») является критическим периодом для функционирования системы аскорбиновой кислоты, в этот период проявляются сортовые различия.

8. Впервые показано, что устойчивые к дефициту влаги в период прорастания семян сорта ярового ячменя Стимул и Зерноградец 770 по сравнению с менее устойчивыми сортами Мамлюк и Приазовский 9 в период интенсивного роста корешков в процессе прорастания семени характеризуются более высокой интенсивностью накопления АК и вБИ, более высокой долей АК с сумме кислот (АК+ДАК), более высоким молярным соотношением С8Н:АК в МФФ «точка», что свидетельствует о различной напряженности окислительного статуса клеток и, возможно, связано с устойчивостью к засухе.

9. Применение различных методов определения АК и ОЭН даёт сходные результаты, кроме содержания АК в сухом семени. Для сравнительного анализа функциональной активности аскорбат-глутатионового цикла в прорастающем семени ярового ячменя можно использовать нетрудоёмкий производительный метод Петта в модификации Прокошева, а содержание АК в сухом семени целесообразно оценивать методом Соколовского и др. (1974).

135

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ковалёва, Ольга Николаевна, 2011 год

1. Антонова, Г. Ф. Аскорбиновая кислота и развитие клеток ксилемы и флоэмы в стволе сосны обыкновенной / Г. Ф. Антонова, В. В.Стасова, Т. Н. Вараксина // Физиология растений. 2009. - Т.56,№ 2. - С. 210-219

2. Басистов, А. А. Исходный материал для селекции ячменя в условиях орошения Средней Азии / Басистов А. А. // Матер. Всесоюз. Семинара-совещания селекционеров. Ташкент. - 1982. - С. 221-225.

3. Борисонник, З.К. Урожайность ярового ячменя в зависимости от метеорологических и агротехнических факторов / З.К. Борисонник // Доклады ВАСХНИЛГ- 1989.- С. 184-197

4. Борисоник, В. Б. Роль зародышевых и узловых корней в формировании продуктивности растений ячменя и овса / В. Б. Борисоник // Бюл. Всесоюз. науч.- исслед. ин-та кукурузы. — Днепропетровск. 1984. — 1 (63).-С. 54-57.

5. Борисова, Г.Г. Учебно-методический комплекс дисциплины "Растение и стресс" / Г.Г. Борисова, М.Г. Малеева, Н.В. Чукина // Федер. агентство по образованию, Урал. гос. ун-т, ¿ЮПЦ "Экология и природопользование". — Екатеринбург. 2008. — 273 с.

6. Верхотуров, В.В. Взаимное влияние пероксидазы и низкомолекулярных антиоксидантов при прорастании семян пшеницы: автореф. дис. . канд. биологических наук Иркутск. - 1999. — 20с.

7. Верхотуров, В.В. Физиолого-биохимические процессы в зерновках ячменя и пшеницы при хранении, прорастании и переработке: автореф. дис. . доктора биологических наук Москва. - 2008. — 40с.

8. Ю.Грязнов A.A. Ячмень карабалыкский / A.A. Грязнов. — Кустанай. 1996. -123с.

9. Гуськов, Е.П Генетика окислительного стресса / Е.П. Гуськов, Шкурат Т.П., Т.В. Вардуни, Е.В. Машкина, И.О. Покудина, Е.И. Шиманская // Ростов н/Д. 2009. - 156с.

10. Девятлин, ВА. Тр. Ботан. ин-та АН СССР / В. А. Девятлин // Москва. -1959. Сер. 6. Вып. 7. С. 345-360.

11. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов // — Москва. -1979.-416 с.

12. Ерешко, A.C. Ячмень: от селекции к производству / А. С. Ерешко. -Ростов-на-Дону. 2005. - 184с.

13. Казакова, A.C. Шкала микрофенологических фаз прорастания семян ярового ячменя. /A.C. Казакова, С.Ю. Козяева // Сельскохозяйственная биология. 2009.- № 3. - с. 88-92

14. Козяева, С.Ю. Микрофенологические фазы прорастания семян ячменя: автореф. дис. канд. биологических наук — Краснодар. 2009. — 26с.

15. Кения, М.В. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе / М.В. Кения, А.И., Лукаш, Е.П. Гуськов //Успехи современной биологии. 1993. — т. 113. — вып.4.- с. 456-470.

16. Клебанов, Г.И., Антиоксидантная активность сыворотки крови / Г.И. Клебанов, Б.О. Теселкин, И.В. Бабенкова // Вестн. РАМН. 1999. - № 2. С. 15-22.

17. Кобылянский, В. Д. Теоретическое и практическое значение коллекции ржи зернофуражных культур / В. Д. Кобылянский, М.В. Лукьянова, H.A. Родионова // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1987. - Т. 100. -С. 40-52.

18. Колупаев, Ю.Е. Активные формы кислорода в растениях при действии стессоров: образование и возможные функции / Колупаев, Ю.Е. // Вестн. Харьковского нац. аграрн. ун-та. Сер. Биология. 2007. - Вып. 3. - С. 6-26.

19. Конарев, В.Г., Молекулярно-генетические подходы к анализу исходного материала на комбинационную ценность и прогнозирование гетерозиса / В.Г. Конарев, М.А. Камалитдинова и др. // Физиология растений в помощь селекции. — Москва. 1974. — С. 124-142.

20. Коренев, Г.В. Растениеводство с основами селекции и семеноводства / Г.В. Коренев, П.И. Подгорный, С.Н. Щербак; под ред. Г.В. Коренева // 3-е изд., перераб. и доп. Москва. -1990. — 487 с.

21. Кочетова, Е.А. О различии сортов ячменя по семенам и проросткам / Е.А. Кочетова // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — Ленинград.- 1971. — Т. 44, вып. 3.-С. 69-82.

22. Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А Дмитриева // Москва.- 2005. 735 с.

23. Кузьмин, В.П. Вопросы селекции сельскохозяйственных культур / В.П. Кузьмин //Алма-Ата. 1978. - С. 61-147.

24. Кулинский, В. И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред и защита / В. И. Кулинский // Соросовский Образовательный журнал 1999.- №1. — С. 2-7.

25. Курсанов, A.JI. У физиологов Англии и Шотландии / A.JI. Курсанов // Физиология растений. 1960. —Т. 7, вып. 6. — С. 748 — 755.t.

26. Лошак, И.Ф., Особенности селекции ярового ячменя на устойчивость к < засухе в Северном Казахстане / И.Ф. Лошак, Н.Д. Логачёв // Повышение засухоустойчивости зерновых культур. — Москва.- 1970. — С. 172-176.

27. Меныцикова, Е.Б., Зенков Н.К. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов / Е.Б. Меньшикова, Н.К. Зенков // Успехи соврем, биологии. 1993. - Т.113. - С. 442-455.

28. Мерзляк, М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений / Мерзляк, М.Н. // Соросовский образовательный журнал. — 1999. № 9. — С. 20 - 26.

29. Мерзляк, М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки / Мерзляк, М.Н. // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений, Москва. 1989. - Т. 6. -168 с.

30. Метелица Д.И. Активация кислорода ферментативными системами / Д.И. Метелица. Москва. - 1982. - 256 с.

31. Мецлер, Д. Биохимия / Д. Мецлер // Москва.- 1980. Т. 2. - 606 с.

32. Мокроносов, А.Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова; под ред. И.П. Ермакова. // Москва. 2006. - 436 с.

33. Обручева, Н.В. Физиология инициации прорастания семян / Н.В. Обручева, О.В. Антипова.//Физиология растений. 1997. - т. 44, № 2 - с. 287-302

34. Обручева, Н.В. Поступление воды как фактор растяжения клеток / Н.В. Обручева.// Украинский ботанический журнал. 2008. - т. 65, №4 - С. 596-603

35. Овчаров, К.Е. Роль витаминов в жизни растений / К.Е. Овчаров.

36. Москва. 1958. - 286 с. 44,Овчаров, К.Е. Физиология формирования и прорастания семян / К.Е. Овчаров - Москва. -1976. - 255 с.

37. Пахомова В.М. Основы фитострессологии / В.М. Пахомова. Казань. -1999.-102с.

38. Полесская, О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: учебное пособие / О.Г. Полесская. Москва. - 2007. — 140 с.

39. Полесская О.Г. Изменение активности антиоксидантных ферментов в листьях и корнях пшеницы в зависимости от формы и дозы азота в среде / О.Г. Полесская, Е.И. Каширина, Н.Д. Алехина // Физиология растений. — 2004. Т. 51 - № 5. - С. 686-691.

40. Панова, Э. Оценка коллекции сортообразцов на засухоустойчивость / Э. Панова, С. Портуровская // Научные труды Ставропольского СХИ. — 1977.-Т. 1. — с. 35 — 37.

41. Рогожин, В.В. Пероксидаза как компонент антиоксидантной системы живых организмов / В.В. Рогожин // СПб.- 2004. 240с.

42. Рогожина, Т.В. Роль компонентов антиоксидантной системы в механизмах прорастания зёрен пшеницы / Т.В. Рогожина, В.В. Рогожин// Агроэкология. Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2010. - № 11 (73), 201 - С. 31-38

43. Санадзе, Г.А. Биогенный изопрен / Г.А. Санадзе // Физиология растений. Москва. - 2004. - Т. 51 (6). - С. 810-824.

44. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести: ГОСТ 12038-66; Введен 01.07.86. Москва. - 1985.- 57С.

45. Сокол, A.A. Ячменное поле Дона: Опыт возделывания и рекомендации / Сокол A.A.// Ростов н/Д. 1985. - 112с.

46. Спивак, Е. А. Активность аскорбат-глутатионового цикла в проростках ячменя (Hordeum vulgare) при засухе / Спивак Е. А., Шалыго Н. В. // Изв. Нац. академии наук Беларуси, серия биологических наук // Минск. 2010. - №3 — С. 73-77

47. Сурин, H.A. Ячмень в Восточной Сибири (итоги и перспективы): Дис. . .д-ра с.-х. наук / H.A. Сурин: Красноярск. - 1983. - 397с.

48. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчевский. Москва. - 2002. — 294 с.

49. Тиунов, JI.A. Механизмы естественной детоксикации и антиоксидантной защиты / JI.A. Тиунов // Вестн. РАМН. 1995. - № 3. - С. 9-13.

50. Тишков, Н.И. Исходный материал и некоторые методы селекции в степной зоне Южного Урала: Дис. .канд. с.-х. наук / Н.И. Тишков. — Ленинград. 1983. - 229 с.

51. Тетерятченко, К. Г. Анатомо-биологический метод в селекции при создании моделей сортов мягкой озимой пшеницы высокоинтенсивного типа / К. Г. Тетерятченко // Физиол.- генет. основы повышения продуктивности зерновых культур. Москва. - 1975. - С. 253-267.

52. Третьяков, H.H. Практикум по физиологии растений / H.H. Третьяков.-Москва. 2003. -288с.

53. Трофимовская А.Я. Ячмень / А.Я. Трофимовская Ленинград. - 1972. -296с.

54. Удовенко, Г.В. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений / Г.В. Удовенко, Э.А. Гончаров — Ленинград. -1982. 164с.

55. Удовенко, Г.В. Информативность некоторых физиолого-биохимических параметров в связи с устойчивостью сортов пшеницы к засухе / Г.В. Удовенко, H.H. Кожуппсо // С.-х. биология.- 1980. Т.15, № 3. — С. 359365.

56. Филиппов, Е.Г. Технология возделывания ячменя ярового / Е.Г. Филлиппов, Н.Г. Янковский — Ростов н/Д. 2009. - 48 с.

57. Хавинсон, В.Х. Свободно-радикальное окисление и старение / В.Х. Хавинсон, В.А. Баринов, A.B. Арутюнян, В.В. Малинин // СПб. 2003. -327 с.

58. Чеснокова, Н.П. Общая характеристика источников образования свободных радикалов и антиоксидантных систем / Н.П. Чеснокова, Е.В. Понукалина, М.Н. Бизенкова // Успехи соврем, естествознания. 2006. -№7.-С. 37-41.

59. Чупахина, Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений / Г.Н. Чупахина. — Калининград. 1997. - с.127

60. Шаскольский, В. Перспективы обогащения продуктов питания витамином С / В. Шаскольский, Н. Шаскольская// "Хлебопродукты" Москва. 2005. -№10. - С. 40-41.

61. П1ижнева, И.А. Аквапорины тонопласта и плазмалеммы из осевых органов семян бобов в процессе прорастания / И.А. Шижнева, Г.В.

62. Новикова, Н.В. Обручева // Докл. акад. наук. 2007. - т. 413, №1. - СЛ16-119

63. Шевякова Н.И. Изменение активности пероксидазной системы в процессе стесс-индуцированного формирования САМ / Н.И. Шевякова, JI.A. Стеценко, А.Б. Мещеряков, В.В. Кузнецов // Физиология растений. — Т. 49. № 5. - 2002. - С. 670-677.

64. Ци, Ю. Ч. Сверхэкспрессия гена глутатион-8-трансферазы повышает солеустойчивость растений арабидопсиса / Ю. Ч. Ци, В. Ц. Лю, JI. Ю. Цю, Ш. М. Чжан, JI. Ma, X. Чжан // Физиология растений. 2010. -т. 57, №2.- С. 245-253

65. Эзау, К. Анатомия растений / К. Эзау Москва. -1980. - Кн.1,2. - 558с.78 .Янковский, О.Ю. Токсичность кислорода и биологические системы (эволюционные, экологические и медико-биологические аспекты) / О.Ю. Янковский // СПб. 2000. - 294с.

66. Ячмень. Под редакцией докт. с/х наук Г.Ф. Никитенко М. - 1973. - 255с.

67. Джеймс, В. Дыхание растений / В. Джеймс.- Москва. 1956. - 439с.

68. Alscher R. G., Erturk N., Heath L. S. Role of superoxide dismutases (SODs) in controlling oxidative stress in plants. Journal of Experimental Botany. Vol. 53. 2002. P. 1331-1341.

69. Alscher R. G. Biosynthesis and antioxidant function of glutathione in plants / Physiologia plantarum, 1989. Vol. 77, P. 457-464.

70. Arican, E. Effects of hyperbaric oxygenation on cultured barley embryos / E., Arican, N. Gozukirmizi // Acta Biologica Hungarica 2008.-Volume 59, Number 4.- P.453-464.

71. Arrigoni O. Ascorbate System and Plant Development // J. Bioenerg. Biomembr. 1994. V. 26. P. 407-419.

72. Asada K. The water-water cycle in chloroplasts: Scavenging of active oxygens and dissipation of excess photons. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. Vol. 50.1999. P. 601-639.

73. Bewley D. J. Seed Germination and Dormancy / The Plant Cell, 1997, July, Vol. 9, P. 1055-1 066.

74. Bonsager B. C., Shahpiri A., Finnie C., Svensson B. Proteomic and activity profiles of ascorbate—glutathione cycle enzymes in germinating barley embryo / Phytochemistry Volume 71, Issues 14-15, October 2010. P. 16501656

75. Bor, M, F. Ozdemir and I. Turkan, The effect of salt stress on lipid peroxidation and antioxidants in leaves of sugar beet Beta vulgaris L. and wild beet, Beta maritime L. Plant Sci., 2003. 164: 77-84.

76. Cakmak I., Strbas D., Marschner H. Activities of Hydrogen Peroxide-Scavenging Enzymes in Germinating Wheat Seeds / Journal of Experimental Botany, January 1993.-Vol. 44, No. 258, P. 127-132.

77. Cano A., Artes F., Arnao M.B., Sanchez-Bravo J., Acosta M. Influence of peroxides, ascorbate and glutathione on germination and growth in Lupinus albus L. / Biologia plantarum, Vol. 39 (3), 1997. P. 457-461.

78. Chiang Y.-J., Wu Y.-X, Chiang M.-Y., Wang C.-Y. Role of Antioxidative System in Paraquat Resistance of Tall Fleabane (Conyza sumatrensis) / Weed Science: May 2008, Vol. 56, No. 3, pp. 350-355.

79. Conklin P. L., Barth C. Ascorbic acid, a familiar small molecule in-terwined in the response of plants to ozone, pathogens and the onset of senescence. Plant, Cell and Environment. Vol. 27.2004. P. 959-970.

80. Dat J., Vandenabeele S., Vranova E., Van Montagu M., Inze D., Van Breusegem F. Dual action of the active oxygen species during plant stress responses. Cellular and Molecular Life Sciences. Vol. 57. 2000. P. 779-795.

81. De Tullio M. C., Arrigoni O. The ascorbic acid system in seeds: to protect and to serve// Seed Science Research (2003), 13: 249-260

82. Eshdat Y., Holland D., Faltin Z., Ben-Hayyim G. Plant glutathione peroxidases. Physiol Plantarum. Vol. 100.1997. P. 234-240.

83. Esfandiari E. The study of drought tolerance in wheat cultivars through biochemical, physiological and agronomical parameters. Ph.D Thesis, Faculty of Agriculture, University of Tabriz, Tabriz-Iran., 2007.

84. Foyer C. H., Noctor G. Oxidant and antioxidant signalling in plants: a reevaluation of the concept of oxidative stress in a physiological context. Plant, Cell and Environment. Vol. 28. 2005. P. 1056-1071.

85. Fontaine O., Billard J. P., Huault C. Effect of glutathione on dormancy breakage in barley seeds / Plant Growth Regulation, Vol. 16,1995. P. 55-58

86. Jimenez A., Hernandez J. A., del Rio L. A., Sevilla F. Evidence for the presence of the ascorbate-glutathione cycle in mitochondria and pero-xisomes of pea leaves. Plant Physiol. Vol. 114.1997. P. 275-284.

87. Joseph B., Jini D. Development of Salt Stress-tolerant Plants by Gene Manipulation of Antioxidant Enzymes / Asian Journal of Agricultural Research 5 (1): 17-27, 2011

88. Kesavan, P.C. Chemical Modification of Postirradiation Damage under Varying Oxygen Concentrations in Barley Seeds / P.C. Kesavan, S.P. Singh, N.K. Sah // International Journal of Radiation Biology -1991.- Vol. 59, No. 3.-P. 729-737

89. Kirlin W.G., Cai J., Thompson S.A., Diaz D., Kavanagh T.J., Jones D.P. Glutathione redox potential in response to differentiation and enzyme inducers /Free Radic Biol Med. -1999.- Dec; 27(11-12), P. 1208-18.

90. Kranner I., Birtic S., Anderson K.M., Pritchard H.W. Glutathione half-cell reduction potential: A universal stress marker and modulator of programmed cell death? Free Radical Biology and Medicine , 40, 2006 P. 2155-2165.

91. Loewus F.A. Biosynthesis and Metabolism of Ascorbic Acid in Plants and Analogs of Ascorbic Acid in Fungi // Phytochemistry. 1999. V. 52. P. 193-210.

92. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance. Trends in Plant Science. Vol. 7 (9). 2002. P. 405-410.

93. Mohsenzadeh S., Saffari B., Mohabatkar H. A new member of Tau-class glutathione s-transferase from barley leaves / EXCLI Journal 2009. - Vol. 8 P. 190-194.

94. Munne-Bosch S., Falk J. New insights into the function of tocopherols in plants. Planta. Vol. 218. 2004. P. 323-326.

95. Noctor G. Ascorbate and glutathione: keeping active oxygen under control. Annu / G. Noctor, C.H. Foyer // Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.- 1998.-Vol. 49.- P. 249-279.

96. Scavenging, and Role in Cell signaling. Plant Physiology. Vol. 141.2006. P. 330-335.

97. Rivero R. M., Ruiz J. M., Sanchez E., Romero L. Does grafting provide tomato plants an advantage against H202 production under conditions of thermal shock? /Physiologia plantarum -117: 44-50. 2003

98. Schafer F.Q., Buettner G.R. Redox environment of the cell as viewed through the redox state of the glutathione disulphide/glutathione couple. Free Radical Biology and Medicine 30, 2001. P. 1191-1212.

99. Singh S.P., Kesavan P.S. Mechanistic aspects of modification of radiobiological damage in barley seeds by glutathione and buthionine sulfoximine /Indian J Exp Biol. 1996.- Mar; 34(3), P. 247-51.

100. Seal H., Zammit R., Scotf P., Flowers T. J., Kranner U. Glutathione half-cell reduction potential and a-tocopherol as viability markers during the prolonged storage of Suaeda maritima seeds / Seed Science Research — 2010. — Vol. 20, P. 47-53

101. Smirnoff N. Ascorbic acid: metabolism and functions of a multi facetted molecule / N. Smirnoff/ Current Opinion in Plant Biology.- 2000. Vol. 3.- P. 229-235.

102. Shao H. B., Z.S. Liang M. A., Shao B.C. Wang Changes of anti-oxidative enzymes and membrane peroxidation for soil water deficits among 10 wheat genotypes at seedling stage / Colloids and Surfaces B: Biointerfaces, Vol. 42, 2005.-P. 107-113.

103. Shao H.-B., Chu L.-Y., Lu Z.-H., Kang C.-M. Primary Antioxidant Free Radical Scavenging and Redox Signaling Pathways in Higher Plant Cells // Int. J. Biol. Sci. 2008. V. 4. P. 8-14.

104. Shin S.-Y., Kim I.-S., Kim Y.-H., Park H.-M., Lee J.-Y., Kang H.-G., Yoon H.-S. Scavenging Reactive Oxygen Species by Rice Dehydroascorbate Reductase Alleviates Oxidative Stresses in Escherichia coli // Mol. Cells OS, December 31, 2008, P. 616-620

105. Siess H. Antioxidant Functions of Vitamins Vitamin E and Vitamin C, p-Carotene, and other Carotenoids and Intercellular Communication via Gap Juncctions / H. Siess, W. Stahl // Int. J. Vitam. Nutr. Res. - 1997. - V. 67. - P. 364-367.

106. Srivalli B., Sharma G., Khanna-Chopra R. Antioxidant Defense System in an Upland Rice Cultivar Subjected to Increasing Intensity of Water Stress Following by Recovery // Physiol. Plant. 2003. V. 119. P. 508-512.

107. Sumugat R.S. Glutathione dynamics in Arabidopsis seed development and germination / Masters of Science in Horticulture dissertation, Virginia, USA. — 2004.

108. Takahama U., Oniki T. Flavonoids and some other phenolics as substrates of peroxidase: physiological significance of the redox reactions. J. Plant Res. Vol. 113.2000. P. 301-309.

109. Tamas, L. Cadmium-Induced Inhibition of Apoplastic Ascorbate Oxidase in Barley Roots / L. Tamas, B. Bocoval, J. Huttoval, I. Mistrik, M. Olle // Plant Growth Regulation.- Jnaunary 2006.- Vol. 48, Num. 1.- p41-49.

110. Tavili, A.S. Hydropriming, ascorbic and salicylic acid influence on germination of Agropyron elongatum Host, seeds under salt stress Teiccr./ A.S. Tavili, S. Zare, A. Enayati // Res. J. Seed Sci. 2009.- № 2. - p. 16-22.

111. Tommasi F., Paciolla C., Arrigoni O. The ascorbate system in recalcitrant and orthodox seeds// Physiologia Plantarum Volume 105, Issue 2,pages 193-198, Febuary 1999

112. Tommasi F., Paciolla C., de Pinto M. C., De Gara L. A comparative study of glutathione and ascorbate metabolism during germination of Pinus pinea L. seeds / Journal of Experimental Botany, Vol. 52, No. 361, 2001. P. 16471654

113. Zhang J., Kirkham M. B. Enzymatic responses of the ascorbate-glutathione cycle to drought in sorghum and sunflower plants / Plant Science V. 113, Issue 2, 19 January 1996, P. 139-147

114. Zielinski H., Honke J., Troszynska A., Kozlowska H. Reduced-Oxidized Glutathione Status as a Potential Index of Oxidative Stress in Mature Cereal Grain // American Association of Cereal Chemists, Vol. 76, No. 6, 1999. - P. 944-948

115. Zielinski H., Ceglinska A., Michalska A. Antioxidant contents and properties as quality indices of rye cultivars / Food Chemistry Vol. 104, Issue 3 2007, -P. 980-988

116. Zhu P., Oe T., Blair I.A. Determination of cellular redox status by stable isotope dilution liquid chromatography/mass spectrometry analysis of glutathione and glutathione disulfide / Rapid Commun Mass Spectrom. 2008. -Vol. 22(4), P. 432-40.