Селекция гороха и сои для условий Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Омельянюк, Людмила Валентиновна

• Омельянюк, Людмила Валентиновна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Омельянюк, Людмила Валентиновна

Введение............................................................................................................................................................................5

1 Значимость зернобобовых культур и аспекты селекционного улучшения гороха и сои (обзор литературы)..........................................................................................................................14

1.1 Народно-хозяйственное значение зернобобовых культур......... ..................14

1.2 Биологические особенности гороха и сои................. ........................................26

1.2.1 Горох........................................................................................................................................................27

1.2.2 Соя............................................................................................................................................................30

1.3 Проблемы и достижения в селекции зернобобовых культур...... ............34

1.3.1 Горох....................................................................................................................................................36

1.3.2 Соя............................................................................................................................................................45

2 Условия, материал и методика исследований................................................................................55

2.1 Почвенно-климатические условия зоны лесостепи Западной Сибири.... 55

2.2 Метеорологические условия проведения опытов........................................................56

2.3 Материал исследований........................................................................................................................58

2.3.1 Горох..........................................................................................................................................................58

2.3.2 Соя................................................................................................................................................................60

2.4 Схема и методика закладки опытов............................................................................................61

2.5 Методика проведения учетов и наблюдений....................................................................65

2.6 Методы математической обработки полученных данных......................................67

3 Исходный материал для селекции гороха и сои........................................................................68

3.1 Сравнительная оценка образцов гороха в коллекционном питомнике... 69

3.1.1 Особенности развития растений гороха................................................................69

3.1.2 Урожайность и источники высокой семенной продуктивности.... 78

3.1.3 Элементы структуры урожая гороха, источники по основным признакам..............................................................................................................................................................................89

3.1.4 Источники повышенной белковости семян гороха....................................96

3.2 Экологическое испытание образцов гороха сибирской селекции..............100

3.3 Изучение исходного материала в коллекции сои........................................................105

3.3.1 Результаты первичного изучения образцов сои коллекции ВИР.... 107

3.3.2 Испытание образцов сои рабочей коллекции ГНУ СибНИИСХ..........138

3.4 Первичное изучение мутантов и сомаклонов сои........................................................143

4 Результаты изучения нового гибридного материала гороха и сои........................151

4.1 Изменчивость и характер наследования элементов структуры урожая

гороха....................................................................................................................................................................................153

4.2. Комбинационная способность образцов гороха........................................................198

4.3 Генетические параметры хозяйственно-ценных признаков гороха________215

4.4 Изменчивость и характер наследования хозяйственно-ценных признаков у гибридов сои первого поколения..................................................................................231

5 Хозяйственно-биологическая характеристика созданных сортов гороха и сои 243

5.1 Схема селекционного процесса, модели сортов гороха и сои..............................243

5.2 Сорта, включенные в Государственный реестр селекционных достижений РФ..............................................................................................................................................................246

5.3 Сорта, находящиеся на государственном сортоиспытании................................258

5.4 Продуктивность и качество семян образцов зернобобовых культур

в конкурсном сортоиспытании..................................................................................................................261

5.4.1 Устойчивость образцов гороха и сои к абиотическим стрессам 261

5.4.2 Результаты селекции гороха и сои на совмещение высокого уровня урожайности и качества семян..................................................................................................270

5.5 Оценка образцов гороха на способность к азотфиксации..................................278

5.5.1 Особенности формирования симбиотического аппарата

у гороха в полевых условиях..............................................................................................................................280

5.5.2 Изучение нодуляции и азотфиксации у гороха при

выращивании в теплице........................................................................................................................................288

6 Элементы сортовой агротехники и особенности семеноводства сортов

гороха с усатым типом листа............................................................................................................................294

6.1 Продолжительность вегетации, урожайность и качество семян сортов ^^

гороха в зависимости от сроков и норм высева.......................................

6.1.1 Особенности роста и развития современных сортов гороха при

различных сроках и нормах посева............................................................................................................295

6.1.2 Урожайность зерна у сортов гороха при различных сроках

и нормах посева...................!............................................................................................................................299

6.1.3 Динамика белка в семенах при различных сроках и нормах посева сортов гороха................................................................................................................................................306

6.2 Отзывчивость сортов гороха на изменение уровня минерального

питания..............................................................................................................................................................................309

6.3 Некоторые особенности семеноводства усатых сортов..................................316

Заключение..................................................................................................................................................................319

Выводы..............................................................................................................................................................................320

Рекомендации для селекции, сельскохозяйственного производства и

учебного процесса......................................................................................................................................................325

Список сокращений и условных обозначений..................................................................................330

Список литературы....................................................................................................................................................333

Приложения......................................................................................................................................................................389

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селекция гороха и сои для условий Западной Сибири»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Формирование сортовых ресурсов -мощный фактор, в значительной степени обеспечивающий продовольственную безопасность и являющийся приоритетной задачей Российской Федерации. Роль научной составляющей, в первую очередь селекционного улучшения сортов в повышении величины и качества урожая, будет непрерывно возрастать (Пономарев, 2014). Развитию агропищевого кластера Омской области способствует историческая специализация на сельском хозяйстве (Стратегия социально-экономического развития Омской области до 2025 года). Базу для роста обеспечивает наличие кадровых ресурсов, развитие сферы семеноводства и селекции зерновых и масличных культур, функционирование конкурентоспособных производителей сельскохозяйственной продукции и др. Сдерживает развитие агропищевого кластера наличие рисков в сельскохозяйственном производстве, связанных с зависимостью отрасли от природно-климатических условий, низкой продуктивностью в основных отраслях, недостаточной эффективностью использования пахотных угодий.

Бобовые растения вносят решающий вклад в азотный баланс наземных экосистем и агроценозов (Vance, 2001). Расширение их посевов позволит не только увеличить производство высокобелкового зерна и сбалансированных по питательности кормов, но и одновременно улучшить плодородие почв (Косолапов, 2007). В РФ площадь посева гороха — основной зернобобовой культуры в Западной Сибири, увеличилась до 846 тыс. га при валовом сборе 1349 тыс. т (Современные европейские сорта..., 2010). Соя, несмотря на более чем полувековую ис-' торию её интродукции в регионе, занимает незначительные площади (Васякин, 2002). Около 86% (841 тыс. т) отечественной сои выращивается в Дальневосточном регионе, 13% - в Южном Федеральном округе (Белышкина, 2013). Доля нашей страны в мировом производстве сои по валовым сборам зерна составила всего 0,33% (Лукомец, 2008). С начала 2000-х в РФ ведется целенаправленная работа по развитию животноводства. Растущее потребление животных кормов на основе сои, которые обеспечивают хороший прирост веса, стимулирует увеличение объемов её импорта, достигшего в 2011 г. 48% при общем потреблении 2,3 млн.т. В

США, Бразилии и других странах - экспортерах соепродуктов, 75% посевов этой культуры генно-модифицированные (Тарасова, 2012). По данным главы Зернового союза А. Злочевского, в РФ посевы ГМ-сои будут расширяться (http://\vww■pravda.ru/economics/agroculture/farming/25-07-2012/1122817-зоуа-0/). Имеются реальные возможности для существенного увеличения производства экологически чистой российской сои, в том числе благодаря ее внедрению в новых регионах (Нафиков и др., 2013).

В связи с этим, актуальными направлениями научных исследований в Западно-Сибирском регионе - зоне рискованного земледелия, являются: селекция гороха и сои на высокую продуктивность, технологичность, адаптивность к местным природно-климатическим факторам, на улучшение качества продукции.

Работа проводилась по заданиям Сибирского отделения Россельхозакадемии и по договорам № 1 от 05.05.1999 г., № 8 от 17.03.2005 г., № 12/32 от 20.04.2006 г. с Министерством сельского хозяйства и продовольствия Омской области.

Степень разработанности темы. Большой вклад в развитие селекционной работы с зернобобовыми культурами в Омской области внесли Т.З. Чвашаев,

A.Г. Быковец, Л.Д. Жарикова, Н.И. Смирнов, М.Г. Пушкарева, Н.И. Васякин,

B.У. Нечаева. С 1966 по 1989 гг. было районировано 14 сортов гороха сибирской селекции, которые полностью вытеснили с полей Сибири стародавние инорайон-ные сорта. Над их созданием, наряду с омскими учеными, трудились селекционеры: В.П. Костыро, Б.А. Малиновский, Н.М. Покровский (Тулунская государственная селекционная станция), А.Г. Тимина, Л.В. Валько (Красноярский НИ-ИСХ), Н.М. Жукова (СибНИИСР), А.Е. Шпак (АНИИЗиС) и др. (Сорта сельскохозяйственных растений и селекционеры Сибири, 1999). К началу проведения научных исследований, результаты которых анализируются в диссертации, из сортов гороха, созданных в СибНИИСХ, в Государственном реестре РФ находился лишь сорт Омский 7, отличающийся высокой урожайностью зерна и зеленой массы, но не отвечающий требованиям производства по технологичности: длинно-стебельный, листочковый, с осыпающимися семенами, сильно полегающий, склонный к повторному цветению и израстанию.

Селекция гороха была ориентирована только на признаки, определяющие продуктивность растения, длину вегетационного периода, содержание белка. Начиная с 80-х годов прошлого века стала активно развиваться генетика симбиоти-ческих признаков (Jacobsen, Nijdam, 1983; Duc, Messager, 1989). В Институте цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук (г. Новосибирск) создана коллекция симбиотических мутантов гороха (Сидорова, Шумный, 2003). Исследований по определению активности азотфиксации у сортов и линий гороха омской селекции не проводилось.

В 70-х годах прошлого века П.П. Вавилов и Г.С. Посыпанов (1978) научно обосновали возможность продвинуть на север сою. Лишь в 90-х годах были созданы и рекомендованы сорта этой ценнейшей пищевой и кормовой культуры для сибирского региона: СибНИИК 315 (СибНИИК), Омская 4 (СибНИИСХ), Алтом (АНИИЗиС совместно с СибНИИСХ). В Омской области соя не выращивалась, т.к. фотопериодически высокочувствительные дальневосточные и краснодарские сорта на широте 55° не вызревали, а сибирские сорта не обладали достаточной урожайностью и технологичностью. Главным недостатком сортов Омская 4 и Алтом является их свойство в отдельные годы в лесостепи Омской области затягивать вегетацию до 120 суток.

В конце XX века селекционеры многих стран стали использовать клеточные технологии для создания улучшенных форм растений. В Сибирском НИИ кормов были начаты исследования по разработке регенерационных систем в культуре in vitro на базе уникального сорта СибНИИК 315 (Рожанская, Клеблеева, 1994). Возможность использования сомаклональных вариаций в селекции сои в условиях Сибири описана O.A. Рожанской (2005), но в СибНИИСХ таких исследований не проводилось.

Народнохозяйственное значение гороха и сои обусловливает необходимость селекционного совершенствования этих культур по комплексу биологических, агрономических, технологических показателей и создания сортов для Западной Сибири с большей адаптивностью и технологичностью для стабилизации их урожайности и качества зерна в условиях зоны рискованного земледелия.

Цель исследований: усовершенствование методических основ селекции при создании технологичных сортов гороха и сои для Западной Сибири, устойчивых к абиотическим стрессам с лучшими биохимическими показателями семян.

Задачи исследований:

- на основании многолетних данных определить влияние гидротермического обеспечения на продолжительность вегетационного периода, урожайность и качество зерна гороха и сои;

- выделить разнообразный по морфогенетическим признакам исходный материал - эффективные источники высокой технологичности для селекции сортов зернобобовых культур в Западно-Сибирском регионе;

- создать внутривидовые гибриды гороха и сои с анализом характера наследования элементов структуры урожая; выявить образцы гороха с высокой комбинационной способностью, дать им генетическую характеристику по основным хозяйственно-ценным признакам;

- оценить перспективность использования сомаклональной изменчивости в селекции сои;

- разработать модели сортов гороха и сои зернового направления для усло-вий'Западной Сибири; создать и испытать на всех этапах селекционного процесса ценный материал этих культур;

- определить потенциал образцов гороха омской селекции по формированию признаков нодуляции и способности к азотфиксации;

- выделить адаптированные к экстремальным погодным условиям Сибирского региона ценные сорта гороха и сои с высоким потенциалом продуктивности и технологичности; изучить взаимосвязь урожайности и качества семян у сортов целевого продовольственного использования;

- скорректировать элементы технологии выращивания созданных сортов го-роха~(сроки, нормы посева, дозы минеральных удобрений, применение ризотор-фина, пространственная изоляция).

Научная новизна работы. Впервые в условиях южной лесостепи Западной Сибири проведено комплексное селекционно-генетическое изучение нового соз-

данного материала различных морфотипов гороха и сои. В результате многолетнего испытания генофонда гороха (более 1 тыс. образцов) и сои (340 шт.) выделены перспективные образцы — источники высокой адаптивности, продуктивности, технологичности, качества зерна с последующим использованием в селекционных программах. Выявлены новые доноры по основным хозяйственно-ценным признакам, с их участием созданы перспективные гибридные популяции, линии и сорта гороха с усатым типом листа. В селекционный процесс включены потомки сомаклонов и мутантов сои, полученные методом in vitro; созданы линии скороспелой сои с оптимальным прикреплением нижних бобов, адаптированные к условиям Сибири. Впервые в зоне южной лесостепи Омской области проведены многолетние исследования особенностей формирования признаков нодуляции; ацетиленовым методом определен потенциал азотфиксирующей способности у районированных сортов и перспективных линий гороха в оптимальных, искусственно созданных условиях. С учетом требований современного производства скорректированы модели сортов гороха и сои зернового направления для лесостепи Западной Сибири. Отработаны основные элементы технологии выращивания современных сортов гороха.

На созданные сорта соискателем получено 11 авторских свидетельств и 8 патентов (Приложения 70 — 77). Проходят государственное сортоиспытание в РФ сорта гороха: Сибур, Омский 18, в Республике Казахстан - сорт гороха Касиб и сорта сои: Эльдорадо, Золотистая, Сибирячка.

— Теоретическая значимость работы. Выявлены и уточнены закономерности изменчивости и характера наследования хозяйственно-ценных признаков гороха и сои. Определены оптимальные показатели гидротермического обеспечения в основные фазы развития этих культур. Проведен генетический анализ образцов гороха - на основе полученных данных о детерминации и характере наследования основных сортовых признаков продуктивности рекомендованы методы отбора уникальных генотипов гороха из расщепляющихся гибридных популяций в зависимости от условий выращивания. Доказана эффективность использования в селекции сои сомаклональной изменчивости. Обоснована перспективность на-

правления селекции гороха с усатым типом листа и сои с вегетационным периодом около 100 сут. с разработкой моделей сортов этих культур для ЗападноСибирского региона. У созданных сортов гороха уточнены особенности формирования признаков нодуляции, определен потенциал азотфиксирующей способности; а для новых образцов гороха и сои - параметры экологической пластичности.

Практическая значимость работы. Выделены источники и доноры по ряду признаков, важных для практической селекции гороха и сои. Сформированы коллекции ценных усатых образцов гороха и скороспелых форм сои. Создан качественно новый обширный материал, который испытывается на всех этапах селекционного процесса.

Созданы и переданы в государственное сортоиспытание 15 сортов зернобобовых культур, из них 11 внесены в Российский государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в различных регионах: горох Омский неосыпающийся (1993 г.; 10 регион РФ и Республика Казахстан), Омский 9 (2000; 10), Варяг (2001; 10, 11), Демос (2003; 10), Благовест (2008; 10), Аванс (2008; 10), Зауральский 3 (2012; 9); соя Дина (2003; 9, 10), Эльдорадо (2010; 10, 11), Золотистая (2013; 9, 10, 11), Сибирячка (2013; 10, 11).

В Омской области площадь посева гороха увеличилась с 19 тыс. га (1997 г.) до 60 тыс. га (2012 г.); в производстве произошла замена листочковых сортов, на сорта усатого морфотипа, прежде всего за счет сортов Омский 9, Демос, Благовест. За счет внедрения новых скороспелых сортов сои омской селекции, стабильно идет увеличение площади ее посева в областях Сибирского региона и Республики Казахстан.

Созданный с участием диссертанта селекционный материал был включен в программы исследований ряда учреждений РФ: МанаковаТ.А. (Кемеровский СХИ, 2001), Некрасова Е.В. (ОмГАУ, 2003), Гайдар A.A. (СибНИИСХ, 2007), Озякова E.H. (ОмГАУ, 2009), Ступницкий Д.Н. и Чураков A.A. (Красноярский НИИСХ, 2009), Бендина Я.Б. (ОмГАУ, 2011), Ракина A.A. (Кемеровский СХИ, 2011), Шухраева К.Д. (Татарский НИИСХ, 2011), Горбатая А.П. (ОмГАУ, 2013), Елисеева Н.С. (ОмГАУ, 2014) и др.

Рекомендованы производству оптимальные сроки и нормы посева усатых сортов гороха, дозы минеральных удобрений; показан вариант выращивания чистосортных семян сортов усатого морфотипа.

Результаты исследований можно использовать в учебном процессе на агрономических факультетах высших учебных заведений и для специалистов сельского хозяйства.

Личное участие соискателя в получении результатов исследований, изложенных в диссертации. Соискатель принимала непосредственное творческое и практическое участие в планировании и проведении селекционных, генетических и агротехнических опытов, в составлении схем внутривидовых скрещиваний, гибридизации гороха и сои, в проведении фенологических наблюдений, анализе структуры урожая этих культур.

Методология и методы исследований. В научных исследованиях использовались методы: эмпирические - наблюдение, описание, измерение и др.; теоретические — формализация, аксиоматизация и др.; общенаучные - анализ, синтез, обобщение, классификация и др. Полевые и лабораторные опыты проводились по стандартным методикам: «Методические указания по изучению коллекции зерновых и бобовых культур» (1975), «Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур» (1971, 1988), «Программа работ Западно-Сибирского селекцентра...» (1990, 2011), «Обоснование параметров оптимальной обеспеченности гороха и сои водой, фосфором, бором и молибденом для активной симбиотической азотфиксации» (Посыпанов, 1994). Статистическая обработка полученных результатов проведена по методикам: «Методика полевого опыта» (Доспехов, 1985); «Методика оценки исходного материала по комбинационной способности в диаллельных скрещиваниях» и «Методика диаллельного анализа исходного материала по количественным признакам» (Цильке, Присяжная, 1979); «Параметры экологической пластичности сельскохозяйственных растений, их расчет и анализ» (Зыкин и др., 1984).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- источники и доноры высокой технологичности, урожайности и белковости семян, используемые в качестве исходных форм, являются основой для создания ценного селекционного материала зернобобовых культур;

- установленные особенности формирования семенной продуктивности позволили разработать модели сортов гороха и сои зернового направления для Западной Сибири и создать селекционный материал, устойчивый к абиотическим стрессам, с лучшими биохимическими показателями семян;

- уточненные параметры элементов технологии выращивания созданных сортов гороха с усатым типом листа оптимизируют условия для реализации потенциала их семенной продуктивности в зоне рискованного земледелия.

Достоверность результатов исследований обеспечена 27-ми летними исследованиями и значительным объемом фактического материала. Опыты проводились по утвержденным методикам, ежегодно принимались методической комиссией ГНУ СибНИИСХ с хорошими и отличными оценками. Выводы подтверждены созданным ценным селекционным материалом и математическими расчетами по общепринятым статистическим методам.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на научно-методическом совете селекционного центра (Омск, 1987, 1988, 1997 -2014) и заседании ученого совета ГНУ СибНИИСХ (Омск, 2013, 2014); на региональных совещаниях-семинарах РНПС "Сибирские семена" (Омск, 2000 - 2012); на Всероссийской конференции молодых ученых (Омск, 1989); на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов ОмГАУ (Омск, 1998, 2000); на семинарах генетико-селекционной школы (Новосибирск, 1999, 2004); на Международных научно-практических конференциях (Омск, 1997, 2010; Новосибирск, 2013; Курган, 2014), на научно-практических конференциях (Омск, 2006, 2013; Красноярск, 2009), а также на Президиуме СО Россельхозакадемии (Новосибирск, 2014).

Полученная научная информация использовалась автором в рамках преподавания дисциплин «Основы природопользования» и «Инновационные методы

научных исследований» на кафедре землеустройства ФГБОУ ВПО ОмГАУ им. П.А. Столыпина (Омск, 2006 - 2013), в лекциях на тему «Прогрессивные технологии выращивания сельскохозяйственных культур» - для слушателей Института заочного обучения и повышения квалификации ОмГАУ (Омск, 2001 - 2013) и «Новые сорта и технологии возделывания бобовых и зернофуражных культур» - в Алтайском институте повышения квалификации руководителей и специалистов агропромышленного комплекса (ФГБОУ ДПОС АИПКРС АПК) (Барнаул, 2014).

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 111 научных работ (в соавторстве 99), общим объемом 33 печатных листа, в том числе 26 в изданиях, включенных в перечень ВАК РФ, рекомендации по технологии возделывания гороха и сои, 2 учебно-методических работы. Получено 11 авторских свидетельств и 8 патентов на созданные селекционные достижения.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 388 страницах печатного текста. Состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, рекомендаций для селекции, сельскохозяйственного производства и учебного процесса, списка литературы из 879 наименований, в том числе 89 на иностранном языке. Текст диссертации содержит 93 таблицы, 88 рисунков. В 79 приложениях приводится 85 таблиц, 15 рисунков и 2 справки об использовании научных результатов.

За помощь в проведении исследований благодарю руководителя селекцен-тра ГНУ СибНИИСХ доктора с.-х. наук, профессора, член-корр. РАН Р.И. Рутца; коллектив лаборатории селекции зернобобовых культур (заведующий к. с.-х. наук A.M. Асанов); доктора с.-х. наук Ю.В. Колмакова; доктора биол. наук, профессора, Заслуженного деятеля науки РФ К.К. Сидорову (ИЦиГ СО РАН); доктора биол. наук O.A. Рожанскую (ГНУ СибНИИК); доктора с.-х. наук, доцента Н.Г. Казыдуб (ОмГАУ); доктора с.-х. наук Н.И. Васякина; к. с.-х. наук H.A. Калашника. Отдельно благодарю маму и трех дочерей за любовь, терпение и понимание.

1 ЗНАЧИМОСТЬ ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР И АСПЕКТЫ СЕЛЕКЦИОННОГО УЛУЧШЕНИЯ ГОРОХА И СОИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Народно-хозяйственное значение зернобобовых культур

Производство растительного белка, сбалансированного по комплексу аминокислот - одна из важных проблем агропромышленного комплекса страны. Белок является одним из самых ценных питательных веществ корма, оказывающих влияние на организм животных (Вальдман, 1984). Не случайно голландский ученый Нульдер (1935) назвал его протеином (в переводе с греческого - главный, основной) (Зарипова, 2002).

Современное состояние кормопроизводства и животноводства Российской Федерации показывает, что обеспеченность скота кормами и переваримым протеином ниже аналогичного показателя развитых зарубежных стран в 1,3-1,5 раза и имеет тенденцию к дальнейшему снижению (Епифанов, 2005). При постоянном дефиците кормов животные испытывают недостаток важнейших их составляющих - белков, незаменимых аминокислот, витаминов и минеральных солей, особенно в период стойлового содержания (сентябрь - май) (Гончаров, Гончарова, 2008). По данным А.И. Фициева (2007), в настоящее время доля концентрированных кормов в кормовом балансе составляет в РФ 29- 32%. Хотя производство белка зернобобовых культур обходится почти в 1,5 раза дешевле производства белка зерновых культур (Чакурин, 1974), для нужд животноводства расходуется 40% пшеницы, 7% ржи, 18% ячменя, 8% овса, не более 5% кукурузы и лишь 3,5% зернобобовых от требуемых 15% по нормам кормления. Дефицит белка в кормовых рационах является мощным ограничителем роста продуктивности животных (Терехов, 2004; Зарипова, Гибадулина, 2009). В результате перерасход кормов превышает 300%, производится очень дорогостоящая продукция (Терехов, 1977; Пути увеличения производства кормов..., 1981; Медянников, 1987; Чайка, 2000; Зотиков, 2004; Шпаков, 2005; Гусманов, 2007).

А.И. Терехов (1986) доказал, что количество высокобелкового компонента тесно связано с тремя основными показателями: содержанием белка в злаковых и

других фуражных культурах, необходимым уровнем средней обеспеченности переваримым протеином конкретного вида комбикорма и количеством белка в зернобобовой культуре. Основную роль при оценке питательности белка играет его аминокислотный состав. Белок гороха и сои отличается хорошей растворимостью, усвояемостью и высокой ценностью (Грядунова и др., 1976; Содержание белка в семенах..., 1976; Бенкен, Макашева, 1977; Макашева, 1971, 1979; Патыка и др., 1983; Прорешнева и др., 1985; Шелепина, 2000). На долю наиболее биологически ценных легкорастворимых в воде и слабых солевых растворах белков приходится от 70 до 90% от их общего содержания в семенах (Бондар, Лавриненко, 1977). Суммарный белок на 60 - 68% состоит из заменимых аминокислот (Черненькая, 1978). Содержание незаменимых аминокислот в белке варьирует от 31,9 до 42,0%. Основную часть суммы незаменимых аминокислот составляют: лизин (6,9 - 11,5%), лейцин (6,9 - 8,3%), валин (3,6 - 5,6%), фенилаланин (4,5 - 5,4%). По . данным лаборатории биохимии ВИРа, в белке семян различных образцов гороха содержится 0,99 - 1,30% триптофана (Антонова и др., 1976).

Непрерывный рост стоимости высококачественных животных белков, получаемых из мяса животных и птицы, яиц и продуктов молочной и рыбной промышленности, заставил пищевую промышленность обратиться к семенам культур - источникам дешевых растительных белков. Поступающие в продажу съедобные продукты из соевого белка используются в качестве ингредиентов в рецептуре различных пищевых изделий (Серкл, Смит, 1977). Поскольку соевые семена служат возобновляемым источником ю-З жирных кислот, то они будут иметь большую перспективу как ингредиент, повышающий пищевую ценность продуктов (Пресс-реализ от 20.03.07). В Японии ведутся широкие исследования с целью поиска перспективы использования соевой муки с высоким содержанием масла и белка для приготовления искусственного продукта по химическому составу и структуре, близкого к натуральному мясу (Науакаша Ьао и др., 1989). Соя присутствует практически во всех сегментах продовольственного комплекса. В странах Европы в год на человека потребляется 100 кг сои, тогда как в России — всего 5 кг (Устюжанин, 2010). Соевые продукты поставляют организму полноценные

белки со сниженным количеством калорий, без холестерина. Соя содержит все, что нужно человеку: незаменимые аминокислоты, витамины, пищевые минералы, фос-фолипиды. Её аминокислотный состав соответствует говядине высшей категории (Белышкина, 2013), а по незаменимым аминокислотам превосходит сухое коровье молоко на 23%, по их общему количеству - на 39% (Возделывание сои в Западной Сибири, 1999; Sato и др., 1986).

Основным запасным белком сои является глобулин. В.И. Сичкарь и А.П. Левицкий (1985) выявили высокое содержание у сои таких незаменимых аминокислот, как лизин (2,5 - 2,9% от воздушно-сухой массы зерна), валин (1,7 - 2,1%), изо-лейцин (1,9%), лейцин (3,1 - 3,5%) и фенилаланин (2,3%), триптофан (0,5 - 0,7%). Этими учеными установлено, что метионин в зерне сои является лимитированной аминокислотой, его содержится около 0,5%. Хотя доля этого компонента может достигать пределов 1,1 - 1,6%, что значительно повышает ценность зерна сои (Kelly, 1975). В семенах гороха метионина в 2,5 раза, цистина - в 1,5 раза меньше, чем в идеальном белке ФАО. У сои дефицитным является только метионин (Гаври-люк, Сатбалдина, 1974).

Семена гороха являются неплохим источником кальция (0,08%), фосфора (0,50%) и магния (0,14%) (Куляева, 1981). Соя содержит много кальция (Довженко, 2007). По данным Я.О. Тимофеевой, В.И. Голова (2012), в растительных тканях сои наибольшую концентрацию имеет магний (около 1%).

Зерно гороха служит богатейшим источником белка и крахмала, содержание которых в нем нередко достигает, соответственно, 30 - 35% и 35 - 50%. У сои главными компонентами являются белок и жир. В сое в 2 раза больше белка, чем в телятине, и в 3 раза, чем в яйцах (Довженко, 2007). Традиционные кормовые культуры (кукуруза, овес, ячмень) и пшеница, часто используемые на фураж, значительно уступают гороху и сое по содержанию белка и характеризуются дефицитом незаменимой аминокислоты лизина (Филипович, 1979; Макашева и др., 1986; Фициев, 2007) (таблица 1.1). Добавление лизина к клейковине пшеницы повышает ее ценность до уровня белков молока, то же можно сказать о триптофане (Protein requirement of the premature..., 1970). Смешанные посевы мятликовых и

зернобобовых культур наряду с высокой продуктивностью дают непосредственно в поле корм, сбалансированный по переваримому протеину, углеводам и другим питательным веществам (Зуев, 2009; Павлова, 2011 и др.).

Таблица 1.1 - Питательность мятликовых и зернобобовых культур (Фициев, 2007)

Культура Содержится в 1 кг корма

обменная энергия, МДж сырой протеин,г сумма незаменимых аминокислот, г лизин, процент от сырого протеина

КРС свиней птицы

Пшеница 10,7 13,6 12,4 133 46,3 2,9

Ячмень 10,5 12,7 11,2 113 45,2 3,6

Овес 9,2 10,8 10,8 108 44,2 3,4

Кукуруза 1? 0 i — 13,7 13,8 103 38,9 2,0

Горох 11,1 13,1 9,6 220 89,5 6,2

Соя 14,7 15,0 9,5 319 141,7 6,7

В последние десять лет мир охвачен соевым бумом (http://www.pravda.ru/economics/agroculture/farming/25-07-2012/1122817-зоуа-0/). Активно увеличивается число переработчиков, соя проникла за пределы пищепрома и активно используется в других отраслях. С начала 2000-х благодаря целенаправленной работе в РФ по развитию животноводства, резко увеличилось потребление животных кормов на основе сои, которые обеспечивают хороший прирост веса. По данным Российского зернового союза, с 2007-го по 2011 г. зафиксировано увеличение спроса на комбикорма в России на 43% - с 12,5 до 17,8 млн. т. Птицам скормили 56% сои, свиньям уходит порядка 30%. Многообразно применение семян сои в качестве корма. Но, широкое использование сырых соевых бобов в кормлении животных ограничено присутствием в них антиметаболитов, снижающих эффективность использования корма, подавляющих рост животных и снижающих их продуктивность (Трисвятский, 1995). Среди технологических приемов, повышающих усвояемость питательных веществ и снижающих отрицательное влияние ингибиторов сои, ведущее место принадлежит термо- и гидромеханическим способам обработки зерна (Экспандирование - прогрессивная технология..., 2001). По данным Н.И. Шевченко с соавт. (2010), использование в составе рациона экспандированной и экструдированной сои обеспечивает

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Омельянюк, Людмила Валентиновна, 2015 год

- и ь

■................................................................. .............................................................

I урожай х белок Н урожай х жир □ белок х жир

Рисунок 5.16 - Сопряженность урожайности (г) с показателями качества семян образцов сои КСИ в зависимости от условий года выращивания

В 2002, 2006 и 2007 гг. наблюдалась отрицательная корреляция урожайности с процентом белка - г = -0,64 - -0,32 и положительная - с содержанием жира -г = 0,34-0,48.

Селекция скороспелых, в условиях лесостепи Западной Сибири, сортов сои на сочетание в одном генотипе высокого потенциала урожайности с повышенной белковостью более эффективна, по сравнению с созданием продуктивных высокомасличных форм. Такое заключение сделано на основе того, что по данным, полученным за период с 2000 по 2013 гг., увеличение урожайности образцов из КСИ в целом не влияло на долю белка - г = 0,20, но снижало концентрацию жира в семенах - г = -0,50 (рисунок 5.17).

44 -

rrf 4?, -

а

«i 40 -

Ю

1) К 38

1 36

о, (1) 34

ч

о и 32

30

Я ° °

. %о ° <» .

о

>1 1 0*0 « о «оТоЗз о «58 о оо 'Оо*

в

Л > * « ~ о о О А о « ««

«

у = 0,8087х+36,204 R2 = 0,0398

о« О i-О-

1,00 1,25 1,50 1,75 2,00 2,25 2,50 2,75 3,00 3,25 3,50 3,75 Урожайность зерна, т/га <> белок-Линейный (белок)

23

«Г 21 i" 20

<и s

а

S-§

19 18 17 16 15 14 13

у = -1,5121 х + 21,441

л© А О« . л R2 = 0,2457 « о

_ V V Л V О 0 * <к> ^ 2 Ъ <><*> ---«««§ V% «в Ss

¿ 4L « «> « О * <>Ъ « л) л Ао л л

О w О «<,9 ООО «О ^ о ®ов в о

о о « ОО О « «

--1-1-1-1-1-1---1-,-1-

1,00 1,25 1,50 1,75 2,00 2,25 2,50 2,75 3,00 3,25 3,50 3,75 Урожайность зерна, т/га « жир -Линейный (жир)

Рисунок 5.17 - Сопряженность содержания белка и жира в семенах образцов сои из КСИ с их урожайностью (2000 - 2013 гг.)

Результаты, полученные группой ученых из ВНИИ жиров (г. Ленинград), подтверждают известный закон географической изменчивости биохимических признаков растений и положительное влияние пониженных температур в сочетании с повышенной влажностью воздуха на синтез масла в семенах сои и отрицательное влияние сочетания этих факторов на белковость семян (Альберт и др., 1976). По данным М.С. Гинс с соавт. (2005), у сои с увеличением количества осадков за вегетацию возрастает и процентное содержание жира. A.B. Ващенко с соавт. (1989) были получены следующие коэффициенты корреляции: жир х осадки - г = -0,23, белок х осадки - г = -0,38, жир х температура - г = 0,35 и белок х температура - г = 0,39.

Высокой сопряженности уровня биохимических показателей в семенах образцов сои из КСИ с условиями гидротермического обеспечения вегетационного периода не выявлено (Приложение 53). Установлено, что на уровне фенотипиче-ского проявления количества жира отрицательно сказывалось увеличение суммы осадков в июле - г = -0,55, а теплая погода в начале августа способствовала его накоплению в семенах - г = 0,49.

У реестровых сортов средняя урожайность зерна за 2001 - 2011 гг. составила 2,56 т/га, лучший результат у наиболее позднеспелого сорта Алтом - 2,95 т/га (Приложение 54). Максимум 3,02 т/га сформировался в 2011 г. при индексе условий среды Ij = +0,46; минимум - 1,97 т/га в 2002 г. при Ij = -0,59. Также высокоурожайными были: 2007 г. - для сортов Омская 4 (3,13 т/га) и СибНИИК 315 (2,89 т/га); 2009 г. - для сортов Алтом (3,55 т/га) и Дина (2,99 т/га). Коэффициент вариации анализируемого показателя в зависимости от года выращивания у сорта СибНИИСХоз 6 близок к значительному V= 19,9%, у всех остальных сортов изменчивость средняя - V = 12 - 15%. Нами установлено, что сорта Омская 4, Дина и СибНИИК 315 являются стабильными по урожайности - Ь; = 0,83 - 0,96, а сорта СибНИИСХоз 6 и Алтом более требовательны к условиям среды - bi= 1,08 - 1,22.

В селекционной работе с соей в ГНУ СибНИИСХ основным методом при создании исходного материала является гибридизация с подбором пар для скре-

щивания географически отдаленных форм, обладающих положительными признаками. В комбинациях одним из компонентов, как правило, используются скороспелые сорта и линии сибирской селекции (Программа работ селекционного центра..., 2011). Нами выявлено, что сорта Омская 4, СибНИИСХоз 6, Дина являются источниками повышенного содержания белка; Алтом и СибНИИК 315 — высокой масличности зерна. Перспективный гибридный материал, созданный с использованием этих образцов, изучается во всех селекционных питомниках.

Анализ данных КСИ, полученных в 2008 - 2013 гг., показал, что линии Л 45/06 - {СибНИИК 315 х [(3-289 х Северная 4) х Омская 3]}, и Л 48/08 -[СибНИИСХоз 6 х (Г 71/3774 х Ам.2728)], созданные с участием самых скороспелых из районированных в 10-м регионе сортов СибНИИК 315 и СибНИИСХоз 6, имеют не только достоверные преимущества перед стандартом по урожайности семян и высоте прикрепления нижних бобов, но и лучшую масличность, а по сбору белка с гектара превосходят стандарт СибНИИК 315, соответственно, на 13 и 10%, по жиру - на 16 и 13% (таблица 5.10).

Таблица 5.10- Характеристика перспективных линий сои из КСИ (в среднем за 2008 - 2013 гг.)

Образец Урожайность зерна, т/га Высота прикрепления нижнего боба, см Содержание в семенах, % Сбор с гектара, кг

белок жир белок жир

СибНИИК 315, St 2,35 10,1 39,0 17,2 788 347

Л 45/06 2,67 13,5 38,8 17,6 890 404

Л 48/08 2,60 12,4 38,7 17,5 865 391

НСРоз 0,21 1,3 0,5 0,3 - -

Методом многократного индивидуального отбора из расщепляющихся семей сомаклонов создан новый генетически разнообразный селекционный материал. Лучшие линии включены в питомник конкурсного сортоиспытания. В среднем за три года наибольшую прибавку (11%) имела скороспелая линия Л 51/11 (отб. 05/16-18 К8) (рисунок 5.18).

СибНИИК 315 Л 48/11 Л 51/11 Л 53/11

ЕШШ белок, % | | жир, % —&—урожайность, т/га

Рисунок 5Л8 - Урожайность и качество семян у лучших линий КСИ - потомков сомаклонов (в среднем за 2011 - 2013 гг.)

В очень благоприятных погодных условиях 2011 г. селекционные образцы -потомки сомаклонов, имели урожайность семян около 3,5 т/га и значительно превзошли исходный сорт СибНИИК 315 (+0,51 ...+0,82 т/га), а в 2012 г. проявили устойчивость к засухе на уровне этого стандарта (Приложение 55).

Высокопродуктивные линии Л 51/11 и Л 53/11 (отб. 05/2-7 Я8) незначительно уступали исходному сорту СибНИИК 315 по белковости семян. Образец Л 48/11 (отб. 05/22-1 Я8) обладал повышенным, по сравнению со стандартом, содержанием жира. У Л 51/11 доля жира значительно варьировала по годам.

5.5 Оценка образцов гороха на способность к азотфиксации

Ю. Одум (1986) классифицировал все типы взаимодействия живых организмов знаками - от конкуренции (- -) до симбиоза (+ +). Задачей селекционера, создающего сорт как основу устойчивого агробиоценоза, является минимизация взаимодействий типа (- -) и максимизация взаимодействий типа (+ +). Положительная особенность бобовых культур, в том числе и гороха, заключается в способности вступать в симбиоз с клубеньковыми бактериями ЯЫгоЫит \eguminosa-гит и ассимилировать молекулярный азот воздуха. Жизнь на Земле в значитель-

ной мере зависит от жизнедеятельности азотфиксирующих микроорганизмов, поскольку за счет симбиотической фиксации в биологический круговорот вовлекается наибольшая часть природного азота. И, несмотря на все расширяющееся производство азотных удобрений, роль биологического азота в питании растений не снижается (Bergersen, 1980; Трепачев, 1981; Newton, 1994). Микробиологическая фиксация атмосферного азота в микроорганизмах происходит при естественных параметрах температуры и давления за счет энергии Солнца, это единственный экологически чистый путь снабжения растений доступным азотом, при котором принципиально невозможно загрязнение почв, воды и воздуха (Умаров, 2001).

Стратегией сегодняшней селекции в увеличении валовых сборов гороха становится повышение его технологичности, а также создание сортов не только с высокой урожайностью, но и высокой клубенькообразующей способностью (Соло-лов, 2006; Симбиогенетика и селекция макр о симбионта..., 2010). Поскольку симбиоз является стратегией кооперативной адаптации симбиотических партнеров с целью создания стабильной надорганизменной системы (Проворов, 2001), он должен играть одну из ведущих ролей в системе адаптивной селекции. К сожалению, пока не существует экспресс-методов скрининга и выявления генотипов с высокой симбиотической способностью на основании биохимических и физиологических признаков или генотипирования образцов с помощью молекулярных маркеров (Вишнякова, 2008).

Генетика симбиотических признаков стала активно развиваться только с 80-х годов прошлого столетия (Jacobsen, Nijdan, 1983; Duc, Messager, 1989; Gres-shoff, 1993). В РФ обширные научные эксперименты по симбиогенетике гороха (Pisum sativum L.) ведутся во ВНИИСХМ РАСХН и в ИЦиГ СО РАН (Биологическая фиксация азота, 1991; Генетика симбиотической фиксации с основами селекции, 1998; Сидорова, Шумный, 1999, 2003; Сидорова и др., 2006; Селекция кормового гороха..., 2012 и др.).

Обилие азотфиксирующих клубеньков на корнях растений гороха из селекционных питомников, посеянных без обработки семян ризоторфином, является косвенным доказательством того, что в почве опытного участка присутствовали

естественные популяции штаммов бактерий КМгоЫит \egiiminosarum. Цель наших исследований заключалась в том, чтобы изучить наиболее адаптированные к условиям южной лесостепи сорта и перспективные линии по показателям клубень-кообразования, и выделить наиболее перспективные из них в качестве предшественника для других сельскохозяйственных культур или как исходный селекционный материал в создании сортов с хорошо развитыми признаками нодуляции.

5.5.1 Особенности формирования симбиотического аппарата у гороха

в полевых условиях

При наличии в почвенной среде видов КЫгоЫит \egum\nosarum на корнях гороха формируются клубеньки, обладающие способностью усваивать атмосферный азот. От растения-хозяина бактерии получают все необходимые элементы питания и в первую очередь - углеводы, которые необходимы не только для роста и размножения бактерий, но и для фиксации ими азота атмосферы как источник энергии. При активной азотфиксации около 30% углеводов, синтезированных растениями в процессе фотосинтеза, затрачиваются клубеньками на связывание азота воздуха (Вавилов, Посыпанов, 1983).

Результаты исследований В. Костина с соавт. (2004) показывают, что через 7-8 сут. после образования клубеньков, в них появляется красный пигмент - лег-гемоглобин, который обеспечивает кислородом энергетические центры и способствует освобождению энергии для фиксации азота воздуха. После отмирания клубеньков леггемоглобин переходит в холеглобин и клубеньковая ткань в фазе налива семян приобретает зеленовато-серую окраску, что является признаком прекращения активного симбиоза.

Изучение сезонной динамики формирования симбиотического аппарата крайне важно для понимания вопросов взаимоотношения растений с азотфиксато-рами. На процесс образования количества и массы клубеньков у гороха в нашем опыте наиболее сильное воздействие оказывали условия года (А), соответственно — 72% и 79%. Следует отметить и высоко достоверный вклад генотипа сорта (В) в

образование признаков нодуляции - 25% и 11%, а также влияние взаимодействия факторов А и В на проявление массы клубеньков - 10%.

Наиболее благоприятным для формирования симбиотического аппарата было гидротермическое обеспечение вегетационного периода в 2008 и 2010 гг. - соответственно, ГТК 0,9 и 0,7. В 2006 г. при ГТК = 1,3 на корнях растений гороха образовалось небольшое количество мелких, трудноотделимых клубеньков, процесс жизнедеятельности которых угнетался неравномерным увлажнением, значительными колебаниями среднесуточной температуры воздуха и высокой концентрацией нитратного азота в слое 0 - 40 см перед посевом - 15,2 мг/кг. В 2009 г. при ГТК = 3,5 из-за переизбытка влаги в почве азотфиксирующие клубеньки на корнях к фазе плодообразования превратились в безжизненную кашицеобразную массу.

В наших опытах окраска, форма и размер клубеньков у гороха менялись в течение периода вегетации растений. С фазы бутонизации и до полного цветения преобладали клубеньки розового цвета, к фазе образования бобов большинство клубеньков приобретали зеленую окраску. В фазу бутонизации они были в основном мелкими и округлой формы диаметром 1-2 мм, в период цветения преобладали клубеньки округлой и грушевидной формы размером 2-3 мм. В фазу плодообразования большинство клубеньков были мелкими; во время созревания гороха - в основном пустыми или полупустыми, при отделении их от корня оставалась только внешняя оболочка (Озякова, Омельянюк, 2008).

Сезонную динамику азотфиксации большинство исследователей связывают с неравномерным обеспечением диазотрофов этим жизненно необходимым энергетическим материалом. Результаты наших исследований в основном совпадают с выводами ученых из АНИИСХ (Шотт, 2007). При изучении процесса формирования симбиотического аппарата установлена значительная его вариабельность в течение вегетационного периода. Образование клубеньков на корнях гороха начавшись в фазу 2-4 настоящих листьев, достигало максимума к фазе цветения: в среднем за 2006 - 2008 гг. сформировалось 26 шт. азотфиксирующих клубеньков на растении, их масса составила 187 мг/раст. (в среднем по опыту), а к моменту плодообразования этот процесс затухал (рисунок 5.19, Приложение 56).

О 50 100 150 200 250 300 ■ 2006 г. Ш 2007 г. О 2008 г. Э среднее

Фенологическая фаза: бутон. - бутонизации, цвет. - цветения, плод. - плодообразования

Рисунок 5.19 - Динамика формирования признаков нодуляции у гороха (в среднем по образцам)

В 2008 г. у всех генотипов гороха в основные фазы развития количество и масса образовавшихся активных азотфиксирующих клубеньков было в 2 - 3 раза больше по сравнению с 2006 г. Также следует отметить различия и в массе одного клубенька (рисунок 5.20). Самое низкое значение этого показателя, в среднем по опыту, отмечено в 2006 г. в фазу бутонизации - 2,9 мг/шт., максимальное - в 2008 г. в период цветения - 8,0 мг/шт. Эти различия связаны как с гидротермическими условиями вегетационного периода и основных фаз развития, так и с количеством нитратного азота в почве (Сравнительное изучение сортов гороха..., 2008). В 2006 г. в условиях прохладной и сухой погоды в первой декаде июля растения гороха на фоне высокого содержания нитратного азота в почве (15,2 мг/кг в слое 0 - 40 см перед посевом) не испытывали дефицита в нем, одновременно высокая концентрация нитратного азота и неблагоприятные гидротермические условия препятствовали процессу образования клубеньков - симбиотический аппарат растений составляли мелкие, трудно отделимые клубеньки. А 2008 г. характеризовался оптимальным количеством продуктивной влаги (21,9 мм) и элементов питания в почве перед посевом, а также благоприятным гидротермическим обеспечением вегетационного периода.

2006 г. бутонизация■

2007 г. 2008 г. среднее

□— цветение —А- плодообразование

Рисунок 5.20 - Динамика изменения массы азотфиксирующих клубеньков в зависимости от фазы развития гороха и года изучения (в среднем по опыту), мг/1 клубенек

Проведенные исследования позволили выявить и сортовые различия по изучаемым признакам нодуляции. Отмеченная выше закономерность была характерна не для всех, включенных в эксперимент образцов гороха. Например, у сравнительно позднеспелого сорта Омский 7 в засушливых, либо чрезмерно увлажненных, погодных условиях пик клубенькообразования приходился на фазу бутонизации. В годы со сравнительно благоприятным гидротермическим обеспечением вегетационного периода нарастание симбиотического аппарата у этого образца проходило, как и у остальных сортов, до фазы цветения.

В среднем по выборке, образцы с усатым типом листа обладали повышенной способностью к клубенькообразованию — наибольшим количеством и массой клубеньков характеризовались линия Л 37/03 и сорт Батрак, преимущества этих образцов отмечались во все изучаемые фазы развития (таблица 5.11).

Особенностью сорта Благовест является способность интенсивно формировать клубеньки в начальный период развития, постепенно наращивать их потенциал к цветению и сохранять достаточно большое количество клубеньков в фазу плодообразования. У сорта Демос в начальный период развития формировалось значительно меньше клубеньков, к фазе цветения их формирование усиливалось, а к моменту образования бобов, и количество и масса клубеньков резко снижались.

Листочковый стандарт Таловец 55 характеризовался накоплением повышенной массы клубеньков в фазы цветения и плодообразования.

Таблица 5.11 - Урожайность семян образцов и фенотипическое проявление признаков иодуляции по основным фазам развития растений гороха (в среднем за 2006-2008 гг.)

Образец Уро- жайност ь зерна, т/га Количество клубеньков, шт./растение Масса клубеньков, мг/растение

бутонизация цветение плодооб-разование бутонизация цветение плодооб-разование

Усатый мо рфотип

Омский 9, 2,97 8,0 15,3 8,1 23,8 93,9 33,9

Благовест 3,38 15,8 26,6 15,6 72,9 225,9 97,0

Зауральский 1 3,11 13,1 26,5 13,2 52,7 162,7 64,5

Демос 3,10 11,2 28,1 12,7 49,5 218,7 76,3

Батрак з,п 19,9 28,9 15,9 88,2 187,0 85,4

Бонус 3,14 10,2 26,5 13,6 42,7 172,7 69,5

Л 37/03 3,52 21,2 49,1 16,7 97,0 419,4 114,7

Л 34/01 2,97 11,8 23,6 10,9 32,1 160,1 50,4

Л 36/03 3,04 11,6 22,5 11,5 39,9 112,6 44,2

Среднее по группе 3,15 13,6 27,5 13,1 55,4 194,8 70,7

Листочковый морфотип

Таловец 55, 3,23 11,4 25,1 13,3 50,9 210,1 87,4

Омский неосыпающийся 3,15 13,9 25,2 10,5 49,0 169,7 58,6

Омский 7 3,03 12,9 17,0 9,3 46,3 115,2 48,8

Среднее по группе 3,14 12,7 22,4 11,0 48,7 165,0 64,9

Среднее по опыту 3,14 13,5 26,2 12,6 53,7 187,3 69,2

НСР05 0,37 1,2 2,5 1,1 4,8 16,8 6,2

Максимальная урожайность семян в опыте отмечена в 2008 г. - 3,72 т/га, минимальная в 2006 г. - 2,76 т/га. Все, включенные в эксперимент усатые формы, не уступали по урожайности ни стандарту Омский 9, ни листочковым образцам (Приложение 56). Самыми продуктивными, в среднем за три года, были: 'Благовест и Л 37/03 - 3,38 и 3,52 т/га, соответственно (+0,41 и +0,55 т/га к стандарту) (таблица 5.11).

Активный симбиотический потенциал (АСП) учитывает массу активных клубеньков и продолжительность их функционирования. АСП показывает влияние отдельных факторов среды на активность симбиоза, поскольку они оказывают большее влияние на массу клубеньков с леггемоглобином, чем на общую массу

клубеньков. Исследованиями Т.С. Наумкиной (2007) установлено, что сорта гороха способны сформировать АСП от 230,0 до 2440,0 кгхсут./га. Самый высокий в опыте активный симбиотический потенциал, в среднем по всем изучаемым образцам гороха за вегетационный период, отмечен в наиболее комфортных для клу-бенькообразования погодных условиях 2008 г. - 5328,9 кгхсут./га, что в 3,8 раза выше по сравнению с неблагоприятным для симбиоза 2006 г. (таблица 5.12).

Таблица 5.12 - Активный симбиотический потенциал образцов гороха (в среднем по опыту), кгхсут./га

Год Фаза развития растений За вегетацию

бутонизации цветения плодообразования

2006 223,4 663,1 507,2 1 393,7

2007 537,9 1 879,3 1 383,9 3 801,1

2008 851,2 2 520,4 1 957,4 5 328,9

Среднее 537,5 1 687,6 1 282,8 3 507,9

За годы исследований АСП изменялся в среднем по образцам от 223,4 до 851,2 кгхсут./га в фазу бутонизации, в фазу цветения - от 663,1 до 2520,4 кгхсут./га, в фазу плодообразования - от 507,2 до 1282,8 кгхсут./га. Максимальные значения АСП гороха, отмеченные в фазу цветения, связаны главным образом с формированием большей массы азотфиксирующих клубеньков.

Таблица 5.13 - Активный симбиотический потенциал гороха в фазу цветения, кгхсут./га

Год Показатель Образец

Л 37/03 Благовест Батрак Демос Таловец 55

2006 АСП 1058,4 704,2 837,2 840,0 826,0

%* 159,6 106,2 126,2 126,7 124,6

2007 АСП 5122,6 2375,8 1957,2 2060,8 1740,0

% 272,6 126,4 104,1 109,7 92,6

2008 АСП 4662,7 3194,1 2984,1 2732,8 2916,2

% 169,1 126,7 118,4 108,4 115,7

В среднем АСП 3614,6 2091,4 1926,2 1877,9 1827,4

% 205,7 120,0 116,2 114,9 111,0

* - % от среднего по опыту

Установлены сортовые различия по величине АСП (Приложение 57). Наибольшей величиной анализируемого показателя характеризовались образцы: Л 37/03, Демос, Батрак, Благовест, Таловец 55 во все фазы развития растений. В частности, у лучшей линии Л 37/03 доля АСП в фазу цветения превышала сред-

ний показатель по опыту в 2006 г. на 59,6%, 2007 г. - на 172,6%, 2008 г. - на 69,1% (таблица 5.13). Следует также отметить сорта Омский неосыпающийся и Зауральский 1, у которых в 2007 г. АСП в фазу цветения составляла 2155,4 и 1738,1 кгхсут./га, соответственно. У сорта Омский 9 по результатам трехлетних исследований величина АСП была наиболее низкой во все фазы развития растений в сравнении с другими изучаемыми образцами.

При более благоприятном гидротермическом обеспечении вегетационного периода 2008 г. лучшее развитие признаков нодуляции обеспечивало образцам и более высокую семенную продуктивность растений - г = 0,30-0,50, и урожайность в целом - г = 0,82 - 0,89 (таблица 5.14). Это, в частности, можно объяснить тем, что углеводов, синтезированных растениями в процессе фотосинтеза, было достаточно, и для обеспечения жизнедеятельности клубеньковых бактерий, и для нормального формирования репродуктивных органов гороха. В любых условиях выращивания выявлен положительный коэффициент корреляции урожайности семян с массой клубеньков - г = 0,43 - 0,88 и с величиной АСП - г = 0,31 - 0,89.

Таблица 5.14 - Сопряженность (г) семянной продуктивности образцов гороха с признаками нодуляции и АСП в фазу цветения

Корреляционная пара 2006 г. 2007 г. 2008 г.

масса семян с растения х число клубеньков -0,15 0,30 0,46

масса семян с растения х масса клубеньков -0,17 0,33 0,50

масса семян с растения х АСП -0,15 0,18 0,30

урожайность семян х число клубеньков -0,26 0,61 0,82

урожайность семян х масса клубеньков 0,43 0,60 0,88

урожайность семян х АСП 0,31 0,63 0,89

Дальнейшее изучение образцов омской селекции подтвердило высокую способность Л 37/03 к формированию признаков нодуляции в нерегулируемых погодных условиях. В среднем за 2006 - 2010 гг., эта линия отличалась наиболее мощным симбиотическим аппаратом, по сравнению с другими, включенными в эксперимент, сортами: количество клубеньков на растении составило 80,6 шт., их масса - 601,9 мг (рисунок 5.21, Приложение 58).

Омский 9, 81 Омский 7

Л 37/03

Демос

количество клубеньков, шг./раст. —♦— масса клубеньков мг/раст.

Рисунок 5.21 - Характеристика образцов гороха по признакам нодуляции (в среднем за 2006 - 2010 гг.)

Наибольшим преимуществом по числу и массе азотфиксирующих клубеньков (в среднем за 5 лет) этот селекционный образец отличался во время цветения (рисунок 5.22).

1 2 3

Фенологическая фаза

-♦- Омский 7 Омский 9

1 2 3

Фенологическая фаза

—А—Демос -Х- Л 37/03

Фенологическая фаза: 1 - бутонизации, 2 - цветения, 3 - плодообразования

Рисунок 5.22 - Динамика формирования признаков нодуляции у образцов гороха (в среднем за 2006 - 2010 гг.)

В 2009 и 2010 гг. по величине анализируемых признаков линия Л 37/03 была на уровне или несколько уступала сорту Омский 7 (Особенности формирования симбиотического аппарата ..., 2011). Высокотехнологичный сорт Демос также характеризовался сравнительно высокой нодуляцией (таблица 5.15).

Таблица 5.15 - Характеристика образцов гороха по признакам нодуляции за вегетационный период

Образец 2006 г. 2007 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г.

количество клубеньков, шт./раст. масса клубеньков, мг/раст. количество клубеньков, шт./раст. масса клубеньков, мг/раст. количество клубеньков, шт./раст. масса клубеньков, мг/раст. количество клубеньков, шт./раст. масса клубеньков, мг/раст. количество клубеньков, шт./раст. масса клубеньков, мг/раст.

Омский 7 19,0 99,8 42,0 199,7 56,5 331,4 70,2 564,0 83,2 620,0

Омский 9 17,0 61,2 23,6 93,7 56,4 299,8 42,5 145,8 61,8 380,0

Демос 27,0 150,0 59,6 366,4 69,6 517,4 65,8 563,3 52,8 510,0

Л 37/03 34,0 206,8 123,0 860,0 103,9 826,5 70,9 466,3 71,3 650,0

Среднее 24,2 129,4 62,0 379,9 71,6 493,8 62,3 434,8 67,3 540,0

НСР05 2,9 16,8 7,4 41,8 10,0 59,3 7,5 52,2 7,4 64,8

По результатам опытов И.Г. Макушиной (Кадермас), проведенных совместно с диссертантом в 2010 - 2012 гг. на полях лаборатории селекции зернобобовых культур ГПУ СибНИИСХ, наибольшим развитием признаков нодуляции также характеризовались образцы: Л 37/03, Демос и Благовест, симбиотический аппарат которых формировался за счет большого количества средних по размеру клубеньков (Влияние развития фотосинтетического аппарата..., 2012). К моменту интенсивного цветения из-за гибели клубеньков происходило снижение величины активного симбиотического потенциала, но у линии Л 37/03 и сорта Демос этот показатель продолжал оставаться достаточно высоким, что говорит о продолжении функционирования симбиотического аппарата (Приложение 57). Проведенные исследования подтвердили, что сорта Благовест и Омский 7 формируют мощный симбиотический аппарат в фазу бутонизации, а образцы Демос и Л 37/03 - в фазу цветения, что связано с интенсивным ростом их биомассы в этот период.

5.5.2 Изучение нодуляции и азотфиксации у гороха при выращивании

в теплице

В контролируемых внешних условиях гидропонной теплицы на фоне стандартного минерального питания и с обработкой семян штаммом азотфиксирующих

бактерий, между образцами гороха выявлены существенные различия по количеству азотфиксирующих клубеньков (рисунок 5.23, Приложение 59).

1400 нГ - 12001

1000 2 .

о -н:

800 £ и'

600 I

400 Й 2 о гч

200 « и к

0 I

03

о —

а »8

о <и

§

о

* у

количество клубеньков, шг./раст. ♦ активность нитрогеназы, нмоль С2Н4/раст./ч.

Рисунок 5.23 - Количество азотфиксирующих клубеньков, активность нитрогеназы у образцов гороха в начале цветения при выращивании на стеллажах

Между количеством клубеньков и активностью азотфиксации наблюдалась отрицательная сопряженность средней силы - г = -0,56. Наибольшее число клубеньков на растении сформировалось у стандарта Омский 9-511 шт., но по активности азотфиксации он уступил большинству изучаемых образцов. Сорт Благовест при наименьшем в опыте количестве клубеньков 189 шт./раст. был третьим по величине нитрогеназы - 654 нмоль С2Н4/раст./ч. Самая высокая активность азотфиксации выявлена у короткостебельных генотипов Демос - 1210 нмоль СгРЦ/раст./ч. и Л 38/05 - 1029 нмоль СгН^раст./ч. (Омельянюк и др., 2013).

Сравнительно высокая отрицательная корреляционная связь выявлена между активностью нитрогеназы и массой семян с растения - г = -0,69. Самой низкой азотфиксацией характеризовались длинностебельные сорта Омский 7 (66 нмоль С2Н4/раст./ч.) и Сибур (47 нмоль СгН/раст./ч.) при достаточно высоком количестве клубеньков. Эти сорта использовали продукты фотосинтеза в основном на продукционный процесс и сформировали самое большое количество и массу семян с растения: Омский 7 - 89,6 шт. и 14,8 г, Сибур - 40,5 шт. и 8,9 г (рисунок 5.24, Приложение 59). У наиболее активных азотфиксаторов - короткосте-

бельных образцов Демос и Л 38/05, отмечена очень низкая семенная продуктивность: 7,5 шт., 1,7 г семян/раст. и 7,0 шт., 1,9 г/раст., соответственно.

#

^ <Р "У ."У

О

активность нитрогеназы, нмоль С2Н4/раст./ч. ♦ масса семян, г/раст.

Рисунок 5.24 - Масса семян с растения у образцов гороха в зависимости от активности нитрогеназы в начале цветения при выращивании на стеллажах

При выращивании растений в сосудах, где доза азота была низкой до фазы начала цветения, число клубеньков на растениях снизилось, но активность азот-фиксации значительно возросла (таблица 5.16), а связь между этими показателями оказалась положительной, но не высокой - г = 0,19.

Таблица 5.16 - Симбиотические признаки (количество клубеньков и активность

азотфиксации) у образцов гороха при разных дозах азотного питания

Образец Количество клубеньков, шт./раст. Активность нитрогеназы, нмольС2Н4/раст./ч.

1 опыт* 2 опыт 1 опыт 2 опыт

ед. ед. % к 1 опыту

Омский 9, 511,4 311,3 60,9 127 7618

Омский 7 335,0 317,4 94,7 66 3 388

Сибур 333,2 222,5 66,8 47 7 506

Бонус 294,0 246,3 83,8 361 4 856

Л 38/05 271,2 195,3 72,0 1 029 2 527

Демос 211,4 193,6 91,6 1 211 6 536

Л 32/05 207,2 137,8 66,5 278 6 286

Благовест 188,8 130,8 69,3 654 2 843

НСР05 112,1 90,1 - 384,7 1210

* 1 опыт - посев в стеллажах, доза азота 100% нормы; 2 опыт - посев в сосудах, доза азота 40%

Как и в опытах А.Н. Фесенко с соавт., выявлены сортовые различия в эффективности образуемого симбиоза (Роль генотипа сорта гороха..., 1984). Но при смене условий выращивания число клубеньков у разных генотипов гороха изменялось сравнительно одинаково, т.к. выявлена положительная и высокая корреляционная связь между показателями образцов в первом и втором опыте — г = 0,84. Изменение силы азотфиксации зависело и от генотипических особенностей, т.к. данные по активности нитрогеназы, полученные в двух опытах имели между собой отрицательную и менее сильную связь — г = -0,34.

Самая сильная нодуляция выявлена у сортов Омский 9 и Омский 7 - количество клубеньков на растении было, соответственно, 311,3 и 317,4 шт. Но у Омского 9 оно снизилось на 39%, по сравнению с результатами, полученными при выращивании в стеллажах, а у сорта Омский 7 почти не изменилось. Наибольшую отзывчивость на изменение уровня азотного питания проявил самый низкорезультативный по силе азотфиксации в первом опыте сорт Сибур - в условиях недостатка азотного питания на его корнях число клубеньков снизилось на 33%, а активность нитрогеназы увеличилась с 47 до 7506 нмольСгНУраст./ч. Этот показатель лишь немного уступает максимальному значению во втором опыте, зафиксированному у стандарта Омский 9 (таблица 5.16).

Таким образом, в зависимости от условий выращивания у образцов гороха изменяется не только уровень семенной продуктивности, но и степень выраженности нодуляции и сила азотфиксации. Полученные данные в основном подтверждают выводы, сделанные другими исследователями:

1. На интенсивность образования азотфиксирующих клубеньков на корнях гороха влияют различные факторы: метеорологические условия, содержание в почве основных питательных элементов (нитратного азота, фосфора, калия), взаимодействие этих факторов, а также сортовые особенности образцов;

2. Наибольшая активность образования клубеньков отмечается в фазу цветения, при этом происходит активизация бактериальной зоны. С образованием бобов на растениях масса и количество клубеньков уменьшается, активность клу-

беньковых бактерий снижается. Увеличение показателя активного симбиотиче-ского потенциала (АСП) наблюдается от фазы бутонизации до плодообразования;

3. В нерегулируемых погодных условиях сила влияния уровня развития признаков нодуляции на семянную продуктивность образцов во многом зависела от режима гидротермического обеспечения вегетационного периода. Выявлена стабильная положительная корреляция урожайности семян с массой клубеньков -г = 0,43 - 0,88 и с величиной АСП - г = 0,31 - 0,89;

4. На фоне полной дозы азотного питания выявлена отрицательная корреляционная связь средней силы активности нитрогеназы с количеством клубеньков -г = -0,56 и массой семян с растения - г = -0,69;

5. По количеству образовавшихся клубеньков, их массе, а также по величине АСП в полевых условиях выращивания и без применения ризоторфина выделились сорта Демос, Благовест и, особенно, линия Л 37/03 (Омский 18);

6. При выращивании образцов гороха в гидропонной теплице и инокуляции штаммом 250а азотфиксирующих бактерий, лучшими по силе азотфиксации были: на фоне полной нормы азота - Демос и Л 38/05, при дозе азота 40% от нормы — Омский 9 и Сибур. При малых дозах азота растения гороха переходят на сим-биотрофный тип питания, активность азотфиксации существенно повышается.

Анализ полученных данных свидетельствуют об эффективности селекционной работы, ведущейся в ГНУ СибНИИСХ по улучшению гороха и сои.

1. Доказана перспективность возделывания в Западно-Сибирском регионе сортов гороха с усатым типом листа и сои с вегетационным периодом около 100 сут. Сорта этих зернобобовых культур получены традиционным способом — методом индивидуального отбора из гибридных популяций, созданных при скрещивании коллекционных номеров с местными селекционными образцами. В родословной всех реестровых и перспективных сортов гороха есть доноры с высокой комбинационной способностью по комплексу признаков.

2. Наибольшую ценность для выращивания в зоне лесостепи Омской области высокобелкового зерна представляют скороспелые высокотехнологичные образцы: горох - Благовест, Омский 18 (Л 37/03), переданный на государственное

сортоиспытание с 2014 г.; соя - сорт Эльдорадо.

3. Реестровые сорта Благовест, Демос и перспективный сорт Омский 18 обладают повышенной способностью к образованию азотфиксирующих клубеньков, а значит - являются наилучшими предшественниками для других сельскохозяйственных культур.

4. Наиболее перспективны для передачи на ГСИ селекционные линии:

- горох - Л 43/09 с усатым типом листа и неосыпающимися семенами, превосходит по урожаю зерна и сбору белка с гектара стандарт Омский 9 и районированные в последние годы сорта омской селекции Благовест, Демос, а также переданный на государственное сортоиспытание сорт Омский 18;

- соя - Л 45/06 и Л 48/08, имеющие достоверные преимущества перед стандартом не только по урожайности семян, устойчивости к растрескиванию бобов, но и лучшую масличность, а также превосходящие стандарт СибНИИК 315 по сбору белка и жира с гектара. Из новых высокопродуктивных линий, созданных методом индивидуального отбора из расщепляющихся семей сомаклонов, наибольшую ценность представляют образцы Л 51/11 и Л 53/11.

6 ЭЛЕМЕНТЫ СОРТОВОЙ АГРОТЕХНИКИ И ОСОБЕННОСТИ СЕМЕНОВОДСТВА СОРТОВ ГОРОХА С УСАТЫМ ТИПОМ ЛИСТА

6.1 Продолжительность вегетации, урожайность и качество семян сортов гороха в зависимости от сроков и норм высева

Сельскому хозяйству нашей страны необходимы, прежде всего, такие сорта и технологии, с помощью которых высокой продуктивности можно было бы добиться не только на опытных полях, но и на больших площадях сельскохозяйственных угодий в типичных для данной зоны почвенно-климатических условиях (Ковырялов, 1988). Направленным изменением факторов природной среды оптимизируются условия для максимального проявления потенциала продуктивности зернобобовых культур (Летуновский, 2004). Большое значение придается дифференциации агротехнологий культур в зависимости от особенностей используемых сортов и гибридов. Каждый из них во многом индивидуален и имеет определенные агротехнические требования. Особенно это проявляется в сроках посева и нормах высева семян (Мощенко и др., 2002). От правильного выбора площади питания растений зависит не только величина и качество урожая гороха, но и возможность механизации его выращивания, снижение энергетических и материальных затрат на единицу выращенной продукции (Татаринцев, 1967; Синягин, 1970; Кулешова, 1995). Согласно рекомендациям по возделыванию «Горох в интенсивном земледелии Омской области» (1988 г.), для условий южной лесостепи Западной Сибири оптимальный срок посева в конце второй - начале третьей декады мая при норме высева 1 миллион всхожих зерен на гектар (далее в тексте млн. шт./га).

Высокая концентрация рецессивных генов в современных сортах позволяет ставить вопрос о пересмотре действующих принципов селекции и семеноводства самоопыляющихся культур (Наумкина и др., 2004). Р.Х. Макашева, В.В. Хан-гильдин (1990) отмечают, что отрицательный плейотропизм большинства рецессивных мутаций в сравнении с аллелями дикого типа может быть полностью или частично нейтрализован в загущенных агроценозах при условии снижения конкуренции между растениями. Низкорослые сорта гороха требуют большей нормы

высева (1,4 - 1,6 млн. шт./га), чем высокорослые (оптимальная норма высева 1,0 млн. шт./га) (Гостиловская, 1963; Якубенкова, 1963; Бондаренко, 1967). При этом они меньше полегают, лучше используют влагу почвы, сильнее угнетают сорные растения (Тохтаров, 1967). Таким образом, для выведенных в последнее время более технологичных сортов гороха необходимо подобрать оптимальные сроки и нормы посева с учетом их биологических особенностей.

6.1.1 Особенности роста и развития современных сортов гороха при различных сроках и нормах посева

Г.Н. Малахов (1969), в результате изучения различных сроков посева сорта гороха Штамбовый 2 в лесостепи Омской области, установил прямую зависимость между среднесуточной температурой и продолжительностью периода посев - всходы. В нашем опыте улучшению полевой всхожести изучаемых сортов в 2003 и 2004 гг., по сравнению с 2002 г., способствовали более благоприятный температурный режим и достаточное для нормального прорастания семян гороха количество влаги (Приложение 3). В среднем по опыту она составила: в 2002 г. -68% (коэффициент вариации по вариантам посева V = 20,5%), в 2003 г. - 89% (V = 8,0%) и в 2004 гг. - 85% (V = 11,3%).

В годы проведения наших исследований каждый срок посева отличался по уровню гидротермического обеспечения периода посев — всходы, но при более ранних датах закладки семян в почву всходы появились на 2 сут. позже, чем при посеве в конце мая — начале июня (Приложение 60). Ускорению процесса прорастания семян, посеянных в более поздние сроки, возможно, способствовали: более глубокий прогрев корнеобитаемого слоя почвы, увеличение длины дня, сглаживание колебаний температуры воздуха в течение суток и другие особенности погодных условий, складывающихся в начале летнего периода.

Наиболее стабильной полевой всхожестью, в среднем за три года, отличались варианты с листочковым сортом Таловец 55 - от 75 до 80% (рисунок 6.1). У усатых морфотипов, особенно сорт Демос, по мере увеличения нормы высева наблюдалось снижение анализируемого показателя с 86 до 78% (Приложение 61).

Выявлена сортовая специфика в реакции этих образцов и на отклонение от традиционных сроков посева - увеличение полевой всхожести до 86 - 92% при посеве 24 и 31 мая, и резкое её снижение в вариантах, заложенных 7 июня, — у Демоса до 74%, у Омского 9 до 81%.

т-1-1

10 мая 17мая 24мая 31 мая 7 июня срок посева

% 95 90 85 80 75 70 65

—а

■о---о^.

- - д - -__

0,8

1 1,2 1,4 1,6

норма высева, млн вех. зерен / га

Омский 9 - -д- -Демос

Рисунок 6.1 - Полевая всхожесть сортов гороха (%) в зависимости от срока и нормы посева (в среднем за 2002 - 2004 гг.)

Лучшей сохранностью растений (в среднем за год) обладал более устойчивый к полеганию сорт Демос - 84 - 91% (Приложение 62). Больше всего растений к уборке оставалось на делянках с нормой высева 0,8 - 1,2 млн. шт./га, но по срокам сева показатели варьировали в зависимости от гидротермического обеспечения периода вегетации. Например, в 2002 и 2003 гг. сохранность растений 96 - 100% отмечена при посеве 10-17 мая, а в 2004 г. - в вариантах, заложенных в более поздние сроки. Самый низкий показатель (в среднем за 3 года) — у листоч-кового сорта Таловец 55 при норме высева 1,6 млн. шт./га — 68% (рисунок 6.2).

Изменение срока посева является основной причиной различий в количестве тепла и осадков по вариантам в определенный период развития растений. Фаза от полных всходов до полного цветения многими авторами называется критической для гороха, т.к. растения в это время предъявляют к гидротермическому обеспечению повышенные требования. Установлено, что биологический температурный минимум данного периода находится на уровне 8- 10°С, оптимально-хозяйственный - 16 - 20°С (Федотов, 1960).

%

-1-1-1-1

10 мая 17мая 24мая 31 мая 7 июня

срок посева

0,8 1 1,2 1,4 1,6

норма высева, млн. вех. зерен / га

•Т-55 —□— Омский 9 - -а- - Демос

Рисунок 6.2 - Сохранность растений к уборке у сортов в зависимости от срока и нормы посева (в среднем за 2002 - 2004 гг.), %

В нашем опыте, при запаздывании с посевом в мае на каждые 7 сут., средняя за период всходы - цветение среднесуточная температура воздуха стабильно возрастала на 0,6°С - с 16,9 до 18,6°С, и снижалась в период цветение - созревание с 18,3 до 16,9°С, но в целом соответствовала допустимым пределам (рисунок 6.3). Формирование вегетативных органов гороха шло в более влажных условиях при поздних сроках посева (31 мая и 7 июня), а репродуктивная фаза была лучше обеспечена атмосферными осадками при посеве 24 мая (Приложение 63).

всходы-цветение

срок посева цветение-созревание

осадки

вегетацио нныи период

температура

Срок посева: 1 - 10 мая, 2-17 мая, 3-24 мая, 4-31 мая, 5-7 июня

Рисунок 6.3 - Гидротермическое обеспечение основных фаз развития гороха при различных сроках посева (в среднем за 2002 - 2004 гг.)

П.В. Денисов (1971) главным фактором варьирования продолжительности периода всходы - цветение называет температуру воздуха. С её повышением на 1°С эта фаза сокращается на 3 дня; фаза цветение - спелость с каждым градусом повышения температуры сокращается в среднем на 4 дня. В наших исследованиях такая зависимость также прослеживается, но отклоняется от прямолинейной (рисунок 6.4, Приложение 63).

—♦—'1аловец 55 —о— Омский 9 —Демос

Рисунок 6.4 - Продолжительность фаз всходы - цветение (А) и цветение - созревание (Б) у сортов гороха при различных сроках посева (в среднем за 2002 - 2004 гг.), сут.

У всех изучаемых сортов независимо от погодных условий года выращивания и в среднем за 2002 - 2004 гг. отмечено сокращение первой половины вегетации от ранних сроков сева к поздним, и увеличение продолжительности фазы цветение - созревание. В среднем за три года, доля продолжительности периода всходы - цветение в длине вегетации при посеве 10 мая составила 49 - 53%, это меньше показателя 5-го срока сева на 8 - 10%.

Убирать урожай с меньшими потерями и более рационально использовать машины позволяет наличие в производстве сортов гороха с различным сроком созревания (Быковец, Дебелый, 1968). Самым скороспелым в опыте был сорт Демос, для формирования кондиционных семян ему требовалось в зависимости от срока посева от 76 до 84 сут., а наиболее позднеспелому образцу Омский 9 - от 81 до 91 сут. (рисунок 6.5).

I I 80

8, я- 78

и 0) ю

7 июня

10 мая 17 мая 24 мая 31 мая

Срок посева —ь— Таловец 55 —а—Омский 9 —А— Демос

Рисунок 6.5 - Вегетационный период (сут.) у сортов гороха при различных сроках посева (в среднем за 2002 - 2004 гг.)

У включенных в эксперимент сортов средняя за три года длина периода вегетации при изменении даты посева изменялась одинаково - в пределах 2-х сут. в майских посевах и на 5 - 7 сут. в вариантах, заложенных 7 июня. При первом в нашем опыте сроке посева (10 мая) период вегетации гороха был самым коротким - 76 - 81 сут. и характеризовался меньшим количеством осадков - 177 мм и сравнительно низкой среднесуточной температурой воздуха - 17,6°С. Удлинению вегетации гороха на 8 сут. (Демос) и 11 сут. (Таловец 55, Омский 9) при наиболее позднем посеве (7 июня), по сравнению с самым ранним, способствовал такой же щадящий температурный режим, но в сочетании с лучшим увлажнением - 194 мм.

Таким образом, в наших исследованиях выявлены значительные изменения по срокам посева не только в скорости, но и в динамике развития растений гороха. Влияния густоты стеблестоя на продолжительность фенофаз не установлено.

6.1.2 Урожайность зерна у сортов гороха при различных сроках

и нормах посева

Соблюдение оптимальных сроков посева - одно из важных условий получения высокого урожая и качества продукции при общем благоприятном фитосани-тарном состоянии растений (Система защиты растений..., 2011). Ранние сроки с нормой высева 1,2 - 1,4 млн. шт./га обеспечивают высокую урожайность гороха (Пакуль, 1988). По данным Г.Н. Малахова (1969), как по величине общего урожая,

так и чистого (при исключении из него израсходованных семян), преимущество было за нормой высева 1,25 млн. шт./га. В опытах С.И. Рудаковой (2004), посев 10-15 мая с той же нормой способствовал снижению развития фузариозной гнили до 6 - 8%, аскохитоза - до 8 - 10%, сокращал уязвимый период растений гороха в отношении гороховой тли и численность ее популяции в 2,5 раза. Для большего накопления продуктов фотосинтеза необходимо как можно скорее создать оптимальную листовую поверхность, а этого можно достичь лишь при правильном выборе нормы высева. Таким образом, норма высева, как и срок посева, оказывает существенное влияние на рост и развитие растений гороха.

Результаты 3-х факторного дисперсионного анализа показывают, что генотип сорта оказывает наиболее сильное влияние на фенотипическое проявление признаков, характеризующих архитектонику растений гороха: длина стебля, число узлов до первого боба и число продуктивных узлов (таблица 6.1). Именно по этим показателям доля влияния фактора А (Сорт) наиболее высокая: в среднем за 2002 - 2004 гг. соответственно - 94; 63 и 67%. Число фертильных узлов на растении также значительно зависит от срока посева - доля влияния фактора В (Срок посева) - 19 - 23%. В формировании генеративных органов изучаемые факторы оказывают неравнозначное, но достоверное влияние. Например, количество семян на растении в основном определяется нормой высева (фактор С) - 48%, а на формирование числа бобов такое же влияние, как фактор С, оказывает генотип сорта.

Таблица 6.1 - Влияние факторов на проявление признаков структуры урожая гороха, % (2002 - 2004 гг.)

Фактор Элемент структу ры урожая

длина стебля число узлов число масса семян с растения

до 1 -го боба фертильных бобов семян

А - Сорт 94,30** 62,91** 66,67** 31,80* 5,00* 8,91*

В - Срок посева 4,38* 23,19* 18,96* 23,50* 23,09* 38,54**

С - Норма высева 0,25 1,97 7,96* 28,03* 47,70** 32,12**

АВ 0,67 4,88* 3,41 9,90* 15,93* 12,94*

АС 0,15 1,23 1,34 2,35 2,48 2,46

ВС 0,12 3,25 0,84 2,47 3,04 2,65

ABC 0,13 2,57 0,82 1,94 2,75 2,38

* - достоверно при Р = 0,05; ** - достоверно при Р = 0,01

Самой изменчивой по срокам и нормам высева у всех сортов была продуктивность растений - коэффициент вариации (V) более 35% (рисунок 6.6). Самым стабильным признаком является число узлов до первого боба - V менее 10%.

«с?" с^ «V

У / /

# ¿Р #

¿Г

«г ✓

©

/

Таловец 55 Н Омский 9 НО Демос

Рисунок 6.6 - Коэффициент вариации (%) признаков структуры урожая у сортов при различных сроках и нормах высева (2002 - 2004 гг.)

Запаздывание со сроком сева способствовало незначительному увеличению длины стебля, но привело к снижению продуктивности растений через уменьшение числа бобов, семян с растения и их крупности (таблица 6.2, Приложение 64). Величина коэффициента вариации показывает, что у сорта Таловец 55 изменчивость массы семян с растения при изменении даты посева была слабой (V = 9,3%), у сорта Демос - средней (V = 13,0%), у Омского 9 - высокой (V = 22,5%).

С увеличением нормы высева, как и в опытах других исследователей (Гула-кова с соавт., 1976, Калашников, 1987, Кандаков, Болыпедворова, 1988, Ханиева, 2005; Артемьев, 2009), степень выраженности признаков структуры урожая у растений гороха во все годы исследований независимо от климатических условий снижалась (Приложение 64). Но более четко проявилась тенденция к снижению массы семян с растения через уменьшение числа репродуктивных органов - коэффициенты вариации у сортов по этим признакам имели среднюю градацию в пре-

делах от 10 до 20% (Приложение 65). В результате загущения посевов менее изменчивыми были признаки: длина стебля и масса 1000 семян.

В наших исследованиях увеличение нормы высева положительно сказывалось на устойчивости стеблестоя к полеганию «усатых» морфотипов, особенно длинностебельного сорта Омский 9. У листочкового сорта Таловец 55 во всех изучаемых вариантах устойчивость к полеганию была не выше 3,5 балла.

Для сортов, включенных в эксперимент, 2004 г. был самым урожайным, а менее успешным - 2003 г. (рисунок 6.7). Сила влияния изучаемых элементов технологии выращивания на урожайность гороха зависела от особенностей метеоусловий вегетационного периода. У длинностебельных образцов Таловец 55 и Омский 9 в 2004 г. коэффициент вариации между вариантами был низким - 7,0 и 5,4%, а у короткостебельного сорта Демос достиг среднего уровня - 10,7%. Но в 2003 г. изменения в сроках и нормах высева стали причиной значительных различий урожайности зерна по вариантам - V = 26,2 - 28,6%.

2004 г. 2004 г.

6,0

с 5,5 ^ 5,0 £ 4,5

о '

§ 4,0 «

03 -5 «

£ -5Р

а 3,0

2,5 2,0

Таловец 55

Урожайность Коэффициент вариации_

Омский 9 Демос

Ш 2002 г. Кйй^&а 2003 г. Ш

Д- 2002 г. —•—2003 г.

Рисунок 6.7 - Средняя по вариантам урожайность зерна сортов гороха и

её изменчивость по срокам и нормам высева (в среднем за 2002 - 2004 гг.)

Результаты 2002 г. показали, что увеличение нормы высева гороха до 1,6 млн. шт./га дает возможность получать прибавку урожая до 1,0 т/га по сравнению с нормой 0,8 млн. шт./га (Приложение 66). В 2003 г. наивысшие показатели урожайности были получены при норме высева 1,4 млн. шт./га. Прибавки при

увеличении нормы от 0,8 до 1,4 млн. шт./га составили у Таловца 55 - 0,33 т/га, у Омского 9 - 0,39 т/га и у Демоса 0,57 т/га (в среднем по всем срокам посева). В условиях высокого увлажнения 2003 г. в период созревания, загущенные посевы с нормой 1,6 млн. шт./га снизили урожайность зерна на 0,1 - 0,2 т/га из-за выпрева-ния части сформировавшихся бобов. Это согласуется с выводами И.И. Синягина (1970) о том, что максимально возможной для гороха является норма высева 1,4 млн. всхожих зерен на гектар.

В 2003 г. лишь сорт Омский 9 при севе 17 мая показал урожайность выше, чем в первом сроке. Особенностью этого сорта является то, что и третий срок посева лишь немного уступал (на 0,1 - 0,2 т/га) ранним. Для сравнения - у сорта Таловец 55 недобор урожая составил 0,2 - 0,6 т/га, у Демоса - 0,5 - 0,6 т/га. Благоприятные условия 2004 г. позволили даже при севе 7 июля вырастить урожай гороха от 4,61 до 5,49 т/га в зависимости от сорта и нормы высева. Но ранние сроки посева, как и в среднем за 3 года, имели преимущество.

Рекордную урожайность в опыте — 4,85 т/га и 4,63 т/га, соответственно в 2002 и 2003 гг., сформировал сорт Демос в первый срок посева (10 мая) с нормой 1,6 млн. шт./га. В 2004 г. лучшими в опыте были делянки также этого сорта, заложенные 10 и 17 мая с нормой высева 1,4 млн. шт./га - 6,52 и 6,41 т/га. Но и наименьший показатель анализируемого признака выявлен опять у этого образца, но при последнем сроке разреженного посева (0,8 млн. шт./га). Это лишь подтверждает требовательность Демоса к технологии выращивания.

У всех сортов наиболее высокая урожайность, в среднем за три года изучения, была отмечена при посеве 10 и 17 мая с нормой 1,2-1,6 млн. шт./га (Приложение 66). Срок посева 24 мая сорта Омский 9 практически не отличался от более ранних; делянки, заложенные в поздние сроки (31 мая и 7 июня), значительно уступали. Варианты с нормой высева 1,4 млн. шт./га у всех сортов были равны по урожайности зерна вариантам с максимальным в опыте расходом посевного материала. Это говорит о нецелесообразности увеличения нормы посева гороха до 1,6 млн. шт./га.

В целом по опыту в условиях достаточного увлажнения на формирование зерновой продуктивности гороха достоверно сильное отрицательное влияние оказывали: срок посева, длина периода вегетации и фазы цветение - созревание, а также сумма осадков, выпавших во время произрастания гороха (таблица 6.2). Сопряженность урожайности со средней температурой воздуха в период формирования и созревания урожая была положительной, хотя с суммой температур в основные фазы развития гороха прямой связи не выявлено.

Таблица 6.2 - Сопряженность урожайности зерна сортов гороха с метео условиями (2002 - 2004 гг.)

Показатель Коэффициент корреляции, г

Срок посева -0,50+0,13**

Длина вегетационного периода -0,42±0,13*

Длина периода всходы - цветение 0,13±0,15

Длина периода цветение - созревание -0,51±0,13**

Среднесуточная температура воздуха за период: вегетации 0,50±0,13**

всходы - цветение 0,07±0,15

цветение - созревание 0,66±0,11**

Сумма положительных температур за период: вегетации -0,22±0,15

всходы - цветение 0,28±0,15

цветение - созревание -0,30±0,15

Сумма осадков: за период вегетации -0,80±0,10**

всходы - цветение -0,52±0,13**

цветение — созревание -0,59±0,12**

* - достоверно при Р = 0,05; ** - достоверно при Р = 0,01

Анализ корреляционной связи между урожайностью сортов и показателями: срок и норма посева, длина периода цветение - созревание, масса 1000 семян, выявил специфику в силе и направлении сопряженности анализируемых признаков в зависимости от погодных условий (таблица 6.3). Уровень урожайности изучаемых сортов гороха имел стабильную отрицательную связь со сроком посева и продолжительностью периода цветение - созревание: г = -0,97 - -0,59 и г = -0,86 - -0,13, соответственно; с нормой высева наблюдалась средняя положительная сопряженность, которая в неблагоприятных условиях 2003 г. была недостоверной. Высокие положительные показатели корреляции урожайности с массой 1000 семян в 2002 и 2003 гг. говорят о том, что потерю генеративных органов от выпревания горох

частично компенсировал улучшением налива семян - г = 0,41 - 0,91. В наиболее благоприятном 2004 г. с увеличением урожайности сортов крупность их семян снижалась - г = -0,70 - -0,42.

Таблица 6.3 - Сопряженность (г) урожайности зерна сортов гороха со сроком и нормой посева, длиной периода цветение - созревание и массой 1000 семян

Сорт Год Срок посева Норма высева Длина периода цветение - созревание Масса 1000 семян

Тал овец 55 2002 -0,80** 0,32* -0,86** 0,41*

Омский 9 -0,75** 0,40* -0,82** 0,47*

Демос -0,80** 0,46* -0,84** 0,57*

Таловец 55 2003 -0,97** 0,11 -0,66* 0,91**

Омский 9 -0,91** 0,12 -0,13 0,81**

Демос -0,94** 0,19 -0,28 0,82**

Таловец 55 2004 -0,84** 0,30* -0,45* -0,42*

Омский 9 -0,59* 0,51* -0,60* -0,48*

Демос -0,88** 0,30* -0,54* -0,70**

* - достоверно при Р = 0,05; ** — достоверно при Р = 0,01

Количественное выражение зависимости средней за три года урожайности сортов от срока посева и нормы высева, рассчитанное как параметры линий тренда точечных графиков, определяется уравнениями, представленными в таблице 6.4. Значения коэффициентов аппроксимации, близкие к единице, указывают на высокую точность составленных нами уравнений зависимостей.

Таблица 6.4 — Уравнения зависимости урожайности зерна гороха от срока посева и нормы высева сортов

Сорт Элемент технологии Параметры линии тренда

уравнение зависимости* величина достоверности,Я

Таловец 55 срок посева У = -0,062Х + 5,692 0,907

норма высева У = -0,800Х^ + 2,488Х + 2,446 0,988

Омский 9 срок посева У = -ОДЮЗХ2 + 0,086Х + 4,147 0,989

норма высева У = -0,518X^+1,820Х + 2,896 0,992

Демос срок посева У = -0,067Х + 5,781 0,989

норма высева У = -0,843Х/ + 2,925Х + 1,945 0,986