Сезонные изменения состава и свойств белков и фосфолипидов меристематических тканей почек лиственницы сибирской тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.21.03, кандидат химических наук Алаудинова, Елена Владимировна

• Алаудинова, Елена Владимировна
• кандидат химических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат химических наук Алаудинова, Елена Владимировна

Введение.

1. Аналитический обзор.

1.1 Белки древесных растений.

1.2' Липиды древесных растений.

Выводы по главе 1. г.

2. Методы проведения экспериментов.

2.1 Методика отбора проб и подготовки образцов.

2.2 Методика оценки представительности проб.

2.3 Определение содержания белка в растворах и гомогенатах.

2.4 Экстракция интегральных и периферических белков.

2.5 Гель-хроматография белков.

2.6 Электрофоретическое исследование белков.

2.7 Методика выделения липидов из растительной ткани.

2.8 Адсорбционная колоночная хроматография липидов.

2.9 Аналитическая микротонкослойная хроматография фосфолипидов.|.:.

2.10 Определение содержания фосфолипидов.

2.11 Определение жирнокислотного состава фосфолипидов.

2.12 Препаративная тонкослойная хроматография фосфолипидов.

2.13 Спектральный анализ фосфолипидов.

2.14 Дифференциальная сканирующая микрокалориметрия.

2.15 Методика изучения переохлаждения воды и водных растворов.

3. Результаты и их обсуждение.

3.1 Установление представительности проб при изучении белков и фосфолипидов меристематических тканей почек.

3.2 Исследование состава и свойств белков меристематических тканей почек.

3.3 Исследование состава и свойств липидов меристематических тканей почек.

3.4 Особенности механиз|ма повреждения меристематических клеток при замораживании.:.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сезонные изменения состава и свойств белков и фосфолипидов меристематических тканей почек лиственницы сибирской»

Хвойные древесные растения представляют собой основной элемент биоценоза на обширных пространствах Сибири. В условиях, малопригодных для других видов растительности, их меристемы, аккумулируя органические вещества, способны создавать значительную биомассу. Однако в условиях Сибири меристематические ткани большую часть года остаются неактивными [1]. К концу августа заканчивается дифференциация последних ксилемных производных, ростовые процессы завершаются [2]. Это обуславливает изменения обмена веществ. Приоритетным направлением метаболизма меристем в этот период становится сохранение жизнеспособности и создание потенциала физиологической активности для интенсивной вегетации в следующем году. I I

Среди неблагоприятных факторов, влияющих на жизнеспособность ме-ристематических тканей в зимнее время и, таким образом, ограничивающих продуктивность древостоев, а также распространение древесных растений на север, низкие температуры относятся к основным. Это определяет актуальность изучения физиологических процессов, протекающих в меристематиче-ских тканях, в связи с адаптацией дерева к зимним условиям.

Представления о действии на клетки растений отрицательных температур, вызываемых ими губительных изменениях, а также о свойствах клеток, определяющих их морозостойкость, значительно расширились [3-6]. Для последних десятилетий при выяснении вышеперечисленных вопросов характерно применение модельных опытов, каллусных культур, кроме того, большое внимание уделялось изучению процессов, происходящих в тканях сельскохозяйственных культур при понижении температуры окружающей среды. Однако механизмы, функционирующие в естественных условиях и участвующие в процессах адаптации древесных растений к низким температурам, до сих пор изучены недостаточно. Становится все более очевидным, что исследования морозостойкости растений вообще, и в частности, лесных древесных растений, имеют большое значение для сельского хозяйства, лесного хозяйства и производства продуктов питания. Наконец, уже давно осознаётся важнейшая роль лесов в экологии биосферы Земли.

Успешному решению задачи повышения морозостойкости древесных растений должны способствовать фундаментальные исследования химической природы низкотемпературной устойчивости и природы повреждений низкими температурами их меристематических тканей. Известно, что в обеспечении низкотемпературной устойчивости растений большую роль играет белковый и липидный обмен. Это связано с тем, что белки и липиды являются структурными компонентами биологических мембран, повреждающихся при замораживании в первую очередь [7-9]. О направлении белкового и липидного обменов в определенной мере можно судить по содержанию белков и липидов в ткани и по их изменению в ходе годового цикла. Авторы публикаций отмечают корреляционную связь повышения содержания белков и ненасыщенности жирных кислот липидов в органах и тканях древесных растений с повышением морозостойкости [10-14]. Однако имеющиеся в литературе сведения по ли-пидному и белковому обмену хвойных были получены при изучении неоднородных по составу и анатомическому строению образцов (хвоя, почки, кора, корни, побеги и т.д.), что затрудняет возможность объективной оценки структурно-химических изменений, происходящих в живых клетках. Вместе с тем, изучение сезонной динамики; химического состава и свойств белков и липидов живых тканей морозостойких растений, выдерживающих в зимний период низкие отрицательные температуры (до минус 60 °С) является важным, поскольку дает ключ к пониманию механизма формирования состояния низкотемпературной устойчивости клеток.

Среди хвойных пород, образующих естественные древостой Сибири, лиственница сибирская (Ьапх БЙэтса Ь.) обладает наибольшей морозостойкостью [15, 16]. Это свидетельствует о существовании у лиственницы сформированного и наследственно закрепленного механизма, позволяющего сохранить жизнеспособность меристематических клеток в условиях суровой сибирской зимы. В связи с этим она выбрана в качестве объекта исследования.

Меристематические ткани почек, при выделении которых удается получить весьма однородные по содержанию живых клеток образцы, являются перспективным объектом для изучения роли белков и липидов при формировании криорезистентного состояния растительных клеток. Белки и липиды ме-ристематических тканей почек лиственницы сибирской до настоящего времени практически не изучены. Исследование химического состава белков и липидов меристематических тканей почек, изменений, происходящих в них в процессе адаптации к низким температурам, криопротекторных свойств белков, их роли в снижении льдообразующей активности поверхности мембран, а также характера повреждений, возникающих в меристематических тканях почек при замораживании, позволят разработать представления о формировании устойчивого состояния живых тканей лиственницы сибирской в условиях низкотемпературного стресса.

Таким образом, основной целью данной работы является изучение сезонных изменений состава и свойств белков и липидов меристематических тканей почек лиственницы сибирской (Ьапх эШшса Ь.) и связи этих изменений с низкотемпературной устойчивостью тканей в осенне-зимний период. Полученные экспериментальные данные позволят глубже понять особенности метаболизма лиственницы, исследование которой на протяжении ряда лет проводятся в Сибирском государственном технологическом университете и Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, а также могут быть использованы для оценки морозостойкости древесных растений, возможностей их интродукции, разработки способов повышения устойчивости и новых методов криоконсер-вирования растительных тканей для будущей селекции растений.

Заключение диссертации по теме «Технология и оборудование химической переработки биомассы дерева; химия древесины», Алаудинова, Елена Владимировна

Выводы

1. Впервые проведены систематические исследования сезонной динамики содержания и некоторых свойств белков и липидов меристематических тканей почек лиственницы сибирской в периоды подготовки к глубокому покою, глубокого покоя, вынужденного покоя, подготовки к вегетации.

2. Установлено, что формирование состояния низкотемпературной устойчивости у лиственницы сопровождается интенсивным синтезом белков в меристематических тканях почек, содержание белков в ноябре по сравнению с августом возрастает почти в три раза и составляет около 43%.

3. Обнаружены уникальные антифризные свойства водорастворимых белков цитоплазмы и периферических белков комплекса клеточных мембран, заключающиеся в их способности обеспечивать глубокое переохлаждение внутриклеточной воды.

4. Исследован фракционный состав белков и его изменения в различные периоды года. Установлено, что повышенной антинуклеационной активностью обладают высокомолекулярные фракции водорастворимых белков цитоплазмы и периферических белков комплекса клеточных мембран, синтезирующиеся в осенне-зимний период и исчезающие при потере низкотемпературной устойчивости весной.

5. Впервые установлено, что во время адаптации к низким температурам происходит замещение части липидного матрикса комплекса клеточных мембран белками, в период наибольшей криорезистентности клеточные мембраны на три четверти сформированы белковыми структурами.

6. Исследован групповой состав липидов меристематических тканей почек и его изменения в различные периоды года. Максимальное содержание липидов наблюдается перед распусканием хвои (15,88% - апрель), минимальное - с завершением ростовых процессов (9,56% - сентябрь).

7. Установлено, что значительная часть липидов представлена полярными ли-пидами (в зависимости от сезона от 39,74% до 75,88%) и локализована в клеточных мембранах. Основную долю липидов комплекса клеточных мембран составляют фосфолипиды, в структуре которых в осенне-зимний период накапливаются высоконенасыщенные жирные кислоты, что приводит к сохранению жидкого фазоврш-есгстоянйя мембран в условиях низких температур.

8. Предложена гипотетическая схема биосинтеза фосфолипидов в меристематических тканях почек лиственницы при формировании состояния низкотемпературной устойчивости клеток.

115

9. Установлен биохимический механизм повреждения меристематических клеток в условиях летального замораживания. Возникающие при этом повреждения индуцированы фазовым переходом воды, локализованной в капиллярно-пористой системе комплекса клеточных мембран и, в первую очередь, связаны с активацией мембраносвязанных липолитических ферментов, приводящей к деградации фосфолипидов.

10.На основании экпериментальных исследований разработана теоретическая модель механизма биохимической адаптации меристематических тканей почек лиственницы сибирской, отражающая ключевую роль белков и фосфолипидов в формировании низкотемпературной устойчивости тканей и объясняющая сохранение их жизнеспособности в условиях низких зимних температур.

Список литературы диссертационного исследования кандидат химических наук Алаудинова, Елена Владимировна, 2000 год

1. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск: Наука, 1977. - 230с.

2. Антонова Г.Ф. Рост клеток хвойных. Новосибирск: Наука, 1999. - 232с.

3. Актуальные проблемы криобиологии / Под общ. ред. Н.С. Пушкаря и A.M. Белоуса. Киев: Наук, думка, 1981. - 608с.

4. Трунова Т.Н. Физиологические и биохимические основы адаптации растений к морозу// Сельскохозяйственная биология. 1984. -№ 6. - С.3-10.

5. Трунова Т.И. Физиолого-биохимические основы адаптации и морозостойкости растений // Второй съезд ВОФР: Тез. докл. М., 1990. С.91.

6. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: эколого-биохимические аспекты. Новосибирск: Наука, 1994. - 152с.

7. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений. М.: Наука, 1974, - 180с.

8. Палта Дж.П., Ли П.Х. Свойства клеточных мембран в связи с повреждением при замерзании // Холодостойкость растений / Пер. с англ. Под ред. Г.А. Самыгина. М.: Колос, 1983. - С.79-96.

9. Wang Chien Yi. Physiological and Biochemical Responses of Plants to Chilling Stress // Hort. Sei. 1982. - № 2, - РЛ73-187.

10. Ю.Новицкая Ю.Е., Чикина П.Ф. Азотный обмен у сосны на Севере. Л.: Наука, 1980. - 166с.

11. Чикина П.Ф. Динамика различных форм азота в органах и тканях сосны // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. -Л.: Наука, 1985.-С.57-63.

12. Физиология сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова, Г.И. Гире, Г.С. Про-кушкин и др. Новосибирск: Наука, 1990. - 248с.

13. Sakai A., Larcher W. Frost survival of plants Springer-Verlag. BerlinHeidelberg, 1987. -304p.

14. Хлебникова H.A., Гире Г.И., Коловский P.A. Физиологическая характеристика хвойных растений Сибири в зимний период // Труды ИлиД СО АН СССР. Красноярск, 1963. - Т.60. - С.5-16.

15. Дылис Н.В. Лиственница. М.: Лесн. пром-сть, 1981. - 96с.

16. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979.-352с.

17. Голдовский A.M. Анабиоз и его практическое значение. Л.: Наука, 1986. -169с.

18. Kukal Olga, Hauking BarbaraJ., Rihard A. Cryoinjury in conifer seedings // Cryo -Lett. 1991. -№ 1. -P.9-17.

19. Вайзер К.Дж. Семинар по морозостойкости растений: итоги и общие заме-чеания // Холодостойкость растений / Пер. с англ. Под ред. Г.А. Самыгина. -М.: Колос, 1983. -С.300-303.

20. Максимов H.A. Избранные труды по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - Т.2. - 296с.

21. Levitt J. The hardiness of plants. New York: Acad. Press, 1956. - 278p.

22. Karlsson Jens O.M., Craialho Ernest G., Toner Mehmet. Intraceluular ice formation: Causes and consequences // Cryo-lett. -1993. Vol.14. - № 6. - P.323-334.

23. Красавцев O.A. Калориметрия растений при температурах ниже нуля. М.: Наука, 1972.-117с.

24. Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. М.: Наука, 1971. - 174с.

25. George M.F., Becwar M.R., Burke M.J. Freezing Avoidance by Deep Undercooling of Tissue Water in Winter-Hardy Plants // Cryobiology. 1982. -Vol.19.-P.628-639.

26. Левитт Дж. Повреждения и выживание после замораживания и связь с другими повреждающими воздействиями // Холодостойкость растений / Пер. с англ. Под ред. Г.А. Самыгина. М.: Колос, 1983. - С. 10-22.

27. Миронов П.В. Льдообразование в зимующих тканях лиственницы сибирской: Автореф. дис.канд. биол. наук. Иркутск, 1986. - 19с.

28. Красавцев О.А. Скорость оттока воды из клеток морозостойких растений при отрицательных температурах // Физиол. раст. 1970. - Т.17. - Вып.З. -С.508-513.

29. Drossopoulus J.P., Niavis S.A. Seasonal changes of the metabolites in the leaves, bark and xylem tissues of olive tree (Olea europaea L.). 1. Nitrogenous compounds // Ann. Bot. 1988. - Vol.62. - № 3. - P.313-320.

30. Полякова Р.Б., Преснухина Л.П. Сезонные изменения ультраструктуры клеток хвои сосны обыкновенной // Сезонные структурно-метаболические ритмы и адаптация древесных растений / Под ред. Э.Н. Адлера и др. Уфа: Башк. фил. АН СССР, 1977. - С.87-96.

31. Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере / Ю.Е. Новицкая, П.Ф. Чикина, Г.И. Сафронова и др. Л.: Наука, 1985. -156с.

32. Новицкая Ю.Е. Физиологическая роль эндоплазматического ретикулума и гиалоплазмы клеток мезофила хвойных растений // Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. Петрозаводск: Изд-во КФАН СССР,1974. С.78-82.

33. Родионов B.C., Фуксман И.Л., Новицкая Ю.Е. Расщепление фосфолипидов и изменение ультраструктуры клеток зимней хвои сосны после ее промораживания // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1985. - № 6, - С.934-939.

34. Красавцев O.A., Туткевич Г.И. Ультраструктура клеток коровой паренхимы древесных растений в связи с морозостойкостью // Физиол. раст. 1971. -Т.18. - Вып.З. - С.601-608.

35. Pihakaski К. Seasonal changes in the chloroplast ultrastructure of Diapensia lap-ponica // Nord. J. Bot. 1988. - Vol.8. - № 4. - P.361-366.

36. Лебеденко Л.А. Материалы к 3 Всесоюзному симпоз. по применению электронной микроскопии в ботан. исследованиях. Петрозаводск: Изд-во КФАН СССР, 1974. - С.69-71.

37. Степонкус П.Л., Вист С.К. Изменения плазмалеммы в результате закаливания и замораживания // Холодостойкость растений / Пер. с англ. Под ред. Г.А. Самыгина. -М.: Колос, 1983. С.64-78.

38. Heber U., Volger H., Overbeck V. and Santarius K.A. Membrane damage and protection during freezing // Proteins Low Temperatures. Washington: DC. -1979.-P.159-189.

39. Красавцев O.A. Свойства плазмалеммы морозоустойчивых растительных клеток//Успехи соврем, биол. 1988. -Т.106. - № 1. - С.143-157.

40. Климов C.B. Биоэнергетическая концепция устойчивости растений к низким температурам // Успехи.современной биологии. 1997. -Т.117.-№2. - С.133-154.

41. Прянишников Д.Н. Избранные сочинения. М.: Изд-во АН СССР, 1951. -Т.1. - С.196-261.

42. Osborne T.B. The Vegetable Proteins/ 2nd ed. London: Longmans, 1924.

43. Благовещенский A.B. Биохимия обмена азотсодержащих веществ у растений. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 346с.

44. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия; Учебник / Под ред. акад. АМН СССР С.С. Дебова. М. : Медицина, 1990. - 528с.

45. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. М.: Лесн. пром-сть, 1983. -462с.

46. Ленинджер А. Основы биохимии: В 3-х т. Т.1. / Пер. с англ. М.: Мир, 1985.-367с.

47. Конарев В.Г. Проблема пищевой и кормовой ценности растительных белков // Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975. - С.5-20.

48. Гудвин Т. Мерсер Э. Введение в биохимию растений / Пер. с англ. Под ред. В.А. Кретовича. М.: Мир, 1986. - 393с.

49. Браун Г.Н. Механизм белкового синтеза в связи с морозостойкостью растений // Холодостойкость растений / Пер. с англ. Под ред. Г.А. Самыгина. -М : Колос, 1983. С.124-131.

50. SiminovitchD., Chater A.P.J. In: Physiology of forest trees. Symp. Harvard Forest. New York: Ronald Press Co., 1958. - 219p.

51. Parker J. Changes in sugars and nitrogenous compounds of tree barks from summer to winter. Naturwiss., 1958. -Bd 45. -№ 6. -P.139.

52. David H. Evolution de la teneur en azotes solubles des aiquilles et des rameaux du Pin maritime. С. R. Acad Sei., 1966. - Vol. 262. - P.1852-1855.

53. Полищук Л.К. Исследования грецкого ореха Украины как представителя группы недостаточно стойких растений в связи с проблемой морозостойкости: Автореф. дис.докт. биол. наук. Харьков, 1961. - 37с.

54. Матейкане И. Динамика общего и белкового азота в органах сосны обыкновенной в течение года // Биология. Научные труды высших учебн. заведений Лит. ССР. Изд-во ВУЗ, Вильнюс. -1971.-T.il- С.89-100.

55. Сергеев Л.И., Сергеева К.А., Мельников В.К. Морфофизиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений. Уфа: Изд-во Башк. фил. АН СССР, 1961.- 150с.

56. Филиппова Ю.Е. Морфофизиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений. Кзыл Орда: Автореф. дис.канд. биол. наук. Уфа, 1963.- 17с. Г

57. Мельников В.К., Станкевич K.B. Азотный обмен различных по зимостойкости сортов яблони//Тр. Центр, генет. лабор., 1970. -Т.П. -С.11-27.I

58. Wetzel S., Demmers С., Greenwood J.S. Seasonally fluctuating bark proteins are a potentional form of nitrogen storage in three temperate hardwoods // Planta. -1989.-Vol.178.-P.275-281.

59. Шуляковская T.A., Ильинова M.K., Кищенко И.Т. Динамика содержания азотистых веществ и липидов в хвое некоторых представителей рода Picea A. Dietr., интродуцированных в Карелию // Раст. ресурсы. 2000. - Вып.1. -С.33-42.

60. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен листьев. М.: Наука, 1969. -162с.

61. Жибоедов П.М. Адаптация растений к условиям Крайнего Севера и разработка методов диагностики на зимостойкость // Исследования по физиологии растений в Заполярье. Апатиты, 1975. - С.51-68.

62. Удовенко Г.В. Характер защитно-приспособительных реакций и причины разной устойчивости растений к экстремальным воздействиям // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1973. - Т.49. - Вып.З. - С.258-268.

63. Ротегу М.К., Siminovitch D., Wightman F. Seasonal biochemical changes in the living bark and needles of red pine (Pinus resinosa) in the relation to adaptation to freezing // Canad. J. Bot. 1970. - Vol.48. - № 5. - P.953-967.

64. Мириманян В.А. К вопросу разработки методов диагностирования морозоустойчивости субтропических растений // Докл. ВАСХНИЛ, 1958. Вып.З. - С.17-19.

65. Проценко Д.Ф. Морозостойкость плодовых культур СССР. Киев: Наук, думка, 1958.-391с. 1

66. Heber U. Ursachen der Frostresistenz bei Winter-weizen. 2 Mitt. Die Bedeutung von Aminosäuren bei Peptiden für die Frostresistenz. Planta, 1958. - Bd 52. -S.431-446.

67. Васильева И.М., Лебедева Л.А., Рафикова Ф.М. Некоторые связи между водным, углеводным и азотным обменами озимой пшеницы в связи с вопросом морозоустойчивости // Физиол. раст. 1964. - Т.П. - Вып.5. -С.897-905.

68. Туманов И.И., Трунова Т.И. Значение для озимой пшеницы накопления Сахаров и охлаждения во время первой фазы закаливания ее к морозам // ДАН СССР, 1967. -Т.175. Вып.5. - С.1186-1189.

69. Heber U. Proteins capable of protecting chloroplast membranes against freezing // The Frozen cell: A Ciba Foundation Symposium. London: Churchill, 1970. -P.175-186.

70. Purification and characterization of a cryoprotective protein (cryoprotectin) from the leaves of cold-acclimated cabbage / F. Sieg, W. Schroder, J.M. Schmit, P.K. Hincha // Plant Physil. 1996. - Vol. 111. - № 1. - P.215-221.

71. Миронов П.В., Лоскутов C.P. Роль белков-криопротекторов в переохлаждении внутриклеточной воды в тканях лиственницы сибирской // Лесн. журнал 1998. - Вып.6. - С.24-29.

72. Brown G.N., Bixby J.A. Soluble and insoluble protein patterns during induction of freezing tolerance in black locust seedling // Physiol. Plant. 1975. - Vol.34. -№2. -P.187-191.

73. Roberts Dane R., Teivonen Peter, Mc Innis Stephanie M. Discrete proteins associated with overwintering of interior spruce and Douglasfir seedlings // Can. J. Bot. -1991. Vol.69. - № 3. - P.437-441.

74. Craker L.E., Gusta L.V., Weiser C.J. Soluble proteins and cold hardiness of two woody species // Canad. J. Plant Sci. 1969. - Vol.49. - № 2. - P.279-286.

75. Галимова И.В. Содержание белков в годичном цикле различных по зимостойкости древесных растений // Тезисы докладов научной конференции, посвященной 50-летию Октября. Уфа, 1967. - С. 15-17.

76. Судачкова Н.Е., Семенова Г.П. К характеристике белков вегетативных органов кедра сибирского // Материалы конференции по физиологии и биохимии растений, посвященной 50-летию образования СССР. Красноярск, 1972. - С.53-57.

77. Благовещенский A.B., Александрова Е.Г. Биохимические основы филогении высших растений. ML: Наука, 1974. - 102с.

78. Сулейманов И.Г. Структурно-физические свойства протоплазмы и ее компонентов в связи с проблемой морозоустойчивости культурных растений. -Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964. 200с.

79. Kung Seong-Mo, Titus J.S. Specific proteins may determine maximum cold resistance in apple shoots // J. Hort. Sei. 1971. - Vol.62. - № 3. - P.281-285.

80. Крищенко В.П. Методы оценки качества растительной продукции. М.: Колос, 1983. - 192с.

81. Репях С.М., Левин Э.Д. Состав белков хвои ели // Химия древесины. 1976. - № 4. - С.114-116.

82. Репях С.М., Рахмилевич В.А., Левин Э.Д. Состав белков хвои сосны разного возраста // Химия древесины. 1976. - № 4. - С.111-113.

83. Судачкова Н.Е., Семенова Г.П. Растворимые белки прикамбиальной зоны Pinus silvestris L. // Лесоведение. -1971. № 6. - С.39-44.

84. Галимова И.В. О белковом метаболизме в период покоя у различных по зимостойкости древесных растений // Симпозиум по физиологии глубокого покоя древесных растений. Уфа: Изд-во Башк. фил. АН СССР, 1969.1. С.55-59.

85. Суздальцева В.А. Фракционный состав белков у различных по зимостойкости сортов яблонь // Тр. Центр, генет. лабор. 1972. - Т.12. - С.183-189.

86. Галимова И.В. Годичная динамика белков в хвое сосны обыкновенной // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений: Тез. докл. Всесоюз. конф. Красноярск: Ин-т леса и древесины, 1974. - С.18-19.

87. Репях С.М., Хлызова Т.П., Тихомирова Г.В. О протеине хвои лиственницы сибирской //Лиственница. Межвуз. сб. Красноярск: СТИ, 1977. - Т.13. -С.161-166.

88. Каргапольцев А.П., Репях С.М., Юшипицина Г.Г. Динамика фракционного и аминокислотного состава белков хвои лиственницы сибирской в зависимости от возраста // Химия древесины. 1985. - № 5. - С.93-95.

89. Каргапольцев А.П. Состав белков древесной зелени хвойных пород лесов Сибири: Автореф. дис.канд. техн. наук. Красноярск, 1987. - 17с.

90. Кудашова Ф.Н., Позднякова A.C. Характеристика азотного обмена в связи с дифференциацией элементов ксилемы у сеянцев сосны и лиственницы // Физиолого-биохимические механизмы роста хвойных. Новосибирск: Наука, 1978. - С.22-31.

91. Кудашова В.Н. Сезонная динамика свободных аминокислот в хвое и корнях сеянцев некоторых хвойных // Биохимическая характеристика хвойных пород Сибири в связи с ростом и морфогенезом. Новосибирск: Наука, 1974. - С.111-127.

92. Прокушкин С.Г., Полякова Г.Г. Влияние температуры почвы на фракционный состав белков корней сосны обыкновенной в течение вегетации //

93. Физиология роста и питания хвойных. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1986.-С.15-23.

94. Прокушкин С.Г. Минеральное питание сосны: (на холодных почвах). -Новосибирск: Наука, 1982. 190с.

95. Судачкова Н.Е., Семенова Г.П. Белки вегетативных органов сибирских видов хвойных как потенциальный кормовой ресурс // Раст. ресурсы. -1995. Т.31. - Вып.4. - С.20-25.

96. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Н.Е. Судачкова, И.В. Шеин, Л.И. Романова и др. Новосибирск: Наука, 1997.- 176с.

97. Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир, 1975. - 322с.

98. Химия липидов / Р.П. Евстигнеева, Е.Н. Звонкова, Г.А. Серебренникова и др. М.: Химия, 1983. - 296с.

99. Коссович Н.Л. Масло в коре растений / Рукопись НИС ЛТА, 1943. -С.28-32.

100. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г. Физиология древесных растений. М.: Высш. шк., 1974-423с.

101. Царегородцева С.О. Годичная динамика основных липидов почек тополя / Биолог, науки. 1975. - № 12. - С.89-92.

102. Jeremias К/ Physiology der speicherung in Picea abies und Sequoia gigantea //Mitt. Ver. Forstl. Standartskunde Forstpfl. Lucht. 1969,- № 19. -P.58-66.

103. Мосин В.И. Изучение некоторых особенностей метаболизма семян сосны обыкновенной в процессе их снегования // Тр. ин-та / Ин-т экологии растений и животных АН СССР. Свердловск: АН УФ СССР, 1968. -Вып.62. - С.185-189.

104. Као С. Biochemical changes in seeds of Taiwan red pine and Chinese fir during germination / Forest Sci. 1973. - Vol.19. - № 4. - P ,297-302.

105. Nyman B. Light, seed coat and gibberelic acid in relation to the amylase activity in germinating Scots pine seeds (Pinus silvestris L.) // Physiol. Plantarum. 1971.-Vol.25.-№ 1.-P.112-117.

106. Новицкая Ю.Е. Сезонная и возрастная динамика основных фракций ли-пидов хвои сосны обыкновенной // Физиолого-биохимические исследования сосны на Севере. Петрозаводск: Ин-т леса. Карел, фил. АН СССР, 1978. - С.39-52.

107. Фуксман И.Л., Понькина H.A. Качественный состав жирных и смоляных кислот древесины сосны обыкновенной // Липидный обмен древесных растений в условиях Севера. Петрозаводск: Ин-т леса. Карел, фил. АН СССР, 1983. - С.119-131.

108. Рязанова Т.В., Чупрова H.A., Исаева Е.В. Химия древесины. Красноярск: КГТА, 1996. - 358с.

109. Рубчевская Л.П. Глицериды камбиальной зоны лиственницы сибирской: Автореф. дис. канд. хим. наук. Рига, 1983. - 24с.

110. Левин Э.Д., Рубчевская Л.П. Состав триглицеридов камбиальной зоны лиственницы сибирской // Химия древесины. 1985. - № 1. - С. 104-109.

111. Репях С.М., Чупрова H.A., Барабаш Н.Д. Экстрактивные вещества древесной зелени // Химия древесины. 1983. - № 4. - С.62-64.

112. Полежаева Н.С. Сезонные изменения содержания липидов и их состава в однолетних побегах сосны обыкновенной // Химия древесины. 1987. - № 1. - С.94-98.

113. Шарков В.И., Цветкова Е.С. Изменение химического состава древесины в процессе ее роста // Тр. ин-та / ВНИИГС. Л., 1950. - Т.З. - С.69-84.

114. Ситнянская Н.П., Мартын Г.И. Запасные липиды клеток меристемы почек в период выхода древесных растений из покоя // Цитология и генетика. 1991. - Т.25. - № 2. - С.3-6.

115. Кагава Ясуо. Биомембраны / Пер. с яп. A.A. Селищевой; Предисл. и общ. ред. В.Е. Кагана. М.: Высш. шк., 1985. - 303с.

116. Лебедев С.И. Физиология растений. М.: Колос, 1982. - 463с.

117. Саламатова Т.С. Физиология растмительной клетки. Л.: Изд-во Ле-нингр. ун-та, 1983. - 232с. j

118. Mazliak P. Glyco- and phospholipids of biomembranes in higher plants // Lipids and lipid polymers in higher plants. Berlin: Ed. M. Tevini, 1977. -P.48-74.

119. Липиды плодов Dispyros kaki / A.A. Колесник, В.Н. Голубев, Л.И. Кос-тинская, М.А. Халилов // Химия природных соединений. 1987. - № 4. -С.501-505.

120. Липиды листьев хлопчатника 175-Ф / С.Г. Юнусова, С.Д. Гусакова, Х.Т. Мирзаазимова, А.И. Глушенкова, С.А. Усманов, Ю. Икрамов // Химия природных соединений. 1989. - № 2. - С.285-286.

121. Мухамедова Х.С., Акрамов С.Т. Фосфолипиды семян Phaseolus Vulgaris // Химия природных соединений. 1982. - № 6. - С.688-691.

122. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высш. шк., 1980. - 445с.

123. Тыхеева Э.Б. Липиды пшеницы: Автореф. дис. канд. хим. наук. М., 1971.-25с.

124. Нечаев А. П. Липиды зерновых культур и их изменения при хранении и переработке зерна: Автореф. дис. д-ра. техн. наук. М., 1971. - 44с.

125. Газизов Ф.С., Исамухамедов А.Ш., Акрамов С.Г. Фосфолипиды из промышленного шрота хлопчатника // Химия природных соединений. 1983. -№ 6. - С.698-700.

126. Исамухамедов А.Ш., Акрамов С.Т. Фосфолипиды семян граната // Химия природных соединений. 1982. - № 3. - С.396-397.

127. Корнена Е.П., Пономарева H.A. Характеристика жирных кислот и не-омыляемых веществ фосфолипидов растительных масел // Изв. ВУЗов. Пищевая технология. 1984.-№ 2. - С. 19-20.

128. Асланов С.М. химический состав плодов облепихи, выращиваемой на Апшероне // Растительн. ресурсы. 1982. - Т. 18. - № 1. - С.74-75.

129. Щербакова В.Г., Лобанов В.Г., Соловьева Т.Е. Состав гликолипидов семян подсолнечника // Изв. ВУЗов. Пищевая технология. 1984. - № 3. -С.22-25.128j

130. Щербаков В.Г. Химия и биохимия переработки масличных семян. М.: Пищевая промышленность, 1977. - 168с.

131. Дусеева Ф.А. Исследование фосфорноорганических соединений у различных по зимостойкости древесных растений: Автореф. дис.канд. биол. наук.-Уфа. 1975.-27с.

132. Фуксман И.Л. Изучение состава и содержания липидов в древесине сосны в условиях Севера: Автореф. дис.канд. хим. наук. Рига, 1983. - 26с.

133. Зингель Т.Г., Репях С.М. Фосфолипиды коры побегов древесной зелени сосны обыкновенной и пихты сибирской // Изучение и пути использования древесной коры: Тез. докл. конф. Красноярск, 1985. - С.70-71.

134. Кулакова О.Ю. Арахидоновая кислота почек и однолетних побегов лиственницы сибирской // Использование и восстановление ресурсов Ангаро-Енисейского региона (Сибирский лес): Тез. докл. Всесоюз. конф. Красно-ярск-Лесосибирск, 1991. - С.193.

135. Рубчевская Л.П., Игнатова Е.В., Репях С.М. Фосфолипиды камбиальной зоны Larix sibirica // Химия природных соединений. 1998. - № 4. - С. 549550.

136. Фуксман И.Л., Понькина H.A. Качественный состав липидов древесины сосны обыкновенной // Химия древесины. 1984. - № 5. - С.85-88.

137. Полежаева Н.С. Сезонные изменения содержания липидов и их жирно-кислотного состав в однолетних побегах сосны обыкновенной // Химия древесины. 1987. - № 1. - С.94-98.

138. Игнатова Е.В. Полярные липиды древесной зелени лиственницы сибирской: Автореф. дис.канд. хим. наук. Красноярск, 1992, - 24с.

139. Исаева Е.Е. Групповой состав фосфолипидов почек тополя бальзамического // Исследования в области химии древесины: Тез. докл. 6 -межрес-публ. школы-семинара. Рига, 1991. - С.63.

140. Исаева Е.В. Арахидоновая кислота Populus balsamifera как предшественник простагландинов: Автореф. дис.канд. хим. наук: 05.21.03. Красноярск, 1991.-24с.

141. Родионов B.C., Ильинова М.К., Шуляковская Т.А. Динамика содержания нейтральных липидов, глико- и фосфолипидов в однолетней хвое сосны в течение года // Липидный обмен древесных растений в условиях Севера. -Петрозаводск, 1983. С.69-77.

142. Лебедева О.И., Тихомирова Г.В. Методика определения состава липидов древесной зелени // Изучение химического состава древесной зелени. Методические основы. Рига: Зинатне. - 1983. - С.62-66.

143. Зингель Т.Г. Фосфолипйдные концентраты древесной зелени хвойных растений: Автореф. дис.канд. техн. наук. Красноярск, 1990. - 24с.

144. Донская Л.И., Музалевская О.В. Состав нейтральных липидов и фосфолипидов семян Pinus sibirica Du Tour // Раст. ресурсы. 1994. - Т.30. -Вып.З. - С.64-66.

145. Исследование двойного электрического слоя монослоев стеариновой кислоты и ее производных на границе раздела фаз вода-воздух /B.C. Гевод, О.С. Ксенжек, И.Л. Решетняк и др. // Биологические мембраны. 1991.1. Т.8. № 4. - С.423-429.

146. Hajime Н. Reconjtitution of ion channels into planal phospholipid bilayers // Ferroelectrics. 1988. - Vol.86. - № 1. - P.l 15-120.

147. Dohler G., Datz G. Effect of light on lipid and fatty acid composition of cya-nobacteria, Anacystis nidulans (Synechococcus) // Z. Pflanzenphysiol. 1980. -Vol.100.-P.427-435.

148. Quinn D.M. Acetylcholinesterase: enzyme structure, reaction dynamics and virtual transition states // Chem. Rew. 1987. - Vol.87. - № 5. - P.955-979.

149. Дятловицкая Э.В. Исследование липидов клеточных мембран опухолевых и гомологичных нормальных тканей: Автореф. дис.д-ра. хим. наук. -М, 1973.-44с.

150. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. М., Наука, 1981. - 339с.

151. Родионов B.C. Изменения в мембранных липидах растений при пониженных температурах // Липидный обмен древесных растений в условиях Севера. Петрозаводск, 1983. - С.97-105.

152. Kuiper P.J.С., Siegenthaler Р.А., Eichenberger W. Lipid metabolism of higher plants as a factor in environmental adaptation // Structure, function and metabolism of plant lipids. New York. - 1984. - P.525-530.

153. Изменения жирнокислотного состава липидов хвои сосны обыкновенной в течение годичного цикла / И.Л. Фуксман, М.К. Ильинова, Л.А. Саукконен, А.А. Степанов // Химия древесины. 1986. - № 3. - С. 101-108.

154. Сопин А.И., Трунова Т.И. Динамика содержания фосфолипидов и жирных кислот в этиолированных проростках озимой пшеницы при закаливании к морозу // Физиология растений. 1991. - Т.33. - № 1. - С.142-149.

155. Hardiness dependent accumulation of phospholipids in leaves of wheat culti-vars /1. Horvath, Z. Vigh, A. Belea, T. Farkas // Physiol. Plant. 1980. - Vol.49. -№ 2.-P.l 17-120.

156. Lipid changes in cold hardened leaves of Nothofagus dombeyi / A. Miren, F. Guno, C. Raul, R. Magdalena, R. Darcy // Phytochemistry. 1990. - Vol.29. - № 8. -P.2467-2471.

157. Новицкая Г.В., Зверкова O.A., Соколова И.А. Липидный состав листьев и узлов кущения озимой ржи при закаливании к морозу // Физиология растений. 1986. - № 5. - С.997-999.

158. Wilson М., Crawford R.M. The acclimatization of plants to chilling temperatures in relation to the fatty acid composition of leaf polar lipids // Cryobiology. -1974.-№5.-P.805-820.

159. Yoshida S., Sakai A. Phospholipid changes associated with the cold hardiness of cortical cells from poplar stem // Plant Cell Physiology. 1973. - Vol.32.1. P.353-359.

160. Norby H.E., Yelenovsky G. Relationship of baf fatty acids to cold hardening of citues seedlings // Plant Physiology. 1982. - № 1. - P. 132-135.

161. Ketchie D.O., Bervaes J.C.A.M., Kuiper P. J.C. Lipid composition of pine needle chloroplasts and apple bark tissue as affected by growth temperature and daylength changes. 1. Phospholipids // Physiol. Plant.- 1987. Vol.71. - № 4. -P.419-424.

162. Бергельсон Л.Д. Мембраны, молекулы, клетки. М.: Наука, 1982. - 182с.

163. Сулаберидзе К.В., Тушишвили Л.Ш., Пасешниченко В.А. Содержание и состав стеринов с листьях цитрусовых растений и их связь с морозоустойчивостью // Физиология растений. 1989. - Т.36. - Вып.6. - С. 1192-1198.

164. Sikorska Е., Farkas Т. Sterols and frost hardening of winter rape // Physiol. Plant. 1982. - Vol.56. - № 3. - P.349-354.

165. Оканенко А.А. Влияние низких температур на содержание некоторых фракций липидов в однолетних побегах различных по морозоустойчиво-стисортов яблони // Физиология и биохимия культурных растений. 1974. -Т.6.-№5.-С.553-554.

166. Сергеева К.А., Дусеева Ф.А. Сезонный ритм фосфорноорганических соединений у сосны обыкновенной // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Вып.1. Метаболизм и его регуляция. Красноярск, 1974.- С.104-110.

167. Габукова В.В. Сезонные и суточные изменения фосфорных соединений в хвое сосны обыкновенной // Физиолого-биохимические исследования сосны на Севере. Петрозаводск, 1978. - С.73-96.

168. Лишко В.К., Шевченко М.И. Мембраны и жизнь клетки. Киев: Наук, думка, 1987. - 104с. |

169. Heber U. Freezing injury in relation to loss of enzyme activities and protection against freezing // Cryobiology. 1968. - Vol.5. - № 3. - P.188-201.

170. Рубчевская Л.П., Девятловская А.Н., Репях С.М. Некоторые аспекты метаболизма фосфолипидов в древесной зелени лиственницы сибирской / Эколого-физиологические аспекты ксилогенеза хвойных. Материалы Меж-дунар.конф. Красноярск, 1996. -С.136-139.

171. Sutinen Marja-Liisa. Physiological changes in the needles of Pinus nigra and Pinus resinosa with seasonal changes in freezing stress resistance // Acta Univ Ouluen. A. 1992. - № 240. - P.l-39.

172. Sutinen M.L.K., Palta J.P. Changes in fatty acid composition and plasma membrane ATP-ase activity in pine needles // Amer. Soc. Argon Annu. Meet. -Madison, 1991,-P.135.

173. Фуксман И.Л., Комшилов Н.Ф. Сезонная динамика липидов смол древесины сосны // Химия древесины. 1980. - № 6. - С.90-101.

174. Фуксман И.Л., Саукконен А.А., Степанов А.А. Динамика жирнокислот-ного состава липидов почек сосны обыкновенной в связи с ее ростом // Химия древесины. 1987. - № 6. - С.89-93.

175. Левин Э.Д., Рубчевская Л.П., Вол Е.В. Глицериды и фосфолипиды камбиальной зоны лиственницы сибирской // Химия древесины. 1983. - № 4.- С.97-100.

176. Нюппиева К.А., Маркова Л .В. Адаптивные изменения в липидах листьев огурца, картофеля и овсянццы луговой при холодовом закаливании растений 11 Физиология и биохимия культурных растений. 1988. - Т.20. - № 1. -С.68-73.

177. Новицкая Г.В., Сальникова Е.Б., Суворова Т.А. Изменения ненасыщенности жирных кислот липидов растений озимой и яровой пшеницы в процессе закаливания // Физиология и биохимия культурных растений. 1990.- Т.22. № 3. - С.257-264.

178. De Yoe D.R., Browng Н. Glycerolipid and fatty acid changes in eastern white chloroplast lamellae during the onset of winter // Plant Physiol. 1979. - Vol.64.- P.924-929. ;

179. Lyons J.M. Chilling injury in plants // Annual Rev. Plant Physiol. 1973. -Vol.24.-P.445-466.

180. Singh J., De La Roche.I.A., Siminovitch D. Differential Scanning Calorimeter Analyses of Membrane Lipids Isolated from Hardened and Unhardened Black Locust Bark and from Winter Rye Seedlings // Cryobiology. 1977. - Vol.14. -P.620-624.

181. Биологические мембраны. Методы / Пер.с англ. Под ред. Дж.Б. Финдлея, У.Г. Эванда. М.: Мир, 1990. - 424с.

182. Родионов B.C. Современные методы выделения органелл и мембранных систем из клеток растений. Петрозаводск: Карельский научный центр АН СССР, 1990. - 170с.

183. Сравнительное изучение белков хлоропластов методом электрофореза в полиакриламидном геле / A.JI. Курсанов, В.И. Сафонов, С.С. Чаянова, М.В. Сафонова // Функциональная биохимия клеточных структур М. : Наука, 1970.-С.143-152.

184. Бернстейн А. Справочник статистических решений. М.: Статистика, 1968.- 162с.

185. Пижурин А.А., Розенблит M.C. Исследование процессов деревообработки. М.: Лесн. пром-сть, 1984. - 232с.

186. Бузун Г.А., Джемухадзе К.М., Милешко Л.Ф. Определение белка в растениях с помощью амидо-черного // Физиология растений. 1982. - Вып.1. -С. 198-204.

187. Кочетов Г.А. Практическое руководство по энзимологии: Учеб. Пособие для студентов биологических специальностей университетов. М.: Высш. шк., 1980.-272с.

188. Ornstein L. Disc electrophoresis. 1. Background and theory // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1964.-Vol. 121.-P.321-349.

189. Davis B.J. Disc electrophoresis. 2. Method application to human proteins // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1964. - Vol. 121. - P.404-428.

190. Практикум по физико-химическим методам в биологии. М.: Московский университет, 1976. - 300с.

191. Bligh E.G., Dyer W.J. A rapid method of total lipid extraction and purification//Can. J. Biochem. Physiology. 1959. - Vol.37. - P.911-917.

192. Mckillican M.E., Larose J.A.G. Residual lipids of hexane extracted repeseed meal // J. Amer. Oil Chem. Soc. 1970. - Vol.47. - № 7. - P.256-258.

193. Amenta J. S. A rapid chemical method for quantification of lipid separation by thin-layer chromatography // J. Lipid Res. 1961. - № 5. - P.270-272.

194. Новицкая Г.В. Методическое руководство по тонкослойной хроматографии. М.: Наука, 1972. - 112с.

195. Исамухамедов А.Ш., Газизов Ф.Ю. Использование реагента Васьковско-го-Светашева для комплексного обнаружения фосфолипидов и при их препаративном разделении методом ТСХ // Химия природных соединений. -1988.-№ 1.-С.40-42.

196. Препаративная биохимия липидов / Л.Д. Бергельсон, Э.В. Дятловицкая, Ю.Л. Молотковский, С.Г. Батраков, Л.И. Барсуков, Н.В. Проказова. М.: Наука, 1982.-256с.

197. Флеров М.А., Зубер В.Л. Применение инфракрасной спектроскопии для изучения фосфолипидов головного мозга // Вопросы мед. химии. 1971. -Т.17. -№ 2. -С.211-216.

198. Кальве А., Пратт Э. Микрокалориметрия. Пер. с англ. М.: ИЛ, 1963. -477с.

199. Миронов П.В., Левин Э.Д. Переохлаждение и обезвоживание хвойных зачатков в зимующих почках лиственницы сибирской // Физиология растений. 1985. - Вып.4. - С.695-700.

200. Калориметрические методы измерения теплот адсорбции газов и паров и теплоемкости адсорбционных систем // Экспериментальные методы в адсорбции и молекулярной хроматографии. М.: Изд. МГУ, 1973. - С. 133135.

201. Rasmussen D.N., Makkenzie А.Р. Effect of soluté on ice-solution interfacial free energy: Calculation from measured homogeneous temperatures nucleation // Water Structure at the Water Polymer Interface. N.Y.: Plénum Press, 1972. -P.126-145.

202. Пасичный A.B., Пономарева И.Д., Цепков Г.В. Анализ процесса льдообразования в тканях разных по морозоустойчивости древесных растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1980. - Т. 12. - № 5. -С.548-552. !

203. Товбин М.В., Будерская Г.Г. О механизме кристаллизующего действия твердых веществ на переохлажденные водные аэрозоли. //Физика аэродисперсных систем. 1969. - Вып.1. - С.75-78.136

204. Ситнянская Н.П., Мартын Г.И. Онтогенез липидных тел конуса нарастания древесных растений // Докл. АН УССР. Сер.Б. геол., хим. и биол. науки. 1986.-№8.-С.79-81.

205. Вол Е.В., Левин Э.Д. Методика выделения фосфолипидов из камбиальной зоны лиственницы сибирской и определение их группового состава // Химия древесины. 1984. -№ 1. - С.99-101.

206. Lennars W.S. Lipid Metabolism // Ann. Rev. Biochem. 1970. - Vol.39. -P.359-388.

207. Иошида С. Распад фосфолипидов при замерзании растительных клеток // Холодостойкость растений /Пер. с англ. Под ред. Г. А. Самыгина. М.: Колос, 1983- С.97-111.

208. Фуксман И. Л., Степанов A.A. Расщепление фосфолипидов летней хвои сосны обыкновенной при промораживании //Химия древесины. — 1986. — №3. С.100-103.138