Сигнальная регуляция экспрессии генов защитных белков растений при холодовом стрессе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.04, кандидат наук Гималов, Фуат Рамазанович

• Гималов, Фуат Рамазанович
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Гималов, Фуат Рамазанович

СОДЕРЖАНИЕ

Список сокращений

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Повреждения растений при гипотермии

1.2. Приспособление растений к понижению температуры окружающей 22 среды

1.3. Функции белков, регулируемых холодом

1.4. Восприятие холодового сигнала растительными клетками

1.5. Факторы, участвующие в регуляции экспрессии генов при 64 холодовом стрессе

1.6. Гормональная регуляция экспрессии СОЯ-генов растений

1.7. Статус метилирования ДНК растений и устойчивость к стрессовым 76 факторам среды

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследования

2.2. Выделение и очистка ДНК растений

2.3. Выделение и очистка РНК растений

2.4. Аналитический гель-электрофорез ДНК

2.5. Расщепление ДНКрестрикционными эндонуклеазами

2.6. Перенос ДНК из агарозных гелей на мембранные фильтры (блоттинг)

2.7. Нозерн-блот и дот-блот анализ

2.8. Радиоактивное мечение препаратов ДНК

2.9. Блот-гибридизация ДНК

2.10. Получение протопластов 9

2.11. Выделение белков из растений

2.12. Электрофорез белков

2.13. Определение протеинкиназной активности

2.14. Определение уровня фосфорилирования белков in vitro

2.15. Экстракция фитогормона из растений и последующее определение 101 концентрации АБК

2.16. Выделение и очистка плазмидной ДНК

2.17. Выделение ДНК из бактерий

2.18. Препаративный гель-электрофорез и элюция ДНК

2.19. Подготовка компетентных клеток Е. coli

2.20. Трансформация компетентных клеток E.coli плазмидной ДНК

2.21. Полимеразная цепная реакция

2.22. Полимеразная цепная реакция в режиме реального времени

2.23. Автоматическое секвенирование ДНК ферментативным методом

2.24. Синтез кДНК

2.25. Оценка степени метилирования ДНК

2.26. Компьютерный анализ нуклеотидных последовательностей

2.27. Статистическая обработка данных

2.28. Реактивы и материалы 113 ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 118 Роль белков холодового шока, дегидринов и лектинов в защите растений

от повреждающего действия низкотемпературного стресса

3.1. Механизмы регуляции экспрессии гена белка холодового шока 120 CSP5 в растениях капусты при низкотемпературном стрессе и обработке гормонами

3.1.1. Клонирование гена белка холодового шока капусты

3.1.2. Экспрессия гена белка холодового шока капусты в стрессовых 128 условиях

3.1.3. Восприятие и трансдукция холодового сигнала в клетках 131 капусты

3.1.4. Гормональная регуляция экспрессии гена белка холодового шока 145 капусты

3.1.5. Участие факторов CBF в регуляции экспрессии гена белка 157 холодового шока капусты

3.1.4.1. Определение нуклеотидной последовательности гена CBF капусты

3.1.4.2. Экспрессия гена CBF капусты при холодовом стрессе

3.1.4.3. Изменение уровня экспрессии гена CBF капусты при закаливании 166 растений

3.1.4.4. Изменение степени метилирования ДНК промоторной области 171 гена CBF капусты Brassica oleracea L. при холодовой акклимации

3.1.4.5. Степень метилирования ДНК промоторной области гена CBF 176 капусты Brassica oleracea L. при различных температурных условиях выращивания

3.2. Множественные пути гормональной регуляции экспрессии генов 187 дегидринов в растениях пшеницы в норме и при холодовом стрессе

3.3. Участие лектина в формировании устойчивости растений пшеницы к 193 холодовому стрессу

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выводы

Список литературы

Список сокращений

АБК - абсцизовая кислота

АЗП - агглютинин зародыша пшеницы

АФК - активные формы кислорода

БС - брассиностероиды

БСА - бычий сывороточный альбумин

ДДС - додецилсульфат натрия

ДТТ - дитиотрейтол

ПОЛ - перекисное окисление липидов

ПЦР - полимеразцая цепная реакция

ПЦР-РВ - полимеразцая цепная реакция в реальном времени

СОД - супероксиддисмутаза

ТАЕ - трис-ацетатный буфер

TBE - трис-боратный буфер

ТЕ - трис-ЭДТА буфер

ТЕМЕД - тетраэтилметилендиамин

Су5 - цианин-5

CBF - CRT-Binding factor

CRT - C-repeat

FAM - 6-карбоксифлуоресцеин

RTQ-1 (real-time quencher 1) - гаситель 1, используемый в ПЦР-РВ RTQ-2 (real-time quencher 2) - гаситель 2, используемый в ПЦР-РВ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сигнальная регуляция экспрессии генов защитных белков растений при холодовом стрессе»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Растения в естественных условиях произрастания испытывают воздействие постоянно изменяющихся повреждающих факторов внешней среды физической, химической, биологической природы. Эффективность приспособления к ним зависит от слаженности функционирования систем регуляции метаболизма и синтеза белков, задействованных в стрессовом ответе и участвующих в сохранении биопотенциала растений (Chinnusamy et al., 2004). К таковым относятся как конститутивно синтезируемые белки, так и стрессовые белки, синтез которых в растениях в оптимальных условиях произрастания обычно не наблюдается, однако, они необходимы для сохранения целостности клеточных структур и поддержания жизненного потенциала растительных организмов в стрессовых условиях (Guy et al., 2008; Jiang et al., 2010). Вместе с тем, представления о сигнальной регуляции экспрессионной активности генов защитных белков в связи с формированием устойчивости растений пока далеки от ясности.

Температурный режим, напрямую связанный с водным обменом, относится к числу факторов среды, лимитирующих рост, развитие и продуктивность растений, и подвержен резким перепадам. В силу своей прикрепленности к месту обитания, растения вынуждены приспосабливаться к этим перепадам (Janska et al., 2010). В связи с этим исследование механизмов реализации устойчивости растений к гипотермии является одной из важнейших проблем современной науки о растениях.

Многие виды растений приобретают способность переносить значительное

понижение температуры окружающей среды, если они предварительно проходят

период так называемого закаливания, во время которого в клетках растений

наблюдаются разнообразные биохимические перестройки, вызванные, в том числе,

активацией большого числа холод-индуцируемых генов (Thomashow, 1999, 2010).

Исследования, направленные на выяснение изменений в экспрессии холод-

индуцируемых генов, обусловленных воздействием холодового шока, выявили

6

среди них как специфически экспрессируемые на холод гены, так и гены, экспрессия которых индуцируется, наряду с холодом, также и другими стрессовыми воздействиями, такими, как, например, дегидратация и солевой стресс (Kurkela, Frank, 1990; Yamaguchi-Shinozaki, Shinozaki, 1994; Dunn et al, 1994; Leung et al., 1998; Thomashow, 1999; Xiong et al., 2002; Kaniuga, 2008). Анализ уровня экспрессии генов с использованием полногеномных панелей показал, что холодовая акклимация, в частности, у арабидопсиса, включает изменения в уровне экспрессии нескольких сотен генов, вызывающие значительные колебания в содержании многих клеточных метаболитов (Kaplan et al., 2004; Vogel et al., 2005; Kaplan et al., 2007). В формирование защитных реакций у растений вовлекаются также и некоторые конститутивно экспрессирующиеся белки, синтез и количество которых увеличивается при гипотермии (Shen et al., 1993).

К настоящему времени в литературе накопилось немало данных о возможных функциях белков холодового шока, которые отличаются большим разнообразием. Некоторые из них участвуют в преобразовании физико-химических свойств плазматических мембран, а также в фосфорилировании митохондриальных белков (Лось, 2010); другие повышают стабильность мембран и цитоскелета (Pokorna et al., 2004). Большую группу составляют гидрофильные белки, выполняющие криопротекторные функции (Middleton et al., 2009; Lauersen et al., 2011).

Установлена ключевая роль абсцизовой кислоты (АБК) в индукции синтеза стрессовых белков, протекторная функция многих из которых уже доказана (Kobayashi et al., 2006). К ним относятся, в частности, дегидрины, обеспечивающие защиту биополимеров от денатурации, вызванной нарушением водного режима растений в условиях засухи, засоления и гипотермии (Hanin et al., 2011). Однако механизмы регуляции экспрессии генов дегидринов растений пока изучены недостаточно.

Вместе с тем, важная роль в развитии устойчивости растений к низким

температурам принадлежит белкам растений, функционирующим и при

оптимальных условиях роста. К ним можно отнести лектины, в частности,

7

агглютинин зародыша пшеницы (АЗП), относящийся к семейству Rab-белков (Шакирова, 2001). Несмотря на детальное исследование его физико-химических свойств, физиологическая роль АЗП в растениях пшеницы дискутируется в литературе (Rudiger, Gabius, 2001; Шакирова, Безрукова, 2007).Участие АБК в контроле экспрессии гена АЗП и регуляции количественного уровня АЗП в растениях пшеницы при стрессовых воздействиях дает основание предполагать вовлечение его в АБК-индуцируемые неспецифические реакции пшеницы в ответ на неблагоприятные воздействия абиотической природы. При этом все больше данных накапливается в пользу вовлечения и других фитогормонов в регуляцию устойчивости к абиотическим стрессам, вызывающим обезвоживание (Argueso et al., 2009; Hayat et al., 2010), в частности, брассиностероидов (Kagale et al., 2007).

Приспособление растений к стрессам предполагает наличие эффективного механизма восприятия и передачи сигналов из внешней среды. Показано, что развитие холодостойкости - комплексный признак, проявляющийся при слаженном действии различных систем растительного организма (Thomashow, 1999; Heidarvand, Amiri, 2010). В настоящее время интенсивно исследуются отдельные этапы развития стрессового ответа (трансдукция сигнала, активация транскрипции генов, посттранскрипционные процессы) (Thomashow, 2010; Miura, Furumoto, 2013). Однако последовательность прохождения холодового сигнала и молекулярные механизмы этого процесса изучены недостаточно полно.

Это относится также к генам факторов транскрипции CBF (CRT-Mnding

/actor) играющих ключевую роль в регуляции экспрессии многих COR (colá-

responsive)-reHOB, содержащих в промоторных областях одну или несколько

копий последовательностей, обозначенных как DRE (dehydration-responsive

element)/CRT (C-repeat) цис-элементы (Thomashow, 2010). К настоящему времени

получено немало данных, указывающих на существенные изменения показателей

функционирования генов растений, подвергнутых воздействию абиотических

стрессовых факторов (Sherman, Talbert, 2002; Madlung, Comai, 2004; Сабиржанов

и др., 2007; Choi, Sano, 2007; González et al., 2011). Так, холодовой стресс

приводит к увеличению доли гетерохроматина и уменьшению доли эухроматина

8

(Stepinski, 2012) и общему изменению степени метилирования ДНК растений (Steward et al., 2002). Однако особый интерес в связи с развитием устойчивости к гипотермии вызывают исследования изменений уровня метилирования конкретных чувствительных к холоду генов.

Несмотря на большой массив данных в этой области, еще не вполне ясно, что лежит в основе различий в уровне холодостойкости различных видов растений и усилении их холодостойкости в ходе закаливания. Решение этих принципиальных вопросов имеет не только фундаментальное значение для современной науки о растениях, но и важный прикладной характер для понимания механизмов развития холодоустойчивости культурных растений, что, в свою очередь, необходимо для эффективного управления этим процессом.

Цель исследования: выявление молекулярных механизмов восприятия и передачи холодового сигнала растительными клетками и вклада фитогормонов в регуляцию экспрессии генов белков, задействованных в формировании устойчивости растений к гипотермии.

В связи с этим были обозначены следующие задачи:

1. Клонирование гена белка холодового шока (БХШ) капусты Brassica oleracea L. CSP5 и гена дегидрина пшеницы TADHN, определение их первичной структуры.

2. Исследование активности транскрипции гена CSP5 капусты и гена дегидрина пшеницы TADHN в ходе гипотермии.

3. Выявление первичных этапов передачи сигнала о холодовом стрессе: активация кальциевых каналов и увеличение потока ионов кальция в цитоплазму, реорганизация цитоскелета, активация протеинкиназ.

4. Анализ влияния АБК и 24-эпибрассинолида на транскрипционную активность генов CSP5, дегидрина пшеницы TADHN и лектина пшеницы.

5. Анализ вовлечения агглютинина зародыша пшеницы в развитие ответных реакций растений пшеницы на низкие положительные температуры и оценка его роли в защите растений от повреждающего действия стресса.

6. Определение нуклеотидных последовательностей промоторных областей генов СВР капусты и сравнительный анализ экспрессионной активности генов СВР у закаленных и незакаленных растений в норме и при холодовом стрессе.

7. Определение характера и степени метилирования промоторных последовательностей генов СВР растений в оптимальных температурных условиях, при пониженной температуре и в пост-стрессовый период. Научная новизна. Установлено, что значительная индукция экспрессии

гена аланин-богатого белка холодового шока капусты С5!Р5 и других видов

растений семейства капустных наблюдается не только при гипотермии, но и при

засухе и обработке АБК, что указывает о вовлечении белка, кодируемого этим

геном, в формирование неспецифических защитных реакций растений в ответ на

стрессовые факторы, вызывающие нарушение водного режима.

Показано, что передача низкотемпературного сигнала из внешней среды,

вызывающего стрессовый ответ растения, происходит многоступенчато.

Начальными этапами процесса трансдукции холодового сигнала являются

активация кальциевых каналов и увеличение потока ионов кальция в цитоплазму,

сопровождаемое активацией кальций-зависимых протеинкиназ, которые,

вероятно, в свою очередь, вызывают активацию факторов транскрипции,

задействованных в экспрессии гена белка холодового шока капусты С8Р5. В

пользу этого свидетельствуют данные, полученные на протопластах и растениях

капусты с использованием ингибиторного анализа.

Получены приоритетные данные об участии 24-эпибрассинолида (ЭБ) в

активации экспрессии гена С8Р5, что вносит важный вклад в реализацию

защитного действия ЭБ на растения капусты при гипотермии, которое

проявляется в снижении уровня повреждающего действия холода на рост ЭБ-

предобработанных растений и ускорении восстановления ростовых процессов в

условиях холодового стресса. Полученные данные углубляют представления о

структурно-функциональной организации генов БХШ высших растений, о

процессах восприятия растениями холодового сигнала окружающей среды и

10

некоторых общих механизмах адаптации растений к неблагоприятным условиям обитания.

Обнаружен важный вклад уровня метилирования промотора гена СВР капусты, являющегося ключевым элементом в запуске механизма развития устойчивости растений к холодовому стрессу, в регуляцию уровня его транскрипции в норме, гипотермии и закаливании: у растений, прошедших этап холодового закаливания, уменьшается степень метилирования последовательности ДНК промотора. Исследовано изменение статуса метилирования промоторной области гена СВР капусты после окончания цикла закаливания и показано частичное восстановление метилирования в ранее деметилированных участках промоторной области этого гена.

С использованием ингибиторного анализа выявлена ключевая роль обратимого стресс-индуцированного накопления АБК в регуляции экспрессии ТАЭНИ гена дегидрина в растениях пшеницы при холодовом стрессе. Впервые выявлен факт вовлечения ЭБ в независимую от эндогенной АБК регуляцию активации экспрессии ТАЙНЫ гена дегидрина пшеницы.

Практическая значимость. Знание молекулярных механизмов регуляции экспрессии генов транскрипционных факторов, контролирующих активность генов холодового ответа растений, может служить основой для развития новых стратегий усиления холодостойкости растений и увеличения их продуктивности, а также расширения зоны возделывания тех или иных сельскохозяйственных культур.

Результаты работы позволяют подойти к решению вопроса о способности различных гормонов - индукторов устойчивости - запускать экспрессию одних и тех же генов защитных белков, обосновать их роль в развитии защитных реакций в разные временные интервалы от момента воздействия стресс-факторов и определить их вклад в формировании общей и специфической устойчивости.

Выяснение механизмов изменения уровня экспрессии чувствительных к холоду генов в растительных клетках имеет потенциально большой

практический интерес для получения устойчивых к холоду сортов с помощью технологии переноса тех или иных генов.

Полученные в ходе настоящего исследования данные вносят вклад в раскрытие механизмов реализации комплексной устойчивости растений и систем их регуляции, что необходимо для грамотного управления стресс-устойчивостью в растениеводстве.

Положения, выносимые на защиту:

1. Активация экспрессии гена белка холодового шока капусты СБР5 осуществляется в результате многоступенчатой передачи низкотемпературного сигнала из внешней среды. Начальными этапами являются активация кальциевых каналов и увеличение потока ионов кальция в цитоплазму, сопровождаемое активацией кальций-зависимых протеинкиназ, участвующих в активации факторов транскрипции, задействованных в экспрессии гена белка холодового шока капусты С5Р5.

2. В формирование защитных реакций растений вовлекаются также некоторые конститутивно экспрессирующиеся белки, синтез и количество которых увеличивается при гипотермии, в частности, дегидрины и агглютинин зародышей пшеницы, что подтверждается усилением экспрессии генов этих белков при гипотермии.

3. Холодовое закаливание растений приводит к частичному деметилированию цитозинов в промоторном участке гена транскрипционного фактора СВР у растений капусты. При снятии стрессовых температурных условий часть деметилированных в процессе закаливания последовательностей промоторной области исследуемого гена метилируется вновь.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на XI, XIII и

XIV конгрессах РЕ8РВ (Варна, 1998; Гераклион, 2002; Краков, 2004);

Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии

растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001), III съезде биохимического общества.

(Санкт-Петербург, 2002), IV, V и VII съездах Общества физиологов растений

(Москва, 1999; Пенза, 2003; Нижний Новгород, 2011); Международной

12

конференции «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005); III Международной научно-практической конференции «Современные проблемы биологии, экологии и химии» (Запорожье, 2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 36 работ, из них 16 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 262 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов исследования и обсуждения, заключения, выводов, списка литературы. Диссертация иллюстрирована 38 рисунками и 4 таблицами. Список литературы включает 541 источник.

Работа выполнена частично на оборудовании ЦКП «Биомика» (Отделение биохимических методов исследований и нанобиотехнологии РЦКП «Агидель») и УНУ «КОДИНК».

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Воздействие неблагоприятных факторов окружающей среды на растения существенным образом изменяет их метаболизм, вызывая тот или иной стрессовый ответ. Температура среды - один из основных экологических факторов, отличающихся очень высокой мобильностью. Для нее характерны суточные, сезонные, годовые колебания. Растения, температура которых, как правило, соответствует температуре окружающей среды, вынуждены приспосабливаться к температурным перепадам, так как тепловой режим среды обитания оказывает существенное действие на их метаболизм, рост, развитие и продуктивность (^апэка а1., 2010).

Снижение температуры влияет на все звенья метаболизма растения в целом, но, главным образом, вызывает его подавление. Реакция торможения метаболизма является защитной, поскольку неспецифически снижается скорость процесса повреждения и повышается стабильность и надежность функционирования элементов клеточной структуры, уменьшается степень истощения запасов субстрата в ферментативных реакциях.

Показано, что развитие холодостойкости является комплексным признаком,

проявляющимся при слаженном действии различных систем растительного

организма (Оиу е1 а1., 2008; "^пйеМ е1 а1., 2010). Адаптивный ответ растения на

холодовой стресс предполагает передачу внешнего сигнала внутрь клетки и

активацию соответствующих генов при посредничестве различных клеточных

интермедиатов. В настоящее время интенсивно исследуются отдельные этапы

развития стрессового ответа (трансдукция сигнала, активация транскрипции

генов, посттранскрипционные процессы) и накоплено достаточно много

сведений о гормональном и транскрипционном контроле регуляции

активности генов холодового ответа. Выяснение механизмов изменения

генной экспрессии в растительных клетках при понижении температуры

окружающей среды имеет потенциально большой интерес, и этот аспект

проблемы развития холодостойкости растений, в частности, возможность

14

получения устойчивых к холоду сортов с помощью технологии переноса тех или иных генов, также получил свое развитие в исследованиях последних лет.

Каждому растению характерен определенный температурный оптимум для роста и развития. При этом благоприятные температурные условия для одних растений могут оказаться совершенно неподходящими для других. Соответственно, растения проявляют различную степень устойчивости к повреждающему действию низких температур. Те, что не устойчивы не только к отрицательным, но и к низким положительным температурам, относятся к теплолюбивым растениям (Hershkovitz et al., 2009; Saito et al., 2010; Chen et al., 2011).

Холодостойкие растения выносливы к любым низким положительным температурам, если при этом вода в тканях остается в переохлажденном состоянии. К морозостойким относятся растения, которые выживают после действия отрицательных температур и образования в них межклеточного льда (Дроздов, 1984; Kosova et al., 2010). При этом морозостойкость связана с определенной подготовкой к восприятию холода, иначе говоря, с закаливанием растений. К таковым относятся, главным образом, древесные растения и некоторые многолетние травянистые. Различают еще заморозкоустойчивость -способность выдерживать внезапное кратковременное воздействие отрицательных температур без существенного снижения продуктивности. Поэтому повреждения, вызываемые низкими температурами, можно подразделить на два вида. В первую группу следует отнести повреждения в результате охлаждения растений, примерно от 20°С до 0°С. При этом происходят нарушения в прорастании, развитии цветков и плодов, падает продуктивность. Второй вид повреждений происходит при замерзании растений, когда температура внешней среды опускается ниже температуры замерзания воды.

1.1. Повреждения растений при гипотермии

Проблема холодоустойчивости наиболее остро стоит для теплолюбивых культурных растений, длительный рост которых при низкой положительной температуре невозможен. Например, это касается овощных культур (огурцы, томаты), зерновых (кукуруза), зернобобовых (соя) и некоторых других растений тропического и субтропического происхождения, которые особенно чувствительны к температурам ниже 10-15°С. Фенотипические симптомы на холодовой стресс проявляются в виде увядания, хлорозов, некрозов, подавления репродуктивных возможностей растений, ухудшения качества плодов (Mahajan, Tuteja, 2005; Maul et al., 2008; Poire et al., 2010). При действии пониженных температур на теплолюбивые и холодостойкие растения наблюдаются различные нарушения роста: уменьшается сырая масса и накопление сухого вещества, снижается высота охлажденных растений, тормозится рост листьев, побегов и корня (Equiza et al., 2001; Ercoli et al., 2004).

Охлаждение в зоне корня снижает поступление воды из корней из-за снижения температуры питательного раствора и уменьшения гидравлической проводимости корней, вызывает дисбаланс между поступлением воды и ее испарением, приводящий к возрастанию ее дефицита (Veselova et al., 2005).

Активная регуляция состояния устьиц, например, за счет изменения активности ионных каналов, обеспечивает восстановление оводненности листьев.

Охлаждение растений сопровождается изменениями в ультраструктуре клеток: происходит разбухание и разрушение хлоропластов и митохондрий, уменьшение размеров и количества крахмальных гранул, растяжение тилакоидов и распад гран, формирование мелких пузырьков из мембран хлоропластов, скапливание липидных капелек в хлоропластах и конденсация хроматина в ядрах, деполимеризация актиновых филаментов и микротрубочек (Kratsch, Wise, 2000; Pokorna et al., 2005; Попов и др., 2007; Garbero et al., 2012; Skyba et al., 2012). У более устойчивых к низким температурам сортов ультраструктура листьев при

холодовой обработке меняется значительно меньше, чем у чувствительных к холоду растений (Xu et al., 2008; Garbero et al., 2012).

Наиболее уязвимы к повреждающему действию холода хлоропласты, при этом освещение во время охлаждения только увеличивает повреждения. Интенсивность фотосинтеза при низких температурах значительно падает, происходит обратимое фотоингибирование фотосистемы II и снижение ее активности, сопровождающееся ограничением поступления СОг через устьица и падением внутренней концентрации СО2 (Liu et al., 2012). Снижение интенсивности фотосинтеза при пониженных температурах может быть следствием фотоокислительного повреждения фотосистем в мембранах хлоропластов, проявляющегося в усилении перекисного окисления липидов, деградации хлорофиллов, каротина, ксантофиллов, белков и снижении антиокислительной активности тканей (Bonnecarrere et al., 2011; Liu et al., 2012), a также падения содержания фотосинтетических пигментов (Garbero et al., 2011). Равновесие между скоростями повреждения фотосистемы II и ее репарации как раз и определяет функциональную активность фотосистемы II при стрессовых воздействиях окружающей среды, так как сильный свет, как один из стрессовых факторов, вызывает повреждение фотосистемы II, тогда как низкотемпературное воздействие приводит к подавлению процесса репарации, ингибируя de novo синтез DI-белка, необходимого для репарации фотосистемы II (Аллахвердиев и др., 2010).

Огромное значение для нормального функционирования клетки имеет

мембранная сеть, которая обеспечивает компартментацию водных растворов

разного биохимического состава и представляет собой протяженную поверхность

раздела фаз, на которой осуществляются различные ферментативные реакции.

Показано, что плазматическая мембрана является первичным участком

поражающего действия низких температур (Uemura et al., 1995, 2006; Heidervand,

Amiri, 2010). По-видимому, одной из основных причин повреждающего действия

низкой положительной температуры на теплолюбивые растения является

нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных

17

жирных кислот, входящих в их состав, из жидкокристаллического состояния в состояние твердого геля при низкой температуре (Не1ёегуапё, Атш, 2010). Это приводит к потере текучести, повышению вязкости, снижению электрической проводимости мембран и увеличению их протонной проводимости, соответственно, к изменению ионного баланса, рН и к неблагоприятным сдвигам в обмене веществ и гибели растения (Карасев и др., 1995; УоэЫёа е1 а1., 1999; Уег1иез й а1., 2005). В результате ослабевают липидно-белковые взаимодействия и усиливаются взаимодействия «белок-водная фаза», что приводит к вертикальной миграции белков. Таким образом, при повреждении мембран многие мембранно-связанные белки теряют свою ферментативную активность, что вызывает дезинтеграцию различных биохимических сигнальных и ферментативных путей.

Нарушение барьерной функции мембран не позволяет в необходимой мере осуществлять изоляцию гидролитических ферментов и исключить автофагию клетки. Вследствие потери полупроницаемости мембран теряется способность мембран обеспечивать направленный транспорт воды и метаболитов, а также обмен различными продуктами метаболизма между компартментами клетки. Фазовые переходы клеточных мембран вызывают конформационные перестройки мембраносвязанных ферментов и нарушения в их функционировании. В клетках накапливаются метаболиты, токсические соединения, способные привести к дальнейшим нарушениям. Адаптация к низким температурам на уровне мембран направлена на то, чтобы сохранить жидкостное состояние мембраны и не допустить фазового перехода в бислое при низких температурах, например, за счет дезорганизации цитоскелета, уменьшения концентрации белков в бислое, изменения липидного состава мембран (Климов, 2001; Иешига е1 а1., 2006).

При воздействии низких температур образуются активные формы

кислорода (АФК), которые инициируют окислительный стресс, приводящий к

различным проявлениям холодового повреждения (вШ, Тх^а, 2010). Среди АФК

выделяют две группы - свободные радикалы и перекиси, которые различаются по

времени жизни. Основными сайтами образования АФК в хлоропластах являются

фотосистемы I и II, а в митохондриях комплекс I и комплекс II

18

электронтранспортной цепи. Эффекты АФК обусловлены как их непосредственным действием на клеточные структуры, так и тем, что они могут инициировать реакции перекисного окисления липидов. АФК могут реагировать с ненасыщенными жирными кислотами, вызывая переокисление мембранных липидов плазмалеммы и других внутриклеточных мембран. Окисление носит свободнорадикальный цепной характер. АФК могут вызвать окисление белков, в результате чего их активность может быть ингибирована и усилена чувствительность к протелитическим воздействиям (Gill, Tuteja, 2010). Чрезмерная активация процессов перекисного окисления вызывает серьезные изменения мембран, приводя к существенным нарушениям их структуры и функций. На плазмалемме изменения, вызванные перекисным окислением, особенно значимы, поскольку эта мембрана является мощнейшим защитным барьером, через который осуществляется регуляция взаимосвязи клетки с окружающей средой. При этом в мембранных липидах уменьшается количество ненасыщенных жирных кислот, что сопровождается снижением текучести мембран, а также усиливается их проницаемость для веществ, которые в нормальных условиях могуть перемещаться только через специфические каналы, повреждаются белки, в результате чего инактивируются рецепторы, ферменты и ионные каналы (Alonso et al., 1997). Перекисное окисление способно изменить функции хлоропластов за счет нарушения структуры белков и липидов тилакоидных мембран. Например, подавление активности аскорбатоксидазы в тилакоидах трансгенных растений томата с содержанием антисенс копии гена данного фермента, приводила к увеличению содержания малонового диальдегида, повышению выхода электролитов, уменьшению фотохимической эффективности фотосистемы II (Duan et al., 2012).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Гималов, Фуат Рамазанович, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аванов, А.Я. Биологические антифризы и механизм их активности / А.Я.Аванов // Молекулярная биология. - 1990. - Т. 24, №3. - С. 581-597.

2. Авальбаев, А.М. Физиологическое действие фитогормонов класса брассиностероидов на растения / А.М.Авальбаев, Р.А.Юлдашев, Ф.М.Шакирова // Успехи современной биологии. - 2006. - Т. 126, № 2. - С. 192200.

3. Алексидзе, Г.Я. Субклеточная локализация лектинов в корнеплоде сахарной свеклы разного возраста / Г.Я.Алексидзе, Э.И.Выскребенцева // Физиология растений. - 1986. - Т. 33. - С. 213-220.

4. Алл агул ова, Ч.Р. Дегидрины растений: их структура и предполагаемые функции / Ч.Р.Аллагулова, Ф.Р.Гималов, Ф.М.Шакирова, В.А.Вахитов // Биохимия. - 2003. - Т. 68, вып. 9. - С. 1157-1165.

5. Аллахвердиев, С.И. Воздействие абиотических стрессов на цианобактерии ведет к подавлению репарации фотоповрежденной фотосистемы 2 / С.И.Аллахвердиев, С.К.Жармухамедов, Д.А.Лось, В.В.Климов, Н.Мурата // Биохимия. - 2010. - Т. 75, вып. 12.- С. 1621-1632.

6. Астахова, Н.В. Влияние гена (ЛезА Д-ацил-липидной десатуразы на структуру хлоропластов и устойчивость к гипотермии растений картофеля / Н.В.Астахова, И.Н.Демин, Н.В.Нарайкина, Т.И.Трунова // Физиология растений. - 2011. - Т. 58, № 1. - С. 21-27.

7.Баймиев, Ан.Х. Экспрессия гена аланин-богатого белка капусты при различных условиях холодовой акклимации / Ан.Х.Баймиев, Ф.Р.Гималов, А.В.Чемерис, В.А.Вахитов // Физиология растений. - 1999. - Т. 46. № 4. - С. 605-609.

8.Безрукова, М.В. Участие абсцизовой и гибберелловой кислотв регуляции экспрессии гена АЗП в корнях проростков пшеницы / М.В.Безрукова, А.М.Авальбаев, Ф.Р.Гималов, Ф.М.Шакирова // Вестник Башкирского университета. - 2001. - № 2. - С. 105-107.

9. Ванюшин, Б.Ф. Метилирование ДНК у растений. Механизмы и

биологическая роль / Б.Ф.Ванюшин. - М.: Наука, 2009. - С. 77. Ю.Войников, В.К. Стрессовые белки растений / В.К.Войников, Г.Б.Боровский, А.В.Колесниченко, Е.Г.Рихванов; отв. ред. И.Э.Илли. - Иркутск: Издательство Института географии СО РАН, 2004. - 129 с. 11 .Выскребенцева, Э.И. Распределение лектиновой активности в митохондриях корнеплода сахарной свеклы: лектиновая активность мембран и матрикса митохондрий корнеплода сахарной свеклы / Э.И.Выскребенцева, Н.Н.Борисова // Физиология растений. 1996. - Т. 43. - С. 527-532.

12. Дроздов, С.Н. Влияние температуры внешней среды на холодо- и теплоустойчивость активно вегетирующих растений / С.Н.Дроздов // Терморезистентность и продуктивность сельскохозяйственных растений. Петрозаводск, - 1984. - С.З.

13.Дьяченко, О.В. Структурно-фунциональные особенности распределения 5-метилцитозина в эукариотическом геноме / О.В.Дьяченко, Т.В.Шевчук, Я.И.Бурьянов // Молекулярная биология. - 2010. - Т. 44, № 2. - С. 195-210.

Н.Зорина, A.A. Системы регуляции стрессовых ответов у цианобактерий /

A.А.Зорина, К.С.Миронов, Н.С.Степанченко, М.А.Синетова, Н.В.Коробан,

B.В.Зинченко, Е.В.Куприянова, С.И.Аллахвердиев, Д.А.Лось // Физиология растений. - 2011. - Т. 58, № 5. - С. 643-663.

15.Зыкова, В.В. Стрессовый разобщающий белок БХШ 310 индуцирует перекисное окисление липидов в митохондриях пшеницы при гипотермии / В.В.Зыкова, О.И.Грабельных, С.В.Владимирова, Н.А.Королева,

A.В.Колесниченко, В.К.Войников // Доклады РАН. - 2000. - Т. 372, № 4. - С. 562-564.

16.Зыкова, В.В. Влияние белка холодового шока 310 на перекисное окисление липидов и дыхательную активность митохондрий озимой пшеницы /

B.В.Зыкова, О.И.Грабельных, В.В.Турчанинова, А.И.Антипина, Н.А.Королева, А.В.Колесниченко, Т.П.Побежимова, Ю.М.Константинов, В.К.Войников // Физиология растений. - 2002. - Т. 49, № 5. - С. 703-710.

17.Карасев, Г.С. Действие низкой положительной температуры на содержание белков и ультраструктуру клеток огурца и томата / Г.С.Карасев, Н.В.Астахова, Л.А.Райхман, Т.И.Трунова // Физиология растений. - 1995. - Т. 42. № 6. - С. 855-861.

18.Каримова, Ф.Г. Роль фосфорилирования белков и АТФаз в переносе Ca и Na в клетках водоросли Dunaliella maritime / Ф.Г.Каримова, Е.К.Бунтукова, Е.Е.Корчуганова, М.Р.Абубакирова // Цитология. - 1996. - Т. 38. № 2. - С. 207.

19.Каримова, Ф.Г. Влияние цАМФ на фосфорилирование белков листьев гороха при низкой положительной температуре / Ф.Г.Каримова, С.Н.Жуков // Доклады Академии наук. - 1991. Т. 316. № 5. - С. 1277-1279.

20.Касперска-Палач, А. Механизмы закаливания травянистых растений. Холодостойкость растений / А.Касперска-Палач. М., 1983: С. 112-123.

21.Климов, C.B. Пути адаптации растений к низким температурам / С.В.Климов // Успехи современной биологии. - 2001. - Т. 121(№1). - С. 3-22.

22.Климов, C.B. Адаптация растений к стрессам через изменение донорно-акцепторных отношений на разных уровнях структурной организации / С.В.Климов // Успехи современной биологии. - 2008. - Т. 128(№3). - С. 281299.

23.Колесниченко, A.B. Характеристика белка из озимой ржи, накапливающегося при гипотермии / А.В.Колесниченко, Г.В.Боровский, В.К.Войников, С.И.Мишарин, А.И.Антипина // Физиология растений. - 1996. - Т. 43, №6. - С. 894-899.

24.Колесниченко, A.B. Белки низкотемпературного стресса растений / А.В.Колесниченко, В.К.Войников; отв. ред. В.К.Войников. - Иркутск: Арт-Пресс, 2003. - 196 с.

25.Комарова, Э.Н. Активность лектиноподобных белков клеточных стенок и внешних мембран органелл и их связь с эндогенными лигандами в проростках озимой пшеницы при холодовой адаптации / Э.Н.Комарова, Э.И.Выскребенцева, Т.И.Трунова // Физиология растений. - 2003. - Т. 50, № 4. -С. 511-516.

26.Королев, Н.П. Функции лектинов в клетках. Итоги науки и техники Сер. Общие проблемы физико-химической биол. 1. / Н.П.Королев // М.: ВИНИТИ. 351 с.

27.Креславский, В.Д. Сигнальная роль активных форм кислорода при стрессе у растений / В.Д.Креславский, Д. А. Лось, С.И.Аллахвердиев, В л.В.Кузнецов // Физиология растений. - 2012. - Т. 59, № 2. - С. 163-178.

28.Кудоярова, Г.Р. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов / Г.Р.Кудоярова, С.Ю.Веселов, Н.Н.Каравайко, В.З.Гюли-Заде, Е.П.Чередова, А.Р.Мустафина, И.Е.Мошков, О.Н.Кулаева // Физиология растений. - 1990. - Т. 37. - С. 193.

29.Лось, Д.А. Десатуразы жирных кислот: адаптивная экспрессия и принципы регуляции / Д.А.Лось // Физиология растений. - 1997. - Т. 44. - С. 528-540.

30.Лось, Д.А. Сенсорные системы цианобактерий / Д.А.Лось // М.: Научный мир, 2010.-218 с.

31.Лукаткин, A.C. Вклад окислительного стресса в развитие холодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 1. Образование активированных форм кислорода при охлаждении растений / А.С.Лукаткин // Физиология растений. - 2002. - Т. 49. - С. 697-702.

32.Макаренко, С.П. Влияние низких температур на жирнокислотный состав контрастных по холодоустойчивости видов злаков / С.П.Макаренко, Л.В.Дударева, А.И.Катышев, Т.А.Коненкина, А.В.Назарова, Е.Г.Рудиковская, Н.А.Соколова, В.В.Черникова, Ю.М.Константинов // Биологические мембраны. - 2010. Т. 27, № 6. - С. 482-488.

33.Матцке, М. Эпигенетическая регуляция у растений // Эпигенетика / М.Матцке, М.Шеид; под ред. Т.Д. С.Д.Эллиса, Д.Рейнберга. - М: Техносфера, 2010.-496 с.

34.Медведев, С.С. Кальциевая сигнализация в растениях / С.С.Медведев // Санкт-Петербургский университет. - 2000. - №20 (3543). - С. 13-14.

35.Медведев, С.С. Кальциевая сигнальная система растительной клетки.

С.С.Медведев / Клеточная сигнализация. - Казань: Изд-во «Фэн». - С. 26-36.

207

36.Новикова, Г.В. Белковые сенсоры и передатчики холодового и осмотического стрессов у цианобактерий и растений / Г.В.Новикова, И.Е.Мошков, Д.А.Лось // Молекулярная биология. - 2007. - Т. 41, № 3. - С. 478-490.

37.Попов, В.Н. Изменение содержания жирнокислотного состава липидов листьев и корней табака при низкотемпературном закаливании / В.Н.Попов, О.В.Антипина, В.П.Пчелкин, В.Д.Цыдендамбаев // Физиология растений. 2012. - Т. 59, № 2. - С. 203-208.

38.Попов, В.Н. Перекисное окисление липидов при низкотемпературной адаптации листьев и корней теплолюбивых растений табака / В.Н.Попов, О.В.Антипина, Т.И.Трунова // Физиология растений. - 2010. Т. 57, № 1. - С. 153-156.

39.Попов, В.Н. Ультраструктурная организация хлоропластов листьев растений табака, трансформированных геном Д9-ацил-липидной десатуразы из 8упес1юсосси8 уиЬапш, в норме и при гипотермии / В.Н.Попов, Н.В.Кипайкина, Н.В.Астахова, Т.И.Трунова // Физиология растений. - 2007. -Т. 54, №2. - С. 312-315.

40.Сабиржанов, Б.Е. Влияние 6-бензиламинопурина на уровень метилирования цитозиновых остатков промоторных областей межгенного спейсера рДНК ТгШсит аея^уит и ТгШсит игагШ / Б.Е.Сабиржанов, С.М.Бикбулатова, Р.А.Фатхутдинова, А.В.Чемерис, Ф.М.Шакирова, В.А.Вахитов // Физиология растений. - 2007. - Т. 54, № 2. - С. 235-242.

41.Синькевич, М.С. Процессы, препятствующие повышению интенсивности перекисного окисления липидов у холодостойких растений при гипотермии / М.С.Синькевич, Н.В.Нарайкина, Т.И.Трунова // Физиология ратсений. - 2011. -Т. 58, №6. - С. 875-882.

42.Таланова, В.В. Экспрессия гена транскрипционного фактора \VRKY и стрессовых белков у растений пшеницы при холодовом закаливании и действии АБК / В.В.Таланова, А.Ф.Титов, Л.В.Топчиева, И.Е.Малышева, Ю.В.Венжик, С.А.Фролова // Физиология растений. - 2009. - Т. 56, № 5. - С. 776-782.

43.Таранов, B.B. Белки с доменом холодового шока в растении-экстремофите Thellungiella salsuginea: струтура генов и их дифференцированная экспрессия при холодовой адаптации / В.В.Таранов, М.В.Бердников, А.В.Носов, А.В.Галкин, А.В.Бабаков // Молекулярная биология. - 2010. - Т. 44, № 5. - С. 889-897.

44.Филиппов, П.П. Как внешние сигналы передаются внутрь клетки / П.П.Филиппов // Соросовский образовательный журнал. - 1998. - №3. - С. 2834.

45.Хайруллин, P.M. Изменение содержания лектина, абсцизовой и индолилуксусной кислот в растениях пшеницы, инфицированных Septoria nodorum Berk / Р.М.Хайруллин, Ф.М.Шакирова, И.В.Максимов, М.В.Безрукова, А.М.Ямалеев // Физиология и биохимия культурных растений. - 1993. - Т. 25, № 2. - С. 138-141.

46.Хохлова, Л.П. Реорганизация цитоскелета в клетках Triticum aestivum при закаливании растений к холоду и действии абсцизовой кислоты / Л.П.Хохлова, О.В.Олиневич // Физиология растений. - 2003. - Т. 50, № 4. - С. 528-540.

47.Шакирова, Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция / Ф.М.Шакирова. - Уфа: Гилем, 2001. - 160 с.

48.Шакирова, Ф.М. Современные представления о предполагаемых функциях лектинов растений / Ф.М.Шакирова, М.В.Безрукова // Журнал общей биологии. - 2007. - Т. 68, № 2. - С. 109-125.

49.Шакирова, Ф.М. Стимуляция увеличения уровня лектина в проростках пшеницы под влиянием солевого стресса / Ф.М.Шакирова, М.В.Безрукова, Р.М.Хайруллин // Известия РАН. - Сер. биол. - 1993. - № 1. - С. 143-145.

50.Шакирова, Ф.М. Индукция экспрессии гена дегидрина TADHN и накопление абсцизовой кислоты в растениях при гипотермии / Ф.М.Шакирова, Ч.Р.Аллагулова, М.В.Безрукова, Ф.Р.Гималов // Доклады Академии наук. -2005. - Т. 400, № 4. - С. 550-552.

51.Шакирова, Ф.М. Изменение уровня АБК и лектина в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида и засоления / Ф.М.Шакирова, М.В.Безрукова // Физиология растений. - 1998. - Т. 45. - С. 451-455.

52.Эллис, С.Д. Эпигенетика. Глава 3. Общий обзор и основные понятия / С.Д.Эллис, Т.Дженювейн, Д.П.Рейнберг; под ред. С.Д.Эллис и др., М: Техносфера, 2010. - С. 33-65.

53.Abe, Н. Arabidopsis AtMYC2 (bHLH) and AtMYB2 (MYB) function as transcriptional activators in abscisic acid signaling / H.Abe, T.Urao, T.Ito, M.Seki, K.Shinozaki, K.Yamaguchi-Shinozaki // Plant Cell. - 2003. - V. 15(1). - P. 63-78.

54.Agarwal, M. A R2R3 type MYB transcription factor is involved in the cold regulation of CBF genes and in acquired freezing tolerance / M.Agarwal, Y.Hao, A.Kapoor, C.H.Dong, H.Fujii, X.Zheng, J.K.Zhu // J Biol Chem. - 2006. - V. 281(49). - P. 37636-645.

55. Ahmed, N.U. Molecular characterization of stress resistance-related chitinase genes of Brassica rapa / N.U.Ahmed, J.-I.Park, H.-JJung, K.-K.Kang, Y.Hur, Y.-P.Lim, I.-S.Nou // Plant Physiol. Biochem. - 2012. - V. 58. - P. 106-115.

56.Allen, G.J. Arabidopsis abil-1 and abi2-l phosphatasemutations reduce abscisic acid-induced cytoplasmic calcium rises in guard cells / G.J.Allen, K.Kuchitsu, S.P.Chu, Y.Murata, J.I.Schroeder // Plant Cell. - 1999. - V. 11. - P. 1785-1798.

57.Alonso, A. Chilling stress leads to increased membrane rigidity in roots of coffee (Coffea arabica L.) seedlings / A.Alonso, C.S.Queiroz, A.C.Magalhaes // Biochem. Biophys. Acta. - 1997. - V. 1323. - P. 75-84.

58.Archard, P. The cold-inducible CBF1 factor-dependent signaling pathway modulates the accumulation of the growth-repressing DELLA proteins via its effect on gibberellins metabolism / P.Archard, F.Gong, S.Cheminant, M.Alioua, P.Hedden, P.Genschik // Plant Cell. - 2008. - V. 20. - P. 2117-2129.

59.Argueso, C.T. Environmental perception avenues: the interaction of cytokinin and environmental response pathways / C.T.Argueso, F.J.Ferreira, J.J.Kieber // Plant Cell Environ. - 2009. - V. 32. - P. 1147-1160.

60.Aroca, R. Involvement of abscisic acid in leaf and root of maize (Zea mays L.) in avoiding chilling-induced water stress / R.Aroca, P.Vernieri, J.J.Irigoyen, M. Sanchez-Diaz, F.Tognoni, A.Pardossi // Plant Sci. - 2003. - V. 165. - P. 671-679.

61.Artus, N.N. Constitutive expression of cold-regulated Arabidopsis thaliana corl5a gene affects both chloroplast and protoplast freezing tolerance / N.N.Artus, M.Uemura, P.I.Steponkus, S.J.Gilmour, M.F.Thomashow // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1996. - V. 93. - P. 13404-13409.

62.Asghar, R. Nuclear and Cytoplasmic Localization of Maize Embryo and Aleurone Dehydrin / R.Asghar, R.D.Fenton, D.A.De Mason, T.J.Close // Protoplasma. - 1994. - V.177.-P.87-94.

63.Atici, O. Antifreeze proteins in higher plants / O.Atici, B.Nalbantoglu // Phytochemistry. - 2003. - V. 64. - P. 1187-1196.

64.Bajguz, A. Effects of brassinosteroids on the plant responses to environmental stresses / A.Bajguz, S.Hayat // Plant Physiol. Biochem. - 2009. - V. 47. - P. 1-8.

65.Baker, J. Sequence and characterization of 6 lea proteins and their genes from cotton / J.Baker, C.Steele, I.Dure // Plant Mol. Biol. - 1988. - V. 11. - P. 277-291.

66.Baker, S.S. The 5'-region of Arabidopsis thaliana cor 15a has cis-acting elements that confer cold-, drought- and ABA-regulated gene expression / S.S.Baker, K.S.Wilhelm, M.F.Thomashow // Plant Mol Biol. - 1994. - V. 24(5). - P. 701-713.

67.Beck, E.H. Plant resistance to cold stress: mechanisms and environmental signals triggering frost hardening and dehardening / E.H.Beck, R.Heim, J.Hansen // J. BioSci. - 2004. - V. 29. - P. 449-459.

68.Bertrand, A. Cold-induced responses in annual bluegrass genotypes with differential resistance to pink snow mold {Microdochium nivale) / A.Bertrand, Y.Castonguay, A.Azaiez, T.Hsiang, J.Dionne // Plant Science. - 2011. - V. 180. - P. 111-119.

69.Bird, A. DNA methylation patterns and epigenetic memory / A.Bird // Genes and Development. - 2002. - V. 16. - P. 6-21.

70.Birnboim, H.C. A rapid alkaline extraction procedure for screening recombinant plasmid DNA / H.C.Birnboim, J.Doly // Nucleic Acids Res. - 1979. - V. 7(6). - P. 1513-1523.

71.Bollen, M. Signaling by protein phosphatases in the nucleus / M.Bollen, M.Beullens // Trends in Cell Biology. - 2002. - V. 12, No 3. - P. 138-145.

72.Bonnecarrere, V. Response to photoxidative stress induced by cold in japonica rice is genotype dependent / V.Bonnecarrere, O.Borsani, P.Diaz, F.Capdevielle, P.Blanco, J.Monza // Plant Sci. - 2011. - V. 180(5). - P. 726-732.

73.Boothe, J.G. Purification, characterization and structural analysis of a plant low-temperature-induced protein / J.G.Boothe, F.D.Sonnichsen, M.D.de Beus, A.M.Johson-Flanagan // Plant Physiol. - 1997. - V. 113, N2. - P. 367-376.

74.Borge, L. A MAP kinase is activated late in plant mitosis and becomes localized to the plane of cell division / L.Borge, O.Calderini, P.Binarova, M.Mattauch, S.Till, S.Kiegerl, C.Jonak, C.Pollaschek, P.Barker, N.S.Huskisson, H.Hirt, E.Heberle-Bors // Plant Cell. - 1999. - V. 11. - P. 101-113.

75.Borovskii, G.B. Accumulation of dehydrin-like proteins in the mitochondria of cereals in response to cold, freezing, drought and ABA treatment / G.B.Borovskii, I.V.Stupnikova, A.I.Antipina, S.V.Vladimirova, V.K.Voinikov // BMC Plant Biol. -2002.-V. 2.-P. 1-7.

76.Boucher, V. MtPM25 is an atypical hydrophobic late embryogenesis-abundant protein that dissociates cold and desiccation-aggregated proteins / V.Boucher, J.Buitink, X.Lin, J.Boudet, F.A.Hoekstra, M.Hundertmark, D.Renard, O.Leprince // Plant, Cell and Environment. - 2010. - V. 33. - P. 418-430.

77.Boyko, A. Transgenerational adaptation of Arabidopsis to stress requires DNA methylation and the function of Dicer-like proteins / A.Boyko, T.Blevins, Y.Yao, A.Golubov, A.Bilichak, Y.Ilnytskyy, J.Hollunder, F.Meins, Jr., I.Kovalchuk // PLoS One. - 2010. - V. 5(3). - P. e9514.

78.Bradford, M.M. A rapid and sensitive method for the quantification of microgram quatities of protein utilizing the principle of protein-dye binding / M.M.Bradford // Analytical Biochem. - 1976. - V. 72. - P. 248-254.

79.Bravo, L.A. Cryoprotective activity of a cold-induced dehydrin purified from barley / L.A.Bravo, J.Gallardo, A.Navarrete, N.Olave, J.Martinez, M.Alberdi, T.J.Close, L.J.Concerra // Physiol. Plant. - 2003. - V. 118. - P. 262-269.

80.Bray, E.A. Drought- and ABA-induced changes in polypeptide and mRNA accumulated in tomato leaves / E.A.Bray // Plant Physiol. - 1988. - V.8 8, No. 4. - P. 1210-1214.

81.Bray, E.A. Molecular responses to water deficit / E.A.Bray // Plant Physiol. -1993. -V. 103.-P. 1035-1040.

82.Brenac, P. Raffinose accumulation related to desiccation tolerance during maize (Zeamays L.) seed development and maturation / P.Brenac, M.Horbowicz, S.M.Downer, A.M.Duckerman, M.E.Smith, R.L.Obendorf // J. Plant Physiol. -1997.-V. 150.-P. 481-488.

83 .Breton, G. Two novel intrinsic annexins accumulate in wheat membranes in response to low temperature / G.Breton, A.Vazquez-Tello, J.Danyluk, F.Sarhan // Plant Cell Physiol. - 2000. - V. 41. - P. 177-184.

84.Bubier, J. Cold induction of EARLI1, putative Arabidopsis lipid transfer protein, is light and calcium dependent / J.Bubier, M.Schlappi // Plant, Cell and Environment. 2004. - V. 27. - P. 929-936.

85.Bush, D.S. Regulation of cytosolic calcium in plants / D.S.Bush // Plant Physiol. -1993.-V. 103.-P. 7-13.

86.Cammue, B.P.A. Stress-induced accumulation of wheat germ agglutinin and abscisic acid in roots of wheat seedlings / B.P.A.Camue, W.F.Braeaer, S.T.C.Kellens, N.V.Raikhel, W.J.Peumans // Plant Physiol. - 1989. - V. 91. - P. 1432-1435.

87.Campbell, S.A. Dehydrins: Genes, proteins and associations with phenotypic traits / S.A.Campbell, T.J.Close // New Phytol. - 1997. - V. 137. - P. 61-74.

88.Campbell, S.A. A ca. 40 kDa maize (Zea mays L.) embryo dehydrin is encoded by the dhn2 locus on chromosome 9 / S.A.Campbell, D.E.Crone, T.L.Ceccardi, T.J.Close // Plant Mol. Biol. - 1998. - V. 38. - P. 417-423.

89.Camoni, L. 14-3-3 proteins activate a plant calcium-dependent protein kinase (CDPK) / L.Camoni, J.F.Harper, M.G.Palmgren // FEBS Lett. - 1998. - V. 430. -P. 381-384.

90.Cao, F. Expression of selected Ginkgo biloba heat shock protein genes after cold treatment could be induced by other abiotic stress / F.Cao, H.Cheng, S.Cheng, L.Li, F.Xu, W.Yu, H.Yan // Int. J. Mol. Sci. - 2012. - V. 13. - P. 5768-5788.

91.Cao, X. Role of the DRM and CMT3 methyltransferases in RNA-directed DNA methylation / X.Cao, W.Aufsatz, D.Zilberman, M.F.Mette, M.S.Huang, M.Matzke, S.E.Jacobsen // Curr Biol. - 2003. - V. 13(24). - P. 2212-2217.

92.Castilio, J. A pea nuclear protein that is induced by dehydration belongs to the vicilin superfamily / J.Castilio, M.I.Rodrigo, J.A.Marquez, A.Zunniga, L.Franco // Eur. J. Biochem. - 2000. - V. 267. - P. 2156-2165.

93.Cattavelli, L. Biochemistry and molecular biology of cold-inducible enzymes and proteins in higher plants / L.Cattavelli, D.Bartels // University Press, Cambridge, UK. - 1992. - V. 49. - P. 267-288.

94.Catterou, M. Brassinosteroids, microtubules and cell elongation in Arabidopsis thaliana. I. Molecular, cellular and physiological characterization of the Arabidopsis bull mutant, defectivein the delta 7-sterol-C5-desaturation step leading to brassenosteroid bioshynthesis / M.Catterou, F.Duboi, H.Schaller, L.Aubanelle, B.Vilcot, B.S.Sangwan-Norreel, R.S.Sangwan // Planta. - 2001. - V. 212. - P. 659672.

95.Cattivelli, L. Molecular Cloning and characterization of cold-regulated genes in barley / L.Cattivelli, D.Bartels // Plant Physiol. - 1990. - V. 93. - P. 1504-1510.

96.Ceccardi, T.L. Purification of a maize dehydrin / T.L.Ceccardi, N.C.Meyer, T.J.Close // Prot. Exp. Purific. - 1994. - V. 5. - P. 266-269.

97.Chaikam, V. Comparison of structure, function and regulation of plant cold shock domain proteins to bacterial and animal cold shock domain proteins / V.Chaikam, D.T.Karlson // Biochem. Mol. Biol. Reports. - 2010. - V. 43. - P. 1-8.

98.Chan, S.W. RNA silencing genes control de novo DNA methylation / S.W.Chan, D.Zilberman, Z.Xie, L.K.Johansen, J.C.Carrington, S.E.Jacobsen // Science. - 2004. - V. 303(5662). - P. 1336.

99.Chen, W.P. Membrane stabilization by abscisic acid under cold aids proline in alleviating chilling injury in maize (Zea mays L.) cultered cells / W.P.Chen, P.H.Li // Plant, Cell and Environment. - 2002. - V. 25,- P. 955-962.

100. Chen, H.H. Involvment of abscisic acid in potato cold acclimation / H.H.Chen, P.H.Li, M.L.Brenner // Plant Physiol. - 1983. - V. 71, No. 2. - P. 362-365.

101. Chen, M. Epigenetic performers in plants / M.Chen, S.Lv, Y.Meng // Dev Growth Differ. - 2010. - V. 52(6). - P. 555-566.

102. Chen, N. OsRAN2, essential for mitosis, enhances cold tolerance in rice by promoting export of intranuclear tubulin and maintaining cell division under cold stress / N.Chen, Y.Xu, X.Wang, C.Du, J.Du, M.Yuan, Z.Xu, K.Chong // Plant Cell Environ. - 2011. - V. 34(1). - P. 52-64.

103. Chen, Z.J. Roles of dynamic and reversible histone acetylation in plant development and polyploidy / Z.J.Chen, L.Tian // Biochim Biophys Acta. - 2007. -V. 1769(5-6).-P. 295-307.

104. Cheong, Y.H. BWMK1, a rice mitogen-activated protein kinase, located in the nucleus and mediates pathogenesis-related gene expression by activation of a transcription factor / Y.H.Cheong, B.C.Moon, J.K.Kim, C.Y.Kim, M.C.Kim, I .H.Kim, C.Y.Park, J.C.Kim, B.O.Park, S.C.Koo, H.W.Yoon, W.S.Chung, C.O.Lim, S.Y.Lee, M.J.Cho // Plant Physiol. - 2003. - V. 132. - P. 1961-1972.

105. Chi, W.-T. Temperature-induced lipocalin is required for basal and acquired thermotolerance in Arabidopsiss / W.-T.Chi, R.W.M.Fung, H.-C.Liu, C.-C.Hsu, Y.-Y.Charng // Plant, Cell and Environment. - 2009. - V. 32. - P. 917-927.

106. Chinnusamy, V. ICE1: a regulator of cold-induced transcriptome and freezing tolerance in Arabidopsis / V.Chinnusamy, M.Ohta, S.Kanrar, B.H.Lee, X.Hong, M.Agarwal, J.K. Zhu // Genes Dev. - 2003. - V. 17(8). - P. 1043-1054.

107. Chinnusamy, V. Gene regulation during cold acclimation in plants /

V.Chinnusamy, J.Zhu, J.-K.Zhu // Physiol. Plantarum. - 2006. - V. 126. - P. 52-61.

215

108. Chinnusamy, V. Molecular genetic perspectives on cross-talk and specificity in abiotic stress signaling in plants / V.Chinnusamy, K.Schumaker, J.-K.Zhu // J. Experimental Botany. - 2004. - V. 55, No. 395. - P. 225-236.

109. Chrispeels, M.J. Lectins, lectin genes and their rolein plant defence / M.J.Chrispeels, N.V.Raikhel // Plant Cell. - 1991. - V. 3. - P. 1-9.

110. Choi, D.-W. Barley Cbf3 gene identification, expression pattern, and map location / D.-W.Choi, M.Rodriguez, T.J.Close // Plant Physiol. - 2002. - V. 129. - P. 17811787.

111. Choi, Y. DEMETER, a DNA glycosylase domain protein, is required for endosperm gene imprinting and seed viability in Arabidopsis / Y.Choi, M.Gehring, L.Johnson, M.Hannon, J.J.Harada, R.B.Goldberg, S.E.Jacobsen, R.L.Fisher // Cell. -2002. - V. 110.-P. 33-42.

112. Choi, H.I. ABFs, a family of ABA-responsive element binding factors / H.I.Choi, J.H.Hong, J.O.Ha, J.Y.Kang, S.Y.Kim // J. Biol. Chemistry. - 2000. - V. 275. - P. 1723-1730.

113. Choi, C.S. Abiotic-stress induces demethylation and transcriptional activation of a gene encoding a glycerophosphodiesterase-like protein in tobacco plants /

C.S.Choi, H.Sano // Mol Genet Genomics. - 2007. - V. 277(5). - P. 589-600.

114. Clewell, D.B. Supercoiled circular DNA-protein complex in Escherichia coli: purification and induced conversion to an opern circular DNA form / D.B.Clewell,

D.R.Helinski // Proc Natl Acad Sci USA.- 1969. - V. 62(4). - P. 1159-1166.

115. Close, J. Dehydrins: Testing the link between DHN genes and freezing tolerance in barley timothy / J.Close // Plant Physiol. - 1996. - V. 111, No. 2. Suppl. - P. 28.

116. Close, T.J. Dehydrins: A Commonalty in the Response of Plants to Dehydration and Low Temperature / T.J.Close // Physiol. Plant. - 1997. - V. 100. - P. 291-296.

117. Cohen, S.N. Nonchromosomal antibiotic resistance in bacteria: genetic transformation of Escherichia coli by R-factor DNA / S.N.Cohen, A.C.Chang, L.Hsu // Proc Natl Acad Sci USA.- 1972. - V. 69(8). - P. 2110-2114.

118. Cokus, S.J. Shotgun bisulphite sequencing of the Arabidopsis genome reveals

DNA methylation patterning / S.J.Cokus, S.Feng, X.Zhang, Z.Chen, B.Merriman,

216

C.D.Haudenschild, S.Pradhan, S.F.Nelson, M.Pellegrini, S.E.Jacobsen // Nature. -2008. - V. 452(7184). - P. 215-219.

119. Conde, A. Membrane transport, sensing and signaling in plant adaptation to environmental stress / A.Conde, M.M.Chaves, H.Geros // Plant Cell Physiol. -2011.-V. 52.-P. 1583-1602.

120. Cook, D. A prominent role for the CBF cold response pathway in configuring the low-temperature metabolome of Arabidopsis / D.Cook, S.Fowler, O.Fiehn, M.F.Thomashow // Proc Natl Acad Sci USA.- 2004. - V. 101(42). - P. 1524315248.

121. Crowe, J.H. Are freezing and dehydration similar stress vectors? A comparison of modes of interaction of stabilizing solutes with biomolecules / J.H.Crowe, J.F.Carpenter, L.M.Crowe, T.J.Anchordoguy // Cryobiology. - 1990. - V. 27. - P. 219-231.

122. Cutler, S.R. Abscisic acid: emergence of a core signaling network / S.R.Cutler, P.L.Rodriguez, R.R.Finkelstein, S.R. Abrams // Ann. Rev. Plant Biol. - 2010. - V. 61.-P. 651-679.

123. Czernic, P. Charactreization of an Arabidopsis thaliana receptor-like protein kinase gene activatsd by oxidative stress and pathogen attack / P.Czernic, B.Visser, W.Sun, A.Savoure, L.Deslandes, Y.Marco, M.V.Montagu, N.Verbruggen // Plant J. - 1999.-V. 18(3).-P. 321-327.

124. D'Angeli, S. Low temperature sensing in olive tree: calcium signaling and cold acclimation / S.D'Angeli, R.Malho, M.M.Altamura // Plant Sci. - 2003. - V. 165. -P. 1303-1313.

125. Danyluk, J. Identification and characterization of a low temperature regulated gene encoding an actin-binding protein from wheat / J.Danyluk, E.Carpentier, F.Sarhan // FEBS Lett. - 1996. - V. 389. No. 3. - P. 324-327.

126. Danyluk, J. Accumulatuin of an acidic dehydrin in the vicinity of the plasma membrane during cold acclimation of wheat / J.Danyluk, A.Perron, M.Houde, A.Limin, B.Fowler, N.Benhamou, F.Sarhan // Plant Cell. - 1998. - V. 10. - P. 623-

127. de los Reyes, B.G. Induced expression of the class II chitinase gene during cold acclimation and dehydration of bermudagrass (Cynodon sp.) / B.G.de los Reyes, C.M.Taliaferro, M.P.Anderson // Theor. Appl. Genet. - 2001. - V. 103. - P. 297306.

128. Dhonukshe, P. Phospholipase D activation correlates wih microtubule reorganization in living plant cells / P.Dhonukshe, A.M.Laxalt, J.Goedhart, T.W.J.Gadella, T.Munnik // Plant Cell. - 2003. - V. 15. - P. 2666-2679.

129. Denhardt, D.T. A membrane-filter technique for detection of complementary DNA / D.T.Denhardt // Biochem. Biophys. Res. Commun. - 1966. - V.23, No. 5. - P. 641652.

130. Deswal, R. Purification and characterization of a PMA stimulated kinase and identification of a polypeptide that is dephosphorylated by low temperature in Brassica juncea / R.Deswal, G.K.Chowdhary, S.K.Sopory // Biochem. Biophys. Res. Commun. - 2004. - V. 322. - P. 420-427.

131.DeVries , A.L. Chemical and physical properties of freezing point-depressing glycoproteins from Antarctic fishes / A.L.DeVries, S.K.Komatsu, R.E.Feeney // J. Biol. Chem. - 1970. - V. 245. - P. 2901-2908.

132. Diamant, S. Chemical chaperones in vitro and cells under combined salt and heat stresses / S.Diamant, N.Eliahu, D.Rosenthal, P.Goloubinoff // J. Biol. Chem. -2001. - V. 276. - P. 39586-39591.

133. Ding, Y. Characterization of a cytosolic malate dehydrogenase cDNA which encodes an izozyme toward oxaloacetate reduction in wheat / Y.Ding, Q.N.Ma // Biochimie. - 2004. - V. 86. - P. 509-518.

134. Ding, J.P. Modulation of mechanosensitive calcium-selective cation channels by temperature / J.P.Ding, B.G.Pickard // Plant J. - 1993. - V. 3. - P. 713-720.

135. Divi, U.K. Brassinosteroid-mediated stress tolerance in Arabidopsis show interactions with abscisic acid, ethylene and salicylic acid pathway / U.K.Divi, T.Rahman, P.Krishna // BNC Plant Biology. - 2010. - V. 10. - P. 151.

136. Doherty, C.J. Roles for Arabidopsis CAMTA transcription factors in cold-regulated gene expression and freezing tolerance / C.J.Doherty, H.A.Van Buskirk, S.J.Myers, M.F.Thomashow // Plant Cell. - 2009. - V. 21(3). - P. 972-984.

137. Dong, C.H. A putative Arabidopsis nucleoporin, AtNUP160, is critical for RNA export and required for plant tolerance to cold stress / C.H.Dong, X.Hu, W.Tang, X.Zheng, Y.S.Kim, B.H.Lee, J.K.Zhu // Mol Cell Biol. - 2006. - V. 26(24). - P. 9533-9543.

138. Du, L. Identification of genes encoding receptor-like protein kinases as possible targets of pathogen- and salicylic acid-induced WRKY DNA-binding proteins in Arabidopsis / L.Du, Z.Chen // Plant Journal. - 2000. - V. 24, No 6. - P. 837-847.

139. Duan, M. Antisense-mediated suppression of tomato thylakoidal ascorbate peroxidase influences anti-oxidant network during chilling stress / M.Duan, N.N.Ma, D.Li, Y.-S.Deng, F.-Y.Kong, W Lv., Q.-W.Meng // Plant Physiol. Biochem. - 2012. - V. 58. - P. 37-45.

140. Dubos, C. MYB transcription factors in Arabidopsis / C.Dubos, R.Stracke, E.Grotewold, B.Weisshaar, C.Martin, L.Lepiniec // Trends Plant Sci. - 2010. - V. 15(10). - P. 573-581.

141. Dubouzet, J.G. OsDREB genes in rice, Oryza sativa L., encode transcription activators that function in drought-, high-salt- and cold-responsive gene expression / J.G.Dubouzet, Y.Sakuma, Y.Ito, M.Kasuga, E.G.Dubouzet, S.Miura, M.Seki, K.Shinozaki, K.Yamaguchi-Shinozaki // Plant J. - 2003. - V. 33(4). - P. 751-763.

142. Duman, J. The role of hemolymph proteins in the cold tolerance of insects / J.Duman, K.Horwath // Annu. Rev. Physiol. - 1983. - V. 45. - P. 261-270.

143. Dumont, E. A proteomic approach to decipher chilling response from cold acclimation in pea (Pisum sativum L.) / E.Dumont, N.Bahrman, E.Goulas, B.Valot, H.Sellier, J.-L.Hilbert, C.Vuylsteker, I.Lejeune-Henaut, B.Delbreil // Plant Science. -2011.-V. 180.-P. 86-98.

144. Dunlap, J.R. Is indole-3-acetic acid part of the signal mechanism regulating salinity stress in tomato / J.R.Dunlap, M.A.Binzel // Plant Physiol. - 1994. - V. 105, No. 1. -P. 24.

145. Dunn, M.A. Low-temperature-responsive barley genes have different control mechanisms / M.A.Dunn, N.J.Goddard, L.Zhang, R.S.Pearce, M.A.Hughes // Plant Mol. Biol. - 1994. - V. 245. - P. 879-888.

146. Dure, L. Common amino acid sequence domains among the Lea proteins of higher plants / L.Dure, M.Crouch, J.Harada, D.T.-H.Ho, J.Mundy, R.Quatrano, T.Thomas, Z.R.Sung // Plant Mol. Biol. - 1989. - V. 12. - P. 475-486.

147. Egerton-Warburton, L.M. Temporal accumulation and ultrastructural localization of dehydrins in Zea mays L. / L.M.Egerton-Warburton, R.A.Balsamo, T.J.Close // Physiol. Plant. - 1997. - V. 101. - P. 545-555.

148. Equiza, M.A. Morphological, anatomical and physiological responses related to differential shoot vs. root growth inhibition at low temperature in spring and winter wheat / M.A.Equiza, J.P.Mirave, J.A.Tognetti // Annals of Botany. - 2001. - V. 87, No l.-P. 67-76.

149. Ercoli, L. Growth responses of sorgum plants to chilling temperature and duration of exposure / L.Ercoli, M.Mariotti, A.Masoni, I.Arduini // Eur. J. Agron. - 2004. -V. 21.-P. 93-103.

150. Espinosa, J.F. NMR investigation of protein-carbohydrate binding studies and refind three-dimensional solution structure of the complex between the B domain of the wheat germ agglutinin and N,N',N"-triacetylchitotriose / J.F .Espinosa, J.L.Asensio, J.L.Garsia et al. // Eur. J. Biochem. - 2000. - V. 267. - P. 3965-3978.

151. Evans, N.H. Calcium oscillations in higher plants / N.H.Evans, M.R.McAinsh, A.M.Hetherington // Curr. Opinion in Plant Biol. - 2001. - V. 4. - P. 415-420.

152. Filion, G.J. Systematic protein location mapping reveals five principal chromatin types in Drosophila cells / F G.J.ilion, J.G.van Bemmel, U.Braunschweig, W. Talhout, J.Kind, L.D Ward., W.Brugman, I.J.de Castro, R.M.Kerkhoven, H.J.Bussemaker, B.van Steensel // Cell. - 2010. - V. 143. - P. 212-224.

153. Finkler, A. CAMTAs: Calmodulin-binding transcription activators from plants to human / A.Finkler, R.Ashery-Padan, H.Fromm // FEBS Lett. - 2007. - V. 581. - P. 3893-3898.

154. Finkler, A. Ca2+ -responsive cis-elements in plants / A.Finkler, B.Kaplan,

H.Fromm // Plant Signal. Behavior. - 2007. - V. 2. - P. 17-19.

155. Fowler, S. Arabidopsis transcriptome profiling indicates that multiple regulatory pathways are activated during cold acclimation in addition to the CBF cold response pathway / S.Fowler, M.F.Thomashow // Plant Cell. - 2002. - V. 14(8). - P. 1675-1690.

156. Fox, B.G. Stearoyl-acyl carrier protein delta-9 desaturase from Ricinus communis is diiron-oxo protein / B.G.Fox, J.Shanklin, C.Soriermerville, E.Munk // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1993. - V. 90. - P. 2486-2490.

157. Furner, I.J. Methylation and demethylation of the Arabidopsis genome /

I.J.Furner, M.Matzke // Curr Opin Plant Biol. - 2011. - V. 14(2). - P. 137-141.

158. Fursova, O.V. Identification of ICE2, a gene involved in cold acclimation which determines freezing tolerance in Arabidopsis thaliana / O.V.Fursova, G.V.Pogorelko, V.A.Tarasov // Gene. - 2009. - V. 429(1-2). - P. 98-103.

159. Gao, M.J. Regulation and characterization of four CBF transcription factors from Brassica napus / M.J.Gao, G.Allard, L.Byass, A.M.Flanagan, J.Singh // Plant Mol Biol. - 2002. - V. 49(5). - P. 459-471.

160. Garbero, M. Differential effect of short-term cold stress on growyh, anatomy, and hormone levels in cold-sensitive versus -resistant cultivars of Digitaria eriantha / M.Garbero, A.Andrade, H.Reinoso, B.Fernandez, C.Cuesta, V.Granda, C.Escudero,

G.Abdalas, H.Pedranzani // Acta Physiol. Plant. - 2012. DOI 10.1007/sl 1738-012-1007-x

161. Garbero, M. Short-term cold stress in two cultivars of Digitaria eriantha: Effects on stress-related hormones and antioxidant defense system / M.Garbero,

H.Pedranzani, F.Zirulnik, A.Molina, M.V.Perez-Chaca, A.Vigliocco, G.Abdala // Acta Physiologiae Plantarum. - 2011. - V. 33. - P. 497-507.

162. Gardiner, J. The effects of the phospholipase D-antagonist 1-butanol on seedling development and microtubule organization in Arabidopsis / J.Gardiner, D.A.Collings, J.D.I.Harper, J.Marc // Plant Cell Physiol. - 2003. - V. 44. - P. 687696.

163. Gehring, M. DNA methylation dynamics in plant genomes / M.Gehring, S.Henikoff // Biochim Biophys Acta. - 2007. - V. 1769(5-6). - P. 276-286.

164. Gehring, M. DEMETER DNA glycosylase establishes MEDEA polycomb gene self-imprinting by allele-specific demethylation / M.Gehring, J.H.Huh, T.F.Hsieh, J.Penterman, Y.Choi, J.J.Harada, R.B.Goldberg, R.L.Fischer // Cell. - 2006. - V. 124(3). - P. 495-506.

165. Gerke, V. Annexins and membrane dynamics / V.Gerke, S.E.Moss // Biochem. Biophys. Acta. - 1997. - V. 1357. - P. 129-154.

166. Gibson, S. Cloning of a temperature-regulated gene encoding a chloroplast omega-3-desaturase from Arabidopsis / S.Gibson, V.Arondel, K.Iba, C.Somerville // Plant Physiol. - 1994. - V. 106. - P. 1615-1621.

167. Gill, S.S. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants / S.S.Gill, N.Tuteja // Plant Physiol. Biochem. - 2010. - V. 48. - P. 909-930.

168. Gilmour, S.J. Arabidopsis transcriptional activators CBF1, CBF2, and CBF3 have matching functional activities / S.J.Gilmour, S.G.Fowler, M.F.Thomashow // Plant Mol Biol. - 2004. - V. 54(5). - P. 767-781.

169. Gilmour, S.J. cDNA Sequence analysis and expression of two cold-regulated genes of Arabidopsis thaliana / S.J.Gilmour, N.N.Artus, M.F.Thomashow // Plant Mol. Biol. - 1992. - V.18.-P.13-21.

170. Gilmour, S.L. Cold acclimation and cold-regulated gene expression in ABA mutants Arabidopsis thaliana / S.L.Gilmour, M.F.Thomashow // Plant Mol. Biol. -1991.-No. 17.-P. 1233-1240.

171. Gilmour, S.J. Overexpression of the Arabidopsis CBF3 transcriptional activator mimics multiple biochemical changes associated with cold acclimation / S.J.Gilmour, A.M.Sebolt, M.P.Salazar, J.D.Everard, M.F.Thomashow // Plant Physiol. - 2000. - V. 124(4). - P. 1854-1865.

172. Giordani, T. Expression of a dehydrin gene during embryo development and drought stress in ABA-deficient mutants of sunflower (Helianthus annuus L.) /

T.Giordani, L.Natali, A.D'Ercole, C.Pugliesi, M.Fambrini, P.Vernieri, C.Vitagliano, A.Cavallini // Plant Molecular Biology. - 1999. - V. 39. - P. 739-748.

173. Goday, A. The maize abscisic acid-responsive protein Rabl7 is located in the nucleus and interacts with nuclear-localization signals / A.Goday, A.B Jensen, F.A.Culianez-Macia, M.Alba, M.Figueras, J.Serratosa, M.Torrent, M.Pages // Plant Cell. - 1994. - V. 6.-P. 360-361.

174. Godoy, J. Expression, tissue distribution and sucellular localization of dehydrin TAS14 in salt-stressed tomato plants / J.Godoy, R.Lunar, S.Torres-Schumann, J.Moreno, R.M.Rodrigo, J.A.Pintor-Toro // Plant Mol. Biol. - 1994. - V. 26. - P. 1921-1934.

175. Gomez, J. A gene induced by the plant hormone abscisic acid in response to water stress encodes a glycine-rich protein / J.Gomez, D.Sanches-Martinez, V.Stiefel et al. //Nature. - 1988. -V. 334,No. 6179. - P. 262-264.

176. Gomus, E. Chilling tolerance in arabidopsis involves ALAI, a member of a new family of putative aminophospholipid translocases / E.Gomus, M.K.Jakobsen, K.B.Axelsen, M.Geisler, M.G.Palmgren // Plant Cell. - 2000. - V. 12. - P. 24412454.

177. Gong, M. Heat-shock-induced changes in intracellular Ca level in tobacco seedlings in relation to thermotolerance / M.Gong, A.H.van der Luit, M.Knight, A.J.Trewavas // Plant Physiol. - 1998. - V. 116. - P. 429-437.

178. Gong, Z. A DEAD box RNA helicase is essential for mRNA export and important for development and stress responses in Arabidopsis / Z.Gong, C.H.Dong, H.Lee, J.Zhu, L.Xiong, D.Gong, B.Stevenson, J.K.Zhu // Plant Cell. -2005.-V. 17(1).-P. 256-267.

179. Gong, Z. ROS1, a repressor of transcriptional gene silencing in Arabidopsis, encodes a DNA glycosylase/lyase / Z.Gong, T.Morales-Ruiz, R.R.Ariza, T.Roldan-Arjona, L.David, J.K.Zhu // Cell. - 2002. - V. 111(6). - P. 803-814.

180. Gonzalez, R.M. Atypical epigenetic mark in an atypical location: cytosine methylation at asymmetric (CNN) sites within the body of a non-repetitive tomato

gene / R.M.Gonzalez, M.M.Ricardi, N.D.Iusem // BMC Plant Biol. - 2011. - V. 11(1).-P. 94.

181. Goodwin, W. Transcripts of a gene encoding a putative cell wall-plasma membrane linker protein are specifically cold-induced in Brassica napus / W.Goodwin, J.A.Pallas, G.I.Jenkins // Plant Mol. Biol. - 1996. - V. 31. No. 4. - P. 771-781.

182. Grabelnych, O.I. Complex I of winter wheat mitochondria respiratory chain is the most sensitive to uncoupling action of plant stress-related uncoupling protein CSP 310 / O.I.Grabelnych, T.P.Pobezhimova, A.V.Kolesnichenko, V.K.Voinikov // J. Thermal. Biol. - 2001. - V. 26. - No 1. - P. 47-53.

183. Graciana, A. Calcium channel inhibitors that bind to plant cell membranes block calcium entry into protoplasts / A.Graciana, M.Fosset, R.Ranjeva, A.M.Hetherington, M.Lazdunski // Biochemistry. - 1988. - V. 27. - P. 764-768.

184. Graham, D.E. The isolation of high molecular weight DNA from whole organisms or large tissue masses / D.E.Graham // Anal Biochem. - 1978. - V. 85(2). -P. 609-613.

185. Grativol, C. Genetic and epigenetic regulation of stress responses in natural plant populations / C.Grativol, A.S.Hemerly, P.C.Ferreira // Biochim Biophys Acta. -2012.-V. 1819(2).-P. 176-185.

186. Griffith, M. Antifreeze proteins modify the freezing process in planta / M.Griffith, C.Lumb, S.B.Wiseman, M.Wisniewski, R.W.Johnson, A.G.Marangoni // Plant Physiol. - 2005. - V. 138. - P. 330-340.

187. Grudkowska, M. Acclimation to frost alters proteolytic response of wheat seedlings to drought / M.Grudkowska, B.Zagdanska // J. Plant Physiol. - 2010. - V. 167.-P. 1321-1327.

188. Gu, Y.-Q. Pti4 is induced by ethylene and salicylic acid, and its product is phosphorilated by Pto kinase / Y.-Q.Gu, C.Yang, V.K.Thara, J.M.Zhou, G.B.Martin // Plant cell. - 2000. - V. 12. - P. 771-786.

189. Guo, L. Lipid transfer protein 3 as a target of MYB96 mediates freezing and drought stress in Arabidopsis / L.Guo, H.Yang, X.Zhang, S.Yang // J. Exp. Botany. -2013. -V. 64. - P. 1755-1767.

190. Guo, W. Characterization of a cold-regulated wheat gene related to Arabidopsis cor47 / W.Guo, R.W.Ward, M.F.Thomashow // Plant Physiol. - 1992. - V. 100. - P. 915-922.

191. Guo, Y. An Arabidopsis mutation in translation elongation factor 2 causes superinduction of CBF/DREB1 transcription factor genes but blocks the induction of their downstream targets under low temperatures / Y.Guo, L.Xiong, M.Ishitani, J.K.Zhu // Proc Natl Acad Sci USA.- 2002. - V. 99(11). - P. 7786-7791.

192. Gupta, R. Low temperature stress modulates secretóme analysis and purification of antifreeze proteib from Hippophae rhamnoides, a Hymalayan wonder plant / R.Gupta, R.Deswal // J. Proteome Research. - 2012. - V. 11. - P. 2684-2696.

193. Guy, C.L. Sucrose phosphate synthase and sucrose accumulation at low temperature / C.L.Guy, J.l.A.Huber, S.C.Huber // Plant Physiol. - 1992. - V. 100. - P. 502-508.

194. Guy, C. Metabolomics of temperature stress / C.Guy, F.Kaplan, J.Kopka, J.Selbig, D.K.Hincha // Physiol Plant. - 2008. - V. 132(2). - P. 220-235.

195. Guy, C.L. Detection of polypeptides associated with the cold acclimation process in spinach / C.L.Guy, D.Haskell // Electrophoresis. - 1988. - V. 9. - P. 787-796.

196. Hacker, J. Inflorescences of alpine cushion plants freeze autonomously and may survive subzero temperatures by supercooling / J.Hacker, U.Ladinig, J.Wagner, G.Neuner//Plant Sci.-2011.-V 180(1).-P. 149-156.

197. Hadi, F. Identification and expression analysis of CBF/DREB1 and COR15 genes in mutants of Brassica oleracea var. botrytis with enhanced proline production and frost resistance / F.Hadi, M.Gilpin, M.P.Fuller // Plant Physiol Biochem. - 2011. -V. 49(11).-P. 1323-1332.

198. Hanin, M. Plant dehydrins and stress tolerance. Versatile proteins for complex mechanisms / M.Hanin, F.Brini, C.Ebel, Y.Toda, S.Takeda, K.Masmoudi // Plant Signaling and Behavior. - 2011. - DOI: 10.416 l/psb.6.10.17088.

199. Hannah, M.A. Natural genetic variation of freezing tolerance in Arabidopsis / M.A.Hannah, D.Wiese, S.Freund, O.Fiehn, A.G.Heyer, D.K.Hincha // Plant Physiology. - 2006. - V. 142. - P. 98-112.

200. Hanson, P.L. Neuronal Ca/calmodulin-dependent protein kinases / P.L.Hanson, H.Schulman // Annu. Rev. Biochem. - 1992. - V. 61. - P. 559-601.

201. Hao, J. Brassinosteroid signaling network: implicatios on yield and stress tolerance / J.Hao, Y.Yin, S.Fei // Plant Cell Rep. - 2013. - V. 32. - P. 1017-1030.

202. Hara, M. The multifunctionality of dehydrins / M.Hara // Plant Signaling & Behavior. - 2010. - V. 5. - P. 1-5.

203. Hara, M. Enhancement of cold tolerance and inhibition of lipid peroxidation by citrus dehydrin in transgenic tobacco / M.Hara, T.F.Terashima, T.Fucaya, T.Kuboi // Planta. - 2003. - V. 217. - P. 290-298.

204. Hare, P.D. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress / P.D.Hare, W.A.Cress, J.Van Staden // Plant Cell Envir. - 1998. - V. 21. - P. 535553.

205. Harmon, A.C. CDPK's - a kinase for every Ca signal? / A.C.Harmon, M.Gribskov, J.F.Harper // Trends Plant Biol. - 2000. - V. 5. - P. 154-159.

206. Haubrick, L.L. Brassinosteroids and plant function: some clues, more puzzles / L.L.Haubrick, S.M.Assmann // Plant Cell Environ. - 2006. - V. 29. - P. 446-457.

207. Hayat, Q. Effect of exogeneous salicylic acid under changing environment: a review / Q.Hayat, S.Hayat, M.Irfan, A.Ahmad // Environmental and Experimaental Botany. - 2010. - V. 68. - P. 14-25.

208. Heidarvand, L. What happens in plant molecular responses to cold stress? / L.Heidarvand, R.M.Amiri // Acta Physiol. Plant. - 2010. - V. 32. - P. 419-431.

209. Heino, P. Abscisic acid deficiency prevents development of freezing tolerance in Arabidopsis thaliana / P.Heino, G. Sandman, V.Lang, K.Nordin, E.T.Palva 11 Theoretical and Applied Genetics. - 1990. - V. 79, - P. 801-816.

210. Hekneby, M. Frost resistance and biochemical changes during cold acclimation in different annual legumes / M.Hekneby, M.C.Antolin, M.Sanchez-Diaz // Environmental and Experimental Botany. - 2006. - V. 55(3). - P. 305-314.

211. Hershkovitz, V. Induction of ethylene in avocado fruit in response to chilling stress on tree / V.Hershkovitz, H.Friedman, E.E.Goldschmidt, O.Feygenberg, E.Pesis // J Plant Physiol. - 2009. - V. 166(17). - P. 1855-1862.

212. Hew, C. I. Structures of shorthorn seulpin antifreeze polypeptides / C.Hew, SJoshi, N-C.Wang, M-H.Kao, V.S.Ananthanarayanan // Eur. J. Biochem. - 1985. - V. 151. -P. 167-172.

213. Higo, K. Plant cis-acting regulatory DNA elements (PLACE) database: 1999 / K.Higo, Y.Ugawa, M.Iwamoto, T.Korenaga // Nucleic Acids Res. - 1999. - V. 27(1). - P. 297-300.

214. Hincha, D.K. Cabbage cryoprotectin is a member of the nonspecific plant lipid transfer protein gene family / D.K.Hincha, B.Neukamm, H.A.M.Sror, F.Sieg, W.Weckwarth, M.Ruckels, V.Lullien-Pellerin, W.Schroder, J.M.Schmitt // Plant Physiology. - 2001. - V. 125. - P. 835-846.

215. Hincha, D.K. Cryoprotective leaf proteins: assay methods and heat stability / D.K.Hincha, J.M.Smitt // J. Plant Physiol. - 1992. - V. 140, No. 2. - P. 236-240.

216. Hirayama, T. Research on plant abiotic stress responses in the post-genome era: past, present and future / T.Hirayama, K.Shinozaki // Plant J. - 2010. - V. 61(6). - P. 1041-1052.

217. Holmberg, N. Targetedexpression of a synthetic codon optimized gene, encoding the spruce budworm antifreeze protein, leads to accumulation of antifreeze activity in the apoplast of transgenic tobacco / N.Holmberg, J.Farres, J.E Baily., P.T.Kallis // Gene.-2001.-V. 275.-P. 115-124.

218. Hong, S.W. Identification of a receptor-like protein kinase gene rapidly induced by abscisic acid, dehydration, high salt and cold treatment in Arabidopsis thaliana / S.W.Hong, J.H.Jon, J.M.Kwak, H.G.Nam // Plant Physiology. - 1997. - V. 113. - P. 1203-1212.

219. Hossain, Md.A. The ABRE-binding bZIP transcription factor OsABF2 is a positive regulator of abiotic stress and ABA signaling in rice / Md.A.Hossain, J.-Il.Cho, M.Han, C.-H Ahn., J.-S.Jeon, G.An, P.B.Park // J. Plant Physiol. - 2010. -V. 167. - P. 1512-1520.

220. Houde, M. Immunolocalization of freezing-tolerance associated proteins in the cytoplasm and nucleoplasm of wheat crown tissues / M.Houde, C.Daniel,

M.Lachapelle, F.Allard, S.Laliberte, F.Sarhan // Plant J. - 1995. - V. 8. - P. 583593.

221.Hoyos, M.E. Calcium-independent activation of salicylic acid-induced protein kinase and a 40-kilodalton protein kinase by hyperosmotic stress / M.E.Hoyos, S.Zhang // Plant Physiology. - 2000. - V. 122. - P. 1355-1364.

222. Hsu, Y.-F. Lily ASR protein-conferred cold and freezing resistance in Arabidopsis / Y.-F.Hsu, S.-C.Yu, C.-Y.Yang, C.-S.Wang // Plant Physiol. Biochem. - 2011. - V. 49. - P. 937-945.

223. Huang, C. CIPK7 is involved in cold response by interacting with CBL1 in Arabidopsis thaliana / C.Huang, S.Ding, H.Zhang, H.Du, L.An // Plant Science. -2011.-V. 181.-P. 57-64.

224. Huang, T. Expression of an insect (Dendroides Canadensis) antifreeze protein in Arabidopsis thaliana results in a decrease in plant freezing temperature / T.Huang, J.Nicodemus, D.G.Zarka, M.F.Thomashow, M.Wisniewski, J.G.Duman // Plant Mol. Bil. - 2002. - V. 50. - P. 333-334.

225. Hubbard, K.E. Early abscisic acid signal transduction mechanisms: newly discovered components and newly emerging questions / K.E.Hubbard, N.Nishimura, K.Hitomi, E.D.Getzoff, J.I.Schroeder // GenesDevelopment. - 2010. V. 24.-P. 1695-1708.

226. Hughes, M.A. The molecular biology of plant acclimation to low temperature / M.A.Hughes, M.A.Dunn // J. Exp. Bot. - 1996. - V. 47. - P. 291-305.

227. Humphreys, G.O. Plasmid transformation of Escherichia coli. In: Transformation / G.O.Humphreys, A.Weston, M.G.M.Brown, J.R.Saunders; eds. S.W.Glover and L.O.Butler. - Oxford: Cotswold Press, 1979. - P. 254-279.

228. Hwang, I. A calcium-dependent protein kinase can inhibit a calmodulin-stimulated Ca pump (ACA2) located in endoplasmic reticulum of Arabidopsis / I.Hwang, H.Sze, J.F.Harper // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2000. - V. 97. - P. 6224-6229.

229. Ichimura, K. Various abiotic stresses rapidly activate Arabidopsis MAP kinases ATMPK4 and ATMPK6 / K.Ichimura, T.Mizoguchi, R.Yoshida, T.Yuasa, K.Shinozaki // Plant Journal. - 2000. - V. 24, No 5. - P. 655-665.

230. Iftime, D. Stachyose in the cytosol does not influence freezing tolerance of transgenic Arabidopsis expressing stachyose synthase from adzuki bean / D.Iftime, M.A.Hannah, T.Peterbauer, A.G.Heyer // Plant Science. - 2011. - V. 180. - P. 2430.

231. Inamdar, N.M. CpG methylation inhibits binding of several sequence-specific DNA-binding proteins from pea, wheat, soybean and cauliflower / N.M.Inamdar, K.C.Ehrlich, M.Ehrlich // Plant Mol. Biol. - 1991. - V. 17. - P. 111-123.

232. Ishitani, M. HOS1, a genetic locus involved in cold-responsive gene expression in arabidopsis / M.Ishitani, L.Xiong, H.Lee, B.Stevenson, J.K.Zhu // Plant Cell. -1998.-V. 10(7).-P. 1151-161.

233. Ismail, A.M. Purification and partial characterozation of a dehydrin involved in chilling tolerance during seedling emergence of cowpea / A.M.Ismail, A.E.Hall, T.J.Close // Plant Physiology. - 1999. - V. 120. - P. 237-244.

234. Ismail, A. Allelic variation of a dehydrin gene cosegregates with chilling tolerance during seedling emergence / A.Ismail, A.Hall, T.J.Close // PNAS. - 1999. - V. 96, No 23. - P. 13566-13570.

235. Iwasaki, T. The dehydration-inducible rdl7 (cor47) gene and its promoter region in Arabidopsis thaliana / T.Iwasaki, T.Kiyosue, K.Yamaguchi-Shinozaki, K.Shinozaki // Plant Physiol. - 1997. - V. 115. - P. 1287.

236. Izawa, T. Plant bZIP protein DNA binding specificity / T.Izawa, R.Foster, N.-H.Chua // J. Mol. Biol. - 1993.-V. 230. - P. 1131-1144.

237. Jaglo, K.R. Components of the Arabidopsis C-repeat/dehydration-responsive element binding factor cold-response pathway are conserved in Brassica napus and other plant species / K.R.Jaglo, S.Kleff, K.L.Amundsen, X.Zhang, V.Haake, J.Z.Zhang, T.Deits, M.F.Thomashow // Plant Physiol. - 2001. - V. 127(3). - P. 910917.

238. Jaglo-Ottosen, K.R. Arabidopsis CBF1 overexpression induces COR genes and enhances freezing tolerance / K.R.Jaglo-Ottosen, S.J.Gilmour, D.G.Zarka, O.Schabenberger, M.F.Thomashow // Science. - 1998. - V. 280(5360). - P. 104106.

239. Jang, H.J. Molecular cloning of a novel Ca-binding protein that is induced by NaCl stress / H.J.Jang, K.T.Pih, S.G.Kang, J.H.Lim, J.B.Jin, H.L.Piao, I.Hwang // Plant Mol. Biol. - 1998. - V. 37(5). - P. 839-847.

240. Janowiak, F. Chilling tolerance of maize seedlings in the field during cold periods in spring is related to chilling-induced increase in abscisic acid level / F.Janowiak, E.Luck, K.Dorffling // J. Agronomy & Crop Science. - 2003. - V. 189. - P. 156161.

241.Janska, A. Cold stress and acclimation - what is important for metabolic adjustment? / A.Janska, P.Marsik, S.Zelenkova, J.Ovesna // Plant Biol (Stuttg). -2010.-V. 12(3).-P. 395-405.

242. Jensen, A.B. Phosphorylation mediates the nuclear targeting of maize Rabl7 protein / A.B.Jensen, A.Goday, M.Figueras, A.C.Jessop, M.Pages // Plant J. - 1998. -V. 13.-P. 691-697.

243. Jeong, H.-J. Barley DNA-binding methionine aminopeptidase, which changes the localization from the nucleus to cytoplasm by low temperature, is involved in freezing tolerance / H.-J.Jeong, J.S.Shin, S.H.Ok // Plant Science. - 2011. - V. 180. -P. 53-60.

04- ___

244. Jian, L. Cytochemical localization of calcium and Ca -ATPase activity in plant cells under chilling stress: a comparative study between the chilling-sensitive maize and chilling-insensitive winter wheat / L.Jian, J.Li, W.Chen, P.H.Li, G.G.Ahlstrand // Plant and Cell Physiology. - 1999. - V. 40, No 10. - P. 1061-1071.

245. Jiang, S.-Y. Evolutionary history and stress regulation of the lectin superfamily in higher plants / S.-Y.Jiang, Z.Ma, S.Ramachandran // BMC Evolutionary Biology. -2010.-V. 10.-P. 79.

246. John, U.P. Ice recrystallization inhibition proteins (IRIPs) and freeze tolerance in

cryophilic Antarctichair grass Deschampsia Antarctica E. Desv. / U.P.John,

230

R.M.Polotnianka, K.A.Sivakumaran, O.Chew, L.Mackin, M.Kuiper, J.P.Talbot,

G.D.Nugent, J.Mautord, G.E.Schrauf, G.C.Spangenberg // Plant, Cell and Environment. - 2009. - V. 32. - P. 336-348.

247. Jonak, C. Complexity, cross talk and integration of plant MAP kinase signaling /

C.Jonak, L.Okresz, L.Bogre, H.Hirt // Curr. Opin. Plant Biol. - 2002. - V. 5. - P. 415-424.

248. Jonak, C. Stress signaling in plants: A mitogen-activated protein kinase pathway is activated by cold and drought / C.Jonak, S.Kiegerl, W.Ligterink, P.J.Barker, N.S.Huskisson, H.Hirt // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1996. - V. 93, No. 20. - P. 11274-11279.

249. Jones, L. RNA-DNA interactions and DNA methylation in post-transcriptional gene silencing / L.Jones, A.J.Hamilton, O.Voinnet, C.L.Thomas, A.J.Maule,

D.C.Baulcombe // Plant Cell. - 1999. - V. 11(12). - P. 2291-2301.

250. Kagale, S. Brassinosteroid cinfers tolerance in Arabidopsis thaliana and Brassica napus to a range of abiotic stresses / S.Kagale, U.K.Divi, J.Krochko, W.A.Keller, P.Krishna // Planta. - 2007. - V. 225. - P. 353-364.

251.Kang, H.G. Overexpression of FTL1/DDF1, an AP2 transcription factor, enhances tolerance to cold, drought, and heat stresses in Arabidopsis thaliana /

H.G.Kang, J.Kim, B.Kim, H.Jeong, S.H.Choi, E.K.Kim, H.Y.Lee, P.O.Lim // Plant Sci.-2011.-V. 180(4).-P. 634-641.

252. Kaniuga, Z. Chilling response of plants: importance of galactolipase, free fatty acids and free radicals / Z.Kaniuga // Plant Biology. - 2008. V. 10. - P. 171-184.

253. Kanno, T. Involvement of putative SNF2 chromatin remodeling protein DRD1 in RNA-directed DNA methylation / T.Kanno, M.F.Mette, D.P.Kreil, W.Aufsatz, M.Matzke, A.J.Matzke // Curr Biol. - 2004. - V. 14(9). - P. 801-805.

254. Kaplan, F. Exploring the temperature-stress metabolome of Arabidopsis / F.Kaplan, J.Kopka, D.W.Haskell, W.Zhao, K.C.Schiller, N.Gatzke, D.Y.Sung, C.L.Guy // Plant Physiology. - 2004. - V. 136. - P. 4159-4168.

255. Kaplan, F. Transcript and metabolite profiling during cold acclimation of

Arabidopsis reveals an intricate relationship of cold-regulated gene expression with

231

modifications in metabolite content / F.Kaplan, J.Kopka, D.Y.Sung, W.Zhao, M.Popp, R. Porat, C.L.Guy // Plant J. - 2007. - V. 50. - P. 967-981.

256. Karashima, Y. TRPA1 acts as a cold sensor in vitro and in vivo / Y.Karashima, K.Talavera, W.Everaets, A.Janssen, Y.KwanK., R.Vennekens, B.Nillius, T.Voets // PNAS. - 2009. - V. 106. - P. 1273-1278.

257. Karimzadeh, G. Low-temperature-induced accumulation of protein is sustained both in root meristems and in callus in winter wheat but not in spring wheat / G.Karimzadeh, D.Francis, M.S.Davies // Annals of Botany. - 2000. - V. 85. No 6. -P. 769-777.

258. Katou, S. A 51 kDa protein kinase of potato activated with hyphal wall components from Phytophtora infestans / S.Katou, K.Senda, H.Yoshioka, N.Doke, K.Kawakita // Plant Cell Physiol. - 1999. - V. 40(8). - P. 825-831.

259. Kawamura,Y. Mass-spectrometric approach for identifying putative plasma membrane proteins in Arabidopsis leaves associated with cold acclimation / Y.Kawamura, M.Uemura // Plant J. - 2003. - V. 36. - P. 141-154.

260. Kazuoka, T. Purification and Characterization of Cor85-01igomeric Complex from Cold-Acclimated Spinach / T.Kazuoka, K.Oeda // Plant Cell Physiol. - 1994. - V. 35. -P.601-611.

261.Kikkawa, U. Calcium activated phospholipid dependent protein kinase (protein kinase C) from rat brain / U.Kikkawa, R.Minakuchi, Y.Takei, Y.Nishizuka // Methods Enzymol. - 1983. - V. 99. - P. 288-298.

262. Kim, S.-Y. Constitutive activation of stress-inducible genes in brassinosteroid-insensitive 1 (bril) mutant results in higher tolerance to cold / S.-Y.Kim, B.H.Kim, C.J.Lim, C.O.Lim, K.H.Nam // Physiologia Plantarum. - 2010. - V. 138. - P. 191204.

263. Kim, Y.-O. Cold-inducible zinc finger-containing glycine-rich RNA-binding protein contributes to the enhancement of freezing tolerance in Arabidopsis thaliana / Y.-O.Kim, J.S.Kim, H.Kang // Plant J. - 2005. - V. 42. - P. 890-900.

264. Kim, Y.-O. The role of a zinc finger-containing glycine-rich RNA-binding protein during the cold adaptation process in Arabidopsis thaliana / Y.-O.Kim, H.Kang // Plant Cell Physiol. - 2006. - V. 47. - P. 793-798.

265. Kim, T.-W. Brassinosteroid signal transduction from receptor kinase to transcription factors / T.-W.Kim, Z.-Y.Wang // Annu. Rev. Plant Biol. - 2010. - V. 61.-P. 681-704.

266. Kiselev, K.V. Involvement of DNA methylation in the regulationof STS10 gene expression in V. amurensis / K.V.Kiselev, A.P.Tyunin, Y.N.Zhuravlev // Planta. -2013. - V. 237, No 4. - P. 933-941.

267. Knight, H. A history of stress alters drought calcium signaling pathways in Arabidopsis / H.Knight, S.Brandt, M.R.Knight // Plant J. - 1998. - V. 16(6). - P. 681-687.

268. Knight, M.R. Transgenic plant aequarin reports the effects of touch and cold-shock and elicitors on cytoplasmic calcium / M.R.Knight, A.K.Campbell, S.M.Smith, A.J.Trewavas //Nature. - 1991. - 352. - P. 524-526.

269. Knight, M.R. Low-temperature perception leading to gene expression and cold tolerance in higher plants / M.R.Knight, H.Knight // New Phytol. - 2012. - V. 195. -P. 737-751.

270. Knight, H. Cold calcium signaling in Arabidopsis involves two cellular pools and a change in calcium signature after acclimation / H.Knight, A.J.Trewavas, M.R.Knight // Plant Cell. - 1996. - V. 8. - P. 489-503.

271. Knight, H. The sfr6 mutation in Arabidopsis suppresses low-temperature induction of genes dependent on the CRT/DRE sequence motif / H.Knight, E.L.Veale, G.J.Warren, M.R.Knight // Plant Cell. - 1999. - V. 11. - P. 875-886.

272. Knight, M.R. Wind-induced plant motion immediately increase cytosolic calcium / M.R.Knight, S.M.Smith, A.J.Trewavas // Proc. Natl. Acad. Sci USA. - 1992. - 89. -P. 4967-4971.

273. Knight, H. Abscisic acid induces CBF gene transcription and subsequent induction of cold-regulated genes via the CRT promoter element / H.Knight,

D.G.Zarka, H.Okamoto, M.F.Thomashow, M.R.Knight // Plant Physiol. - 2004. -V. 135.-P. 1710-1717.

274. Koag, M.-C. The binding of maize DHN1 to lipid vesicls / M.-C.Koag, R.D.Fenton, S.Wilkens, T.J.Close // Plant Physiol. - 2003. - V. 131. - P. 309-316.

275. Kobayashi, F. Expression patterns of low temperature responsive genes in a dominant ABA-less-sensitive mutant line of common wheat / F.Kobayashi, S. Takumi, C.Egawa, M.Ishibashi, C.Nakamura // Physiogia Plantarum. - 2006. - V. 127.-P. 612-623.

276. Kolesnichenko, A. The association of plant stress uncoupling protein CSP310 with winter wheat mitochondria in vitro during exposure to low temperature / A.Kolesnichenko, O.Grabelnych, T.Pobezhimova, V.Voinikov // J. Plant Physiology. 2000. - V. 156. - No 5-6. - P. 805-807.

277. Kondo, T. Rapid isolation of plasmid DNA by LiCl-ethidium bromide treatment and gel filtration / T.Kondo, M.Mukai, Y.Kondo // Anal. Biochem. - 1991. - V. 198(1). - P. 30-35.

278. Korn, M. Heterosis in the freezing tolerance, and sugar and flavonoid contents of crosses between Arabidopsis thaliana accessions of widely varying freezing tolerance / M.Korn, S.Peterek, H.P.Mock, A.G.Heyer, D.K.Hincha // Plant Cell Environ. - 2008. -V. 31(6). - P. 813-827.

279. Kosova, K. Role of dehydrins in plant stress response / K.Kosova, I.T.Prasil, P.Vitamvas // in "Handbook of plant and crop stress". 2010. - P. 240-285.

280. Kosova, K. The development of frost tolerance and DHN5 protein accumulation in barley (Hordeum vulgare) doubled haploid lines derived from Atlas 68 x Igri cross during cold acclimation / K.Kosova, I.Tom Prasil, P.Prasilova, P.Vitamvas, J.Chrpova // J Plant Physiol. - 2010. - V. 167(5). - P. 343-350.

281. Kosova, K. Expression of dehydrins in wheat and barley under different temperatures / K.Kosova, P.Vitamvas, I.T.Prasil // Plant Sci. - 2011. - V. 180(1). -P. 46-52.

282. Kovarik, A. Hypermethylation of tobacco heterochromatic loci in response to osmotic stress / A.Kovarik, B.Koukalova, M.Bezdek, Z.Opatrny // Theor Appl Genet. - 1997. - V. 95. - P. 301-306.

283. Kovacs, Z. Differential effects of cold acclimation and abscisic acid on free amino acid composition in wheat / Z.Kovacs, L.Simon-Sarkadi, C.Sovany, K.Kirsch, G.Galiba, G.Kocsy // Plant Science. - 2010. - V. 180. - P. 61-68.

284. Kratsch, H.A. The ultrastructure of chilling stress / H.A.Kratsch, R.R.Wise // Plant, Cell and Environment. - 2000. - V. 23. - P. 337-350.

285. Krol, E. Way of ion channel gating in plant cells / E.Krol, K.Trebacz // Annals of Botany. - 2000. - V. 86. - P. 449-469.

286. Kudla, J. Genes for calcineurin B-like proteins in Arabidopsis are differentially regulated by stress signals / J.Kudla, Q.Xu, K.Harter, W.Gruiseem, S.Luan // Proc. Natl. Acad. USA. - 1999. - V. 96. - P. 4718-4723.

287. Kumar, S.V. Transcription factor PIF4 controls the thermosensory activation of flowering / S.V.Kumar, D.Lucyshyn, K.E.Jaeger, E.Alos, E.Alvey, N.P.Harberd, P.A.Wigge // Nature. - 2012. - V. 484. - P. 242-245.

288. Kurkela, S. Cloning and charactrerisation of a cold- and ABA-inducible Arabidopsis gene / S.Kurkela, M.Franck // Plant Mol. Biol. - 1990. - V. 15. - P. 137144.

289. Laberge, S. New Cold- and Drought-Regulated Gene from Medicago sativa / S.Laberge, Y.Castonguay, L.-P.Vezina // Plant Physiol. - 1993. - V.101. - P.1411-1412.

290. Laemmli, U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 / U.K.Laemmli // Nature. - 1970. - V. 227. - P. 680-685.

291. Lalk, I. Hardening, abscisic acid, proline and freezing resistance in two winter wheat varieties / I.Lalk, K.Dorffing // Plant Physiol. - 1985. - V. 63. - P. 287-292.

292. Lang, V. Alteration in water status, endogenous abscisic acid content and expression of rab 18 gene during the development of freezing tolerance in Arabidopsis thaliana / V.Lang, E.Mantyla, W B.elin, B.Sundberg, E.T.Palva // Plant Physiology. - 1994. - V. 104. - P. 1341-1349.

293. Lang, V. The expression of a rab-regulated gene is induced by abscisic acid during the cold acclimation process of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh / V.Lang, E.T.Palva // Plant Mol. Biol. - 1992. - V. 20. - P. 951-962.

294. Lauersen, K.J. Expression and characterization of an antifreeze protein from the perennial rye grass, Lolium perenne / K.J.Lauersen, A.Brown, A.Middleton, P.L.Davies, V.K.Walker//Cryobiology. - 2011. doi:10.1016/j.cryobiol.2011.03.003.

295. Laura, M. Metabolic response to cold and freezing of Osteospermum ecklonis overexpressing Osmyb4 / M.Laura, R.Consonni, F.Locatelli, E.Fumagalli, A.Allavena, I.Coraggio, M.Mattana // Plant Physiol Biochem. - 2010. - V. 48(9). -P. 764-771.

296. Leach, J.E. Hydroxyproline-rich bacterial agglutinin from potato. Extraction, purification and characterization / J.E.Leach, M.A.Cantrell, L.Sequerira // Plant Physiol. - 1982. - V. 70. - P. 1353-1358.

297. Lee, B.H. The Arabidopsis cold-responsive transcriptome and its regulation by ICE1 / B.H.Lee, D.A.Henderson, J.K.Zhu // Plant Cell. - 2005. - V. 17(11). - P. 3155-3175.

298. Lee, D.-G. Chilling stress-induced proteomic changes in rice roots / D.-G.Lee, N.Ahsan, S.-H.Lee,J.J.Lee, J.D.Bahk, K.Y.Kang, B.-H.Lee // J. Plant Physiol. -2009.-V. 166.-P. 1-11.

299. Lee, J.Y. Kinetic and calcium-binding properties of three calcium dependent protein kinase isoenzimes from soybean / J.Y.Lee, B.C.Yoo, A.C.Harmon // Biochemistry. - 1998. - V. 37. - P. 6801-6809.

300. Leung, J. Ascisic acid signal transduction / J.Leung, J.Giraudat // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1998. - V.49. - P. 199-222.

301. Li, D. Transcriptional profiling of Medicago truncatula under salt stress identified a novel CBF transcription factor MtCBF4 that plays an important role in abiotic stress responses / D.Li, Y.Zhang, X.Hu, X.Shen, L.Ma, Z.Su, T.Wang, J.Dong // BMC Plant Biol. - 2011. - V. 11.-P. 109.

302. Lin, С. DNA Sequence Analysis of a Complementary DNA for Cold-Regulated Arabidopsis Gene Cor 15 and Characterization of the COR15 Polypeptide / C.Lin, M.F.Thomashow // Plant Physiol. - 1992. - V. 99. - P. 519-525.

303. Lin, Q. Studies of a putative ice-binding motif in winter flounder skin-type antifreeze polypeptide / Q.Lin, K.V.Ewart, D.S.C.Yang, C.L.Hew // FEBS Letters. -1999.-V. 453.-P. 331-334.

304. Liu, Q. Two transcription factors, DREB1 and DREB2, with an EREBP/AP2 DNA binding domain separate two cellular signal transduction pathways in drought- and low-temperature-responsive gene expression, respectively, in Arabidopsis / Q.Liu, M.Kasuga, Y.Sakuma, H.Abe, S.Miura, K.Yamaguchi-Shinozaki, K.Shinozaki // Plant Cell. - 1998. - V. 10(8). - P. 1391-1406.

305. Liu, Y. Nitric oxide synthase like activity-dependent nitric oxide production protects against chilling-induced oxidative damage in Chorispora bungeana suspension cultured cells / Y.Liu, H.Jiang, Z.Zhao, L.An // Plant Physiol. Biochemistry. - 2010. - V. 48. - P. 936-944.

306. Liu, Y.F. Photosynthesis, photoinhibition, and antioxidant system in tomato leaves stressed by low night temperature and their subsequent recovery / Y.F.Liu, M.F.Qi, T.L.Li // Plant Sciencee. - 2012. - V. 196. - P. 8-17.

307. Llorente, F. A freezing-sensitive mutant of Arabidopsis, frs 1, is a new aba3 allele / F.Llorente, J.C.Oliveros, J.M.Martinez-Zapater, J.Salinas // Planta. - 2000. - V. 211. No 5. - P. 648-655.

308. Lopez-Matas, M.-A. Protein cryoprotective activity of a cytosolic small heat shock protein that accumulates constitutively in chestnut stem and is up-regulated by low and high temperatures / M.-A.Lopez-Matas, P.Nunez, A.Soto, I.Allona, R.Casado, C.Collada, M.-A.Guevara, C.Aragoncillo, L.Gomez // Plant Physiology. -2004. - P. 1708-1717.

309. Loris, R. Principles of structures of animal and plant lectins / R.Loris // Biochimica et Biophusica Acta. - 2002. - V. 1572. - P. 198-208.

310. Los, D.A. Regulatory role of membrane fluidity in gene expression and physiological functions / D.A.Los, K.S.Mironov, S.I.Allakhverdiev // Photosynth. Res. - 2013. - V. 116. - P. 489-509.

311. Ludwig, A.A. CDPK-mediated signaling pathways, specificity and cross-talk / A.A.Ludwig, T.Romeis, J.D.Jones // J. Exp. Botany. - 2004. V. - P. 181-188.

312. Lukens, L.N. The plant genome's methylation status and response to stress: implications for plant improvement / L.N.Lukens, S.Zhan // Curr Opin Plant Biol. -2007.-V. 10(3).-P. 317-322.

313. Maali Amiri, R. Expression of acyl-lipid A12-desaturase gene in prokaryotic and eukaryotic cells and its effect on cold stress tolerance of potato / R.Maali Amiri, N.O.Yur'eva, K.R.Shimshilashvili, I.V.Goldenkova-Pavlova, V.P.Pchelkin, E.I.Kuznitsova, V.D.Tsydendambaev, T.I.Trunova, D.A.Los, G.Salehi Jouzani, A.M.Nosov // J. Integrative Plant Biol. - 2010. - V. 52, No. 3. - P. 289-297.

314. Madlung, A. The effect of stress on genome regulation and structure / A.Madlung, L.Comai // Ann Bot. - 2004. - V. 94(4). - P. 481-495.

315.Magome, H. Dwarf and delayed-flowering 1, a novel Arabidopsis mutant deficient in gibberellin biosynthesis because of overexpression of a putative AP2 transcription factor / H.Magome, S.Yamaguchi, A.Hanada, Y.Kamiya, K.Oda // Plant J. - 2004. - V. 37(5). - P. 720-729.

316. MacKintosh, C. Identification of high levels of type 1 and type 2A protein phosphatases in higher plants / C.MacKintosh, P.Cohen // Biochem J. - 1989. - V. 262.-P. 335-339.

317. Mahajan, S. Cold, salinity and drought stresses: An overview / S.Mahajan, N.Tuteja // Archives of Biochemistry and Biophysics. - 2005. - V. 444. - P. 139158.

318. Mallory, A.C. HC-Pro suppression of transgene silencing eliminates the small RNAs but not transgene methylation or the mobile signal / A.C.Mallory, L.Ely, T.H.Smith, R.Marathe, R.Anandalakshmi, M.Fagard, H.Vaucheret, G.Pruss, L.Bowman, V.B.Vance //Plant Cell. - 2001. - V. 13(3). - P. 571-583.

319. Mantyla, E. Role of abscisic acid in drought-induced freezing tolerance cold acclimation and accumulation of LTI 78 and RAB 18 proteins in Arabidopsis thaliana / E.Mantyla, V.Lang, E.T.Palva // Plant Physiol. - 1995. - V. 107, - P. 141148.

320. Martin, M.L. A rice membrane-bound calcium-dependent protein kinase is activated in response to low temperature / M.L.Martin, L.Busconi // Plant Physiology. - 2001. - V. 125. - P. 1442-1449.

321. Martin, M.L. Membrane localization of a rice calcium-dependent protein kinase (CDPK) is mediated by myristoylation and palmitoylation / M.L.Martin, L.Busconi // Plant Journal. - 2000. - V. 24. No 4. - P. 429-435.

322. Maruyama, K. Identification of cold-inducible downstream genes of the Arabidopsis DREB1A/CBF3 transcriptional factor using two microarray systems / K.Maruyama, Y.Sakuma, M.Kasuga, Y.Ito, M.Seki, H.Goda, Y.Shimada, S.Yoshida, K.Shinozaki, K.Yamaguchi-Shinozaki // Plant J. - 2004. - V. 38(6). - P. 982-993.

323. Mason, R.P. Cholesterol alter the binding of calcium channel blockers to the membrane lipid bilayer / R.P.Mason, D.M.Moisey, L.Shajenko // Mol.Pharmocol. -1992.-V. 41.-P. 315-321.

324. Maul, P. Transcriptome profiling of graptfuit flavedo flavedo following exposure to low temperature and conditioning treatments uncover principal molecular components involved in chilling tolerance and susceptibility / P.Maui, G.T.McCollum, M.Popp, C.L.Guy, R.Porat // Plant, Cell and Environment. - 2008. -V. 31. - P. 752-768.

325. Maxam, A. A new method for sequencing DNA / A.Maxam, W.Gilbert // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1977.- V. 74, No. 2. - P. 560-564.

326. Mazars, C. Organization of cytoskeleton controls changes in cytosolic calcium of cold-shocked Nicotiana plumbaginifolia protoplasts / C.Mazars, L.Thion, P.Thuleau, A.Graziana, M.R.Knight, M.Moreau, R.Ranjeva //Cell Calcium. - 1997. -V. 22.-P. 413-420.

327. Medina, J. The Arabidopsis CBF gene family is composed of three genes encoding AP2 domain-containing proteins whose expression Is regulated by low temperature but not by abscisic acid or dehydration / J.Medina, M.Bargues, J.Terol, M.Perez-Alonso, J.Salinas // Plant Physiol. - 1999. - V. 119(2). - P. 463-470.

328. Medina, J. The CBFs: three arabidopsis transcription factors to cold acclimate / J.Medina, R.Catala, J.Salinas // Plant Sci. - 2011. - V. 180(1). - P. 3-11.

329. Meijon, M. Epigenetic characterization of the vegetative and floral stages of azalea buds: dynamics of DNA methylation and histone H4 acetylation / M.Meijon, L.Valledor, E.Santamaria, P.S.Testillano, M.C.Risueno, R.Rodriguez, I.Feito, M.J.Canal // J Plant Physiol. - 2009. - V. 166(15). - P. 1624-1636.

330. Melquist, S. Transcription from an upstream promoter controls methylation signaling from an inverted repeat of endogenous genes in Arabidopsis / S.Melquist, J.Bender // Genes Dev. - 2003. - V. 17(16). - P. 2036-2047.

331.Mette, M.F. Transcriptional silencing and promoter methylation triggered by double-stranded RNA / M.F.Mette, W.Aufsatz, J.van der Winden, M.A.Matzke, A.J.Matzke // EMBO J. - 2000. - V. 19(19). - P. 5194-5201.

332. Meyer, K. A leuccine rich repeat protein of carrot that exhibits antifreeze activity / K.Meyer, M.Keil, M.J.Naldret // FEBS Lett. - 1999. - V. 447. - P. 171-178.

333. Middleton, A.J. Identification of the ice-binding face of a plant antifreeze protein / A.J.Middleton, A.M.Brown, P.L.Davies, V.K.Walker // FEBS Letters. - 2009. - V. 583. - P. 815-819.

334. Miller, G. Reactive oxygen signaling and abiotic stress / G.Miller, V.Shulaev, R.Mittler // Physiol Plant. - 2008. - V. 133(3). - P. 481-489.

335. Mikami, K. The histidine kinase Hik33 perceives osmotic stress and cold stress in Synechocystis sp. / K.Mikami, Y.Kanesaki, I.Suzuki, N.Murata // Mol. Microbiol. -

2002. -V. 46. - P. 905-915.

336. Mikami/ K. Membrane fluidity and the perception of environmental signals in cyanobacteria and plants / K.Mikami, N.Murata // Progress in Lipid Research. -

2003. -V. 42. - P. 527-543.

337. Mirouze, M. Epigenetic contribution to stress adaptation in plants / M.Mirouze, J.Paszkowski // Curr Opin Plant Biol. - 2011. - V. 14(3). - P. 267-274.

338. Miura, K. Cold signaling and cold response in plants / K.Miura, T.Furumoto // Int. J. Mol. Sci. - 2013. - V. 14. - P. 5312-5337.

339. Miura, K. SIZ1-mediated sumoylation of ICE1 controls CBF3/DREB1A expression and freezing tolerance in Arabidopsis / K.Miura, J.B.Jin, J.Lee, C.Y Yoo., S V.tirm, T.Miura, E.N.Ashworth, R.A.Bressan, D.J.Yun, P.M.Hasegawa // Plant Cell.-2007.-V. 19(4).-P. 1403-1414.

340. Mizoguchi, T. Two genes that encode ribosomal-protein S6 homologs are induced by cold or salinity stress in Arabidopsis thaliana / T.Mizoguchi, N.Hayashida, K.Yamaguchi-Shinozaki, H.Kamada, K.Shinozaki // FEBS Letters. -1995.-V.358.-P. 199-204.

341. Mizoguchi, T. A gene encoding a mitogen-activated protein kinase kinase kinase is induced sinultaneously with genes for mitogen-activated protein kinase and an S6 ribosomal protein kinase by touch, cold and water stress in Arabidopsis thaliana / T.Mizoguchi, K.Irie, T.Hirayama, N.Hayashida, K.Yamaguchi-Shinozaki, et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1996. - V. 93. - P. 765-769.

342. Mohapatra, S.S. Cold acclimation, freezing resistance and protein synthesis in alfalfa (Medicago sativa L. cv. Saranac) / S.S.Mohapatra, R.J.Poole, R.S.Dhindsa // J. Experimental Botany. - 1987. - V. 38, No. 195. - P. 1697-1703.

343. Monroy, A.F. Low temperature perception in plants: effects of cold on protein phosphorylation in cell-free extracts / A.F.Monroy, E.Labbe, R.S.Dhindsa // FEBS Letters. - 1997. - V. 410. - P. 206-209.

344. Monroy, A.F. A new cold-induced alfalfa gene is associated with enhanced hardening at subzero temperature / A.F.Monroy, Y.Castonguay, S.Laberge, F.Sarhan, L.P.Vezina, R.S.Dhindsa // Plant Physiol. - 1993. - V. 102, No. 3. - P. 873879.

345. Monroy, A.F. Low-temperature signal transduction: induction of cold acclimation-specific genes of alfalfa by calcium at 25°C / A.F.Monroy, R.Dhindsa //Plant Cell. - 1995. -V. 7. - P. 321-331.

346. Monroy, A.F. Low temperature signal transduction during cold acclimation: protein phosphatase 2a as an early target for cold-inactivation / A.F.Monroy, V.Sangwan, R.S.Dhindsa // Plant J. - 1998. - V. 13. - P. 653-660.

347. Monroy, A.F. Cold induced changes in freezing tolerance, protein phosphorylation and gene expression: evidens for a role of calcium / A.F.Monroy, F.Sarhan, R.S.Dhindsa // Plant Physiol. - 1993. - V.102, No. 4. - P. 1227-1235.

348. Moreno, M.L. The pattern of polypeptides in proliferating cells of Allium cepa L. roots during cold and heat conditions / M.L.Moreno, M.L.Ferrero, C.D.Torre // J. Plant Physiol. - 1994. - V. 143. - P. 759-762.

349. Morillon, R. Brassinolide may control aquaporin activities in Arabidopsis thaliana / R.Morillon, M.Catterou, R.Sangwan, B.Sangwan, J.-P.Lassales // Planta. -2001.-V. 212.-P. 199-204.

350. Morris, E.R. Receptor-like protein-kinases: the keys to response / E.R.Morris, J.C.Walker // Curr. Opin. Plant Biol. - 2003. - V. 6. - P. 339-342.

351. Mueller, J.K. Identification of a Dehydrin in leaves of mature plants / J.K.Mueller, S.A.Heckathorn, D.Fernando // Int. J. Plant Sci. - 2003. - V. 164. - P. 535-542.

352. Murata, N. Membrane fluidity and temperature perception / N.Murata, D.A.Los // Plant Physiol. - 1997. -V. 115. - P. 875-879.

353. Mussig, C. Molecular analysis of brassinosteroid action / C.Mussig, J.Lisso, D.Coll-Garcia, T.Altmann // Plant Biol. - 2006. - V. 8. - P. 291-296.

354. Nagel-Volkmann, J. Cold-induced cytosolic free calcium ion concentration changes in wheat / J.Nagel-Volkmann, C.Plieth, D.Becker, H.Luthen, K.Dorffling // J. Plant Physiology. - 2009. - V. 166. - P. 1955-1960.

355. Nakagami, H., Pitzschke, A., and Hirt, H.. Emerging MAP kinase pathways in plant stress signaling // Trends Plant Sci. 2005. V. 10. P. 339-346.

356. Nakashima, K. Transcriptional regulatory networks in response to abiotic stresses in Arabidopsis and grasses / K.Nakashima, Y.Ito, K.Yamaguchi-Shinozaki // Plant Physiol. - 2009. - V. 149. - P. 88-95.

357. Nakayama, K. Arabidopsis COR15am is a chloroplast stromal protein that has cryoprotective activity and forms oligomers / K.Nakayama, K.Okawa, T.Kakizaki, T.Honma, H.Itoh, T.Inaba // Plant Physiology. - 2007. - V. 144. - P. 513-523.

358. Nanjo, T. Antisense suppression of proline degradation improves tolerance to freezing and salinity in Arabidopsis thaliana / T.Nanjo, M.Kobayashi, Y.Yoshiba, Y.Kakubari, K.Yamaguchi-Shinozaki, K.Shinozaki // FEBS Lett. - 1999. - V. 461(3).-P. 205-210.

359. Navarro, M. Complementary regulation of four Eucalyptus CBF genes under various cold conditions / M.Navarro, G.Marque, C.Ayax, G.Keller, J.P.Borges, C.Marque, C.Teulieres // J Exp Bot. - 2009. - V. 60(9). - P. 2713-2724.

360. Nelissen, H. Impact of Core Histone Modifications on Transcriptional Regulation and Plant Growth / H.Nelissen, T.M.Boccardi, K.Himanen, M.Van Lijsebettens // Critical Reviews in Plant Sciences. - 2007. - V. 26. - P. 243-263.

361. Neven, L.G. Characterization of a Spinach Gene Responsive to Low Temperature and Water Stress / L.G.Neven, D.W.Haskell, A.Hofig, Q-B.Li, C.L.Guy // Plant Mol.Biol. - 1993. - V.21. - P.291-305.

362. Ng, C.K.-Y. Encoding specificity in plant calcium signaling: hot-spotting the ups and downs and waves / C.K.-Y.Ng, M.R.McAinsh // Annals of Botany.- 2003. - V. 92.-P. 477-485.

363. Nguema-Ona, E. Disruption of arabinogalactan proteins disorganizes cortical microtubules in the root of Arabidopsis thaliana / E.Nguema-Ona, A.Bannigan, L.Chevalier, T.I.Baskin, A.Driouich // Plant J. - 2007. - V. 52. - P. 240-251.

364. Nordin, K. Separate Signal Pathways Regulate the Expression of a Low Temperature-Induced Gene in Arabidopsis thaliana / K.Nordin, P.Heino, E.T.Palva // Plant Mol. Biol. - 1991. - V. 16. - P. 1061-1071.

365. Nordin Henriksson, R. The effect of short-term low-temperature treatments on gene expression in Arabidopsis correlates with changes in intracellular Ca levels / R.Nordin Henriksson, A.J.Trewavas // Plant, Cell & Environment. - 2003. - V. 26. -P. 485-496.

366. Nordin, K. Differential expression of two related, low temperature-induced genes in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh / K.Nordin, T.Vohale, E.T.Palva // Plant Mol. Biol. - 1993. - V. 21. - P. 641-653.