Сезонная динамика продуктивности кубышки жёлтой (Nuphar lutea, Nymphaeaceae) в условиях малых рек Верхнего Поволжья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Чернова, Александра Михайловна

• Чернова, Александра Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чернова, Александра Михайловна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 2. ОБЗОР МЕТОДИЧЕСКИХ ПОДХОДОВ К ОПРЕДЕЛЕНИЮ БИОМАССЫ И ПРОДУКЦИИ ВЫСШИХ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ

1.1. Надземная часть

1.2. Подземная часть

1.3. Единицы измерения биомассы и продукции водных растений

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Маршрутные и экспедиционные исследования

3.2. Стационарные исследования

3.3. Камеральная обработка материалов

3.5. Семенная продуктивность

ГЛАВА 4. РАЗРАБОТКА РАСЧЁТНОГО МЕТОДА ОПРЕДЕЛЕНИЯ ФИТОМАССЫ И ПРОДУКЦИИ КУБЫШКИ ЖЁЛТОЙ

4.1. Надземные органы

4.1.1. Недифференцированные листовые пластинки

4.1.2. Развёрнутые листовые пластинки

4.1.3. Черешки

4.1.4. Цветоножки

4.1.5. Бутоны

4.1.6. Цветки

4.1.7. Плоды

4.1.8. Определение продукции надземных частей растений

4.2. Подземные органы

4.3. Обсуждение полученных результатов

ГЛАВА 5. ДИНАМИКА БИОМАССЫ И ПРОДУКЦИИ КУБЫШКИ ЖЁЛТОЙ

5.1. Роль кубышки жёлтой в растительных сообществах

5.2. Динамика биомассы и продукции кубышки жёлтой на стационарных учётных площадках в 2010-2011 гг

5.2.1. Надземная часть

5.2.2. Подземная часть

5.3. Влажность надземных и подземных органов кубышки

5.4. Семенная продуктивность

5.5. Обсуждение полученных результатов

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сезонная динамика продуктивности кубышки жёлтой (Nuphar lutea, Nymphaeaceae) в условиях малых рек Верхнего Поволжья»

ВВЕДЕНИЕ

Водная растительность является одним из важнейших факторов, которые влияют на биологические процессы в водоёмах. Именно она вносит значительный вклад в общую продуктивность водоёмов и водотоков, особенно это касается малых и средних рек, а также озёр и стариц.

В растительном покрове водных экосистем наибольшее разнообразие фитоценозов формируется растениями переходных экотипов - гидрофитами с плавающими на воде листьями и гелофитами (Папченков, 2001). К наиболее широко распространённым растениям первой группы относится кубышка жёлтая {Nuphar lutea (L.) Smith). Она входит в состав многих растительных сообществ (Папченков, 2001; Матвеев и др., 2005). Кубышка жёлтая относится к роду Nuphar семейства Nymphaeaceae, растёт в озёрах, старицах, прудах и реках (Флора СССР, 1937; Лисицына и др., 2009; Padgett, 2007). Для её роста и развития наиболее благоприятны стоячие или медленно текущие воды. Встречается N. lutea преимущественно на глубине 0,5-1 м, иногда до 3-5 м и более (Смиренский, 1952; Шретер и др., 1992). Вид распространен во всех областях европейской части России, в Западной, Центральной и Восточной Сибири, на Кавказе и в Средней Азии (Федченко, Флёров, 1909; Флора СССР, 1937; Флора Сибири, 1988; Маевский, 2006). Это вид с евро-западноазиатским умеренным ареалом (Цвелёв, 2000).

В водных экосистемах кубышка жёлтая играет важную экологическую роль. Плавающие листья создают «ценозы под крышей», способствующие формированию особых условий среды, формируя специфичный микроклимат (уменьшают испарение воды, понижают её температуру). Заросли кубышки тормозят движение воды, помогая поселяющимся среди них организмам противостоять колебанию водной массы и предоставляя им опору для временного или постоянного прикрепления. Растения служат защитой и субстратом для большого числа видов организмов (планктонных и перифитонных водорослей, гидр, мшанок, плоских и кольчатых червей, клещей, ракообразных, насекомых, моллюсков). Сплошное распределение листьев на поверхности воды создаёт механическое препятствие для развития теплолюбивых и светолюбивых личинок комаров. Активная фитонцидная деятельность кубышки препятствует «цветению

воды», угнетает патогенные организмы (Дубына, 1982; Негробов, Хмелёв, 1999) и грибы (Vergeer, van der Velde, 1997), а также оказывает аллелопатический эффект на другие водные растения (Elakovich, Wooten, 1991; Elakovich, Yang, 1996; Macias et al., 2008). В зимний период у кубышки сохраняются листья, и выделяемый ими при фотосинтезе кислород существенно пополняет его содержание в водоёме (Красовская, 1952; Дубына, 1982). Кубышка жёлтая является важным пищевым ресурсом для 14 видов беспозвоночных и 6 позвоночных животных (Гаевская, 1966). Корневища N. lutea поедают околоводные животные (Смиренский, 1952; Воронихин, 1953), надземная часть кубышки потребляется оленями и лосями (Heslop-Harrison, 1955), плоды и семена N. lutea поедаются рыбами и водоплавающими птицами (Heslop-Harrison, 1955; Smits et al, 1989). По нашим наблюдениям на оз. Малое Подпесочное в Хопёрском государственном природном заповеднике в Воронежской обл. надземная часть растений охотно поедается бобром. Наблюдения же на территории Ярославской обл. показали, что листья наземной формы кубышки служат пищей мышевидным грызунам.

Кубышка жёлтая играет важную роль в углеродном цикле водоёмов -способствует удалению метана из донных отложений (Dacey, Klug, 1979). Пластинки плавающих листьев участвуют в механической очистке вод, загрязнённых нефтепродуктами и другими веществами поверхностного слоя (Дубына, 1982). Кубышка активно накапливает ряд тяжёлых металлов. В частности Sr (Кокин, 1982), Си (Aulio, 1980), Cd (Thompson et al., 1997), а также некоторые микроэлементы (Дикиёва, Петрова, 1983; Klink, 2004, 2005; Tomaszewicz, 2009; Tomaszewicz, Ciecierska, 2009).

Хозяйственное значение N. lutea связано с использованием в качестве лекарственного, пищевого, кормового, декоративного, дубильного и красильного растения (Воронихин, 1953; Гаммерман, Гром, 1976; Дубына, 1976; Атлас..., 1980; Махлаюк, 1992; Шретер и др., 1992; Растительные..., 2008).

В последние годы проводятся исследования летучих низкомолекулярных органических веществ водных макрофитов, в том числе и надземных органов кубышки жёлтой. Эти исследования признаны в мире как одни из самых перспективных в водной экологии, так как многие из этих веществ являются биологически активными, выполняют разноплановые функции и имеют важное

практическое применение. На примере N. lutea показано, что состав и концентрации летучих низкомолекулярных органических веществ могут существенно различаться в разных частях растения (Курашов и др., 2011).

Немаловажна роль N. lutea в процессах зарастания водоёмов, водотоков и проточных участков водохранилищ. Изучение этих процессов является одной из важнейших проблем современной гидроботаники. Необходимо знать скорость и интенсивность процессов зарастания. «Зарастание водоёмов и водотоков - это, прежде всего, процесс продукционный. Именно продукционные характеристики отдельных растений и образуемых ими сообществ во многом определяют степень выраженности и интенсивность этого процесса» (Папченков, 2001, с. 141).

Уровень продуктивности растений оценивается по их биомассе и продукции. Методы изучения продуктивности водных растений довольно трудоёмки и заключаются в прямом отборе проб растительного материала и определении фитомассы (Лепилова, 1934; Катанская, 1956, 1981; Белавская, 1975, 1979). Оценивать динамику биомассы растений принято методом регулярного отбора укосов с определённой площади не менее чем в трёхкратной повторности. Это не всегда применимо из-за высокой мозаичности растительных сообществ и отсутствия обширных однородных зарослей (Папченков, 1985). Кроме того, регулярный отбор проб для определения биомассы неизбежно наносит ущерб растительным сообществам. В связи с этим существуют попытки разработки косвенного метода определения фитомассы водных растений (Катанская, 1960в; Кокин, Носов, 1981; Папченков, 1985). Несмотря на длительный период изучения биомассы и продукции водных растений, количественных данных по сезонной динамике макрофитов в литературе не много и все они отрывочны.

Всё это говорит о несомненной актуальности, теоретической и практической важности изучения продуктивности кубышки жёлтой.

Цель исследования разработать новый расчётный метод определения биомассы и чистой первичной продукции и выявить сезонную динамику продуктивности кубышки жёлтой в условиях малых рек Верхнего Поволжья.

Реализация поставленной цели потребовала решения ряда задач.

1. Разработать расчётный метод определения биомассы кубышки жёлтой по морфометрическим показателям различных органов и частей растений.

2. Установить связь между биомассой и продукцией надземных и подземных частей кубышки жёлтой.

3. Определить показатели семенной продуктивности кубышки жёлтой на малых реках Ярославской области.

4. Выявить сезонную динамику фитомассы и продукции кубышки жёлтой в различных экологических условиях.

Научная новизна.

Разработан расчётный метод определения биомассы органов и частей кубышки жёлтой, основанный на измерении их морфометрических показателей. Впервые выполнен подробный анализ сезонной динамики биомассы кубышки жёлтой с оценкой вклада отдельных органов в общую биомассу в различные периоды вегетационного сезона. Определены периоды образования кубышкой жёлтой максимальной биомассы. Получены точные данные по динамике опада частей и органов растений, на основе которых даны сведения о годовой продукции кубышки жёлтой, получены коэффициенты расчёта годовой продукции растений по их максимальной биомассе. Впервые произведена оценка скорости продукционного процесса кубышки в различных экологических условиях в течение вегетационного сезона. Проведён детальный анализ роста и развития корневищ кубышки, получены современные данные по их биомассе, продукции и скорости прироста. Предложен метод оценки запасов корневищ по надземным частям растений.

Теоретическая и практическая значимость.

Выполненная работа направлена на развитие теоретических проблем продукционной экологии водных экосистем. Установленные зависимости массы органов и их частей от линейных размеров имеют степенной характер, что вероятно свойственно и для других видов растений и всех живых организмов в целом. Полученные уравнения дают представление о биологических процессах роста и развития растений. Разработанный расчётный метод позволяет проследить сезонную динамику биомассы растений, с высокой точностью определять годовую, сезонную и месячную чистую первичную продукцию. Расчётные уравнения, приведённые в работе, могут стать основой для дальнейшего моделирования продукционного процесса высших водных растений.

Разработанный метод значительно облегчает исследование продукционных характеристик нимфейных и повышает точность получаемых данных. Наиболее актуально его использовать при изучении редких видов кувшинковых, а также на водоёмах и водотоках особо охраняемых природных территорий. Полученные сведения о сезонной динамике биомассы и продукции могут быть использованы для оценки запасов кубышки - ценного лекарственного сырья и разработки мероприятий по заготовке и рациональному использованию сырья, а также в мониторинге зарастания малых рек Верхнего Поволжья.

Апробация работы. Основные результаты работы обсуждались на 7 научных собраниях: I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (Борок, 9-13 октября 2010), XIV Международной школе-конференции молодых учёных (Борок, 26-30 октября 2010), Всероссийской конференции с международным участием "Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации" (Киров, 1-2 декабря 2010), IV Международной научной конференции «Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 12-17 сентября 2011), V всероссийской научно-практической конференции «Формирование и реализация экологической политики на региональном уровне» (Ярославль, 8-9 декабря 2011), II Всероссийской с международным участием школе-семинаре «Актуальные проблемы современной биоморфологии» (к 90-летию со дня рождения Т.П. Серебряковой) (Киров, 3-6 мая 2012), Всероссийской конференции «Бассейн Волги в XXI-M веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ» (Борок, 22-26 октября 2012).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ для защиты кандидатских диссертаций.

Декларация личного участия. Все работы (от сбора материала до анализа и обработки результатов) осуществлены лично автором или при его непосредственном участии. Доля личного участия в публикациях, выполненных в соавторстве пропорциональна числу соавторов.

Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 129 страницах, содержит 21

рисунок и 25 таблиц. Список литературы включает 201 источник, в том числе 57 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н., профессору В.Г. Папченкову (ИБВВ РАН) за постоянную помощь и внимание на всех этапах проведения и написания работы.

За консультации по отдельным вопросам при выполнении диссертации автор благодарит к.ф.-м.н. К.А. Подгорного (ИБВВ РАН) и к.б.н. А.Г. Лапирова (ИБВВ РАН), за разностороннюю помощь в ходе подготовки диссертации к.б.н. Е.А. Мовергоз (ИБВВ РАН), к.б.н. Д.А.Филиппова (ИБВВ РАН), A.B. Романовского (ИБВВ РАН) и В.К. Чугунова (ИБВВ РАН).

За внимание, ценные рекомендации и опыт совместной работы автор выражает признательность д.б.н., профессору; Е.А. Курашову (Институт озероведения РАН, г. Санкт-Петербург), к.б.н. Е.В. Печенюк (Хопёрский государственный природный заповедник, Воронежская обл.), к.х.н. М.В. Гапеевой (ИБВВ РАН), к.б.н. Н.В. Васильевой (ИБВВ РАН), лаборантам лаборатории высшей водной растительности A.B. Шарапову и Н.Г. Колчиной (ИБВВ РАН). За оказанную помощь при выполнении диссертации автор благодарит сотрудников лаборатории высшей водной растительности ИБВВ РАН, коллег, а также друзей и близких, помощь которых неоценима.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Основной район исследования располагается на западе Ярославской области, в пределах Некоузского и Мышкинского административных районов. Область расположена в центральной части Русской равнины, в пределах 56°32' и 58°55' с. ш., 37°2Г и 41°12' в. д. Площадь области составляет 36,9 тыс. км2. Большая часть области находится в подзоне южной тайги с преобладанием еловых лесов, меньшая южная - в подзоне хвойно-широколиственных лесов таёжной зоны, сложенных хвойными породами с липой, клёном, дубом, орешником, а также осиной, берёзой, ольхой (Кузнецов, 1956; Горохова, Маракаев, 2009).

Современный рельеф на большей части Ярославской области имеет равнинный характер. В основании он сложен пермскими, триасовыми юрскими и меловыми породами, прикрытыми мощной толщей четвертичных озёрно-речных и ледниковых отложений; коренные породы - известняки, мергеля, песчаники, глины, пески и др. - в основном имеют ненарушенное, горизонтальное залегание (Крайнер, 1958; Горохова, Маракаев, 2009). В рельефе выделяют четыре основных элемента — равнина основной морены, полоса конечно-моренного рельефа, тектонически обусловленные низины и ленты долинно-террасового рельефа (Горохова, Маракаев, 2009), которые возникли в результате тектонических и эрозионных процессов в доледниковое время (Крайнер, 1958).

Ландшафты области - преимущественно плоские озёрно-ледниковые равнины с сосновыми, сосново-березовыми и елово-березовыми лесами (Литвинов, Законнова, 2007). Преимущественно ровная поверхность области определяет спокойный характер течения рек. Однако такая поверхность с незначительными её уклонами и низинами способствуют накоплению избытка поверхностных вод; близость водоносного горизонта и возможность подтока подземных вод создают благоприятные условия для заболачивания и развития в отдельных местах низинных и верховых болот (Крайнер, 1958; Горохова, Маракаев, 2009).

На развитие водной и прибрежно-водной растительности существенное влияние оказывают климатические условия среды, в первую очередь температурный режим. Большое значение имеет наступление «периода эффективных температур» со среднесуточной температурой 5°С. Наряду с

температурным режимом на рост и развитие растений существенное влияние оказывают осадки и влажность воздуха (Богачёв, 1952).

Территория Ярославской области входит в зону умеренно-континентального климата, характеризующегося холодной зимой, умеренно тёплым и влажным летом и ясно выраженными сезонами весны и осени. Сглаженный характер поверхности делает территорию доступной для ветров с разных сторон, в том числе для холодных ветров Арктики, континентальных ветров и влажных тёплых масс воздуха с Атлантического океана. Поэтому климат области характеризуется быстрыми перепадами температуры в зависимости от господствующих ветров, большой разницей летних и зимних температур, довольно суровыми зимами и относительно жарким летом, и вообще может быть определён как континентальный (Литвинов, Законнова, 2007; Горохова, Маракаев, 2009).

По многолетним данным Метеорологической станции г. Рыбинск (1946— 2004 гг.) средняя месячная температура воздуха января составляет -10,2°С с колебаниями от -3,7 (1989 г.) до -21,1°С (1987 г.). Среднегодовая температура воздуха с 1999 по 2004 гг. составляла 4,6°С, что на 0,8°С выше средней многолетней величины (3,8°С). При этом наиболее высокая среднегодовая температура воздуха (5,0 и 5,4°С) отмечалась в 1999 и 2000 гг., наиболее низкая (4,4°С) - в 2001 и 2003 гг. Средняя температура самого тёплого месяца (июля) +18,1°С. В отдельные годы она может существенно отклоняться от среднемноголетних значений - от +14,4°С (1956 г.) до +22,0°С (2001 г.). Максимальная амплитуда колебаний среднемесячных значений температуры наблюдалась в июне и достигала 8°С, минимальная в августе - 1,9°С. В весенние и осенние месяцы межгодовые изменения температуры составляли 5,8-6,0°С (Литвинов, Законнова, 2007).

Погодные условия в период наших наблюдений характеризовались умеренно холодной зимой, ранней и очень тёплой весной, небывало жарким и сухим летом, тёплой продолжительной и дождливой осенью в 2010 г. и умеренно холодной многоснежной зимой, тёплой весной, продолжительным, в отдельные периоды жарким и сухим, летом и тёплой дождливой и продолжительной осенью в 2011 г. (Доклад..., 2011, 2012).

Нами проанализированы данные геофизической обсерватории (http://geodata.borok.ru/) по температурам воздуха (табл. 1) за период наблюдений 2010-2011 гг. на территории п. Борок (Некоузский р-н, Ярославской области), как наиболее близко расположенного к участкам наблюдения. В табл. 1. представлены данные по среднемесячной температуре самого холодного месяца - января, среднемесячные температуры вегетационного периода года (апрель-октябрь), а также средняя температура за год.

Таблица 1

Среднемесячные температуры января и периода апрель-октябрь, а также средняя годовая температура на территории п. Борок в период 2010-2011 гг. по данным ГО

«Борок» ИФЗ РАН

Год Средняя температура, ° С

января апреля мая июня июля августа сентября октября года

2010 - 16,8 5,3 15,6 16,9 24,3 18,2 10,4 10,4 5

2011 - 10,4 4Д 12,5 17,3 22,3 17,1 10,6 5,6 5,2

Январь в 2010 г. был холоднее, чем в 2011 на 6,2°С. Среднемесячные температуры тёплых месяцев (апрель-октябрь), соответствующих периоду вегетации водных растений, также отличались по годам. Среднемесячная температура воздуха всех тёплых месяцев (за исключением июня) в 2010 г. была на несколько градусов выше, чем в 2011 г. Также 2010 г. отличался более тёплыми маем и октябрём. В целом же, отмечалось постепенное прогревание воздуха по месяцам вплоть до июля, а затем - плавное понижение температур воздуха (табл. 1).

Режим осадков в бассейне относится к континентальному типу, характеризующемуся зимним минимумом и летним максимумом. Распределение осадков неравномерно. В среднем за год выпадает 620-650 мм осадков. Максимальные годовые величины осадков могут превышать минимальные в 1,62,2 раза. Осадки и испарение в бассейне Верней Волги в 1999-2003 гг. также были ниже нормы и в среднем за год изменялись от 72 до 96% и от 50 до 92% нормы соответственно. В 2004 г. осадки превышали норму на 29% (Литвинов, Законнова, 2007).

Широкое распространение на территории области моренных глин препятствует проникновению воды в нижние слои материнских пород, с этим связано возникновение довольно густой сети рек, озёр и болот (Крайнер, 1958). Водные ресурсы Ярославского Поволжья представлены 2330 малыми и средними реками, тремя крупными водохранилищами и 83 озёрами (Рохмистров, 1976). Подробная характеристика всех озёр, их классификация и значение для народного хозяйства обобщены в работе Н.В. Чижикова (1956). Крупнейший искусственный водоём (4560 км2) - Рыбинское водохранилище, заполнение которого было начато в 1941 г., и в 1947 г. уровень воды достиг проектной отметки в 102 м (Рыбинское..., 1972).

Реки обеспечивают нормальный сток поверхностных вод и дренаж поверхности. (Горохова, Маракаев, 2009). Самой крупной рекой является Волга, которая протекает по территории области на протяжении 340 км (общая длина Волги составляет 3690 км). Распределение, густота и характер речной сети зависят от геологического строения территории области, тектоники, рельефа, климата, механического состава грунтов и растительного покрова (Крайнер, 1958). Режим рек Ярославской области определяется преимущественно климатическими условиями.

Все реки имеют смешанное питание за счёт таяния снега, летних и осенних дождей, а также грунтовых вод. При этом снеговое питание даёт свыше 60% основного объёма стока (Крайнер, 1958; Рохмистров и др., 1968). В целом режим рек характеризуется ярко выраженным весенним половодьем, летней относительно низкой меженью, прерываемой нередко паводками от дождей, осенним паводком и зимней меженью (белее устойчивой и низкой по сравнению с летней). Одной из характерных особенностей режима рек области является наличие наряду с высоким половодьем осеннего паводка (Крайнер, 1958). Отличительной чертой рек волжской части бассейна Рыбинского водохранилища является преобладающее меридиональное направление речных долин (Литвинов, Законнова, 2007).

Наши наблюдения проводились на малых реках Ильд, Латка и Ломиха.

Река Ильд (Ильдь) протекает в Некоузском районе Ярославской области и впадает в Рыбинское водохранилище (приток второго порядка). Берёт своё начало в заболоченном лесу к востоку от деревни Федосово. Река имеет 74 притока

(Рохмистров, 1969), крупнейшими притоками являются реки Чернавка (левый), Поломза (левый), Княжица (левый), Безымянка (левый), Тубола (правый). У реки расположено более 30 населённых пунктов. В с. Новый Некоуз она пересекает железнодорожную линию Рыбинск-Сонково. Устье реки находится в 2764 км по левому берегу р. Волга от её устья, сливается с р. Сутка, образуя залив Рыбинского водохранилища. Длина реки составляет 46 км, площадь бассейна - 240 км2 (Рохмистров, 1969). Большую часть водосборной площади составляют сельскохозяйственные угодья на месте еловых и смешанных лесов.

По водному режиму р. Ильд, как и другие реки Ярославской обл., относится к восточно-европейскому типу, который характеризуется ярко выраженным весенним половодьем, летне-осенней низкой меженью, прерываемой иногда паводками, и зимней меженью (Отюкова, 2009). Среднегодовой расход на р. Ильд за период 1946-1957 гг. составил 1,5-3 м3/сек. Максимальные (паводковые) расходы - 50-100 м3/сек, минимальные - 0,010-0,1 м3/сек (Крайнер, 1958). Координаты участков реки, на которых проводились исследования: (1) - N 57°53'32,0" Е 038°03'40,7"; (2) -N 57°53'36,7" Е 038°03'37,47"; (3) - N 57°57'04,0" Е 038°02'55,1".

Река Латка протекает в Веретейском сельском поселении Некоузского района Ярославской области, впадает в Рыбинское водохранилище (до строительства плотины - в р. Волга), начинается около деревни Комарово. Длина реки составляет 15 км, площадь водосбора - 35,1 км2 (Рохмистров, 1969). По данным A.C. Литвинова и A.B. Законновой (2007) границы бассейна -водораздельные пространства рек Чеснава на западе и Шумаровка - на юге. Недавний подсчёт длины р. Латка на современных земельных планах масштаба 1:10000 с учётом речных меандр показал, что протяжённость русла водотока составляет 18,8 км (Папченков, 2007). Река сильно меандрирует, образуя рукава и старицы. Летом большинство из них мелеет и зарастает. Ширина русла в нижнем течении реки (у д. Чурилово) в межень небольшая - 3 м, глубина 0,15-0,20 м, в половодье - 8-9 м и 0,95-1,25 м соответственно. Скорость течения р. Латка в межень 2,0-6,0 см/сек, в половодье она повышается до 1,0-1,25 м/сек (Литвинов, Законнова, 2007). Н.Г. Отюкова и О.Л. Цельмович (2001) характеризуют Латку как медленно текущую реку. При низкой проточности каждый определённый участок

реки рассматривается как дискретный. Координаты участка реки, где проводили наблюдения N 58°04'24,8" Е 038°07'49,5".

Река Ломиха протекает в Ярославской области в 51 км восточнее р. Сутка. Длина реки составляет 33 км, площадь водосборного бассейна 116 км2 (Рохмистров, 1969). Гидрология и гидрохимия реки изучены слабо. Координаты исследуемого участка N 57°47'20,6" Е 038°08'08,5".

Кубышка жёлтая типичный гидрофит. На основные динамические характеристики популяций этого растения влияют, прежде всего, гидрологический режим и температура воды. Поэтому в 2010-2011 гг. на реках в пределах площадок наблюдений каждый раз мы измеряли глубину воды и её температуру. Графическое отображение результатов измерений приведено на рис. 1-4.

о

ю «л о V© Г- Г» оо оо о О

,—! о' чо О оо — «лі сч о

«ГІ Ы сч — сч оо чэ п

_ < I і ■ | »А. 1 1

0,00 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00 1,20 1,40 1,60 1,80

Глубина, м

гл

Дата

■р. Ильд (1)

-р. Ильд (2)

•р. Ильд (3)

Рис. 1. График колебания уровня воды на р. Ильд и Латка в 2010 г.

Наиболее выраженные синхронные колебания уровня воды в 2010 г. отмечались на р. Ильд в пределах всех исследуемых участков (рис. 1). В начале наблюдения (5 мая) глубина воды везде была приблизительно одинакова и превышала 1 м, к началу июня (2.06) она постепенно снизилась, в период с 9 по 16 июня из-за проливных дождей резко увеличилась, но уже к 23 июня произошло такое же резкое падение уровня воды с дальнейшим постепенным его снижением. В период с 8.07 по 28.07 на участках 1-2 уровень воды продолжал постепенно снижаться вплоть до полного пересыхания русла реки, которое продолжалось с 28

июля по 17 августа. На участке наблюдения 3 в период с 8 июля по 17 августа уровень воды колебался незначительно. Начиная с 17.08 и вплоть до окончания периода наблюдения (19.10) мы отмечали постепенное поднятие уровня на всех трёх площадках, и, к 19 октября он был равен 0,6, 0,65 и 0,8 м на площадках 1,2 и 3 соответственно. На р. Латка в 2010 г. колебания уровня воды были гораздо менее выраженными - значительными они были лишь весной и с 22 по 29 сентября (рис. 1).

На рис. 2 показаны колебания водного уровня в пределах площадок наблюдения на р. Ломиха и р. Латка в 2011 г.

Глубина, м _ „ _ п

—♦—р. Ломиха -•-р. Латка

Рис. 2. График колебания уровня воды на р. Ломиха и р. Латка в 2011 г.

На р. Ломиха наблюдаемая нами площадка обсохла в начале июня. Для того чтобы отразить гидрологический режим этой реки промеры глубин в каждую дату наблюдения осуществляли на необсыхающем её участке и эти данные представлены на рис. 2. В начальный момент наблюдения (4.05) глубина воды была 1,1 и 0,6 м на реках Ломиха и Латка соответственно. На р. Ломиха мы отмечали постепенное падение глубины воды до 8 июня, когда уровень установился на отметке 0,4 м и держался близко к ней вплоть до 5 октября - даты окончания наблюдений. На р. Латка наблюдалось постепенное снижение уровня воды с 18 мая до 27 июля, затем шло постепенное его повышение до 0,2 м к концу наблюдений.

Н.П. Крайнер (1958) отмечает, что весной на реках Ярославской области происходит быстрый подъём уровня воды, который обычно начинается во второй декаде апреля. Массовое таяние льда на реках начинается с момента перехода температуры воздуха через 0°С 2-5 апреля (Рохмистров и др., 1968). Уже в середине апреля начинается весенний ледоход, который длится 2-8 дней. Верховья малых рек перемерзают и лёд на таких участках тает на месте. В среднем реки находятся подо льдом около 5 месяцев. В период весеннего ледохода наблюдаются максимальные уровни. Подъём происходит довольно бурно и длится 15-24 дней (Крайнер, 1958; Рохмистров и др., 1968). Пик половодья наступает позже окончательного схода снежного покрова на 2-7 дней (Рохмистров и др., 1968).

Наши наблюдения в 2010 г. противоречат утверждению Н.П. Крайнера (1958) о том, что высота половодья заметно возрастает вниз по течению рек. Площадки 1, 2 и 3 на р. Ильд располагаются последовательно друг за другом вниз по реке. На площадке 1 и 2 в целом отмечался сходный гидрологический режим, тогда как на площадке 3 он был иным и в период весеннего половодья уровень здесь упал раньше, чем на площадках 1 и 2.

Спад половодья происходит медленно, в течение 20-30 дней, и заканчивается в середине-конце мая. В период спада нередко наблюдаются вторичные, но более низкие подъёмы уровня воды от дождей. Межень наступает в конце мая - начале июня и довольно часто нарушается летне-осенними паводками продолжительностью от 10-15 дней до месяца при затяжных дождях (Крайнер, 1958).

На исследуемых площадках в 2010 г. наступление межени мы отметили 2 июня, а с середины первой по конец второй декады на р. Ильд наблюдали вторичный подъём уровня более чем в полтора раза. Период паводка составил 2— 2,5 недели. При этом паводка не наблюдалось на р. Латка. Не наблюдалось также вторичного подъёма уровня воды на наблюдаемых площадках р. Ломиха и р. Латка в 2011 г. Сходным для наблюдаемых нами рек является период осенних паводков, когда уровень воды повышается до определённого предела. Зимние уровни отличаются устойчивостью и по высоте стояния близки к летним (Крайнер, 1958).

С точки зрения температурного режима наиболее важными в жизни водных растений являются периоды вскрытия рек и скорость прогревания воды.

Н.П. Крайнер (1958) показывает, что вскрываются реки, как правило, в середине апреля, с крайними сроками в конце марта. Наши наблюдения на р. Ильд 13.04.2012 г. показали, что русло реки было подо льдом, толщина которого 0,5 м, поверх него находился снег с водой толщиной 0,3 м, толщина слоя воды у дна составляла около 0,2 м. Температура воды под льдом была 6°С, а снега со льдом -0,2°С. Рис. 3 и 4 отражают колебания температуры воды на исследуемых площадках в 2010 и 2011 гг.

<м —

—♦—р. Ильд (1) -"-р. Ильд (2) Ильд (3)

Рис. 3. График колебания температур воды на р. Ильд в 2010 г.

Изменения температур воды на исследуемых площадках происходили синхронно (рис. 3). Вероятно, объяснить это можно, прежде всего, климатическими условиями. В целом температурный режим можно охарактеризовать следующим образом: с начала вегетационного сезона отмечается плавный прогрев воды, который продолжается до середины июня, затем температурный режим более или менее выравнивается - наступает период летней межени (некоторые площадки наблюдения обсыхают); с конца августа температура воды понижается вплоть до установления на площадках ледового покрова. Максимальные температуры воды в 2010 г. на исследуемых площадках были отмечены 8 июля на площадке 2 на р. Ильд и на площадке на р. Латка (19,2°С и 22,5°С соответственно) и 28 июля на площадке 1 и 3 на р. Ильд (21,3°С и 29°С). Минимальные значения температур

отмечены нами 19 октября - 2,2, 2,2, 3,2 и 3,6°С на площадках 1, 2, 3 на р. Ильд и на площадке на р. Латка соответственно.

Для отражения динамики температурного режима воды измерение температур на р. Ломиха так же производили на необсыхающем участке реки. В 2011 г. на исследуемых площадках в каждую дату наблюдалось синхронное повышение и понижение температур воды. Минимальная температура на р. Ломиха (8,4°С) отмечалась 5 октября, а максимальная (24°С) - 27 июля. На р. Латка минимальная температура воды была отмечена 28 сентября (9,7°С), а максимальная 29 июня (21,3°С) (рис. 4).

1°С

30

25 20 15 10 5 0

>У"* у

—і-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1

•^«оююююг-і^оооооооо „

• ••••■•■•■•а - _ І I А^а

Оч*оо — «лотг-о^-г^«— . . Аа1а Г) — — (Ч — (Ч — <4 (Ч "Л О

■р. Ломиха -"-р. Латка

Рис. 4. График колебания температур воды на р. Ломиха и Латка в 2011 г.

Факторы, повлиявшие на колебание температуры воды в 2010 и 2011 гг., -это, прежде всего, температура воздуха и проточность воды, а также наличие притока грунтовых вод. Н.П. Крайнер (1958) характеризует термический режим рек Ярославской области плавными подъёмами и понижениями температур с максимумов в конце июля - начале августа (+18° - +20° до +24° - +26,2°) и близкими к 0° - в апреле и ноябре. Из рис. 3 и 4 видно, что полученные нами данные показывают обратное. Максимальные температуры воды в 2010 г. мы отмечали в начале и конце июля на разных площадках наблюдения, минимальные -в конце второй декады октября (рис. 3), причём средняя минимальная температура

воды на всех исследуемых участках была 2,8°С; в 2011 г. максимальные температуры отмечены в конце июня и конце июля, минимальные - в конце сентября-начале октября. Очевидно, что также как и колебания глубин воды, температурный режим зависит от погодных условий.

По литературным данным (Крайнер, 1958) известно, что первые ледовые образования - забереги и сало появляются обычно в конце октября - начале ноября. В 2010 г. на р. Ильд мы отмечали образование первого льда на воде 6 октября, толщина его составляла 1-1,1 см, примечательно, что вокруг плавающих листьев гидрофитов (кубышки жёлтой) льда не было. Замерзают реки в середине ноября. Толщина льда достигает 40-60 см, в суровые зимы - 60-70 см (Крайнер, 1958). Наши наблюдения на р. Ильд 31.01.2011 показали, что лёд на реке замёрз слоями, т.е. во льду имеются прослойки воды. Мы насчитали три таких слоя, общей толщиной 0,9 м. Поверх льда снеговой покров глубиной 0,16 м. Температура воды подо льдом 4,2°С.

ГЛАВА 2. ОБЗОР МЕТОДИЧЕСКИХ ПОДХОДОВ К ОПРЕДЕЛЕНИЮ БИОМАССЫ И ПРОДУКЦИИ ВЫСШИХ

ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ

В гидробиологических исследованиях значительное место отводится изучению первичной продукции - материальной и энергетической основе органической жизни в водоёме (Распопов, Рычкова, 1963). Высшие водные растения, по мнению ведущих лимнологов и гидроботаников мира (Распопов, Рычкова, 1963; Hutchinson, 1975; Westlake et al., 1998) формируют наиболее продуктивные растительные сообщества Земли.

В 1960-70-е годы была успешно реализована Международная биологическая программа (МБП). Международный терминологический комитет, принимавший участие в ней, утвердил основные понятия, относящиеся к первичной продукции (Лавренко, Понятовская, 1967; Распопов, 2003). Приведём основные из них.

Фитомасса (биомасса) - общее количество живого вещества в растениях, накопленное на определённой площади к данному моменту.

Первичная продукция — количество органического вещества, вносимого автотрофами в биогеоценоз на определённой площади за определённый отрезок времени.

Таким образом, процесс накопления биомассы следует называть продуцированием. Итогом этого процесса является продукция. А свойство популяции, сообщества или водоёма, выражающееся в определённой величине продукции называется продуктивностью (Распопов, 2003).

Несмотря на то, что к настоящему времени накоплен значительный материал, касающийся продукции макрофитов континентальных водоёмов, степень и характер участия высших водных растений в создании первичной продукции пресноводных озёр, водохранилищ и рек изучены ещё недостаточно (Распопов, 2003). Именно продукционные характеристики отдельных растений и образуемых ими сообществ во многом определяют степень выраженности и интенсивность зарастания водоёмов и водотоков (Папченков, 2001). Вопросу изучения продуктивности прибрежно-водной растительности большое внимание стали уделять с середины прошлого века (Боруцкий, 1950; Щербаков, 1950; Воронихин, 1953; Катанская, 1954, 1956 и др.). Тогда же и началась разработка и

обобщение методов и подходов к определению биомассы и продукции макрофитов (Катанская, 1954, 1956).

Вообще, методы определения продукции подразделяют (Белавская, Распопов, 1975) на косвенные (изучение интенсивности фотосинтеза, радиоуглеродный) и прямые (во всех модификациях сводятся к весовому определению фитомассы с единицы площади, которая и принимается за продукцию). А.П. Белавской и И.М. Распоповым (1975) обозначены четыре основные задачи в области изучения продуктивности макрофитов и их сообществ:

1. выявить соотношение максимальной фитомассы и продукции для ряда ведущих видов и вычислить коэффициент для перевода фитомассы в продукцию;

2. составить таксационные таблицы для визуального определения фитомассы по высоте растений и густоте стояния (число побегов или проективное покрытие) в широко распространённых монодоминантных зарослях (тростник, камыш и др.);

3. унифицировать методику взятия образцов воздушно-водных, погруженных и растений с плавающими листьями, а особое внимание уделить извлечению из грунта подземных органов гидрофитов, которые при изучении продукции обычно не учитываются;

4. активизировать изучение деструкции макрофитов, данные по которой в отечественной литературе освещены недостаточно.

Все эти задачи были направлены на оптимизацию методов определения как надземной, так и подземной продукции макрофитов. Однако до сих пор универсальных подходов к её изучению не разработано, хотя первоочередная задача изучения биологической продуктивности состоит в разработке наиболее объективной методики её учёта (Борисова, Попова, 1966).

В настоящее время при исследовании продуктивности водной растительности наиболее часто опираются на методы, описанные Г.К. Лепиловой (1934) и В.М. Катанской (Катанская, 1956, 1981; Руководство..., 1992). В сфере внимания исследователей также находятся продукционные исследования отдельных видов макрофитов (Папченков, 1985; Распопов, 1985). И.В.Борисова и Т.А. Попова (1966), например, отмечают, что изучение биологической продуктивности должно быть основано на индивидуальном подходе к каждому виду растения или определённым биологическим группам.

Далее рассмотрим наиболее часто применяемые подходы к изучению продуктивности высших водных растений и оценим их эффективность отдельно для надземной и подземной части макрофитов.

1.1. Надземная часть

Величина продукции растений оценивается по количеству органического вещества, производимому ими за определённое время на единицу площади. Обычно определяется чистая первичная продукция - общее количество органического вещества, производимое сообществом растений на единицу площади за определённое время, за вычетом потерь на дыхание и потребление гетеротрофными организмами (Папченков, 2003). Из-за отсутствия достаточного количества данных по продуктивности макрофитов, многие авторы (Щербаков, 1950; Катанская, 1954; Экзерцев, 1958; Захаренкова, 1959; Распопов, Рычкова, 1963; Экзерцев, Довбня, 1974; Белавская, 1975, 1977; Алимов, 1989 и др.) считали возможным принять за годовую продукцию их максимальную фитомассу, которая у большинства видов растений наблюдается в период их цветения, а для средней полосы это приурочено к концу цветения, которое приходится на июль - начало августа. Это положение справедливо в первом приближении для водоёмов умеренного пояса Земли, где вегетационный период у водных растений продолжается 4-5 месяцев (Распопов, 1973). Исследования (Ксенофонтова, 1986; Папченков, 1985; Папченков, Довбня, 1995) показали, что разные растения достигают максимальной биомассы в различное время. Это означает, что если и оценивать продукцию макрофитов по их максимальной биомассе, то это надо делать для каждого отдельного вида согласно его биологическим особенностям и с учётом погодных условий данного вегетационного сезона, т. е. необходим индивидуальный подход. Однако остаётся неучтённой та часть растений по массе, которая отрастает после цветения или плодоношения, это, главным образом, листья и побеги осенней генерации (Борисова, Попова, 1966). Так, в работах ряда авторов (Боруцкий, 1950; Корелякова, 1972; Распопов, 1973; Динкелакер, 2002) показано, что продукция водных растений отличается от их максимальной биомассы. Например, исследования на Ладожском озере (Распопов, Рычкова, 1963; Распопов, 1985) и на озёрах Карелии (Динкелакер, 2002) позволили установить, что чаще

всего, продукция макрофитов заметно превышает максимальную биомассу. Н.В. Динкелакер (2002) отмечает, что особенно это касается растений с плавающими листьями, а также некоторых видов воздушно-водных и погруженных растений. Чтобы учесть этот факт при оценке продукции различных групп макрофитов или отдельных их видов необходимо применять соответствующие поправочные коэффициенты (Папченков, 2003). Определение этих коэффициентов является одной из важнейших задач в исследовании продукционных характеристик. Для их расчёта требуются не только сведения о сезонной динамике биомассы растений и определение сроков накопления максимальной биомассы, но и, как отмечают А.П. Белавская и И.М. Распопов (1975), данные по сезонной динамике прироста и опада растительной массы. Эти авторы обращают внимание, что такие исследования стоит проводить в разных географических зонах, на разных водоёмах (озёра, реки, водохранилища) и в разных экологических условиях. Особое внимание, по их мнению, надо уделить изучению зависимости продуцирования фитомассы от метеорологических условий. Водные макрофиты в этом отношении изучены слабо (Динкелакер, 2002). Лишь в немногих работах (Боруцкий, 1950; Красовская, 1956; Вестлейк, 1968; Корелякова, Курченко, 1979; Папченков, 1985; Овчинников, 1988; Папченков, Довбня, 1995; Dykyjova et al., 1970; Westlake, 1982; Wiggers et al., 1985; Madsen, Adams, 1988; Smith et al., 1988 и др.) можно обнаружить данные по динамике опада, без которой невозможно правильно рассчитать чистую продукцию макрофитов. Ведь к моменту накопления максимальной биомассы у многих растений часть листьев отмирает (Голубев, 1963; Борисова, Попова, 1966). Зачастую основную сложность вызывает именно определение опада растительной массы. Поэтому, для определения продукции, исследователи оперируют чисто условным поправочным коэффициентом на отмирание части растений (Корелякова, 1975). В своих исследованиях И.Л. Корелякова (1975) на отмирание растительных частей отводит только 10% от средней биомассы, и сама же отмечает, что для многих видов растений этот процент явно занижен. Большинство исследователей склоняются к тому, что продукция в среднем для всех высших водных растений превышает их максимальную биомассу на 10-20% (Белавская, 1977, 1979), что соответствует

формуле (1) И.М. Распопова (1973), которую автор считает вполне применимой для водоёмов умеренного пояса.

Р = 1,2 • Втах; (1)

где Р — ГОДОВаЯ ПрОДуКЦИЯ, .бтах — максимальная фитомасса растений.

Сложнее обстоит дело с продукцией растений с плавающими листьями (Белавская, 1979). «Согласно работе, изданной Институтом изучения водных ресурсов США (1976) годовая продукция листьев кубышки в 5-7 раз превышает их фитомассу» (Белавская, 1979, с. 35). Автору эти данные кажутся завышенными, и она ссылается на наблюдения И.М. Распопова (1973), исследования которого на Онежском озере показали, что листья кубышки жёлтой и рдеста плавающего сменяются трижды за сезон. Для расчёта их продукции он предложил формулу (2):

Р = \,2-В + 2-ч>-п- (2)

где Р - годовая продукция, В - фитомасса растений, 2- уч - «средний вес листа», п - число мутовок, лишённых листьев.

В последующих работах (Распопов, 1985, 2003) формула (2) приобрела несколько иной вид (3):

Р = \,2-В + м>-п; (3)

где Р - годовая продукция, м> - средняя масса плавающего неповреждённого листа, п - число мутовок без листьев. В качестве аналогов за средний вес разрушающихся листьев принимается средний вес неповреждённых листьев, срезанных в момент взятия укоса.

По всей видимости, формулы (2) и (3) применительно для кубышки учитывают только плавающие листья. Погружённые листья (у кубышки их может быть значительное количество) остаются без учёта. Так, надо полагать, эти формулы не учитывают значительную часть биомассы кубышки, а значит, и не дают чёткого представления о её годовой продукции.

Особое внимание определению продукции растений с плавающими листьями уделяет и Н.В. Динкелакер (2002). Её наблюдения на озёрах Ленинградской обл. и Карелии показали, что «... молодые листья появляются «волнами», т.е. группами одной формации и близкого возраста. Они достигают своих максимальных размеров, и вскоре начинают разрушаться и сменяются листьями следующей

генерации. Деструкция происходит быстро, ей содействуют механическое воздействие волн и повреждение животными ...» (Динкелакер, 2002, с. 39). Наибольшую же фитомассу растения этой группы набирают во время цветения в июле, однако к этому времени 2-3 генерации листьев уже бывают утеряны, а после образования плодов новые листья продолжают образовываться вплоть до поздней осени, хотя и с меньшей скоростью. В связи с этим, для определения продукции таких растений недостаточно однократного определения биомассы в течение сезона, т.к. необходимо учесть все структуры, развивающиеся в течение года. Для этого необходимо 3-4 измерения (взятия укосов) в течение вегетационного сезона. Оптимальные для этого сроки - середина июня, конец июля и начало сентября. При взятии укосов в эти сроки структуры не будут учтены дважды и годовую продукцию можно рассчитать как: Годовая продукция = M (масса) листьев и черешков в середине июня + M общая укоса в конце июля + M листьев и черешков в начале сентября (Динкелакер, 2002).

Тем не менее, чаще всего при расчётах продукции оперируют поправочными коэффициентами, умножая их на максимальную биомассу. В.Г. Папченков (2006), проанализировав литературные данные (Голубева М.М., 1936; Богачёв, 1950; Боруцкий, 1950; Катанская, 1960а, б; Артеменко, 1979; Вехов, 1981, 1992; Гроудова, 1993; Twilley et al., 1985; Menéndez, Comin, 1989; Garver et al., 1988; Smith et al., 1988; Ulrich, Burton, 1988 и др.) и дополнив их своими наблюдениями, показывает, что применяемые коэффициенты для ряда макрофитов могут быть явно заниженными. Для расчёта чистой первичной продукции надземных органов большинства высокотравных гелофитов по их максимальной надземной биомассе нужно использовать коэффициент (1,1) 1,2; для расчёта продукции манника и осок - 2,0; для низкотравных гелофитов - 2,3; для гидрофитов - 2,5. Но последний коэффициент очевидно пригоден лишь для стабильных озёрных местообитаний, тогда как в условиях водотоков и водохранилищ его, по-видимому, следует увеличить до 4,0 (Папченков, 2006, с. 149).

Поправочный коэффициент для расчёта продукции по максимальной биомассе растений даётся на опад растительной массы. Под опадом понимают отмирающие части растений. Не стоит, однако, забывать, что наряду с ним, макрофиты теряют массу и в связи с тем, что являются важным пищевым ресурсом

для водных и околоводных животных. Работы А.А. Смиренского (1952), Н.С. Гаевской (1966) и некоторых других исследователей прекрасно иллюстрируют это. Таким образом, при изучении продукции высшей водной растительности необходимо учитывать и выедание их животными.

Наряду с определением величины опада растительной массы, немаловажным представляется изучение структуры растений - соотношения разных по морфологии и возрасту частей. Такие работы единичны (Динкелакер, 2002). В своих исследованиях автор проводила маркирование (надрезы, перфорирование) всех вновь появлявшихся органов, что, надо отметить, не могло способствовать интенсивному росту и развитию, а соответственно и накоплению биомассы. Скорее наоборот - любые механические повреждения сдерживают или тормозят эти процессы.

Существует довольно большой разнобой в отношении единиц измерения, способов расчёта и изучения продукции и фитомассы. Это затрудняет сравнение и обобщение материалов разных исследователей (Белавская, 1979). Традиционно, и в нашей стране, и за рубежом, биомасса водных растений определяется на укосных площадках, которые закладываются в разных частях фитоценозов, либо в пределах площади, выбранной для геоботанического описания сообщества (Катанская, 1954, 1981; Белавская, 1975, 1977; Папченков, 1979, 2001, 2003; Руководство..., 1992). Особое внимание А.П. Белавская (1975) уделяет растениям с плавающими листьями, для которых наряду с прямым отбором проб растительной массы желателен учёт листьев плавающих и погруженных отдельно. По её мнению следует также рекомендовать отдельный учёт генеративных органов. В.Г. Папченков (1979, с. 457) однозначен в этом отношении: «... укос в отдельности разбирается по видам растений, подсчитывается число их вегетативных и генеративных побегов ...», а для нимфейных и стрелолиста - «число листьев и цветоносов».

Стоит отметить, что прямой способ (метод укосов) отбора проб обладает рядом недостатков. Он не позволяет изучать сезонную динамику биомассы растений, т.к. требует взятия в изучаемых сообществах укосов с определённой периодичностью на протяжении всего сезона вегетации. В природных условиях найти обширное, достаточно выровненное по видовому составу и густоте

растительное сообщество водных растений, позволяющее брать укосы с периодичностью один раз в 7-10 дней на протяжении 3-4 месяцев практически невозможно (Папченков, 1985). И.Л. Корелякова (1977) провела расчёт числа укосов, необходимых для определения фитомассы с заданной степенью точности. Так, например, для определения фитомассы при ошибке 10% необходимое число укосов для большинства ассоциаций достигает 25-40, для некоторых ассоциаций -70-80. Отбор проб один раз в месяц (как это обычно делается) даёт лишь весьма приблизительную картину динамики прироста растительной массы фитоценозов. Кроме того, даже при достаточной частоте взятия укосов, позволяющей получить детальную картину изменения фитомассы в сообществе, исследователь не будет получать сведений о динамике опада (Папченков, 2003).

В гидробиологических исследованиях большое практическое значение имеет изучение зависимости массы живых организмов от их линейных размеров. Они широко используются при расчётах биомассы и продукции водных организмов (Косова, 1961; Константинов, 1962; Балушкина, Винберг, 1979; Балушкина, 1982; Кравцова, 2007 и др.). При определении биомассы гидробионтов расчётные уравнения позволяют уменьшить число взвешиваний, как в полевых, так и в лабораторных условиях. Известен ряд методических работ, в которых получены соответствующие уравнения пересчёта, основанные на экспериментальных данных по ракообразным животным (Балушкина, Винберг, 1979) и хирономидам (Балушкина, 1982; Кравцова, 2007). Методика определения массы гидробионтов по их размерам получила освещение в работах A.A. Косовой (1961), A.C. Константинова (1962) и др. Е.В. Балушкина (1982) отмечает, что расчётные массы позволяют получить сведения даже в тех случаях, когда полученные при взвешивании результаты отрывочны.

Идея разработки таких методов не нова и для гидроботаники. Однако способы расчёта биомассы высших водных растений, основанные на морфометрических показателях, приведены лишь в немногих работах (Катанская, 1960в; Кокин, Носов, 1981; Папченков, 1985). К сожалению, эти работы охватывают малое число видов макрофитов и не дают целостного представления о зависимостях их массы от линейных размеров органов или их частей.

Особое значение приобретают методы определения биомассы путём установления связей между массой и, например, проективным покрытием, высотой растений, числом и размером их отдельных органов или частей (Катанская, 1960 в; Папченков, 1985; \Vestlake е! а1., 1998). О необходимости разработки подобных методов говорили А.П. Белавская и И.М. Распопов (1975).

В.М. Катанская (1960в) показала зависимость растительной массы тростниковых зарослей от таких параметров как высота, количество и диаметр стеблей растений, число листьев на них и от фенологической фазы. И.Л. Корелякова (1977) отмечает, что в литературе имеется мало данных, характеризующих густоту травостоя и массу отдельного модельного побега.

На особенности, преимущества и недостатки метода изучения растительной массы гелофитов {ЕцшъеШт Аи\1аШе Ь., Phragmites ат^аНз (Сау.) Тип. ех 81еш1, Турка ащи^оИа Ь.), основанного на морфометрических показателях (высота растений), периодически измеряемых на постоянной учётной площадке, обращал внимание и В.Г. Папченков (1985). По его мнению, данный метод довольно высокоинформативен, не требует наличия обширных однородных фитоценозов и позволяет проследить индивидуальные особенности линейного прироста и накопления растительного вещества побегами. К недостаткам же можно отнести большую трудоёмкость такого исследования и некоторое угнетение растений из-за частого посещения стационарной площадки.

Существует ещё один косвенный метод определения фитомассы -оптический (Белавская, 1977; 1979). Биомасса по этому методу определяется на основе уменьшения количества света в отличающихся по густоте и сложению зарослей с использованием особых (полученных экспериментально) коэффициентов (Белавская, 1979).

Для определения биомассы или продукции со всего водоёма необходимо знать площадь ассоциаций и их урожайность. В виду частой неравномерности травостоя водоёмов И.Л. Корелякова (1975) предложила формулы расчёта продукции растительных ассоциаций в зависимости от их сложения и от количества видов-доминантов.

Данные, основанные на расчёте первичной продукции через газообмен растений, сильно отличаются от реальных значений. Эта группа методов может применяться лишь для сравнительных целей (Динкелакер, 2002).

1.2. Подземная часть

Методы, приведенные выше, относятся к надземной фитомассе растений. До настоящего времени проведено ограниченное количество исследований фитомассы подземных органов макрофитов и именно она, по мнению И.М. Распопова (1973), требует к себе пристального внимания. В литературе приводятся отрывочные сведения либо о конкретной массе подземных органов, либо о процентном соотношении их фитомассы с фитомассой надземных частей макрофитов (Голубева М.М., 1936; Боруцкий, 1950; Щербаков, 1950; Катанская, 1954, 1960а, б; Моляка и др., 1968; Фиала и др., 1968; Лисицына, Жукова, 1971; Гладышев, 1977; Лапиров, 1995; Папченков, 2003; Fiala, 1973; Hejny et al., 1981; Westlake, 1982). Данных по чистой первичной продукции подземных органов макрофитов и того меньше (Моляка и др., 1968; Гладышев, 1977; Ксенофонтова, 1986; Лапиров, 1995).

Биомасса подземных органов макрофитов определяется взятием количественных проб, путём выкапывания монолитов грунта определённого объёма (чаще 10x10x10 см) с механическим выделением и отмыванием на системе сит (Белавская, 1975). Однако такой способ не пригоден для мощных корневищ кубышки жёлтой (Белавская, 1979). Для учёта подземных органов со значительных глубин, на которых находятся корневища кубышки, необходимо применять специальные приборы (Белавская, 1975).

Некоторые авторы (Luther, 1983) отмечают, что прежде чем брать количественные пробы подземных органов кубышки необходимо получить данные о пространственном распределении, протяжённости и размере корневищ. Для получения подобного рода сведений исследователи пытались использовать фотоснимки (Niemi, Kansanen, 1973). Однако такой подход не позволяет получить нужные результаты, так как розетки плавающих листьев, которые видны на снимках, могут лишь показать число ответвлений корневища, но не дадут целостного представления о побеге (Luther, 1983).

По аналогии с надземными органами, для определения продукции подземных частей растений также необходимо производить учёт опада. Однако, как отмечают И.В. Борисова и Т.А. Попова (1966), закономерности отмирания подземных органов изучены ещё очень слабо. И главная помеха - отсутствие методики, позволяющей достоверно различать живые и мёртвые корни. Очевидно, что всё это справедливо и для водных растений.

У многолетних водных растений величина подземной биомассы явно выше, чем годовая продукция (Папченков, 2006). «На сколько больше - ответить сложно. Для этого необходимо знать, например, продолжительность жизни подземных органов» (Папченков, 2006, с. 150). Очевидно, что для разных видов, она разная. Например, не вызывает сомнения большое долголетие корневищ кубышки жёлтой и других нимфейных. Соотношение годовой продукции и биомассы корневищ устанавливается на основе определения возраста корневища. Так считает и А.П. Белавская (1979). По её мнению продолжительность жизни корневища кубышки равна 7 годам. И годовая продукция может быть вычислена по формуле: -бшах/7 •

В.Г. Папченков (2006, с. 150) допускает, что «... в молодых зарослях и краевых участках зрелых сообществ воздушно-водных макрофитов их подземная продукция близка или равна весу биомассы корней и корневищ, в средневозрастных сообществах она равна 1/2 биомассы, в старых - 1/4-1/5. Это же соотношение характерно и для кубышки и для кувшинки».

Вообще, определение возраста растений одна из самых сложных задач в ботанике. Для травянистых растений она порой вообще не решаемая. Существуют работы (Работнов, 1946, 1974), посвящённые способам определения возраста трав, но они очень трудоёмкие. Кроме того, необходим индивидуальный подход к каждому виду растений. «Только зная биолого-морфологические особенности растения (характер ветвления, число ежегодно образующихся листьев и пр.), можно применить тот или иной способ определения возраста» (Борисова, Попова, 1966, с. 1290).

Что же касается корней и их систем, то в настоящее время процессы корнеобразования, как у надземных, так и у водных растений, изучены слабо. «Мы мало знаем о том, когда начинают отрастать, когда достигают максимальной длины,

сколько лет живут и когда начинают отмирать корни у разных видов растений» (Борисова, Попова, 1966, с. 1291). Для методики учёта корней (правда, не водных, а наземных растений) очень важный вывод сделал А. Трутон (1968). Он показал, что увеличение массы корней - это не обязательно доказательство продолжения их роста в длину. Он установил, что масса корней увеличивается после прекращения ими заглубления. Для изучения биологической продуктивности подземной массы важно знать длительность жизни корней (Борисова, Попова, 1966). Однако у некоторых макрофитов (виды родов Myriophyllum, некоторые виды рода Potamogeton и т.д.) корневая система развита слабо, и не вносит заметного вклада в общее количество органического вещества в водоёме. А мощные корневища нимфейных, а также тростника, камыша озёрного, хвоща приречного обычно находятся в грунте и при отмирании не всегда принимают участие в биотическом круговороте в воде озера (Распопов, 1973).

Большое практическое значение имеет определение массы подземных органов по каким-либо показателям развития надземных, но таких работ почти нет (Васильева, Крылова, 1977). В.Д.Васильева и И.Л.Крылова (1977) предполагают, что можно ожидать, что корреляционная зависимость между развитием надземных и подземных органов выше у видов с многолетними надземными органами (деревья, кустарники), чем у травянистых растений с однолетними надземными органами, степень развития которых зависит от погодных условий. Этими авторами установлена тесная корреляционная связь, выражающаяся уравнением прямолинейной регрессии между подземной биомассой и числом надземных осей у барбариса обыкновенного.

И.М. Распопов (1973) отмечал, что большинство отечественных гидроботаников, не смогли собрать достоверного материала по фитомассе корневых систем макрофитов. К сожалению, ситуация не изменилась и спустя почти сорок лет - «имеющихся данных слишком мало, чтобы делать выводы об уровнях чистой годовой продукции подземных органов макрофитов разных экотипов» (Папченков, 2006, с. 150). Однако грубые оценки продукции корневой системы макрофитов можно найти в работе Э.С. Бикбулатова с соавторами (2003).

Прямое отношение к биологической продуктивности имеет учёт продуктивности пыльцы и семян. Если продуктивность плодов и семян у

различных видов растений изучается уже давно и накоплен значительный материал, то продуктивность пыльцы почти не выявлена (Борисова, Попова, 1966).

Подытожить вышесказанное можно выдержкой из работы И.В. Борисовой и Т.А.Поповой (1966, с. 1289): «...биологическая продуктивность растения определяется интенсивностью процессов побегообразования и корнеобразования, темпы прохождения которых, зависят от возраста особи и от сочетания метеорологических условий...».

1.3. Единицы измерения биомассы и продукции водных растений

Обычно в работах, касающихся биомассы растений водоёмов, приводится её сырой и сухой вес, причём авторы работ в ряде случаев не поясняют, что они имеют в виду - воздушно-сухой или абсолютно сухой вес (Белавская, Распопов, 1975). Как правило, под термином «сухой» скрыт воздушно-сухой. Сырой же вес нельзя считать надёжным показателем, т.к. «обсушивание» взятых из воды укосов производится с различной степенью тщательности и скорости (Распопов, 1973). По мнению И.М. Распопова (1973) воздушно-сухой вес - величина довольно объективная, хотя и он может варьировать в зависимости от степени высушенности образца и влажности воздуха, поэтому наиболее надёжным показателем является абсолютно сухой вес. Крайне желательно определение содержания в образце органического вещества и органического углерода. Фитомасса, содержание в ней органического вещества и углерода должны быть выражены в единицах веса с единицы площади водоёма (г/м2, ц/га, т/га) (Распопов, 1973; Белавская, 1975; Белавская, Распопов, 1975). Необходимость выражения данных в весовых единицах абсолютно сухого вещества и углерода подчёркивалась на первом международном совещании по водным растениям в Румынии в 1970 г. Это позволяет проводить сравнение данных, полученных учёными разных стран (Распопов, 1973; Белавская, 1979).

Если нет возможности определить содержание органического углерода в растениях, можно воспользоваться данными И.М. Распопова (1973), согласно которых среднее содержание углерода (в % от абсолютно сухого веса беззольных веществ) для макрофитов Онежского озера составляет в среднем 46,4%, для Nuphar lutea эта величина равняется 43,6 (Распопов, 1973).

Содержание в макрофитах органического вещества необходимо переводить в энергию (к/кал). «Энергетическая трактовка единственная, дающая возможность рассматривать круговорот живой материи по отношению к излучателю энергии -Солнцу. С этой целью проводится прямое определение калорийности высшей водной растительности или применяются различные пересчётные коэффициенты» (Распопов, 1973, с. 123).

Составление энергетического баланса водоёмов приводит к необходимости определять не только биомассу водных организмов, но и их годовую продукцию (Распопов, 1973). Зная продукцию и химический состав можно рассчитать количество отдельных элементов, накапливающихся за год (Белавская, 1975). Существуют специальные таблицы для перевода весовых показателей продукции в органический углерод или килокалларии (Винберг, 1960). Зная среднюю глубину водоёма, можно без труда вычислить эти величины на единицу объёма воды (мг/л) (Белавская, Распопов, 1975). Однако Т.Н. Кутова (1968) рекомендует производить расчёты не на весь объём в целом, а лишь на объём трофогенного слоя водоёма. Очень удобно при проведении исследования продукции на ценотическом уровне или балансовых исследованиях водоёма выражать количественные данные в энергетических единицах (Распопов, 1973; Белавская, Распопов, 1975).

Для сравнительного анализа продукция макрофитов должна быть измерена или представлена в сухом беззольном органическом веществе. В практике исследований часто ограничиваются такими характеристиками как воздушно-сухая масса (ВСМ) и абсолютно сухая масса (АСМ) растений (Белавская, 1975; Довбня, 1995; Папченков, 2001). Зная площадь отдельных сообществ и их производительность можно определить запас растительной массы на весь водоём (Белавская, 1975). Априори можно полагать, что между этими показателями существует достаточно репрезентативные связи, которые могут позволить перейти к менее трудоёмкому определению ВСМ к АСМ (Бикбулатов и др., 2003). И.Л. Корелякова (1977) для перехода от воздушно-сухого веса к абсолютно сухому предлагала коэффициент, равный 0,93 (т.е. АСВ = 0,93 ВСВ). Э.С. Бикбулатов с соавторами (2003), проведя статистический анализ по различным видам растений верхневолжских водохранилищ, предлагают некоторые коэффициенты для перехода

от одних показателей фитомассы к другим и указывают на близкую функциональную связь между АСМ и ВСМ:

А СМ = 0,9 -ВСМ. (4)

При расчёте АСМ по ВСМ по уравнению (4) для 22 доминирующих в средней полосе европейской части России видов водных растений получим ошибку не более 5% (Бикбулатов и др., 2003)

И.М. Распопов (2003), однако, отмечает, что он считает бессмысленным рассчитывать коэффициенты перевода воздушно-сухого веса в абсолютно сухой, так как первый напрямую зависит от влажности воздуха в конкретный момент и меняется со временем в зависимости от изменения погодных условий.

Э.С. Бикбулатов с соавторами (2003) предлагает соотношение между содержанием органического вещества (OB) и абсолютно сухой массой (АСМ) записать как (5):

OB = 0,89- АСМ. (5)

Подставляя уравнение (4) в уравнение (5) получаем (6):

OB = 0,SBCM. (6)

Формулы перехода (4-6) от одних показателей фитомассы к другим довольно удобны и просты. Очевидно, что применять их можно лишь для экспресс-оценки тех или иных показателей, так как для каждого вида водных растений в зависимости от условий произрастания эти отношения будут иными, хотя и близкими. Это показывают и данные И.Л. Кореляковой (1977) для разных экотипов макрофитов. Так, процентное содержание органического вещества от абсолютно сухого веса у воздушно-водных растений составляет 92%, у растений с плавающими листьями - 90%, погружённых - 85%. А.П. Белавская (1979) отмечает, что коэффициенты, предложенные И.Л. Кореляковой (1977), целесообразно использовать для районов тех же широт, на которых расположено Днепровское водохранилище. И.М. Распопов (1973, 2003) определил, что доля углерода в 1 г абсолютно сухого беззольного вещества 46%, 1 г С это 10 ккал или 41,9 кДж (Распопов, 2003; Lieth, 1965).

Подытоживая вышесказанное отметим, что изучение продукции высших водных растений — одно из самых трудоёмких и наименее разработанных в настоящее время направлений гидроботаники (Папченков, 2010). Для разработки

методики определения продуктивности важно также знать порядок отмирания надземных и подземных органов (Борисова, Попова, 1966). Сохраняется необходимость поиска нового более точного и информативного подхода к исследованию продукционных процессов. Для продукционных исследований, по нашему мнению, более пригоден метод постоянных учётных площадок, основанный на периодических измерениях основных морфометрических характеристик растений и определении их биомассы расчётным методом. Только такой подход даст возможность отслеживать динамику накопления биомассы в течение вегетационного сезона, учитывать опад растительной массы и, следовательно, правильно определять продукцию. Наиболее существенным недостатком прямых методов учёта надземной и подземной фитомассы водных растений является необходимость изъятия растений из природной среды, в связи с этим такой подход не применим для видов растений, внесённых в Красные книги, его нельзя использовать на территории заповедников.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Чернова, Александра Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Применение расчётного метода определения биомассы и чистой первичной продукции по морфометрическим показателям различных органов и частей кубышки жёлтой позволяет установить характер сезонной динамики продуктивности нимфейных и повысить точность получаемых данных.

2. Сезонная динамика надземной биомассы кубышки жёлтой зависит от возраста системы подземных побегов (корневищ) - при возрасте восемь и более лет величина биомассы имеет один явный и 2-3 менее выраженных подъёма за вегетационный сезон, при меньшем возрасте наблюдается лишь один пик биомассы.

3. Максимальной величины надземная биомасса кубышки жёлтой достигает в период массового цветения - начала плодоношения и эта величина в среднем в 2 раза меньше чистой надземной годовой продукции; сезонный прирост корневищ соответствует их годовой продукции.

4. Наибольшая скорость накопления биомассы надземной части кубышки жёлтой характерна для весны и начала лета, а подземной - для середины - конца лета; к осени скорость продукционного процесса затухает.

5. Накопление растительного опада в течение вегетационного периода происходит неравномерно, максимальные его величины связаны со сменами одних типов листьев другими.

6. Плотность корневищ текущего года увеличивается к осени по мере накопления запасных питательных веществ и превышает плотность корневищ прошлых лет в два и более раз. Зная примерный возраст системы подземных побегов и максимальную биомассу надземных частей растений, можно рассчитать запас корневищ кубышки жёлтой.

7. В условиях малых рек Ярославской области кубышка жёлтая активно размножается семенами; один плод кубышки в среднем продуцирует около 150 семян, более 90% которых вызревает.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чернова, Александра Михайловна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.

Артеменко В.И. К биологии Potamogeton perfoliatus L. // Флора и растительность бассейна Верхней Волги. Рыбинск, 1979. С. 137-139.

Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.:ГУГК, 1980.340 с.

Балушкина Е.В. Зависимость массы тела личинок хирономид от их длины // Гидробиол. журн. 1982. Т. 18. №3. С. 53-60.

Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: ЗИН АН СССР, 1979. С. 58-79.

Белавская А.П. Высшая водная растительность // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоёмов. М.: Наука, 1975. С. 117-132.

Белавская А.П. К методике изучения водной растительности // Первая Всес. конф. по высш. водн. и прибрежно-водн. растениям: Тез. докл.Борок, 1977.С.42-44.

Белавская А.П. К методике изучения водной растительности // Бот. журн. 1979. Т. 64,№1.С. 32-41.

Белавская А.П., Распопов И.М. Основные задачи изучения продукции макрофитов // Круговорот вещества и энергии в озёрных водоёмах. Новосибирск: Наука, 1975. С. 99-101.

Бейли Н. Статистические методы в биологии / Пер. с англ. В.11. Смигли. Под. ред. В.В. Налимова. М.: Мир, 1963. 271 с.

Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М., Литвинов A.C., Поддубный С.А. Гидрология и гидрохимия озера Неро. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003. 192 с.

Богачёв В.К. О развитии водной растительности в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. станции «Борок». 1950. Вып. 1. С. 302-316.

Богачёв В.К. Формирование водной растительности Рыбинского водохранилища // Учёные записки Ярославского пединститута. Вып. XIV (XXIV). Естественнознание. Ярославль, 1952. С. 5-106.

Борисова И.В., Попова Т.А. Значение исследования биолого-морфологических особенностей растений для разработки методики учёта их биологической продуктивности // Бот. журн. 1966. Т. 51. № 9. С. 1289-1292.

Боруцкий Е.В. Материалы по динамике биомассы макрофитов озёр // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. М.-Л.: АН СССР, 1950. Т. II. С. 43-68.

Боруцкий E.B. Методика изучения динамики биомассы макрофитов водохранилищ // Тр. VI совещ. по проблемам биологии внутренних вод (10-19 июня 1957 г.). М.-Л.: АН СССР, 1959. С. 580-588.

Бюллетень Красной книги. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. Вып. 2. Ч. 3.2 (Семенные растения) / Лаборатория Красной книги ВНИИ охраны природы / Отв. ред. В.Е. Присяжнюк. М., 2004 (2005). 360 с.

Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831.

Варгот Е.В. Флора сосудистых растений водоёмов и водотоков бассейна средней суры: Дис. ... канд. биол. наук. Саранск, 2009. 355 с.

Васильева В.Д., Крылова И.Л. Определение подземной биомассы по некоторым морфологическим показателям надземных органов. // Биол. науки. 1977. №3. С. 96-102.

Вестлейк Д.Ф. Методы определения годичной продуктивности болотных растений с мощными корневищами // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы: Междунар. симп. Л.: Наука, 1968. С. 15-23.

Вехов В.Н. Фитоценозы зостеры морской в Белом море // Биол. проблемы севера. 9-й симпоз.: Тез.докл. Сыктывкар,- 1981. Ч. 1. С. 17.

Вехов В.Н. Зостера морская (Zostera marina L.) Белого моря. М.: Изд-во МГУ, 1992. 144 с.

Винберг Г.Г. Первичная продукция водоёмов. Минск: Изд-во АН БССР, 1960.

330 с.

Воронихин H.H. Растительный мир континентальных водоёмов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953.410 с.

Гаевская Н.С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоёмов. М.: Наука, 1966. 327 с.

Гаммерман А.Ф., Гром И.И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. М.: Медицина, 1976. 288 с.

Гладышев А.И. Фитомасса водной и прибрежно-водной растительности в пойменных водоёмах среднего течения р. Амударьи // Первая Всесоюз. конф. по высш. водным и прибрежно-водным растениям: Тез. докл. Борок, 1977. С. 53-55.

Голубев В.Н. К методике определения абсолютной продуктивности надземной части травяного покрова луговой степи // Бот. журн. 1963. Т. 48. № 9. С.1338-1345.

Голубев В.Н. Биоморфологическое изучение корневых систем растений естественных травянистых ценозов в целях определения их продуктивности // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы: Междунар. симпоз. Л.: Наука, 1968. С. 32-35.

Голубева М.М. Некоторые данные о строении и производительности озёрной растительности // Советская ботаника. 1936. № 6. С.65-73.

Голубева И.Д. Флора и растительность озёр // Озёра Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1976. С. 101-123.

Горохова В.В., Маракаев O.A. Экосистемы болот Ярославской области: состояние и охрана. Ярославль: ЯрГУ, 2009. 160 с.

ГОСТ 427-75 Линейки измерительные металлические. Технические условия.

ГОСТ 166-89 Штангенциркули. Технические условия.

ГОСТ 24027.2-80 Сырье лекарственное растительное. Методы определения влажности, содержания золы, экстрактивных и дубильных веществ, эфирного масла.

Гроудова 3. Butomus umbellatus L. - Сусак зонтичный // Д.В. Дубына, С. Гейны, С.М. Стойко и др. Макрофиты - индикаторы природной среды. Киев: Наук, думка, 1993. С. 110-113.

Девис Дж. Статистика и анализ геологических данных / Пер. с англ. В.А. Голубевой. Под ред. Д.А. Родионова. М.: Мир, 1977. 572 с.

Дикиёва Д., Петрова И.А. Химический состав макрофитов и факторы, определяющие концентрацию минеральных веществ в высших водных растениях // Гидробиологические процессы в водоёмах. Л.: Наука, 1983. С. 107-213.

Динкелакер Н.В. Метод оценки годовой продукции макрофитов малых озёр с учётом видовых особенностей сезонной динамики фитомассы // Ш научная сессия МБС СПбГУ: Тез. докл., 2002. С. 37-39.

Довбня И.В. Продукция высшей растительности волжских водохранилищ: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1981. 24 с.

Довбня И.В. Продукция гидрофильной растительности озера Неро // Биология внутренних вод: Информ. бюл. СПб.: Наука, 1995. № 98. С. 13-16.

Доклад об экологической ситуации в Ярославской области за 2010 год. Ярославль. Департамент охраны окружающей среды и природопользования Ярославской области, 2011. 66 с.

Доклад об экологической ситуации в Ярославской области за 2011 год. Ярославль: Департамент охраны окружающей среды и природопользования Ярославской области, 2012. 125 с.

Дубына Д.В. Кувшинковые Украины: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1976.26 с.

Дубына Д.В. Кувшинковые Украины. Киев: Наук, думка, 1982. 232 с.

Зайцев Г.Н. Математический анализ бидаогачшдах данных. М.: Наука, 1991.184 с.

Захаренкова Г.Ф. Водная растительность озёр Нарочанской группы и её продуктивность // 5-ая научн. конф. по изуч. внутр. водоёмов Прибалтики. Минск. 1959. С. 14-18.

Ивашин Д.С. Запасы кубышки жёлтой на территории Украинской ССР // Раст. ресурсы. 1965. Т. 1. Вып. 4. С. 560-564.

Каден H.H. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1950. Т. 55. Вып. 6. С. 71-90.

Карманова И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. М.: Наука, 1976. 223 с.

Катанская В.М. Биомасса высшей водной растительности в озёрах Карельского перешейка // Тр. лаб. озероведения. Т. 3. M.-JI: АН СССР, 1954. С. 102-117.

Катанская В.М. Методика исследования высшей водной растительности // Жизнь пресных вод СССР. Т. 4. Ч. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 160-182.

Катанская В.М. Продуктивность растительного покрова некоторых озёр Карельского перешейка // Тр. лаб. озеровед. АН СССР. 1960а. Т. U.C. 151-177.

Катанская В.М. Сезонное развитие растительности в озерах Карельского перешейка. //Тр. лаб. озеровед. АН СССР. 19606. Т. 11. С. 116-150.

Катанская В.М. Материалы для изучения продуктивности зарослей водных растений дельты р. Аму-Дарьи. // Тр. Лаб. озеровед. АН СССР. 1960в.Т. 10. С. 193-249.

Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоёмов СССР. Методы изучения / Отв. ред. И.М. Распопов. Л.: Наука, 1981. 187 с.

Кира Т., Огава X. Косвенный метод оценки прироста биомассы корней у деревьев // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы: Междунар. симп. Л.: Наука, 1968. С. 97-103.

Кокин К.А. Экология высших водных растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. 160 с.

Кокин К.А., Носов В.Н. К определению зависимости между морфологическими показателями высших водных растений и их массой. I. Кубышка жёлтая (Nuphcir lutea (L.) Sibth. et Sm.) II Биол. науки. 1981. № 4. С. 86-88.

Константинов A.C. Вес некоторых водных беспозвоночных как функция их линейного размера // Биол. науки. 1962. № 3. С. 17-20.

Корелякова И.Л. Продукция высшей растительности Киевского водохранилища // Киевское водохранилище. Гидрохимия, биология, продуктивность. Киев: Наук думка. 1972.460 с.

Корелякова И.Л. Роль высшей растительности в формировании органического вещества на мелководьях Киевского водохранилища // Круговорот вещества и энергии в озёрных водоёмах. Новосибирск: Наука, 1975. С. 152-156.

Корелякова И.Л. Растительность Кременчугского водохранилища. Киев: Наук, думка, 1977. 198 с.

Корелякова И.В., Курченко Т.С. Математическая модель динамики биомассы некоторых макрофитов (на примере ценопопуляции Typha angiistifolia) II Гидробиол. журн. 1979. Т. 15. №2. С. 35-41.

Корляков К.А. Удельные поверхности и объёмное обилие макрофитов внутренних водоёмов // Бот. журн. 2010. Т. 95. № 10. С. 1443-1448.

Косова A.A. Вычисление веса некоторых форм зоопланктона низовьев дельты Волги // Тр. Астрахан. гос. заповедника. 1961. Вып. 5. С. 9-14.

Кравцова Л.С. Зависимость массы от линейных размеров тела у личинок трёх видов хирономид (Dirtera, Chironomidae) из мелководной зоны озера Байкал // Зоол. журн. 2007. Т. 86. №11. С. 1398-1401.

Крайнер Н.П. О режиме рек Ярославской области // Уч. зап. Ярославского пединститута. Ярославль, 1958. Вып. 33. С. 301-305.

Красовская С.А. Перезимовывание кувшинковых // Природа 1952. №6. С. 111113.

Красовская С.А. Сезонная динамика продуктивности высшей водной растительности водоёмов Хопёрского заповедника // Тр. Хопёрского гос. заповедника. 1956. Вып. II. С. 5-56.

Ксенофонтова Т.Ю. Роль тростниковых зарослей в круговороте веществ водоёма (на примере дельты реки Казари, ЭССР) // Растительный покров водно-болотных угодий Прибалтики. Таллин, 1986. С. 44-62.

Кузнецов Н.В. Охрана и акклиматизация охотничье-промысловых животных в Ярославской области // Краеведческие записки. Вып. 1. Ярославль: Ярослав, кн. изд-во, 1956. С. 3-14.

Курашов Е.А., Крылова Ю.В., Митрукова Г.Г., Чернова A.M. Состав летучих низкомолекулярных органических веществ макрофитов и их роль в пресноводных экосистемах // Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Тез.докл. 1Vмокдунар.науч.конф.Минск,2011.С.66.

Кутова Т.Н. О соотношении развития высших водных растений и фитопланктона в оз. Пестово // Изв. ГосНИИ ОРХ. 1968. Т. 67. С. 167-183.

Лавренко Е.М., Понятовская В.М. Основные вопросы изучения биологической продуктивности наземных растений и их сообществ // Бот. журн. 1967. Т. 52. №11. С. 1549-1562.

Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1968. 284 с.

Лапиров А.Г. Рдест гребенчатый // Биол. флора Моск. обл. М.: МГУ, 1995. Вып. 11. С. 37-56.

Лелекова Е.В. Биоморфология водных и прибрежно-водных семенных растений северо-востока Европейской России: Дис. ... канд. биол. наук. Пермь. 2006. 203 с.

Лепилова Г.К. Инструкция для полевого исследования высшей водной растительности. Л.: Гос. гидрол. ин-т, 1934. 52 с.

Лисицына Л.И., Жукова Г.А. О росте камыша озёрного {Scirpus lacustris L.) на разных типах грунта // Биология внутренних вод: Информ.бюл. 1971.№9.С. 18-22.

Лисицына Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. Флора водоёмов волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2009.219 с.

Липина H.H. Количественное исследование макрофлоры подопытных озёр Сапропелевой станции в Залучье // Тр. лаб. генезиса сапропеля АН СССР, 1939. Вып. I. С. 9-24.

Литвинов A.C., Законнова A.B. Физико-географическая характеристика региона // Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2007.372 с.

Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2006. 600 с.

Марков М.В. Популяционная биология растений. Учеб. пособие. М.: Тов. науч. изд., 2012. 387 с.

Марков М.В., Плещинская E.H. Репродуктивное усилие у растений // Журн. общ. биол. 1987. Т. 48. №1. С. 77-83.

Матвеев В.И., Соловьёва В.В., Саксонов C.B. Экология водных растений: Учеб. пособие. Изд. 2-е, дополненное и переработанное. Самара: Самарский науч. центр РАН, 2005. 282 с.

Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. М.: Нива России, 1992.477 с.

Моляка А.Н., Потульницкий П.М., Трясова М.С. Динамика нарастания подземной массы дальневосточного риса в Кременчугском водохранилище // Матер, по динамике растит, покрова. Владимир, 1968. С. 212-213.

Негробов В.В., Хмелев К.Ф. Консорционный анализ семейства кувшинковых АТутрИаеасеае БаИзЬ. Бассейна Среднего Дона. Воронеж, 1999. 184 с.

Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 348 с.

Овчинников Ю.Б. Опыт выращивания ТурИа ап°ин1т[о11а Ь. и 5с1грш 1аст1гЫ при затоплении промышленными сточными водами // Раст. ресурсы. 1988. Т. 24. Вып 4. С. 554-561.

Отюкова Н.Г. Некоторые аспекты гидрохимического режима малой реки в условиях зоогенного нарушения // Водн. ресурсы. 2009. Т. 36. №5. С. 633-638.

Отюкова Н.Г., Цельмович О.Л. Формирование кислородного режима малой реки под воздействием биотических и абиотических факторов // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы: Тез. докл. Междунар. науч. конф., Россия, Тольятти, 23-27 апреля 2001 г. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. С. 154.

Папченков В.Г. К методике изучения продуктивности водной растительности средних и малых рек // Раст. ресурсы. 1979. Т. 15. Вып. 3. С. 454459.

Папченков В.Г. К изучению сезонной динамики накопления растительной массы гелофитов // Бот. журн. 1985. Т. 70. №2. С. 208-214.

Папченков В.Г. Растительный покров водоёмов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 213 с.

Папченков В.Г. Продукция макрофитов вод и методы её изучения // Гидроботаника: методология, методы: Матер, школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2003. С. 137-145.

Папченков В.Г. О закономерностях зарастания водотоков и водоёмов и продукции водных растений // Матер. VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (пос. Борок, 11-16 октября 2005 г.). Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2006. С. 143-152.

Папченков В.Г. Общая характеристика реки, её растительного покрова и станций отбора проб // Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2007. 372 с.

Папченков В.Г. Особенности растительного покрова малых рек // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: Лекции и матер, докл.

Всерос. школы-конф. Ин-т биол. внутр. вод им. И.Д. Папанина. 18-21 ноября 2008 г. Борок: Принт Хаус, 2008. С. 30-67.

Папченков В.Г. Гидроботаника России: итоги и перспективы // Матер. 1 (VII) Междунар. конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (пос. Борок, 9-13 октября 2010г.). Ярославль: Принт Хаус, 2010. С. 22-27.

Папченков В.Г., Довбня И.В. О продуктивности сусака зонтичного в разных биотопах // Четвертая Всерос. конф. по водн. растениям (тез. докл.). Борок, 1995.С.63-64.

Петербургский A.B. Практикум по агрохимии. Изд. второе, переработанное и дополненное. М.: Гос. изд-во сельскохозяйственной литературы, 1952. 439 с.

Петрова Е.А. Флора и растительность озёр-стариц реки Суры: Дис. ... канд. биол. наук. Саранск, 2006. 202 с.

Подгорный К.А. Математическое моделирование трансформации соединений биогенных элементов в экосистемах нестратифицированных водоёмов. Автореф. дис. ... канд. физ.-мат. наук. Борок, 2012а. 24 с.

Подгорный К.А. Исследование свойств пространственно однородной математической модели четырехкомпонентной планктонной системы // Математическая биология и биоинформатика, 20126. Т. 7. Вып. 1. С. 299-321.

Поддубный С.А., Подгорный К.А., Цветков А.И. Применение метода математического моделирования для изучения гидродинамического режима разнотипных водных экосистем // Вода: химия и экология. 2011. №8. С. 9-15.

Прозорова Т.Л. Запасы корневищ кубышки желтой в пойме Иртыша (Павлодарская обл.) // Раст. ресурсы. 1978. Т. 14. Вып. 4. С. 558-559.

Работнов Т.А. Опыт определения возраста у травянистых растений // Бот. журн. 1946. Т. 31. №5. С.24-28.

Работнов Т.А. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений //Успехи совр. биологии. 1974. Т. 24. Вып. 1. С. 133-151.

Распопов И.М. Фитомасса и продукция макрофитов Онежского озера // Микробиология и первичная продукция Онежского озера. Л.: Наука, 1973. С. 123— 142.

Распопов И.М. Высшая водная растительность больших озёр Северо-Запада СССР / Отв. ред. В.М. Катанская. Л.: Наука, 1985. 200 с.

Распопов И.М. Продукция макрофитов водоёмов с замедленным водообменном - основные понятия, методы изучения: Матер, школы по гидроботанике (пос. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2003. С. 137-145.

Распопов И.М., Рычкова М.И. Биомасса некоторых группировок макрофитов Ладожского озера в сезонном аспекте // Гидробиология и ихтиология внутренних водоёмов Прибалтики. VII. Рига: АН Латвийской ССР, 1963. С. 177-182.

Растительные ресурсы России: Дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность. Т. 1. Семейства Magnoliaceae -Juglandaceae, Ulmaceae, Moraceae, Cannabaceae, Urticaceae / Отв. ред. А.Л. Буданцев. СПб.; М., 2008. 421 с.

Рохмистров В.Л. Некоторые морфометрические характеристики рек -Ярославского Поволжья // Учёные зап. Вып. 75. География и геология. Ярославль, 1969. С.78-93.

Рохмистров В.Л. Водные ресурсы Ярославского Поволжья, их состояние и перспектива использования // Проблемы геоморфологии и гидрологии северной половины Русской равнины: Сб. науч. тр. Вып. №149. Ярославль, 1976. С. 46-61.

Рохмистров В.Л., Турбина Т.Д., Турбин Е.П. Гидрологический режим рек Ярославско-Костромского Поволжья // Учёные зап. Ярославского гос. пед. ин-та им. К.Д. Ушинского. Вып. 71. Ярославль, 1968. С. 93-100.

Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 320 с.

Русанов А.Г. Изменение видового состава и биомассы макрофитов в зависимости от трофического статуса в озёрах Карельского перешейка // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем: Сб. тез. докл. II Междунар. конф. СПб., 2011. С. 141.

Рыбинское водохранилище и его жизнь / Под ред. Б.С. Кузина. Л.: Наука, 1972. 364 с.

Савиных Н.П. Биоморфологические аспекты экологических исследований // Инновационные методы и подходы в изучении естественной и антропогенной динамики окружающей среды: Матер, всерос. науч. школы для молодёжи. Ч. 1. Киров: ООО Лобань, 2009. С. 61-73.

Смиренский A.A. Водные кормовые и защитные растения в охотничье-промысловых хозяйствах. Вып. II. М.: Заготиздат, 1952. 183 с.

Снигиревская Н.С. Порядок нимфейные (Nymphaeales) // Жизнь растений. Т. 5. Ч. 1. М.: Просвещение, 1980. С. 182-190.

Соловьёва В.В. Структура и динамика растительного покрова экотонов природно-технических водоёмов Среднего Поволжья: Дис. ... докт. биол. наук. Самара, 2007. 494 с.

Трутон А. Корни травянистых растений, их морфология и взаимоотношения с надземной частью // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы. Междунар.симп. JL: Наука, 1968. С. 215-222.

Федченко Б.А., Флёров А.Ф. Флора Европейской России. Иллюстрированный определитель дикорастущих растений Европейской России и Крыма. Ч. 2. СПб., 1909. 710 с

Фиала К., Дикиёва Д., Квет Я., Свобода И. Методы оценки продукции корневищ и корней в тростниковых сообществах // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы. Л.: Наука, 1968. С. 234-250.

Флора Сибири. Т. 1. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1988. 200 с.

Флора СССР. Т. VII. / Гл. ред. В.Л. Комаров. М.-Л.: АН СССР. 1937.792 с.

Цвелёв H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская, Новгородская области). СПб.: СПХФА, 2000. 781 с.

Чижиков Н.В. Озёра Ярославской области и их значение для сельского хозяйства // Краеведческие записки. Вып. 1. Ярославль: Ярослав, кн. изд-во, 1956. С. 15-37.

Шалыт М.С. Изучение вегетативного размножения и возобновления компонентов растительных сообществ // Полевая геоботаника. Т. 2. М.-Л.: АН СССР, 1960 а. С. 163-205.

Шалыт М.С. Изучение подземных частей компонентов растительных сообществ // Полевая геоботаника. Т. 2. М.-Л.: АН СССР. 1960 б. С. 369-489.

Шарапов A.B., Чемерис Е.В., Бобров A.A. К изучению надземной фитомассы речных макрофитов (на примере р. Ильд, Ярославская область) // Формирование и реализация экологической политики на региональном уровне: Матер. Пятой всерос. научно-практич. конф. (8-9 декабря 2011 г.). Ч. 1. Ярославль: ЯрГУ, 2011. С.151-155.

Шарапов A.B., Чемерис Е.В., Бобров A.A. Запасы надземной фитомассы речных макрофитов Верхнего Поволжья и её сезонная динамика // Раст. ресурсы, 2013. Т. 49. №1. С. 48-56.

Шретер А.И., Шутов В.В., Задорожный A.M. Лекарственные растения Костромской области: Справочник. М.: Экология, 1992. 365 с.

Щербаков А.П. Продуктивность прибрежных зарослей макрофитов Глубокого озера // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва Т. II. М.-Я: АН СССР. 1950. С. 69-78.

Эделылтейн К.К., Гречушникова М.Г., Даценко Ю.С., Пуклаков В.В. Диагностическое моделирование внутриводоёмных процессов в водохранилищах // Водн. ресурсы. 2012. Т. 39. №4. С. 437-451.

Экзерцев В.А. Продукция прибрежно-водной растительности Иваньковского водохранилища // Бюл. Ин-та. биол. водохр. АН СССР. 1958. № 1. С. 19-21.

Экзерцев В. А., Довбня И.В. Годовая продукция гидрофильной растительности водохранилищ Волги // Вторая конф. по изучению водоёмов бассейна Волги «Волга-2». Борок, 1974. С. 24-28.

Экзерцев В.А., Лисицына Л.И., Довбня И.В. Флористический состав и продукция водной растительности Угличского водохранилища // Флора, фауна и микроорганизмы Волги: Тр. ИБВВ АН СССР. Рыбинск, 1974. Вып. 28(31). С. 76-99.

Asaeda Т., Hal D.N., Manatunge J., Williams D., Roberts J. Latitudinal characteristics of below- and above-ground biomass of Typha: a Modelling approach // Annals of Botany, 2005. Vol. 96. P. 299-312.

Asaeda Т., Rajapakse L., Fujino T. Applications of organ-specific growth models; modelling of resource translocation and the role of emergent aquatic plants in element cycles // Ecological modeling, 2008. Vol. 215. P. 170-179.

Arber A. Water plants. A study of aquatic angiosperms. Cambridge, 1920. 436 p.

Armstrong N., Planas D., Prepas E. Potential for estimating macrophyte surface area from biomass // Aquatic Botany. 2003. Vol. 75. P. 173-179.

Aulio K. Accumulation of copper in fluvial sediments and yellow water lilies (Nuphar lutea) at varying distances from a metal processing plant // Bull Environ Contain Toxicol. 1980 Nov. 25(5). P.713-717.

Bartleson R.D., Kemp W.M., Stevenson J.C. Use of a simulation model to examine effects of nutrient loading and grazing on Potamogeton perfoliatus L. communities in microcosms //Ecological Modelling, 2005. Vol. 185. P. 483-512.

Best E.P.H., Boyd W.A. A Simulation model for growth of the submersed aquatic macrophyte eurasian watermilfoil (Myriophyllum spicatum L.). System-Wide Water Resources Research Program. Vicksburg, 2007. 113 p.

Brock T.C.M., De Lyon Marc J.H., Van Laar E.M.J.M., Van Loon E. M. M. Field studies on the breakdown of Nuphar lutea (L.) Sm. (Nymphaeaceae), and a comparison of three mathematical models for organic weight loss // Aquatic Botany. 1985. Vol. 21. No 1. P. 1-21.

Calado G., Duarte P. Modelling growth of Riippia cirrhosa II Aquatic Botany. 2000. Vol. 68. P. 29-44.

Dacey, J.W.H., Klug M.J. Methane efflux from lake sediments through water lilies // Science. 1979. No 203. P. 1253-1255.

Dykyjova D., Ondok J., Priban K. Seasonal changes in productivity and vertical structure of reedstands (Phragmites communis Trin.) // Journal Photosynthetica. 1970. Vol. 4. P. 280-287.

Elakovich S.D., Wooten J.W. Allelopathic potential of Nuphar lutea (L.) Sibth. & Sm. (Nymphaeaceae) // Journal of Chemical Ecology. 1991. Vol. 17. No 4. P. 707-714.

Elakovich S.D., Yang J. Structures and allelopathic effects of Nuphar alkaloids: nupharolutine and 6,6'-dihydroxythiobinupharidine // Journal of Chemical Ecology. 1996. Vol. 22. No 12. P. 2209-2219.

Fer T., Hroudova Z. Detecting dispersal of Nuphar lutea in river corridors using microsatellite markers // Freshwater biology. 2008. Vol. 53. P. 1409-1422.

Fiala K. Growth and production of underground organs Typha latifolia L. and Phragmites communis Trin. // Polskie Arch. Hydrobiol. 1973. Vol. 20. No 1. S. 59-66.

Garver E.D., Duble D.R., Pratt D.C. Seasonal patterns in accumulation and partitioning of biomass and macronutrients in Typha ssp. // Aquatic Botany. 1988. Vol. 32. No 1-2. P. 115-127.

Godshalk G.L., Wetzel R.G. Decomposition of aquatic angiosperms. I. Dissolved components // Aquatic Botany. 1978. Vol. 5. P. 281-300.

Hejny S., Kvet J., Dykyjova D. Survey of biomass and net production of higher plant communities in fishponds // Folia Geobot. et Phytotax. 1981. Vol. 16. P. 73-94.

Heslop-Harrison Y. Nuphar Sm. // The Journal of Ecology.1955. Vol. 43. No l.P. 342364.

Hutchinon G.E. A treatise on limnology. III. Limnological botany. New York, London, Sydney, Toronto: John Wiley& Sons, 1975. 660 p.

Kim J.G., Rejmankova E. Decomposition of macrophytes and dynamics of enzyme activities in subalpine marshes in Lake Tahoe basin, U.S.A // Plant and Soil. 2004. No 266. P. 303-313.

Kitterdge J. Estimation of the amount of foliage of trees and stands // Journal of Forestry. 1944. Vol. 42. P. 905-912.

Klink A. Content of selected chemicals in two protected macrophytes: Nymphaea alba L. and Nuphar lutea (L.) Sibith & Sm. in relation to site chemistry // Polish Journal of Ecology. 2004. Vol. 52. No 2. P. 229-232.

Klink A. Chemical changes and nutrient release during decomposition processes of mature leaves of Nuphar lutea (L.) Sibith & Sm. under laboratory conditions // Ecohydrology & Hydrobiology. 2005. Vol. 5. No.3. P. 215-222.

Kok C.J. van der Velde G.& Landsbergen K.M. Production, nutrient dynamics and' initial decomposition of floating leaves of Nymphaea alba L. and Nuphar lutea (L.) Sm. (Nymphaeaceae) in alkaline and acid waters // Biogeochemistry. 1990. Vol. 11. P. 235— 250.

Lacy R., Blanton J. Primary productivity and biomass distribution // Primary productivity and mineral cycling in aquatic macrophyte communities of the Chovan river, North Carolina / M.M. Brinson and G.J. Davis. Department of Biology college of Arts and Sciences East Carolina University Greenville, North Carolina. 1976. P. 8-35.

Lieth H. Ökologische Fragestellungen bei der Untersuchung der biologschen Stoffproduktion. 1 Einführung, Definitionen und Wachstumsanalysen // Qualit. Planter. et Mater. Vegetab. 1965. Vol. 2. No 3. P. 241-261.

Luther H. On life forms, and above-ground and underground biomass of aquatic macrophytes // Acta Bot. Fennica. Helsinki, 1983. Vol. 123. P. 1-23.

Macias F.A., Galindo J.L.D., García-Díaz M.D., Galindo J.C.G. Allelopathic agents from aquatic ecosystems: potential biopesticides models // Phytochem Rev. 2008. Vol. 7. P. 155-178.

Madsen J.D., Adams M.S. The seasonal biomass and productivity of the submersed macrophytes in a polluted Wisconsin stream // Freshwater Biol. 1988. Vol. 20. No LP.41-50.

Mbaekwe E.I., Mackenzie J.A. The use of a best-fit allometric model to estimate aboveground biomass accumulation and distribution in an age series of teak (Tectona granáis L. f.) plantations at Gambari Forest Reserve, Oyo State, Nigeria // Tropical Ecology. 2008. Vol. 49(2). P. 259-270.

Menéndez M., Comin F.A. Seasonal patterns of biomass variation of Ruppia cirrosa (Petation) Grande and Potamogeton pectinatus L. in coastal lagoon: [Pap.] Topics Mar. Biol.: Proc. 22nd Eur.Mar.Biol.Symp., Barselona, Aug., 1987 // Sei. mar. 1989. Vol.53. No 2-3. P. 633-638.

Niemi R., Kansanen A. Makrofyyttien biomassa ja tuotano / Pääjärven (EH) ekologinen tutkimus. Vuosiraportti. Helsinki. 1973. P. 48-56.

Lippok B, Renner S.S. Polination of Nuphar (Nymphaeaceae) in Europe: flies and bees rather than Donacia beetles // PI. Syst. Evol. 1997. Vol. 207. P. 273-283.

Luther H. On life forms, and above-ground and underground biomass of aquatic macrophytes // Acta Bot. Fennica. Helsinki, 1983. Vol. 123. P. 1-23.

Ovington J.D., Forrest W.G., Armstrong J.E. Tree biomass estimation // Proceedings, Primary productivity and mineral cycling in natural ecosystems. New York City. Orono, ME: University of Maine, 1967. P. 4-31.

Padgett D.J. A monograph of Nuphar (Nymphaeaceae) II Rhodora. 2007. Vol. 109. No 937. P. 1-95.

Satoo T. Notes on the Kitterdge's method of estimation of amount of levels of forest stand // Japan Forestry Soc. 1962. No 44. P. 267-272.

Sher-Kaul, S., Oertlie, B., Castella, E., Lachavanne, J.B. Relationship between biomass and surface area of six submerged aquatic plant species // Aquatic Botany. 1995. Vol. 51. P. 147-154.

Smits A.J.M., Van Ruremonde R., Van der Velde G. Seed dispersal of three Nymphaeid macrophytes // Aquatic Botany. 1989. Vol. 35. P. 167-180.

Smits A.J.M., Schmitz G.H.W., van der Velde G., Voesenek L.A.C.J. Influence of ethanol and ethylene on seed germination of three nymphaeid water plants // Freshwater biology. 1995. Vol. 34. P. 39-46.

Smith C.S., Adams M.S., Gustafson T.D. The importance of belowground mineral element stores in cattails (Typha latifolia L.) // Aquatic Botany. 1988. Vol. 30. No 4. P. 343-352.

Tashkova K., Silc J., Atanasova N.. Dzeroski S. Parameter estimation in a nonlinear dynamic model of an aquatic ecosystemwith meta-heuristic optimization // Ecological Modelling, 2012. No. 226. P. 36-61.

Thompson E.S., Pick F.R., Bendell-Young L.I. The Accumulation of Cadmium by the Yellow Pond Lily, Nuphar variegatum, in Ontario Peatlands // Arch. Environ. Contain. Toxicol. 1997. Vol. 32. P. 161-165.

Tomaszewicz H. Changes in microelement content of rhizomes of Nuphar lutea (L.) Sibith & Sm. during the annual cycle // Acta soc. botan. poloniae. 2009. Vol. 78, No 3. P. 257-262.

Tomaszewicz H., Ciecierska H. Changes in microelement content in Nuphar lutea (L.) Sibith & Sm. during the growing season // Acta societatis botanicorum poloniae. 2009. Vol. 78, No 2. P. 151-165.

Twilley R.R., Blanton L.R., Brinson M.M., Davis G.J. Biomass production and nutrient cycling in aquatic macrophyte communities of the Chowan river, North Carolina // Aquatic Botany. 1985. Vol. 22. No 3/4. P. 231-252.

Ulrich K.E., Burton T.M. An experimental comparison of the dry matter and nutrient distribution pattern of Typha latifolia L., Typha angustifolia L., Sparganium eurycarpum Engelm. and Phragmites australis (Cav.) Trin ex Steudel // Aquatic Botany. 1988. Vol. 32 No 1-2. P. 129-139.

Van der Heide T., Roijackers R.M.M., Van Nés E.H., Peeters E.T.H.M. A simple equation for describing the temperature dependent growth of free-floating macrophytes // Aquatic Botany. 2006. Vol. 84. P. 171-175.

Vergeer L.H.T., van der Velde G. Phenolic content of daylight-exposed and shaded ïoating leaves of water lilies (Nymphaeaceae) in relation to infection by fungi // Oecologia. 1997. Vol. 112. P. 481-484.

Westlake D.F. Some basic data for investigations of the productivity of aquatic macrophytes // Primary productivity in aquatic environments/ University of California press. Berkeley and Los Angeles. 1969. P. 229-248.

Westlake D.F. Primary productivity of water-plants // Studies on aquatic vascular plants. Handbook of vegetation science / J.J. Symoens, S.S. Hooper, P. Compère (eds.). Brussels, 1982. Vol. 15/1. P. 165-180.

Westlake D.F., Kvet J., Szczepanski A. (eds.) The production ecology of wetlands. Cambridge: Cambridge University Press, 1998. 568 p.

Wiggers N.L., Nielsen K., Sand-Jensen K. High rates of production and mortality of submerged Sparganium e mer sum Rehman during its short growth seasoning eutrophic Danish stream // Aquatic Botany. 1985. Vol. 22. N 3-4. P. 325-334.

Wolfer S.R., van Nés E.H., Straile D. Modelling the clonal growth of the rhizomatous macrophyte Potamogeton perfoliatus II Ecological Modelling, 2006. Vol. 192. P. 67-82.

Wortmann J.A Modelling approach for determining the freshwater requirements of estuarine macrophytes. Submitted in fulfilment of the requirements for the degree of PhD. Natal, 1998. 212 p.

Zimmerman R.C., Cabello-Pasini A., Alberte R.S. Modeling daily production of aquatic macrophytes from irradiance measurements: a comparative analysis // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1994. Vol. 114. P. 185-196.