Система аскорбиновой кислоты доминантов флоры дюн Куршской косы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Головина, Елена Юрьевна

• Головина, Елена Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Головина, Елена Юрьевна

Введение.

Список сокращений.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Кислоты системы аскорбата растений.

1.2. Ферменты, окисляющие аскорбиновую кислоту.

1.2.1. Аскорбатоксидаза.

1.2.2. Пероксидаза.

1.2.3. Полифенолоксидаза.

1.2.4. Цитохромоксидаза.

1.3. Ферменты, восстанавливающие аскорбиновую кислоту.

1.4. Биосинтез аскорбиновой кислоты в онтогенезе растений.

1.5. Субстраты для образования АК в растениях.

1.6. Влияние различных условий на накопление аскорбиновой кислоты в растениях.

1.7. Физиология стресса. Механизмы адаптации растений к стрессам.

1.7.1. Реакция растений на солевой стресс.

1.7.2. Действие водного и температурного стресса на растения.

1.7.3. Влияние загрязнения окружающей среды на жизнедеятельность растений.

1.7.4. Окислительный стресс у растений.

Глава 2. Методика и объекты исследований.

Глава 3. Экспериментальная часть.

3.1. Кислоты системы аскорбата колосняка песчаного

Куршской косы.

3.1.1. Сезонная динамика накопления АК, ДАК и ДКГК в листьях колосняка песчаного.

3.1.2. Содержание кислот системы аскорбата в органах колосняка песчаного на разных фазах онтогенеза.

3.2. Кислоты системы аскорбата песколюба песчаного Куршской косы.

3.2.1. Динамика накопления АК, ДАК и ДКГК в листьях растений песколюба песчаного в онтогенезе.

3.2.2. Содержание аскорбиновой кислоты и ее производных в разных органах песколюба песчаного.

3.3. Кислоты системы аскорбиновой кислоты осоки песчаной Куршской косы.

3.3.1. Накопление АК и ее дериватов в листьях растений в процессе онтогенетического развития.

3.3.2. Содержание АК, ДАК и ДКГК в различных органах осоки песчаной.

3.4. Кислоты системы аскорбата чины приморской

Куршской косы.

3.4.1. Содержание АК и продуктов ее метаболизма в листьях растений на разных фазах онт огенеза.

3.4.2. Уровень АК, ДАК и ДКГК в разных органах чины приморской.

3.5. Сравнительная характеристика пулов кислот системы аскорбата в листьях колосняка песчаного, произрастающего в разных районах Калининградской области.

3.6. Влияние ветрового воздействия на содержание аскорбиновой кислоты и активность ферментов, ее окисляющих.

3.7. Действие хлоридного засоления на уровень кислот системы аскорбата и активность ферментов АО и ПО.

3.8. Влияют ли ветровое воздействие и хлоридное засоление на рост растений?.

3.9. Содержание глюкозы в листьях растений - доминантах флоры дюнной гряды Куршской косы.

Глава 4. Обсуждение результатов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Система аскорбиновой кислоты доминантов флоры дюн Куршской косы»

Аскорбиновая кислота является полифункциональным соединением. Она регулирует активность ферментов, участвует в клеточном делении и растяжении [Smirnoff Nicholas, 1996], в процессах роста, вегетативной и репродуктивной дифференциации, в водном обмене, в процессах фотосинтеза, дыхания [Чупахина Г.Н., 1997; Овчаров К.Е., 1969; Гинс В.К. и др., 1993], цветения [Tayal M.S., 1972; Овчаров К.Е., 1969], в защитных реакциях растений 1 Чупахина Г.Н. и др., 1998; Аристархов А.И. и др.,1992; Иванов Б.Н., 1998; Девис М. и др., 1999; Читанова Г.В., 1982; Larson Richard А., 1988; Ken is J. et al., 1989; Polle A. et al., 1995; Jakob Burkhard et al., 1998; Smirnoff N„ 1996; Kelly G.I., Latzko E., 1995; Bryan D. McKersie, Ya'acov Leshem, 1994].

Под действием ряда факторов (засухи, высоких и низких температур, УФ лучей, озона, солей тяжелых металлов, патогенных инфекций и других) увеличивается внутриклеточное образование активных форм кислорода, большие дозы которого могут привести к гибели организма, вызывая повреждение ДНК. белков, липидов, инактивацию ферментов, нарушение проницаемости мембран. Иными словами, это приводит к возникновению окислительного стресса [Ежова Т.А. и др., 1997; Kelly G.I., Latzko E., 1995; Brunschoen H.S. et al., 1995: Lucas F.W. et al., 1993; Sharma Y.K., Davis K.R., 1997; Smirnoff N., Pallanca J.E., 1996].

Растения обладают разными эффективными системами защиты от окислительного стресса и разрушительного действия постоянно возникающих в них форм кислорода. Эти организмы, как правило, характеризуются высоким содержанием таких антиоксидантов, как аскорбиновая кислота, а-токоферол, глютатион, каротиноиды, флавоны, полифенольные соединения и другие [Шорнинг Б.Ю. и др., 1999; Smirnoff N., 1996; Glen L. Wheeler et al., 1998; Conklin P.L., 1998]. Токсичные кислородные радикалы устраняют и некоторые ферменты, такие как пероксидаза, супероксиддисмутаза, глутатионредуктаза и другие [Скулачев В.П., 1996; Price А.Н., Hendry G.A.F., 1988; Olsen et al., 1987].

Однако, до сих пор механизмы функционирования систем антиокислителей у растений как in vivo, так и in vitro изучены недостаточно.

Адаптация растений к неблагоприятным условиям окружающей среды -важная проблема физиологии растений. Она касается не только культурных растений, но и дикорастущих форм, которые могут быть генетическим материалом для создания высокопродуктивных растений, устойчивых к стрессам.

Особый интерес представляют собой растения - доминанты флоры дюнной гряды Куршской косы, которые способны наращивать большую биомассу в условиях, приближенных к пустынным [Дерффлинг К., Дедков В., 1994]. Растения этого района испытывают одновременное воздействие комплекса неблагоприятных факторов и могут считаться эталоном экологической устойчивости [Кондрачук A.B., 1999], однако механизм такой устойчивости у данных растений не исследован и включает ли он систему аскорбиновой кислоты не выяснено.

Исследование кислот системы аскорбата (восстановленной формы аскорбиновой кислоты и ее окисленных форм - дегидроаскорбиновой и дикето-гулоновой кислот) в растениях - доминантах флоры дюнной гряды Куршской косы позволяет определить наиболее общие пути адаптации этих растений к неблагоприятным условиям и понять физиолого-биохимические механизмы их устойчивости.

Это важно для создания в городах зеленых насаждений, эффективно выполняющих санитарно-гигиеническую и декоративную функции. Для этого используются наиболее устойчивые виды растений, способные противостоять стрессовым факторам и нейтрализовать их негативное влияние на здоровье населения.

Познание механизмов регуляции биосинтеза физиологически активного соединения - аскорбиновой кислоты - является актуальным и для биотехнологии в связи с перспективой практического использования растительных объектов с целью получения важных для народного хозяйства метаболитов, а также для программированного создания высоковитаминных растительных объектов и для генно-инженерного конструирования растений с высокой адаптивной способностью | Чупахина Г.Н., 1997].

Изучение аскорбиновой кислоты как компонента системы органических кислот аскорбиновая <-► дегидроаскорбиновая —> дикетогулоновая кислота позволяет судить о направленности окислительно-восстановительных процессов, происходящих в данной системе, а также для всесторонней оценки роли аскорбиновой кислоты в метаболизме растений.

Детальный анализ кислот системы аскорбиновой кислоты у колосняка песчаного, песколюба песчаного, осоки песчаной и чины приморской дает данные к физиолого-биохимической характеристике дикорастущей флоры, что является особенно актуальным в связи с программой сохранения биоразнообразия.

В связи с вышесказанным, целью данной работы явилось исследование системы аскорбиновой кислоты у растений - доминантов флоры дюнной гряды Куршской косы. Для реализации цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить динамику накопления аскорбиновой, дегидроаскорбиновой и дике-тогулоновой кислот в листьях колосняка песчаного, песколюба песчаного, осоки песчаной и чины приморской в процессе онтогенетического развития и в зависимости от условий произрастания.

2. Определить уровень восстановленной формы аскорбиновой кислоты и ее дериватов - дегидроаскорбиновой и дикетогулоновой кислот в различных органах вышеуказанных растений.

В работе представлены результаты научных исследований автора за период 1996 - 2000 гг. В основу положены материалы экспериментальных исследований, которые автор проводил на кафедре ботаники и экологии растений Калининградского государственного университета.

Основные результаты исследований и материалы диссертационной работы представлялись на II областной научно - практической конференции (Калининград, 1996), на 1 Всероссийской конференции по ботаническому ресурсове-дению (Санкт - Петербург, 1996), на Международной научно - технической конференции, посвященной 40-летию пребывания КГТУ на Калининградской земле (Калининград, 1998), на Всероссийском совещании, посвященном 120-летию Томского государственного университета (Томск, 1998), на съезде Русского ботанического общества (Санкт - Петербург, 1998), на XXIX научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников, аспирантов и студентов (Калининград, 1998), на семинаре кафедры ботаники и экологии растений КГУ (Калининград, 1999), на Всероссийской молодежной научной конференции «Растения и почва» (Санкт - Петербург, 1999), на Международной конференции, посвященной 70-летию основания КГТУ (Калининград, 2000), на Всероссийском совещании «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 2000), на 3-й региональной конференции «Экологические проблемы Калининградской области и Балтийского региона» (Калининград, 2000), на Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), на 1 научной конференции студентов и аспирантов (Калининград, 2001), на 5-ой Путинской конференции молодых ученых «Биология -наука 21го века» (Пущино, 2001), на IV Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2001), на семинаре лаборатории экологической физиологии растений Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Санкт - Петербург, 2001), на II Международной конференции «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2001), на II Международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2001).

По теме диссертации опубликовано 19 работ, 5 находятся в печати.

Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и списка использованной литературы. Библиография представлена 279 работами, из них 127 - иностранных авторов. Материал изложен на 182 страницах, содержит 7 таблиц и 72 рисунка.

Заключение диссертации по теме «Экология», Головина, Елена Юрьевна

Выводы

Проведенные исследования системы аскорбиновой кислоты у растений доминантов флоры дюнной гряды Куршской косы позволяют сделать следующие выводы:

1. В онтогенезе исследуемых растений содержание аскорбиновой кислоты в листьях повышается в начале вегетационного периода: у колосняка песчаного (Leymus arenarius (L.) Höchst) и песколюба песчаного (Ammophila arenaria (L.) Link) - в фазу весеннего возобновления вегетации, у осоки песчаной (Carex arenaria L.) - в фазу выметывания и у чины приморской (Lathyrus maritimus Bigel) - в фазу цветения.

2. При повышенных (выше 33°С) и пониженных (ниже 11°С) температурах почвогрунтов отмечается рост уровня аскорбиновой, дегидроаскорбиновой и дикетогулоновой кислот в листьях вышеуказанных растений.

3. Накопление кислот системы аскорбата ви доспецифично и уменьшается в ряду: осока - чина - колосияк - песколюб.

4. В листьях исследуемых растений во все фазы онтогенеза больше всего содержится восстановленной формы аскорбиновой кислоты, меньше всего -дегидроаскорбиновой кислоты. За максимумами накопления аскорбиновой кислоты следует повышение ее дериватов — ДАК и ДКГК.

5. Одновременный анализ трех кислот системы аскорбата - АК, ДАК и ДКГК в разных органах исследуемых растений (в листьях, колосьях и корнях - у колосняка, песколюба и осоки, в листьях, корнях, цветках и плодах - у чины) показал, что наибольшей способностью накапливать аскорбиновую кислоту обладают листья, а наименьшей - корни.

6. Содержание аскорбиновой кислоты и продуктов ее метаболизма - ДАК и ДКГК, а также количество глюкозы - субстрата для биосинтеза АК - зависят от места произрастания растений - доминантов флоры дюнной гряды Куршской косы: в менее благоприятных условиях наветренной стороны авандюны их уровень более высокий, чем у растений подветренной стороны.

7. Анализ кислот системы аскорбата, а также активности ферментов АО и ПО, окисляющих аскорбиновую кислоту, в листьях колосняка песчаного, произрастающего в разных районах Калининградской области (на наветренной и подветренной сторонах авандюны, берегу Куршского залива, в поселке Ва-сильково и в городе Калининграде) показал, что максимальным количеством восстановленной формы аскорбиновой кислоты и высокой аскорбаток-сидазной и пероксидазной активностью обладают растения городской черты, а минимальными - растения подветренной стороны авандюны, что дает возможность рассматривать эндогенный уровень аскорбиновой кислоты растений как тест на загрязнение окружающей среды.

8. Умеренное ветровое воздействие (6 м/с) в течение 24 часов повышает уровень АК, ДАК, ДКГК в листьях опытных растений чины приморской (Lathyms maritimus Bigel), вики посевной (Vicia sativa L.) и ячменя обыкновенного (Hordeum vulgare L,), a до 48 часов - y колосняка песчаного (Leymus arenarius (L.) Höchst). С увеличением дозы действующего фактора количество восстановленной формы аскорбиновой кислоты уменьшается, что сопровождается повышением использования АК с образованием окисленных форм - ДАК и ДКГК. Поведение их не связано с функционированием АО в листьях исследуемых растений, но у ячменя и колосняка оно может быть опосредовано активностью ПО, которая при ветровом воздействии возрастает почти в два раза.

9. Любая NaCl-обработка (погружение лисгьев в морскую воду, опыление аэрозолем хлорида натрия более 15 минут) опытных растений чины, вики и ячменя снижает уровень восстановленной формы аскорбиновой кислоты и активность аскорбатоксидазы, в то время как содержание производных аскорбиновой кислоты - ДАК и ДКГК и пероксидазная активность повышаются. У колосняка песчаного хлорид натрия не оказывает существенного влияния на уровень кислот системы аскорбата, но повышает активность АО и ПО.

152

Ю.Ветровое воздействие и хлоридное засоление угнетают ростовые процессы опытных растений. У чины приморской корневые клубеньки наветренной и подветренной сторон авандюны Куршской косы морфологически различны: у растений, произрастающих на авандюне со стороны моря, они имеют более вытянутую форму и их количество на 1см корня значительно больше, чем у растений подветренной стороны авандюны.

Заключение

Система аскорбиновой кислоты, включающая восстановленную форму аскорбиновой кислоты, ее окисленную форму - ДАК и продукт необратимого окисления аскорбиновой кислоты - ДКГК, растений - доминантов флоры дюнной гряды Куршской косы реагирует на условия произрастания и изменяется в зависимости от фазы онтогенеза. В начале вегетационного периода в листьях исследуемых растений отмечен максимальный уровень аскорбиновой кислоты: у колосняка песчаного и песколюба песчаного - в фазу весеннего возобновления вегетации, у осоки песчаной - в фазу выметывания и у чины приморской — в фазу цветения. Изменения содержания аскорбиновой кислоты в онтогенезе обусловлены различной скоростью новообразования АК с учетом ее полифункциональности. Аскорбиновая кислота может использоваться в процессах роста, цветения, вегетативной и репродуктивной дифференциации, в фотосинтезе и дыхании | Чупахина, 1997]. Пул аскорбиновой кислоты в листьях исследуемых растений видоспецифичен и уменьшается в ряду: осока - чина - колосняк — песколюб. Характер накопления кислот системы аскорбата в процессе онтогенетического развития у вышеуказанных растений сходный.

Пул АК в растениях определяется одновременно идущими процессами биосинтеза и использования аскорбиновой кислоты. Это имеет место не только при нормальном функционировании растений, но и в стрессовых условиях, которые обычно сопровождаются повышенным новообразованием восстановленной формы аскорбиновой кислоты и ее использованием, например, в защитных реакциях растений. Нами показано, что уровень аскорбиновой кислоты в онтогенезе колосняка песчаного, песколюба песчаного, осоки песчаной и чины приморской выше у растений наветренной стороны авандюны, где условия их произрастания менее благоприятны, чем на подветренной стороне. Количество аскорбиновой, дегидроаекорбиновой и дикетогулоновой кислот повышалось в ответ на температуры почвогрунтов выше +33°С и ниже +11°С, при 24-часовом ветровом воздействии у чины приморской, вики посевной, ячменя обыкновенного и 48-часовом у колосняка песчаного, при 1 - 15-минутном опылении рас

149 тений аэрозолем хлорида натрия, а также в условиях загрязнения окружающей среды.

Пул аскорбиновой кислоты в растениях зависит от направленности процессов в системе АК^ДАК—>ДКГК. Так как из трех кислот системы аскорбата в листьях исследуемых растений на всех фазах онтогенеза больше всего содержится восстановленной формы аскорбиновой кислоты, меньше всего - ДАК, то можно говорить о преобладании процессов новообразования аскорбиновой кислоты над ее использованием.

Таким образом, аскорбиновая кислота принимает участие в формировании устойчивости растений, произрастающих в уникальных у словиях Куршской косы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Головина, Елена Юрьевна, 2001 год

1. Аксенова О.В., Боголюбов С. А., Бел ян ков Е.М. Экология. М.: Знание, 1999.-286 с.

2. Алексеев В.А., Рак А.Д. Признаки ослабления деревьев ели под влиянием атмосферного загрязнения //Лесоведение. 1985. - №5. - С. 37 - 43.

3. Алина Б.А., Чернобай Н.П. Особенности хлоропластов зерновых культур в условиях хлоридного засоления среды: Тез. докл. 1 съезда физиол. раст. Узбекистана, Ташкент, 16-18 дек., 1991. Ташкент, 1991. - С. 99.

4. Андреева В. А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений. М., 1988.- 128 с.

5. Антипина Д.К. Динамика активности аскорбатоксидазы и катал азы в онтогенезе зерновых культур Юкол, физиол. биохим. процессов культ, раст. в Якутии. Якутск, 1979. - С. 70 - 73.

6. Аренте Г.В., Лайнис Ю.Я. Изучение действия ионизирующей радиации на содержание витамина С в растениях с различным обменом веществ /УТеор. и практ. вопросы рац. использования животных и растений. Рига: Знание, 1973. - С. 5- 7.

7. Асамов Д.К., Хайтегбаев Э.Л. Влияние засоления на активность некоторых оксидоредуктаз в прорастающих семенах хлопчатника: Тез. докл. I съезда физиологов раст. Узбекистана, Ташкент, 16 18 декабря 1991. - Ташкент, 1991.-С. 102.

8. Ю.Безсонова В.П., Юсишва T.I. Вплив S02 важних металгв на метаболизм неструктурных вуглеводт у коренях С1янцв деревних рослин //Укр. ботан. ж. 1998. - 55, № 4. - С. 389 - 397.

9. П.Белянская С.Л, Ихсанов С.К, Шамина З.Б. Влияние стрессовых факторов на проростки риса //Физиология растений. 1991. - Т. 38, № 6. - С. 15 - 24.

10. Блехман Г.И. Возможные механизмы засухоустойчивости растений. Молекулярные и надмолекулярные аспекты //Физиология и биохимия культ, раст. 1991. - Т. 23, № З.-С. 211 - 223.

11. Бобровская Н.И. Водный режим растений степей и пустынь Монголии. -Санкт Петербург, 1991. - 151 с,

12. Бохински Р. Современные воззрения в биохимии. М, 1987. - С. 543.

13. Будяну O.E. Изучение активности пероксидазы в генеративных и вегетативных органах разных генотипов подсолнечника. Кишенев, 1999. - 5 с.

14. Веселовский В.А, Веселова Т.В, Чернавский Д.С. Стресс растений. Биологический подход //Физиология растений. 1993. - Т. 40, № 4. - С. 553 -557.

15. Гавриленко В.Ф, Ладыгина М.Е, Хондобина Л.М. Фотосинтез и дыхание. М.: Высшая школа, 1975. - 352 с.

16. Гаенко 0.11, Джанумов Д.А, Веселовский В.Н, Гаруесов Б.Н. Первичные физико-химические повреждения в хлоропластах гороха при действии токсических концентраций NaCl //С.-х. биология. 1975. - № 6. - С. 849 -853.

17. Гамбарова Н.Г.1 Изменение ростовых и морфофизиологических показателей в проростках ячменя //Аграр, наука. 1997. - № 6. - С. 11-12.

18. Гамбарова Н.Г/ Содержание пигментов в растениях ячменя, отличающихся по солеустойчивости //Аграр. наука. 1997. - № 4. - С. 41- 42.

19. Генкель П.А. Путь и перспективы развития физиологии жаро- и засухоустойчивых культурных растений//С.-х. биология. 1983. - №1. - С. 279.

20. Гегко Н.В. Растения в техногенной среде. Минск.: Наука и техника, 1989. - 205 с.

21. Гималов Ф.Р., Чемерис A.B., Вахитов В.А. Специфичность синтеза белков холодового шока в проростках отдельных представителей трибы Triticeae семейства Злаковых //Физиология растений. 1996. - Т. 43, № 2. - С. 262 -266.

22. Гребшський С.О., Заярнюк О.М., Дурок К.П. Вплив малих доз рентге-швського опломения на рктв опрюв, склад водорозчинных бшюв та ix пе-роксидазну актившеть //BicH. Льв1в. ун-ту. Сер. Бюл., 1973. вип. 6. - С. 96-101, 117.

23. Грицай З.В., Безсонова В.П. Накопления запасних речовин у насшш Acer platanoides L. та A. Negundo L. шд впливом промислових викид1в //Укр. ботан. ж. 1998. - 55, № 3. - С. 289 - 295.

24. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир, 1979. - 168 с.

25. Гумилевская H.A., Чумикина Л.В., Арабова Л.И. Действие повышенных температур на синтез белка в осях набухающих зародышей гороха //Физиология растений . 1996. - Т. 43, вып. 2. - С. 247.

26. Давгалюк А.1., Калиняк Т.Б., Блюм Я.Б. Токсична д1я юшв метал1в на рост та мгготичну актившсть кгигин корешв цибулг Allium сера L. //Доп. нац. АН Укршни. 1998. - № 6. - С. 173 - 178.

27. Девис М., Остин Дж., Патридж Д. Витамин С: химия и биохимия. М.: Мир, 1999.-С. 76.

28. Дедков В.П. Экологическая ниша и водный баланс доминантов пустынных фитоценозов. Л., 1989. -264 с.

29. Дерффлинг К., Дедков В. Перспективы экофизиологического исследования растений на Куршской косе: Тез. докл. Международной научной конференции. Калининград, 1994. - С. 19-20.

30. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты. -М.: Мир, 1966. 511 с.

31. Добровольский В. В. Лабораторные работы по географии почв с основами почвоведения. М.: Просвещение, 1973. - С. 39 - 41.

32. Дридзе И.Л., Хадеева Н.В., Майсурян А.Н. Характеристика регенератов табака, устойчивых к воздействию стрессовых факторов //Физиология растений. 1992. - Т. 39, вып. 5. - С. 1027 - 1033.

33. Емельянов П.Г., Лосева Н.Я., Гордон Л .Х., Петров В.Е. Энергетика проростков ячменя в зависимости от условий влагообеспечения и теплового режима //Физиология и биохимия культ, растений. 1984. - 16, № 4. - С. 335 -341.

34. Жеков Жеко Й. Влияние на оловато върху водния режим и растежа на фа-сулеви растения //Научн. тр.биол.: Пловдив, у нив. 1998. - 34, № 6. - С. 97 - 99.

35. Ибди М. Влияние засоления на некоторые биохимические показатели сибирской пшеницы: Тез. докл. Ill съезд Веер, общества физиол. растений, Санкт Петербург, 24 - 29июня 1993. - Санкт-Петербург. - 1993. - С. 150.

36. Иванов Б.Н. Восстановление кислорода в хлоропластах и аскорбатный цикл //Биохимия. -1998. Т. 63, вып. 2. - С. 165 - 170.

37. Иванова A.C., Кучерова Т.П., Синько Л.Т. Солеустойчивость и некоторые особенности адаптации зизифуса к почвенному засолению //Физиология и биохимия культ, раст. 1990. - Т. 22, № 3. - С. 263 - 269.

38. Игамбердиев А.У, Иванов Б.Ф, Миттова В.О, Скрицин И.А. Функционирование аскорбатглютатионового цикла высших растений в условиях аноксии //Физиол. и психофизиол. мотиваций. 1998. - № 2. - С. 67-71.

39. Илькун Г.М. Загрязнение атмосферы и растения. Киев: Наука и думка, 1981.- 136 с.

40. Кабузенко С.Н, Животенко Л.Ф. Влияние засоления и экзогенных фито-гармонов на содержание макроэргического фосфора и показатели роста культурных растений //Укр. ботан. ж. 1997. - 54, № 4. - С. 357 - 361.

41. Калинкина Л.Г, Наумова Т.Н. Содержание свободных аминокислот в клетках морской и пресноводной хлореллы при ингибировании гликолат-ного пути на фоне засоления //Физиология растений. 1992. - 39, № 3. - С. 35 -39.

42. Кайбияйнен Л.К, Софронова Т.И, Болондинский В.К. Влияние токсичных поллютантов на дыхание хвои и побегов сосны обыкновенной //Экология. -1998. -№ 1.-С. 23-27.

43. Карасев Г.С, Астахова Н.В, Райхман Л.А, Трунова Т.П. Действие низкой положительной температуры на содержание белков и ультраструктуруклеток огурца и томата //Физиология растений. 1995. - Т. 42, № 6. - С. 855 -861.

44. Касумов H.A., Мустафаев С.И., Абдыев В.В. Механизмы нарушения метаболизма растений при солевом стрессе: Тез. докл II съезд Веер, общества физиол. раст., Минск, 24 29 сентября 1990. - М., 1990. - С. 41.

45. Киль В.И., Бибишев В.А., Плотников В.К. Неспецифический прирост трансляционной активности in vitro полисом у проростков ячменя и пшеницы под действием стрессов //Биохимия. 1991. - Т. 38, вып. 4. - С. 730 -735.

46. Кищенко И.Т., Шуляковская ТА. Динамика углеводов у представителей Picea (Pinaceae) в условиях интродукции //Ботан. ж. 1997. - 82, № 6. - С. 103-108.

47. Колесниченко A.B., Боровский Г.Б., Войников В.К., Мишарин С.И., Антипина А.И. Характеристика белка из озимой ржи, накапливающегося при гипотермии //Физиология растений. 1996. - Т. 43, № 6. - С. 894 - 899.

48. Колотилова А.И., Глушанков Е.П. Витамины: химия, биохимия и физиологическая роль. JI., 1976. - С. 155 - 176.

49. Колупаев Ю.Е., Виленский С.А., Сысоев JI.A. Действие солевого стресса на активность интерфазы и содержание растворимых углеводов в колеоп-тилях пшеницы //Физиология и биохимия культурных растений. 1991. -Т. 23, № 3. - С. 267 - 273.

50. Кол у паев Ю.Е., Трунова Т.И. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стрессов //Физиология и биохимия культ, расг. 1992. - Т. 24, № 6. - С. 523 - 533.

51. Комизерко Е.И. Действие NaCl и Na2S04 на рост тканей растений разных экологических групп в культуре in vitro //Физиология растений. 1969. - Т. 16, вып. 4. - С. 632.

52. Кондрачук A.B. Количественная характеристика мезофилла листа высокогорных растений Восточного Памира: Автореферат дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. - 23 с.

53. Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры. Л.: Гидрометео-издат, 1984.-271 с.

54. Костина Е.Г., Тарханов С.Н., Коновалов В.Н. Влияние Маймаксанского гидролизного завода на физиологические процессы древесных растений: Тез. докл. конф. молодых ученых и спец. «Экология 1998». - Архангельск, 1998. - С. 91.

55. Красинский Н.П. Теоретические основы построения ассортиментов газоустойчивых растений в дымоустойчивые ассортименты. Горький: изд-во Горьковского ун-та, 1950. - С. 9-13.

56. Кретович В.Л. Биохимия растений. Москва: Высшая школа, 1986. - С. 116.

57. Кудашова Ф.И. Особенности азотного обмена пихты сибирской при адаптации к воздушному загрязнению //Флора, растит, ресурсы Забайкалья: Матер. Междунар. конф., Чита, 11-12 ноября 1997. С. 138-140.

58. Кузнецов В л. В., Ракитин В.Ю., Опоку Л., Жолкевич В.Н. Взаимодействие теплового шока и водного стресса у растений //Физиология растений. -1997.-Т. 44, №1,-С. 54-58.

59. Кусакина М.Г., Подчернова B.B. Влияние хлоридного засоления на процессы поглащения ионов фосфора корнями злаковых культур, обладающих разной степенью солеустойчивосги //Вестн. Перм. ун-та. 1997. - № З.-С. 88-91.

60. Лакин Г.Ф. Биометрия. М: Высшая школа, 1968. - 287 с.

61. Лапина Г.П. Молекулярные механизмы изменчивости пероксидазы льна в раннем онтогенезе и их регуляция: Монография. Тверь: Твер. гос. ун-т, 1999.-232 с.

62. Лебедева О.В., Угарова H.H. Стационарная кинетика реакции окисления NADH перекиси водорода в присутствии пероксидазы хрена //Биохимия. -1997. Т. 62, вып. 2. - С. 249 - 253.

63. Луцепко Э.К., Пахомова Г.А. Накопление ионов и формирование пыльцы у растений в условиях хлоридного засоления: Тез. докл. II Съезда Всес. о-ва физиологов раст., Минск, 24 29 сентября 1990. - М., 1992. - С. 123.

64. Лютова М.И. Изменение термостабильности и кинетических свойств ферментов при адаптации растений к температуре //Физиология растений. -1995. Т. 42, № 6. - С. 929 - 941.

65. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984. - 408 с.

66. Маракаев O.A., Титова О.В. Активность дыхательных ферментов корневой системы ювенилъных растений Dactylorhiza maculata L.: Сб. тез. обл. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. Ярославль, 1999. - С. 26 -27.

67. Максимов H.A. Физиологические основы засухоустойчивости растений. -Л, 1926.-С. 81.

68. Метелица Д.М. Моделирование окислительно восстановительных ферментов. - Минск, 1984. - 293 с.

69. Методы биохимического исследования растений /Под ред. Ермакова А.И.- Ленинград: Агропромиздат, 1987. С. 41 - 42, 44 - 45.

70. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях /Под ред. Шульца Г.Э. -М.-Л.: Наука, 1966. 102 с.

71. Миттова В.О, Игамбердиев А.У. Влияние солевого стресса на дыхательный метаболизм высших растений //Известия АН. Серия биологическая. -2000. № 3. - С. 322 - 328.

72. Михайлова Т.А, Бережных Е.В. Анатомическое изменение тканей хвои под воздействием фтористого водорода //Лесоведение. 1995. - № 1. - С. 84-88.

73. Мулла Ахмад Исмаил. Влияние температурного стресса на пероксидазу в культуре ткани Rawuolfia serpentina Benth: Автореф. дис. канд. биол. наук.- СПб: С.-Петербург, гос. хим. фармац. акад., 2000. — 16 с.

74. Николаевский B.C. Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980.-243 с.

75. Норбаев H.A. Действие радиации на содержание аскорбиновой кислоты в проростках кукурузы и влияние аскорбиновой кислоты на окисление липидов //Радиобиология. 1975. - 15, № 3. - С. 467 - 469.

76. Овчаров К.Е. Витамины растений. М: Колос, 1969. - 328 с.96.0зернюк Н.Д. Механизмы адаптации. М.: Наука, 1992. - 272 с.

77. Пахомова В.М., Чернов И.А. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений //Известия РАН. Серия биологическая. 1996. - № 6. - С. 705 - 715.

78. Пескин A.B., Столяров С.Д. Окислительный стресс как критерий оценки окружающей среды //Известия РАН. Серия биологическая. 1994. - № 4. -С. 588 - 595.

79. Петербургский A.B. Практикум по агрономической химии. М.: Колос, 1968.

80. Порфилова С.А., Хохлова В.А., Клюева Н.Ю., Кулаева О.Н. Влияние ингибиторов синтеза РНК и белка на ответ клеток листьев Arabidopsis thaliana (L.) на тепловой шок //Биохимия. 1992. - Т. 39, вып. 1. - С. 159 -163.

81. ЮЗ.Рекославская Н.И., Гамбург К.З. Влияние стрессовых воздействий на образование К-малонил-О-триптофана в листьях томата //Физиология и биохимия культурных растений. 1991. - Т. 23, № 1. - С. 64 - 68.

82. Рогожин В.В., Верхотурова В.В. Аскорбиновая кислота медленно окисляемый субстрат пероксидазы хрена //Биохимия. - 1997. - Т. 12. - С. 1678 -1682.

83. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. Москва: Высшая школа, 1976. -С. 423.

84. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания растений. -М., 1974.-511с.

85. Салихова Е.В., Савостина О.А. Ееохимическая оценка качества среды г. Калининграда //Проблемы географических, биологических и химических наук. Калининград, 2000. - С. 55 - 58.

86. Семихатова О.А., Зелинский О.В. Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 130- 145.

87. Ю9.Семихатова О.А., Иванова Т.И., Юдина О.С. Дыхательная цена произрастания растений в условиях засоления //Физиология раст. 1993. - Т. 40, № 4. - С. 558 - 566.

88. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро или зло //Соросовский Образовательный Журнал. 1996. - № 3. - С. 4 - 16.

89. Смирнова Е.В., Музыка Н.Г., Глуховченко М.Н., Красных Т.А., Октябрьский О.И. Устойчивость к окислительному стрессу у штаммов Escherichia coli, дефицитных по синтезу глютатиона //Биохимия. 1999. - Т. 64, вып. 10.-С. 1318- 1324.

90. И4.Соврачев К.Ф. Биохимия. -М.: Просвещение, 1970. 430 с.

91. Стаценко А.П. О криозащитной роли аминокислотв растениях /УФизиол. и биохим. культ, раст. 1992. - Т. 24, вып. 6. - С. 560.

92. Пб.Стаценко А.П. Углеродный обмен и морозостойкость озимой пшеницы различных сортов посева //Зерн. культуры. 1999. - № 5. - С. 29 - 31.

93. Строганов Б.П., Кабанов В В. Структура и функции клеток растений при засолении. М.: Наука, 1970. - 287 с.

94. Ш.Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений. М.: Наука, 1993. - С. 7.

95. Титов А.Ф., Ширудило Е.Г., Боева Н.П. Формулирование устойчивости растений в условиях нарастающего температурного стресса //Физиология и биохимия растений. 1996. - Вып. 2. - С. 30.

96. Третьякова О.И., Алешин Е.П., Губанов Ю.В., Фудулов К).I I. Влияние температурного стресса и состава питательной смеси на первичные процессы фотосинтеза проростков риса /Яр. Кубан. гос. аграр. ун-та. 1994. -№ 339.-С. 76-80.

97. Трешоу М., Жиллет Д.Г., Робинсон Э. и др. Загрязнение воздуха и жизнь растений Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - 534 с.

98. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам //Физиология и биохимия культурных растений. 1979. - Т. 11, № 2. - С. 99 - 107.

99. Удовеико Г.В., Волкова A.M. Морфофизиологический анализ реакций ячменя и пшеницы на стрессовые воздействия //Физиология и биохимия культ, раст. 1991. - Т. 23, № 4. - С. 359 - 366.

100. Флора СССР /Под ред. Комарова. Л.: Академия наук СССР, 1934. - Т. II. - С. 231-232,615.

101. Флора СССР /Под ред. Комарова. Л.: Академия наук СССР, 1935. - Т. Ш.-С. 133 -134.

102. Флора СССР /Под ред. Комарова. Л.: Академия наук СССР, 1948. - Т. XIII. - С. 507.

103. Франке Г., Хаммер К., Ханельт П. Плоды земли. -М.: Мир, 1979. 270 с.

104. Франко О.Л, Мело Ф.Р. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс //Физиология растений. 2000. - Т. 47, № 1. - С. 152 - 159.

105. Фуксман И.Л, Новицкая Л.Л, Ивонис Н.Ю, Канючкова Г.К, Чиненова Л. А. Влияние "кислотного дождя" на сеянцы сосны обыкновенной // Экология. 1997. - № 1. - С. 3 - 8.

106. Фуксман И.Л, Пойкалайнон Я, Шредере С.М, Канючкова Г.К, Чиненова Л.А. Индукция состояния сосны обыкновенной в связи с воздействием промышленных поллютантов //Экология. 1997. - № 3. - С. 213-217.

107. Цвелев Н.И. Злаки СССР /Под ред. Федорова Ан. А. Л, Наука, 1976. -С. 226, 237, 250, 482.

108. Чайка М.Т. Биосинтез хлорофилла и биогенез фотосинтетического аппарата. Минск: АН, 1996. - 35 с.

109. Чиркова Т.В. О роли листьев в снабжении корней аскорбиновой кислотой и ее биосинтезе //Тартуск. ун-т, 1966. Вып. 185. - С. 290 - 294.

110. Читанова Г.В. Динамика содержания аскорбиновой кислоты в листьях эвкалипта //'Гр. Сухум. ботан. сада. 1982. - № 27. - С. 49 - 56.

111. Чудинова Л.А. Влияние засоления NaCl на содержание полиаминов у растений разного уровня солеустойчивости //Физиология растений. 1990. -Т. 37, вып. З.-С. 586-590.

112. Чупахина Г.Н. Количественное определение АК, ДАК и ДКГК в растительных тканях //Специальный практикум по биохимии и физиологии растений. Калининград, 1981. - С. 17 - 19.

113. Чупахина Г.Н. Светозависимое изменение системы аскорбиновой кислоты растений: Автореферат дис. докт. биол. наук. Санкт - Петербург, 1992.-48 с.

114. Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений: Монография. -Калининград, 1997. 119 с.

115. Чупахина Т.Н., Дедков В.П., Петрякова А.Ю., Хорохорина A.B. Содержание аскорбиновой кислоты и ее дериватов в колосняке и песколюбе Курш-ской косы: Тр. 1 Всерос. конф. по ботаническому ресурсоведению. СПб., 1996. - С. 208 - 209.

116. Чупахина Г.Н., Романчук А.Ю., Платунова Е.Ю. Аскорбиновая кислота как антистрессовый фактор: Сб. науч. тр. «Интродукция, акклиматизация и культивация растений». Калининград: изд-во Калининградского ун-та, 1998.-С. 88-94.

117. Чупахина Г.Н., Хлебодарова T.JI. Связь светозависимых изменений в системе аскорбиновой кислоты с процессом дыхания. Томск: изд-во Томского ун-та, 1988. - С. 117 - 120.

118. П1евников М.Я. Роль минерального и симбиотического азота в питании растений сои //Bích. Полтав. держав. С i л ьс ькогоспо дар. ш-ту. 1998. - № 1.-С. 8-9, 59,61.

119. Шматько И.Г., Григорюк И.А. Реакция растений на водный и высокотемпературный стрессы //Физиология и биохимия культурных растений. -1992.-Т. 24, № 1,-С. 3-14.

120. Я годин Б.А., Вильяме М.В., Сазонов Ю.Г. Продуктивность и размеры симбиотической фиксации азота растениями люпина в зависимости от уровня азотного питания //Физиология растений . 1984. - Т. 31, № 6. - С. 1136.

121. Ярмишко В.Т. Влияние антропогенных факторов на растительные ресурсы северо запада Российской Федерации: Труды I Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведеиию, Санкт - Петербург, 25-30 ноября 1996. - СПб, 1996. - С. 13 - 14.

122. Abernethy Grant A., McManus Michael Т. Biochemical responses to an imposed water deficit in mature leaf tissue of Festuca arundinacea /'/Environ, and Exp. Bot. 1998. - 40, № 1. - P. 17 - 28.

123. Ahmet A yaz F., Bertolt Eric, Reunanen Markkuu. Changes in the low molecular weight corbohydrate content of Laurocerasus officinalis Roem. cv. Globigemmis during fruit development //Plant Physiol. 1996. - 22, № 3. - P. 25 -29.

124. Andrews I.E., Roberts D.W.A. Effect of ascorbic acid on soybean seedlings grown on medium containing a high concentration of copper //Cañad. J. Bot. -1961. 39, №3.-P. 503-512.

125. Arrigoni O. The relationship between the ascorbate system and cell growth // Plant physiology and biochemistry . 1996. - Special issue. - P. 16 -17.

126. Avsian-Kretchmer Orna, Eshdat Yuval, Gueta-Dahan Yardena, Ben-Hayyim Gozal. Regulation of stress-induced phospholipid hydroperoxide glutathiione peroxidase expression in citrus //Planta. 1999. - 209, № 4. - P. 469 - 477.

127. Baier Ruth, Schiene Karin, Kohring Bodo, Flascher Erwin, Niehaus Karsten. Alfalfa and tobacco cells react differently to chitin oligosaccharides and Sino-rhizobium meliloti nodulation factors //Planta. 1999. - 210, № 1. - P. 157 -164.

128. Bajji Mohammed, Kinet Jean Marie, Lutts Stanley. Selt stress effects on roots and leaves of Atriplex halimus L. and their corresponding callus cultures //Plant Sci. - 1998. - 137, № 2. - P. 131 - 142.

129. Baskin Jerry M., Tynolall R. Wayne, Chaffins Melori, Baskin Carol. Effect of salinity on germination and viability of nonolormant sesds of the beoleralthreat-eneol shecles Aeschynomene Virginia (Fabaceae) //Torrey Bot. Soc. 1998. -125, №3.-P. 246-248.

130. Bay N.D., Mischra D.P., Gupta R.K. Mechanism of salt tolerance in rise in relation to sodium, potassium and polyamine content //Agr. Biochem. 1992. - 5, № l.-P. 51-55.

131. Botella Maria Angeles, Martinez Vizente, Nieves Manuel, Carda Antonio. Effect of salinity on the growth and nitrogen uptake by wheat seedling //Plant Nutr. 1997. - 20, № 6. - P. 793 - 804.

132. Bishnoi N.R, Singh Hanuman, Swaraj K. Influence of sodium chloride on nitrogen fixation and enzymes associated with scavenging hydrogen peroxide in clusterbean root nadules //Exp. Biol. 1997. - 35, № 2. - P. 193 - 196.

133. Bos Huibert J, Neuteboom Jan H. Growth of individual leaves of spring wheat (Trificum aestivum L.) as influenced by temperature and light intensity //Ann. bot. 1998. - 81, № l.-P. 141-149.

134. Briat Jean Francois, Lebrum Michel. Plant responses to metal toxity //C. r. Acad. Sci. Ser. - 1999. -322, № l.-P. 43-54.

135. Brunschoen H.S, Fangmeier A, Jaeger H.J. Effects of ethylenediurea and ozone on the antioxidative systems in beans (Phaseolus vulgaris L.) //Environmental Pollution. 1995. - 90, № 1. - P. 95 - 103.

136. Burkhard Jakob, Ulrich Heber. Apoplastic ascorbate does not prevent the oxidation of fluorescent anphiphilic dyes ambient and elevated concentrations of ozone in leaves //Plant and Cell Physiol. 1998. - 39, № 3. - P. 313 - 322.

137. Bufler G, Bangerth F. Effect of salinity on the growth plants //Plant Sci. Lett. 1982. - 25, № 2. - P. 227 - 237.

138. Chapin F. Stuart. Integrated responses of plants to stress. A centralized system of physiological responses //Bio. Science. 1991. - 41, № 1. - P. 29 - 36.

139. Chinoy J.J, Singh Y.I)., Gurumurti K. Biosynthesis of ascorbic acid and mobilization pottern of macromolecules during water stress in germinating cecer seedlings //Biol. Plant. Acad. Sci bohemosl. 1974. - 16, № 4. - P. 301 - 307.

140. Conklin P.L. Vitamin C: a new pathway for an old antioxidant //Trends in plant science. 1998. - 3, № 9. - P. 329 - 330.

141. Conklin P.L., Norris S R., Wheeler G.L., Williams E.H., Smirnoff N., Last R.L. Genetic evidence for the role of GDP-mannose in plant ascorbic acid (vitamin C) biosynthesis //Proe. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. - 96, № 7. - P. 4198-4203.

142. Conklin P.L., Pallanca J.E., Last R.L., Smirnoff N. L-ascorbic acid metabolism in the ascorbate deficient arabidopsis mutant vtcl. //Plant Physiol. 1997. -115, № 3. - P. 1277- 1285.

143. Constabel C. Peter, Ryan Clarence A. A survey of wound- and methyl jas-monate-induced leaf polyphenol oxidase in crop plants //Phytochemistry. -1998.-47, №4.-P. 507-511.

144. Costa Luiz Claudio, Marison James, Dennett Meke. Effects of water stress, temperature, proloned darkness and pods on photosynthesis and respiration of individual leaves of Vicia faba //Rev. Ceres / Univ. fed. Vicosa. 1998. - 45, № 260.-P. 325 -337.

145. Cushman John C., Michaiowski Christine B., Bohnert Hans J. Developmental control of crassulacean acid metabolism inducibility bysalf stress in the common ice plant //Plant Physiol. 1990. - 94, № 3. - P. 1137 - 1142.

146. De Gara L., De Pinto M.C., Paciolla C., Arrigoni O. The lycorine effect on ascorbate biosynthesis in due to inhibition of 1-galactono-y-lactone dehydrogenase activity //Plant physiology and biochemistry. 1996. - Special issue. - P. 7.

147. Degliagosti Kobert, Greppin Hubert. Systemic stress effect on the sugar metabolism under photoperiodic constraint //Arch. Sci. 1998. -51, № 3. - P. 337-345.

148. Del Pilar Cardovilla, Ligero Francisco, Luch Carmen. Effects of NaCl on growth and nitrogen fixation and assimilation of inoculated and KN03 fertilized

149. Vicia faba L. and Pisum sativum L. plants //Plant. Sci. 1999. - 140, № 2. - P. 127 - 136.

150. Delgado Isabel C., Scnehez Raua A. Juan. Physiological response of sunflower seedlings to salinity and potassium supply //Commun. Soil. Sci and Plant Anal. - 1999. - 30, № 5. - P. 773 - 783.

151. Dennelly Mary Ellen, Tsyji Jun. Characterization of peroxidase activity in leaves of Arabidopsis thaliana induced by inoculation with Pseudomonas syrin-gae pv. syringe: Abstr. Pap. Annu. Meet. Mich. Acad. 1998. - 30, № 3. - P. 217-218.

152. Dionisio Sese Maribel L., Tobita Satoshi. Antioxidant responses of rise seedlings to salinity stress //Plant Sci. - 1998. - 135, № l.-P. 1 -9.

153. Ebert G. Growth ion uptake and gas exchange of two Annona species under salt stress //Angew. Bot. 1998. - 72, № 1. - P. 61 - 65.

154. Ebert G., Gasierra F., Ludders P. Influence of NaCl sality on growth and mineral uptake of lulo (S. Quitoense L. ) //Appl. Bot. 1999. ----- 73, № 1. - P. 31 -33.

155. Ebert Georg. Growth ion uptake and gas exchan ge of two Annona species under salt stress //Angew. Bot. 1998. - 72, № 1. - P. 61 - 65.

156. Esechie H.A., Rodriguez V. Does dalinity ingebit alfalfa leaf growth bu reducing tissue concentration of essential mineral nirtrients //Agron. and Crop Sci. 1999. - 182, № 4. - P. 273 - 278.

157. Fanti Salmara Cristina, de Andrade Perez, Sonia Cristina J.G. Efeitos do estresse hidrico e salino na germinacao de Bauhhinia forficata Link. //Univ. fed. vicosa. 1996. - 43, № 249. - P. 654 - 666.

158. Ferreira C., Lopes Vieira C., Azevedo H., Coldeira G. The effects of high levels of Hg on senescence, proline accumulation and stress enzymes activités of maize plantz //Agrochimica. 1998. - 42, № 5. - P. 208 - 218.

159. Fernandes Ballester Gregorio, Martinez Vicente, Ruiz Dionisio, Gerda Antonio. Changes in inordanic and organic solutes in citrus growing under saline stresses //Plant Nutr. - 1998. - 21, № 12. - P. 2497 - 2514.

160. Fougere Françoise, Le Rudulier Daniel, Streeter John G. Effects of salt stress on amino acid, organic acid, and carbohydrate compostion of roots, bacteroids, and cytosol of alfalfa (Medicago sativa L.) //Plant Physiol. 1991. - 96, № 4. -P. 1228- 1236.

161. Foyer Christine H., Mullineax Philip M. The presence of dehydroascorbate and dehydroascorbate reductaze in plant tissues //FEBS Lett. 1998. - 425, № 3. -P. 528 - 529.

162. Foyer Christine, Noctor Craham, Morot Gaudry, Jean - Francois. L'oxygene: Bienfail ou danger pour les plantes? //Biofutur. - 1997. - № 169. - P. 27 - 29.

163. Foyer C., Rowell J., Walker D. Protection against oxygen radicals //Planta. -1983.- 157.-P. 239-244.

164. Freebairn H.T. Enhanced inducibility of antioxidant systema in a Nicotiana ta-bacum L. biotvpe results in acifluorfen resistance //Physiol, plantarium. 1963. - 16, № 3. - P. 517 -522.

165. Fry S.C. Oxidative scission of plant cell wall polysaccharides by ascorbate-induced hydroxy 1 radicals //Biochem. 1998. - 1, № 332. - P. 507 -515.

166. Gilbert Glena A., Gadush Michelle V., Wilson Clyde, Madore Monica A. Amino acid accumulation in sink and source tissues of Coleus blumei Benth. During salinity stress //Exp. Bot. 1998. - 49, № 318. - P. 107 - 114.

167. Gillham D.I., Dodg'e A.D. Effects on powdery mildewinfection of barley on the ascorbate-glutathion cycle and other antioxidants in different host-pathogen interactions //Plant Sci. 1987. - Vol. 50. - P. 105 - 109.

168. Gueta Dahan Yardena, Yaniv Zohara, Zilinskas Barbara A, Ben - Hayyim Gozal. Salt and oxidative stress: similar and specific responses and their relation to salt tolerance in Citrus sp. //Planta. - 1997. - 203, № 4. - P. 460 - 469.

169. Hiremath S.M, Patel Z.G. Biomass production, N Accumulation and nodulation of green manure species during winter season //Maharashtra Agr. Univ. -1996.-21, №1.-P. 57-59.

170. Karikalan L., Rajan S.N., Gopi R., Sujatha B.M., Panneerselvan R. induction of salt tolerance by triadimefon in pigeon pea (Cajanus cajan L.) //Exp. Biol. -1999.-37, №8.-P. 825-829.

171. Kasai Kazue, Mori Naoki, Nakamura Chiharu. Changes in the respiratory pathways during germination and early seedling growth of common wheat under normal and NaCl stressed conditions //Cereal Res. Commun. - 1998. - 26, №2.-P. 217-224.

172. Katainen H.S., Makinen E., Jokinen J., Karjalainen K., Kellomaki S. Effekts of S02 on photosynthetic and respiration rates on scots Pine seedlings //Environmental pollution. 1987. - 46, № 4. - P. 241 - 251.

173. Kato Nachiro. Studies of biological function of ascorbate oxidase in higher plants //Appl. Biol. Sci. Hiroshima Univ. 1998. - Vol. 37. - P. 54 - 55.

174. Kelly G.I., Latzko E. Carbon Metabolism: The Chloroplast's Sesguincentenary and Some Thoughts on the Limits to Plant Productivity //Progr. Bot. 1995. -Vol. 56. - P. 134- 164.

175. Kenis J.D., Morlans J.D., Trippi V.S. Physiological and quality response of Guava fruits to posture during storage //Physiol, plant. 1989. - 76, № 2. - P. 216-220.

176. Kerepesi Ildeko, Galiba Gaber. Stress tolerance and water soluble carbohydrates in wheat seedlings: Abstr. 11th Congress of the Federation of European

177. Societies of Plant Physiology, Varna, 7-11 Sept., 1998 //Plant Physiol. 1998. - Spec, issue. - P. 293.

178. Kerepesi Ildeko, Galiba Gaber, Banyai Eva. Osmotic and salt stresses induced differential alteration in water soluble carbohydrate content in wheat seedlings //Agr. and Food Chem. - 1998. - 46, № 12. - P. 5347 - 5354.

179. Khan M. Ajmal, Ungar Irwin A., Showaiter Allan M. Effects of salinity on growth, ion content, and osmotic relations in 1 lalopyrum mucronatum (L.) stapy. //Plant Nutr. 1999. - 22, № 1. - P. 191 - 204.

180. Koga Yoshaki. Drought resistance //Sci. Rice Plant. Tokyo, 1997. - Vol. 3. -P. 554-563.

181. Kramer P.J. Draught stress. And the origin of adaptations //Adaptation of Plants to water and higt temperature stress. New York etc.: Wiley, 1980. - P. 7 -20.

182. Krause K. P., Hile L., Reimholz R., Nielsen T., Flambrog Sonnewald U., Stitt M. Surcóse metabolism in cold - stored potato tibers with decreased expression of sucrose phosphate synthase //Plant, Cell and Environ. - 1998. - 21, № 3. - P. 285 - 299.

183. Larson Richard A. The antioxidants of higher plants //Phytochemistry. 1988. -27, №4.-P. 969-978.

184. Lascano H. Ramiro, Gomez Leonardo D., Casano Leonardo M. Wheat chloro-plastic glutathione reductase activity is regulated by the combined effect of pH, NADPH and GSSG //Plant and cell physiol. 1999. - 40, № 7. - P. 683 - 690.

185. Law M.Y., Charles S.A., Halliwell B. Regulation by biotic and abiotic stress of a wheat germin gene encoding oxalate oxidase //Biochem. 1983. - Vol. 210. -P. 899-903.

186. Loewus F.F. Ascorbic acid: metabolism, biosynthesis, function. The biochemistry of plants. New Jork : Acad, Press. - 1980. - P. 3, 77.

187. Lucas P.W., Rantanen L., Mehlhorn H. Needle chlorosis in Sitka spruce following a three-year exposure to low concentrations of ozone: changes in mineral content, pigmentation and ascorbic acid //New Phytologist. 1993. - 124, №2.-P. 265-275.

188. Lu Cun-Fu, Ben Gui-Ying, Hanga Shi Sheng-bo. Сравнительное изучение фотосинтетических реакций у Cobresia hunilis на различные факторы окружающей среды //Acta phytoecol. Sin. 1995. - 19, № 1. - P. 72 - 78.

189. McKersie Bryan D., Ya Acov, Y. Leshem. Stress and stress coping in cultivated plants. Dordrecht - Boston - London, 1998 - P. 42.

190. Macek Т., Kralova В., Sebkova V., Vanek T. Ascorbate oxidase from plant cells in vitro : 22nd Meet. Fed. Fur. Biochem. Soc., Stockholm, July 4 9. -Stockholm, 1993.- P. 158.

191. Mehlhorn H., Lelandais M., Korth H.G., Foger C.H. Ascorbate is the natural substrate for plant peroxidases //FEBS Lett. 1996. - 378, № 3. - P. 203 - 206.

192. Melakeselam Leul, Zhon Weijum. Effects of freezing and heat stresses on antioxidant enzymes activities, lipid peraxidation and membrane deterioration in rape //Zhejiang Agr. Univ. 1999. - 25, № 1. - P. 43 - 49.

193. Metzner H. Die Ascorbinsaure in der Pflanzenzelle. Wien, 1957. - S. 68.

194. Mengliang Xu, Xiacheng Jiang, Cuangqice Zhon, Liangbi Chen. Связь между засухоустойчивостью риса и его способностью противостоять потере влаги, накоплению пролина и Сахаров //Life Sci. Res. 1998. - 2, № 2. - P. 113 -117.

195. Moran P.J, Cipollini I ). P. Effect of wind induced mechanical stress on soluble peroxidase activiti and resistance to pests in cucumber //Phytopathol. 1999. -147, №5.-P. 313-316.

196. Morita Shigeto, Kaminaki Hironori, Masumura Takehiro, Tanaka Kunisuke. Induction of rise cytosolic ascorbate peroxidase by oxidative stress //Plant and cell physiol. 1999. - № 40. - P. 84.

197. Neumann Dieter, Nover Lutz, Pathjer Benno, Rieger Rigomar-Dieter, Woll-gieln Reinhold. System responses in plant to oxidative drought stress //Bioll. Zbl.- 1989.- 108, №6.-P. 1-155.

198. Pahlich E. Plant Stress: The Adaptive Potential of Dynamic System //Progr. Bot. 1995. - Vol. 56. - P. 165 - 200.

199. Panic M, Tosic M. Sadrzaj askorbinske kiseline u listovima psenice pod uti-cajem virusa crticnog mozaika //Savr. Poljopr. 1976. - 24, № 3. - P. 41 - 46.

200. Pallanca Jane E, Smirnoff Nicholas. Ascorbic acid metabolism in pea seedlings. A comparison of D glucosone, L - sorbosone, and L - galactono - 1,4 -lactone as ascorbate precursors //Plant Physiol. - 1999. - 120, № 2. - P. 453 -461.

201. Prabha C., Arora Y.K., Wagle D.S. Phospholipids of wheat chloroplasts and its membranes under water stress //Plant Sci. Lett. 1985. - 38. № 1. - P. 13 - 16.

202. Price A.H., Hendry G.A.F. Fast protective responses in plant to oxidative drought stress //Med., Biochem. and Chem. Aspects Free Radical es., Kuoto, 9 -13 Apr., 1988. Amsterdam, 1989. - Vol. 1. - P. 145 - 148.

203. Quartacci Mike P., Navari Izzo F. Water stress and free radical mediated changes in sunflower seedlings //Plant Physiol. - 1992. - 139, № 5. - P. 621 -625.

204. Reddy Ramachandra K., Chaudhary Sarita, Pattil Prashant, Krishna Priti. The 90 kDa heat shock protein (hsp 90) is expressed throughout Brassica napus seed development and germination//Plant Sci. 1998. - 131, № 2.-P. 131-137.

205. Rogers M.E., Griere C.M., Shannon M.P. The response of lucerne (Medicago sativa L.) to sodium sulphate and chloride salinity //Plant and Soil. 1998. -202, №2.-P. 271-280.

206. Richardson C.J., Sasen T.W. Implecations of physiological responsess to chronic air pollution for forest decline in the Southeastern United states //Environ. Toxicol. Chem. 1992. - 11, № 8. - P. 1105 - 1114.

207. Scandalios John G. Molecular genetics of syperoxide dismutases in plants //Oxidant, stress and mol. biol. antioxidant def. Cold Spring Harbor, 1997. -P. 527-568.

208. Schwanz P., Picon C., Vivin P., Dreyer E., Guehl J.-M., Polle A. Responses of antioxidative systems to drought stress in Pedunculate oak and Maritime pine as modulated by elevated C02 //Plant. Physiol. 1996. - Vol. 110. - P. 393 - 402.

209. Sharma A.K., Sharma S.K. Peroxidase and polyphenol oxidase activity changes in relation to leaf rust of wheat //Maharashtra Agr. IJniv. 1997. - 22, №3.-P. 286-291.

210. Sharma Y.K., Davis K.R. The effects of ozone on antioxidant responses in plants //Free. Radie. Biol. Med. -1997. 23, № 3. - P. 480 - 488.

211. Sheel B. Biochemische grundlagen der Wirkungen abiogener stressoren auf pflazliche Organismen //Wiss. Beitz. M. Luther. - 1988. - № 34. - S. 39 - 48.

212. Sisson W.B. Carbon in the northern Chihuahuan desert //Ecol. 1989. - 77, № 3.-P. 799-810.

213. Smirnoff N. The function and metabolism of ascorbic acid in plants //Annals of Botany. 1996. - 78, № 6. - P. 661 - 669.

214. Smirnoff N., Fallanca J.E. Aacorbate metabolism in relation to oxidative stress //Biochem. Soc. Trans. 1996. - 24, № 2. - P. 472 - 478.

215. Tayal M.S. Accumulation of ascorbic acid in the plants //Bot. Soc. 1972. - 51, № 3. - P. 223 - 226.

216. Tommasi F., Paciolla C., Arrigoni O. Ascorbate system and seed quiescence //Plant physiology and biochemistry. 1996. - Special issue. - P. 34.

217. Udvardi Michael K., Day David A. Metabolite transport across symbiotic membranes of legume nodules //Annu. Rev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. -1997.-Vol. 48.-P. 493-523.

218. Wang Jing, Zhang Hong, Allen Randy D. Arabidopsis peroxisomal ascorbate peroxidase gene in tobacco increases orotection against oxidative stress //Plant and cell physiol. 1999. - 40, № 7. - P. 725 - 732.

219. Wang Yingfang, Zwiazek Janusz J. Spring changes in water relations, gas exchange, and corbochydrates of white spruce (Picea glauca) seedlings //Can. J. Forest Res. 1999. - 29, № 3. - P. 332 - 338.

220. Wheeler Glen L., Mark A. Jones, Smirnoff Nicholas. The biosynthetic pathway of vitamin C in higher plants //Nature. 1998. - Vol. 393. - P. 365 - 369.

221. Wu Junglan, Seliskar Denise M., Gallagher John L. Stress tolerance in the marsh plant Spartina paterns: Impact of NaCl on growth and root plasma membrane lipid composition //Physiol. Plant. 1998. - 102, № 2. - P. 307 - 317.

222. Zennie Thomas M., Ogzewalla Dwayne C. Ascorbic Acid and Vitamin A Content of Edible Wild Plants of Ohio and Kentucky //Economic Botany. -1977. Vol 31.-P. 76-79.182

223. Zurayk R., Adlan M., Baalbaki R., Saxina M.C. Interactive effects of salinity and biological nitrogen fixation on chickpea (Cicer arietinum L.) growth //Agron. and Crop Sci. 1998. - 180, № 4. - P. 249 - 258.