Роль солености в распространении полизонального комара Aedes caspius Pall: Diptera, Culicidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Георгиева, Елена Константиновна

• Георгиева, Елена Константиновна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Георгиева, Елена Константиновна

Введение.

1. Обзор литературы

1.1 Зональные типы лимногенеза и гидрохимические фации почвенных вод.

1.2 Соленостные отношения между главными типами водной фауны.

1.3 Классификация личинок и оценка экологических факторов в распространении комаров сем. Culicidae.

1.4 Систематика и географическое распространение Aedes caspius Pall.

1.5 Биология личинок Aedes caspius dorsalis и Aedes caspius caspius.

1.6 Места выплода комаров на побережье Белого моря и присутствие в них Aedes caspius dorsalis.

2 Экспериментальная часть

2.1 Материалы и методы исследования.

2.2 Оценка адаптивных возможностей карельской популяции Aedes. caspius dorsalis побережья Белого моря

2.2.1 Характеристика района работ.

2.2.2 Температурный, гидрологический и гидрохимический режимы водоемов.

2.2.3 Роль хищников в жизни личиночных популяций.

2.3 Оценка адаптивных возможностей туркменской популяции Aedes caspius caspius

2.3.1 Влияние солености на развитие личинок.

2.3.2 Соленость среды и распределение яйцекладок самками.

2.3.4 Вылет имаго и соотношение полов при различной солености.

2.4 Влияние солености на изменение анальных папилл у личинок Aedes caspius dorsalis и Aedes caspius caspius.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль солености в распространении полизонального комара Aedes caspius Pall: Diptera, Culicidae»

Число всевозможных экологических факторов потенциально не ограничено. Однако, по степени воздействия на организм они неравносильны: необходимо выделять наиболее существенные или императивные (Федоров, Гильманов, 1980). Это наиболее актуально при разрешении проблем адаптации к зональным условиям (Чернов. 1975).

Для обитателей водоемов одним из таких факторов является соленость. Приспособленность к солености должна быть абсолютной; лишь на ее фундаменте складываются биотические отношения. Адаптируясь к абиотическим условиям, вид получает возможность существовать, а сложившиеся биотические отношения реализуют эту возможность. Среди животных отсутствуют формы настолько эвригалинные, чтобы жить во всем спектре соленостей, но в природе нет так же абсолютно стеногалинных организмов (Хлебович, 1974). Соленость часто оказывается лимитирующим фактором водной среды, поэтому определение степени эвригалинности гидробионтов - один из важнейших экологических вопросов (Дрё, 1976).

Комары сем. Culicidae гетеротропны — личиночная стадия развития проходит в воде при различной солености. Наибольший интерес среди них представляют эвригалинные виды, поэтому они были выбраны в качестве объекта изучения. Aedes caspius Pall., как представитель этого семейства, вид политипический, полизональный, с обширным ареалом: распространен от южных и сухих районов до северных и влажных. Его ареал занимает несколько гидрохимических фаций: от кремнеземных и гидрокарбонатных со слабо минерализованными тундровыми водами до хлоридных и сульфатных, приуроченных к поясам пустынь. Литературные данные об адаптивных возможностях Aedes caspius отрывочны, степень эвригалинности личинок и поведение имаго в зависимости от соленостных условий их развития практически не исследовались. Кроме того, в естественных водоемах личинки, являясь важнейшим звеном пищевых цепей водных экосистем, испытывают давление биотических факторов, в частности со стороны неспециализированных хищников. Комплексный подход к изучению этих вопросов представляет несомненный интерес, как с теоретической, так и с практической точек зрения. Без этих данных невозможно оценить степень эврибионтности вида, судить о его генезисе и потенциально возможных путях географического распространения.

Aedes caspius имеет два основных подвида: Aedes caspius dorsal is Mg и Aedes caspius caspius Pall. На территории бывшего СССР было выполнено много работ по изучению фауны и биологии комаров в различных ландшафтных зонах и регионах, но северные территории, в том числе и приполярные районы, оставались неизученными до начала работ экспедиций Биологического факультета МГУ. С увеличением роста населения на севере и усилением миграционного потока стали обнаруживаться нехарактерные для севера заболевания неизвестной этиологии. В начале 70-х годов Комплексной лаборатории Биологического факультета Министерством здравоохранения было поручено изучение фауны и биологии комаров на Севере Европейской части СССР. В ходе работ неожиданно выяснилось, что в населенных пунктах массовым кровососом является лесостепной A.caspius dorsalis. Изучение условий существования его северных популяций было выделено в отдельный вопрос и поручено автору. Работа выполнялась как часть плановых работ экспедиции и продолжалась более 20 лет. Совместно с изучением биологии Aedes caspius dorsalis автором проводились работы с лабораторной популяцией южного подвида Aedes caspius caspius, основанной на материале, привезенном из пустынной зоны долины реки Мургаб (Туркмения, Байрам-Али). Была поставлена задача выяснить роль солености в биологии полизонального Aedes caspius, определить степень эвригалинности его подвидов и дать анализ роли солености в жизнедеятельности и распространении этого вида.

К моменту закрытия Комплексной лаборатории основные работы были закончены. Обработка и оценка полученных результатов проведена на кафедре гидробиологии.

1. Обзор литературы

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Георгиева, Елена Константиновна

Выводы

1. Установлено, что проникновение лесостепного комара Aedes caspius dorsalis в приполярные районы Белого моря связано с интразональными элементами ландшафта: прибрежными литоральными и пойменными водоемами, имеющих специфику гидрологического режима. Такие водоемы заполняются водой как в период весеннего таяния снега и выпадения атмосферных осадков, так и во время регулярных сизигийных приливов.

2. Впервые обнаружено, что в природных популяциях развитие личинок Aedes caspius dorsalis происходит в широком диапазоне солености, жесткости, сухого осадка, щелочности и других гидрохимических показателей. Широкая эвригалинность Aedes caspius dorsalis позволила ему в отличие от других видов иметь несколько выплодов в течение весенне-летнего периода.

3. Установлено, что развитие личинок Aedes caspius dorsalis возможно только до 25°/оо, что соответствует солености морской воды данного региона. При этом выживает более 65% популяции личинок.

4. Обнаружено, что в водоемах с пресной водой в присутствии неспециализированных хищников: личинок стрекоз, личинок плавунцов, гладышей, имаго жуков - ильников и тинников, мальков и взрослых особей колюшек трехиглой и девятииглой элиминируется до 98% популяции преимагинальных стадий комаров, в то время как в отсутствии указанных хищников погибает только 60% в результате сокращения площади водоемов.

5. В лабораторных экспериментах с личинками Aedes caspius caspius, взятых из пустынных водоемов Туркмении с различной соленостью обнаружено, что окукливание личинок комаров возможно от 0 до 737оо. Самки откладывают яйца в воду до 69°/оо, отрождение личинок из яиц происходит лишь до 57%о.

6. В жизненном цикле Aedes caspius caspius выявлены «критические» зоны солености наиболее благоприятные для его развития. Оптимальной является соленость, которая попадает в зону «критической» солености с интервалом 5-8°/оо. При этой солености наблюдается наибольший процент отложенных самками яиц, максимальный выход личинок и наиболее короткий период их развития. А также сохраняется нормальная последовательность вылета самцов и самок и не нарушается соотношение полов.

7. В опытах с личинками Aedes caspius dorsalis и Aedes caspius caspius было обнаружено, что с ростом солености происходит уменьшение размеров анальных папилл, выполняющих осморегуляторную функцию и впервые было показано, что наиболее резкое уменьшение их длины и ширины характерно только до 5%о.

3 Заключение

Полученные данные свидетельствуют, что Aedes caspius способен выдерживать огромный диапазон солености. Природа не произвела большого числа эвригалинных организмов, чувствующих себя в равной степени хорошо в морской и пресной воде. Полносоленое море и пресные воды не имеют общих видов за исключением небольшого числа широкоэвригалинных и проходных форм, но развитие и размножение у них проходят в более узком экологическом диапазоне: либо в морской, либо в пресной воде (Хлебович, 1962; 1974). Личинки Aedes caspius являются представителями того небольшого числа широкоэвригалинных видов, совершенство осморегуляторного аппарата которых позволило расселиться не только в пресных, солоноватоводных и пересоленых водоемах, но и обитать при нормальной океанической солености.

По мере увеличения солености смена основных фаунистических комплексов проходит не постепенно: имеются «критические» зоны -значения солености к которым приурочены более или менее резкие изменения фауны: 0,5; 3; 5-8; 16; 24 °/00. Эти «критические» точки не всегда четко выражены, однако их считают переломными для смены фаун, так как осморегуляторные системы многих гидробионтов не позволяют им перешагнуть эти рубежи (Хлебович, 1974). Так, границей между пресными и солоноватыми водами считают соленость 0,5 °/00 (Березина, 1953; Численко, 1970). За верхнюю границу солоноватых вод некоторые авторы принимают 16 °/оо (Зернов, 1934; Березина, 1953), другие - 30 %<, (Паули, 1954; Константное, 1957). Однако, Численко (1970) указывает, что большинство авторов склонны считать этой границей 24,7 °/оо. Граница между морскими и гипергалинными водами лежит в пределах — 40 — 50 °100 (Хлебович, 1962; Численко, 1970). Верхняя граница ультрагалинных водоемов морского происхождения равна 300 °/(ю, материкового - 347 7оо; пределом распространения животных является соленость 200 - 220 7оо (Березина, 1953).

Имеется ярко выраженная солевая зона в области 5-8 7оо, при которой существует минимум с одной стороны пресноводных, а с другой — морских видов. Эта зона минимума фаунистического состава может считаться местом стыка двух разнородных фаун - морской и пресноводной (Хлебович, 1974). Полученный пик выживаемости Aedes caspius caspius на нашей кривой в области 37 7оо соответствует максимуму (35 - 40 7оо) на классической кривой Ремане, дополненной Хлебовичем (1962), при которой основу фауны составляют морские эвригалинные виды. Фауна, существующая при солености от 40 - 50 до 75 - 80 7оо относится к гипергалинной и слагается в основном из морских эвригалинных и солоноватоводных видов морского происхождения (Хлебович, 1962). С соленостью, попадающей в диапазон 5-87оо, по глубине воздействия на ход биологических процессов не может сравниться ни одна из «критических» зон (Хлебович, 1974). Результаты, полученные в опытах с личинками Aedes caspius дают нам возможность предположить, что область 5-87оо явилась местом формирования совершенного осморегуляторного аппарата, за счет которого вид смог приобрести столь широкую эвригалинность. Ведущим органом в осморегуляции до 57^ являются анальные жабры; при переходе через барьер 5-87оо включаются и становятся ведущими другие осморегуляторные органы. Эти механизмы еще не изучены, поэтому можно только предположить, что в «критических точках» последовательно включаются различные органы; действие осморегуляторного механизма достигает своего максимума и функции органов, работающих в определенном диапазоне солености, ослабевает или прекращают свое действие. При переходе через очередную «критическую точку» начинают работать другие системы органов.

Все развитие Aedes caspius caspius идет дифференцированно по «критическим зонам», но оптимальной, несомненно, является область 5-87оо.

Предел солевыносливости личинок 73°/оо, но эмбриогенез возможен только до 57°/оо. В опытах по соленостной акклимации часто определяют не толерантный диапазон, а резистентный (Андреева, 1999). Полученные нами результаты показывают, что резистентный диапазон у личинок Aedes caspius caspius 0-73°/оо, верхняя граница толерантного диапазона - 57°/оо. Термин «адаптация» переводится на русский язык как приспособление, но отражает он самые различные явления. При полной приспособленности существует вид, а при неполной - особь, но она или не размножается или дает нежизнеспособное потомство. Каждая особь имеет свои возможности к приспособляемости (Строганов, 1983). В эксперементе с личинками Aedes caspius caspius жизнеспособные яйца помещали в воду той солености, в которой предполагалось дальнейшее развитие личинок. Часть особей погибала сражу же после выхода из яйца и в работу были взяты личинки выжившие в течение трех часов. Элиминация за этот период была очень высокой. Например при 73°/оо погибало более 90% личинок. В дальнейшем смертность была значительно ниже и из взятых в эксперимент личинок окуклилось более 80%. Мы не проверяли жизнеспособность имаго, но поскольку эмбриогенез возможен только до 57%о, можно сказать, что предел адаптивности у Aedes caspius caspius - 57°/оо. Понятие адаптации трактуется по разному (Ушаков, 1958; Yensch, Lee, 1966; Браун, 1967; Nielsen, Yrgensen, 1968; Иорданский, 1973; Шкорбатов, 1973; Кулагин, 1974; Флеров, 1975; Гапочка, 1983 и др.), но большинство ученых сходятся в основном -адаптация это морфофизиологические изменения особей отдельных популяций, возникающие при их взаимодействии с измененной средой и способствующие сохранению целостности вида. Любые реакции и изменения в физиологии и морфологии особей на всех стадиях развития могут считаться адаптивными, если сохраняются видовые черты и способность к продуцированию жизнестойкого потомства. Толерантность особей - это способность переносить изменения среды за пределами видовой специфики.

Физиологическая терпимость не является адаптацией, так как она ведет к сохранению жизни только индивидуума, но не популяции и вида. В отдельных диапазонах температур, солености и т.д. возможно установление нового уровня обменных процессов (комформация), аклимация особей и образование новой популяции (видовая адаптация). Для сдвигов видовых адаптаций требуется длительное время, необходимое для включения отбора при массовой элиминации особей в ряде поколений. В результате возможно возникновение «генотипической адаптации» и уклонение от вида (Карпевич, 1983). В пределах ареала у каждой популяции эти значения будут различны. Личинки нашей лабораторной культуры Aedes caspius caspius, выдерживающие солености до 73°/оо, привезены га долины реки Мургаб (Байрам-Али, Марийская область) из пустынной зоны. По-видимому, с такими значениями солености встречается вид в условиях этого региона. Озера Марийской области, связанные с долиной реки Мургаб, имеют соленость от 1 до 56°/оо и более (Коган, Кошкалда, 1962). Являются ли 73°/оо предельной соленостью для региона мы не знаем, но для развития личинок комаров она, по-видимому, представляет максимальное зарегистрированное значение. Литературных данных, опровергающих это, мы не обнаружили.

Личинки северной популяции Aedes caspius dorsalis выдерживают соленость до 25°/оо- Это максимальная соленость в месте впадения реки Нильмы в море. Норма реакции по отношению к фактору солености личинок Aedes caspius dorsalis значительно уже, по сравнению с южным подвидом Aedes caspius caspius. Подобные примеры говорят о том, что, несмотря на обширный ареал, занимаемый видом в целом, каждая популяция узко «притерта» к условиям среды обитания своего региона.

Освоить в процессе эволюции водоемы с различной соленостью помогли Aedes caspius, с одной стороны мощные осморегуляторные системы, а с другой - отсутствие конкуренции и хищников в водоемах, соленость которых оказывалась «критической» для многих гидробионтов, так как известно, что в этих соленостях наблюдается минимум фаунистического состава Как было показано на примере Aedes caspius dorsalis, хищники способны уничтожать значительную часть популяции. Роль их в определенных пределах зависит от плотности личиночных поселений, но в еще большей мере — от случайного распределения хищников. Поэтому, уничтожение личинок хищниками носит случайный катастрофический характер. Можно предположить, что в биотопах с «критической» соленостью, выживало наибольшее количество личинок и вылетевшие из этих водоемов имаго постепенно начали преобладать в популяциях. Возможно, подобный механизм отбора способствовал накоплению особей, генотип которых позволял выживать и процветать в области «критической» солености, постепенно ставшей зоной оптимума. Косвенным подтверждением этому предположению могут служить данные полученные на примере природной популяции Xedes caspius dorsalis. Водоемы притеррасной части поймы свободны от хищников, что, скорее всего, связанно с повышенным содержанием в них солей: во время сизигия в эту часть поймы забрасывается морская вода и соленость может увеличиваться до 2°/оо- Занимая очень небольшую часть поймы (около 10%), эти водоемы становятся основными продуцентами имаго.

В пределах своего обширного ареала вид имеет ярко выраженную модификационную изменчивость. Сравнительный анализ признаков показал, что светло окрашенные формы имаго встречаются в более сухих районах с засоленой водой, а темноокрашенные — во влажных районах с пресными водами. Личинки с резко выраженными признаками Aedes caspius dorsalis встречаются на севере, а с признаками Aedes caspius caspius — на юге (Средняя Азия). Промежуточный, смешанный характер, носит материал из Нижнего Поволжья. Это с определенностью указывает на то, что мы имеем дело с географической изменчивостью. Значительная изменчивость особей внутри каждой из широтных зон и даже в одной местности говорит о резко выраженной эвритопности вида, о зависимости варьирующих признаков от условия обитания (Матрини 1926; Мончадский 1951; Гуцевич 1974). Замечено, что у комаров рода Aedes обитающих вблизи металлургического комбината появляется устойчивость к хлору и меняются морфологические признаки, как ответ на загрязнение (Некрасова, 1998).

Биотопы оказывают самое прямое влияние на формирование фенотипических признаков вида. Можно предположить, что основным видоизменяющим фактором для исследуемых нами комаров является минеральный состав водоемов. Как известно, солевой состав внутри континентальных водоемов подчинен определенным закономерностям: озера и грунтовые воды, расположенные в определенных географических зонах, в основном имеют и определенный, соответствующий этой зоне, солевой состав (Максимович, 1955). Разные сочетание тепла и влаги, формирующие климат, определяет характер и интенсивность гидролиза и вторичного синтеза минералов, что, в свою очередь, создает разные поглощающие комплексы в почве и другие условия минерального питания водоемов. Совокупность воздействия этих факторов создает базу для проявления зональности биологических процессов. В северном полушарии по мере продвижения на юг, вследствие изменения климата от умеренно холодного и достаточно влажного до жаркого и сухого, растет общая минерализация вод. Это происходит за счет роста содержания отдельных ионов в почвенном растворе, причем концентрация почвенных растворов нарастает от почв тундры к подзолистым почвам лесной зоны, черноземам и каштановым почвам и солонцам степей до солончаков полупустынь и пустынь (Максимович, 1955). Так, в зоне тундр в воде преобладают ионы Si и НСОз, в зоне лесов - ионы НСОз и Са, в зоне степей и полупустынь - ионы S04, Na, CI; в горных районах наблюдается вертикальная зональность со сменой преобладающих ионов в том же порядке (Амбросов, 1982)(табл.8). Если для зоны тундр и лесов характерно постоянство солевого состава внутренних

Преобладающие гидрохимические фации почвенных растворов и новообразования по географическим зонам.

Географические зоны Направление движения растворов Преобладающие гидрохимические фации Состав преобладающих новообразований

Тундра нисходящие SiOz, НСОз- SiOz Si02, перегнойные в-ва (с)

Fe;03, и НЮ

Лесная нисходящие НСОз-Са, R2O3- Са СаСОз

Степная нисходящие НСОз-Са CaS04,2НЮ и восходящие SOi, Na, NC03- Na \Mw\m

Пустынная восходящие S04-Ca NaCI

Cl-Na

Тропическая нисходящие SiOz, HCQB-S1O2 SiOz, AI2O3, Fe вод, то с продвижением на юг с нарастанием аридности восходящее движение влаги на водосборах начинает преобладать над нисходящими, что приводит к засолению почв и скоплению простых солей на их поверхности. Особенно сильным изменениям солевого состава подвержена зона сухих степей. В весеннее время водоемы наполняются пресными талыми водами. За лето в связи с испарением и почти полным отсутствием притока происходит значительное осолонение этих озер, а солевой состав претерпевает ряд изменений - метаморфизацию. Кроме того, возможны случаи быстрого и резкого осолонения водоемов и прилежащих к нему территорий за счет подтока соленых грунтовых вод. Например, в озере Барманцак (Калмыкия) в течение двух недель при почти неизменном объеме озера произошло увеличение солености от 10 до 22 г/л и при этом солевой состав озерной воды изменился: до осолонения преобладали ионы (в убывающем порядке в гм-экв) Na - С1 - НСОз, а после осолонения CI - Na -Mg (Богословский, 1960).

Подобные примеры говорят о разнообразии и неустойчивости солевого состава вод полупустынных и степных зон, которые, в свою очередь, являются центром обилия ареала или зоной наложения ареалов двух основных подвидов группы caspius — Aedes caspius dorsalis и Aedes caspius caspius. Разнообразие и неустойчивость солевого состава этих районов способствовали формирования и становлению осморегуляторных систем личинок, вырабатывалась широкая норма реакции и шел популяционный отбор на выживание в «критических» точках. С продвижением на север состав вод становится все более однообразным и постоянным, поэтому все сильнее проявляются фенотипические признаки Aedes caspius dorsalis, а с продвижением на юг - в зону пустынь - формируются признаки Aedes caspius caspius , т.е. в областях с ярко выраженной зональностью типа водоемов формируются признаки соответствующего им фенотипа. И

Рис.26 Схематическая карта зон гидрохимических фаций речных вод (Максимович,! 955) ша 1 - зона преобладания гидрокарбонатно-крем неземных (и кремнеземных), гидрохимических фаций тундры.

РЯ 2 - зона преобладания гидрокарбонатно-кальциевых гидрохимических фаций лесов.

3 - зона преобладания гидрокарбонатно-сульфатных, сульфатных и хлоридных гидрохимических фаций степей

Cm 4 - зона преобладания хлоридно-натриевых гидрохимических фаций пустынь. то мы увидим, что ареал Aedes caspius dorsalis совпадает с зоной преобладания в водоемах ионов НСОз и Са; ареал Aedes caspius caspius -ионов С1, а в зоне наложения их ареалов преобладают ионы S04, НСОз и Na.

В литературе нет данных анализирующих личиночные биотопы по составу солей. На примере Aedes caspius мы видим, что морфологические признаки совпадают с классификацией внутриконтинентальных водоемов по их гидрохимическому составу. Категория, вскрывающая связь с определенным типом климата, выше по рангу, чем категория, определяющая его топологическую приуроченность (Чернов, 1975). И это понятно: разное сочетание тепла и влаги формируют климат, который в свою очередь, определяет разные поглощающие комплексы в почве, разные условия минерального питания водоемов и формирует базу для проявления зональности биологических процессов. Минеральный состав в личиночных биотопах сильно колеблется в разных географических зонах и подчинен закону зональности.

Расширяя ареал в широтном направлении вид, в первую очередь, решает задачу температурного оптимума. Комары в полной мере используют биотопический механизм смены стаций или интразональные элементы ландшафта. На примере северной популяции Aedes caspius dorsalis мы видим, что по интразональным элементам ландшафта - поймам рек и побережьям морей вид проник далеко на север. Водоемы эти мелкие, открыты солнцу и хорошо прогреваются, обеспечивая необходимую сумму температур для завершения развития личиночных стадий. В северные приполярные районы проникают и другие лесостепные, степные и пустынные виды (A. cinereus, A. excrusians, A. intrudens, A. cataphylla, А. flavescens), но они развиваются только в пресных водоемах; если заселяют поймы рек и литораль, то только весной, в тот момент, когда их биотопы заполнены талыми водами. И только Aedes caspius dorsalis, благодаря эвригалинности, смог приспособиться к неустойчивому гидрохимическому составу водоемов и в отличие от других видов давать две регенерации и довыплоды (Тамарина, Георгиева, 1981).

Фенотипическая неоднородность вида в пределах ареала может быть следствием и других причин: генотипической неоднородностью популяции, адаптивных микроэволюционных механизмов и генетико-автоматических процессов. Все эти явления наряду с модификационной пластичностью фенотипа определяют возможность обитания вида в различных зонально-климатических условиях. В целом они составляют чрезвычайно сложную и относительно мало исследованную проблему географической изменчивости (Чернов, 1975).

Возникает вопрос: как вид, продвигаясь так далеко в широтном направлении (до побережья северных морей) через «карбонатную зону» внутренних водоемов лесной зоны, смог сохранить в своем генофонде «соленостные» адаптации? Классификация любых зон, по какому бы признаку она не производилась (по составу почв, по типу водоемов, по растительным элементам и т.п.), отмечает основные массовые закономерности. В любой зоне всегда имеется тот или иной набор азональных элементов. Так, по преобладанию типов водоемов лесная и таежная зоны, несомненно, относятся к «карбонатному» типу (Максимович, 1955), но эта закономерность отмечается лишь в общих чертах и имеет ряд исключений, связанных с местными условиями. Например, озеро Сольвычегорска (Архангельская обл.) в зоне лесов имеет соленость 20 г/л и преобладающие ионы С1 и Na. Азональными по своему составу и солености вод озера встречаются у Старой Руссы (Псковская обл.), во Владимирской области - озеро Беловодь, в Марийской АССР — озеро Черное-Кучиер, е в Якутии и других местах (Богословский, 1960).

Aedes caspius dorsalis расширяя ареал, использует разлив рек и, возможно, морские побережья, и несомненно одно: все солевыносливые популяции имеют разомкнутые ареалы.

Сохранению устойчивости к фактору солености на протяжении всей территории, занятой подвидом, способствуют азональные внутриконтинентальные водоемы. Сохранению соленостных адаптаций при расселении вида на восток способствовало наличие тех же азональных элементов: минеральных озер. Их северная граница идет от устья Дуная, вдоль побережья Черного и Азовского морей, к устью Дона, по Ергеням до Камышина, далее через Волгу до южной оконечности Мугоджар; затем на север до Челябинска, далее к Омску, почти по направлению Транссибирской магистрали, по левобережью Оби к верховьям Иртыша и через Таргабай в Монголию. Кроме того, азональные минеральные озера встречаются в Минусинской котловине, бассейне Селенги, в районе Читы и Даурии (Богословский, 1960). По-видимому, разная специфика биотопов на территории распространения Aedes caspius формирует различные фенотипические признаки, которые дают возможность А.В. Гуцевичу (1977) выделить четыре формы: Aedes caspius caspius, Aedes caspius dorsalis, Aedes caspius «дальневосточная форма» и Aedes caspius «памирская форма». Как отмечает автор, ареалы их перекрывают друг друга на огромных пространствах и встречаются промежуточные, переходные формы.

Общий вид личинки представлен на рис. 27, а основные подвидовые систематические признаки - в табл. 9. Один из признаков (количество зубцов сифона) мы промерили у северной нильма-губской популяции Aedes caspius dorsalis, было просмотрено 550 особей. Величина разброса этого признака оказалась больше, чем указывают авторы определительных таблиц для этого подвида (Штакельберг, 1937; Мончадский, 1951; Горностаева, Данилов, 1999) (рис. 28). Наибольшее количество особей имело 16—18 зубцов, что составляет 52% популяции (рис. 29).

Рис. 27 Личинка Aedes caspius Pall. антенна глаз голова грудь брюшко анальный сегмент хвостовой плавник щетка зубцы гребня сифона сифон

4 седло жабры (анальные папиллы)

Табл. 9 Подвидовые различия морфологических признаков личинок Aedes caspius Pall.

Морфологические признаки A.caspius caspius A.casplus dorsalis

Антенна Равна длине головы, пок- Около половины длины рыта редкими, слабораз- головы, с редкими щевитыми шипиками. тинками.

Щетка Состоит из 18-28 спикул Состоит из 13-34 спикул

Сифон Прямой, начиная от сере- Более стройный, (индекс дины суженный, (индекс 2,5-3,0)

1,8-2,6)

Гребень сифона 17-26 зубцов 14-23 зубца

Седло Доходит до середины Как у caspius, но более боковых сторон пигментировано и резко очечено по нижнему краю

Жабры 0,3-0,2 длины седла До 1,3 длины седла из пресных водоемов, не более 0,3-0,4 длины седла у солоноватоводных

Рис.28 Подвидовые различия по количеству зубцов сифона у Aedes caspius Pall. данные определительных таблиц данные определительных таблиц

Рис. 29 Распределение количества зубцов сифона у северной популяции A.caspius dorsalis i

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

Количество зубцов сифона го Л

О 00 (и

IV J-5 с: о

Количество личинок, попадающих в диапазон «dorsalis» по этому систематическому признаку (10 - 23 зубца) -91%. Несмотря на то, что популяция находится на северной границе ареала, 53,8% личинок имеют признаки «caspius» (17-25 зубцов). Мы объясняем это наличием большого количества солоноватых водоемов в данном регионе.

Промерили длину верхней жабры у личинок IV возраста, взятых из природных водоемов. У личинок из литоральных луж (9,5°/00) наибольшее количество особей было с длиной верхней жабры 14—18 единиц (средняя длина - 16,03 ± 0,01) (рис.30). У личинок, взятых в пойме реки (0,3°/оо) большинство из них имело длину верхней жабры от 24 до 28 единиц (средняя длина - 26,11 ± 0,02) (рис. 31). Как было установлено, с увеличением солености длина этого осморегуляторного органа уменьшается и полученные нами данные у личинок, взятых из природных водоемов, не противоречат этому выводу. Интерес представляет разброс величин признака: при солености 9,5°/оо встречаются особи с длиной верхней жабры от 4 до 28 единиц; при солености 0,3°/оо - от 14 до 40 единиц. На рис.32 видно, что зона наложения этих признаков очень большая: от 14 до 28 единиц. Это свидетельствует о широте нормы реакции данной популяции, сохранению которой способствует разнообразие гидрохимических показателей данного биотопа, в частности их минерального состава.

Таким образом, полученные данные показывают, что полизональность виду обеспечивает, в первую очередь, его высокая солеустойчивость. Широкое распространение Aedes caspius Pall, сопровождается изменением фенотипических признаков, определяющих подвидовые различия. Ареалы их обитания совпадают с границами гидрохимических фаций природных вод: ареал распространения Aedes caspius dorsalis совпадает с гидрокарбонатной зоной, ареал Aedes caspius caspius - с хлоридной, а зона наложения ареаллов обоих подвидов находится в сульфатной зоне.

Рис. 30 Длина верхней жабры личинок IV возраста Aedes caspius dorsalis при солености 9,5%о

10CL. m 95 о со 90 ь 85 ф

У S 80

§ 75

70

65

60

55

50

45

40

35 во

25 ~

20

15 ю

5 Ч 1 s1 Ч Ч ' Л 1 h 1 Л 1 Ь* Л 'г! ' А ' ЛЧЬ 1

Длина верхней жабры (в единицах бинокулярной шкалы)

Рис. 31 Длина верхней жабры личинок IV возраста Aedes caspius dorsalis при солености 0,3%°

Длина верхней жабры (в единицах бинокулярной шкалы)

Рис. 32 Разброс длины верхней жабры личинок IV возраста при различной солености

3 4 б 6 7 8 9 10 11 13 13 14 16 16 17 18 19 80 21 88 S3 84 85 86 87 88 89 30 31 38 33 34 36 36 37 38 39 40

Длина верхней жабры (в единицах бинокулярной шкалы)

Диапазон наибольшего количества особей с длинной жабры данного размера при солености 9,6 %♦ и при солености 0,3%* KT^T^Ti

Можно предположить, что сохранению адаптации у Aedes caspius к широкому интервалу солености среды при распространении его из зоны обилия ареала — из зоны степей через «карбонатные» зоны лесов на север и на восток способствовали азональные по составу и солености вод минеральные водоемы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Георгиева, Елена Константиновна, 2004 год

1. Абросов В.Н. Зональные типы лимногенеза // Наука, Л., 1982 с. 144

2. Александрова К.В. О кровососущих комарах (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря, III Места выплода Aedes // Биологические науки, №4, 1975 с. 18

3. Александрова К.В. О кровососущих комарах (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря, IV Фенология // Биологические науки, №5, 1975 с. 7

4. Алиханов Ш.Г. О зараженности микроспоридиями рода Thelohania природных популяций в условиях Азербайджана // Паразитология, 6(4) с. 381-384

5. Алиханов Ш.Г. Микроспоридиоз комаров Aedes caspius caspius (Pall) Edw. // Автореферат кандидатской диссертации, Баку, 1973

6. Алтухов В.Н. Рыбы Белого моря // Наука, 1958

7. Андреев Н.И. Гидрофауна Аральского моря в условиях экологического кризиса // Омск, 1999 с. 363

8. Аксенова А.С., Ануфриева В.Н. Фауна и некоторые вопросы биологии гнуса в районе алмазных разработок в Якутской АССР // Медицинская паразитология и паразитарные заболевания, т. 38, №1 1969

9. Амиргазиев К.А. Личинки кровососущих комаров на северном побережье Каспия // Труды Института Зоологии, Алма-Ата, 25 с. 3-13

10. Бабаянц Г. А. Кровососущие двукрылые (гнус) Туркменистана и борьба с ними // Ылым, Ашхабад, 1984 с. 164

11. Баранов И.В. Типы озер // М., 1961 с. 276

12. Беклемишев Н.В. Водный фактор в малярии // В сб.: Жизнь пресных вод, АН СССР, М-Л., т. 3 1950

13. Березина М.А. Гидробиология // Советская Наука, 1953

14. Бимент Дж. Роль физиологии в адаптации и в конкуренции животных //В кн.: Механизмы биологической конкуренции, Мир, 1964 с. 82-93

15. Богословский Б.Б. Озероведение // МГУ, М., 1960 с. 335

16. Бубликова Л.И. Современное состояние популяций малярийных комаров (Culicidae, Anopheles) Чуйской долины Кыргызстана в связи с проблемами малярии // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук, МГУ, М., 1994

17. Валентюк Е.И. К изучению значении гладышей в уничтожении личинок кровососущих комаров // В сб.: Патология членистоногих и биологические средства борьбы с вредными насекомыми, Киев 1974 с. 13-33

18. Виноградова Е.Б. О биологической особенности подвидов Culex pipiens L. (Diptera, Culicidae) //Энтомологическоеобозрение, 1961, 40, №1 с. 6375

19. Галкина Е.А. Болотные ландшафты Карелии и принципы их классификации // Тр. Кольского филиала АН СССР, 1956, т. 15

20. Гапочка Л.Д. О фенотипической адаптации синезеленых водорослей к дисперсантам // В кн.: Реакции гидробионтов на загрязнение, 1983, с. 122-127

21. Георгиева Е.К. Гидрохимический режим мест выплода как мера экологической пластичности комара Aedes caspius dorsalis Mg (Diptera, Culicidae) //Биологические науки, 1983, №2 с. 31-36

22. Георгиева Е.К. Экспериментальная оценка влияния солености на выживаемость личинок Aedes dorsalis Mg // Деп. в ВИНИТИ 03.03.04 №386-В2004

23. Георгиева Е.К. Экспериментальная оценка адаптационных возможностей Aedes caspius Pall. (Diptera Culicidae) к солености // Деп. в ВИНИТИ 03.03.04 №387-В2004

24. Гиляров A.M. Отношения «хищник — жертва» в зоопланктон! юм сообществе // Природа, 1982, № 11 с. 21 -27

25. Горностаева P.M., Данилов A.B. Комары (сем. Culicidae) Москвы и Московской области // КМК, Scientific Press, 1999 с. 341

26. Гуцевич А.В., Мончадский А.С., Штакельберг А.П. Комары семейства Culicidae // Фауна СССР, Насекомые двукрылые, 1970, Наука, Алма-Ата с. 1-384

27. Гуцевич А.В. О политипических видах комаров (Culicidae), II Aedes caspius (Pallas, 1771) // Паразитология, 1977, XI, 1, с. 48-51

28. Дегоник И.Я. Гидрохимическая характеристика озер системы Канентьярв-Колигиярв // В кн.: Озера Кольского полуострова, 1964, Л. с. 53-80

29. Дзенс-Литовский А.С. Соляные озера аридной зоны земного шара // Тр. Лаб. озероведения АН СССР, 1960 (а), т. 10 с. 70-110

30. Дубицкий A.M. Кровососущие комары (Diptera Culicidae) Казахстана // Наука, Алма-Ата, 1970 с .1 -21

31. Дубицкий A.M. Биологические методы борьбы с гнусом СССР // Наука, Алма-Ата, 1978

32. Дрё Ф. Экология // Атомгодат, 1976, М.

33. Зенкевич Л.А. Действие вод Черного и Каспийских морей пониженной и повышенной солености на некоторых беспозвоночных // Зоологический журнал, 1938, XVII, №5

34. Зенкевич Л.А Общая характеристика биоценозов океана и сравнение их с биоценозами суши // В кн.: Программа и методы изучения биоценозов водной среды, 1970, Наука, М.

35. Зернов С.А. Общая гидробиология // Биомедгиз, 1934, М. Л.

36. Иорданский Н.Н. Предадаптация и приспособление // Природа, 1973, №3 с. 30-36

37. Исимбеков Ж.М. Обзор кровососущих комаров бассейна р.Илим //Тр. Института Зоологии Каз. ССР, 1966, т. 25 с. 14

38. Каменская Э.А. Общая генетика // Высшая школа, 1982, Минск с. 287

39. Карпевич А.Ф.Об адаптивности и пластичности водных организмов // В кн.: Реакции гидробионтов на загрязнение, 1988, Наука с. 13- 29

40. Килочицкий П.Я., Георгиева Е.К. Обнаружение микроспоридий у кровососущих комаров Карелии // Вестник зоологии, 1982, №5 с. 79

41. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон // Наука, 1974 с. 53 60

42. Книпович Н.М. Гидробиология морей и солоноватых вод, 1938, М. JI.

43. Ковда В.А., Лобова Е.Ц., Фазанова П.С. проблема классификации почв мира//Почвоведение, 1967, №4 с. 12-20

44. Коган Ш.И., Кошкалда В.А. Озера Туркмении // АН Туркменской ССР, 1960, Ашхабад с. 84

45. Константинов А. С. Общая гидробиология // Высшая школа, 1979, М.

46. Кроган П. Конкуренция и механизмы приспособления к осмотическому давлению // В кн.: Механизмы биологической конкуренции, 1964, Мир с. 197-210

47. Кулагин Ю.З. Предаптация и экологический прогноз // Журнал общей биологии, 1074, т.35 с 223-227

48. Кумачов И.С. Роль стрекоз и ос в снижении численности гнуса в бассейне реки Или // В сб.: регуляторы численности гнуса на юго-востоке Казахстана, 1973, Алма-Ата с. 78-87

49. Кухарчук Л.П. Кровососущие двукрылые (Diptera, Nematocera) Нижневаторского нефтегазоносного района Западной Сибири // Сибирское отделение АН СССР, 1969, сер. биол. наук., 3 с. 99-103

50. Кухарчук Л.П. Фауна и экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Уйманской степи Горного Алтая // Сибирское отделение АН СССР, 1970, 10, сер. биол. наук., 2 с. 107-109

51. Кухарчук Л.П. К ландшафтному распространению кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Тувы // Сибирское отделение АН СССР, 1971, 15, сер. биол. наук., 3 с. 97-102

52. Кухарчук Л.П. Фауна и экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Камчатской области // Тр. Биологического института Сибирского отделения АН СССР, 1973, 14 с. 104-112

53. Лобкова М.П. Некоторые данные по распространению комаров (подсем. Culicinae) в Карелии //В сб.: К природной очаговости паразитарных и трансмиссивных заболеваний в Карелии, 1964, Наука, М. Л.

54. Лобкова М.П. Кровососущие комары // В кн.: Фауна озер Карелии, 1972, Беспозвоночные, М. Л.

55. Лукашин В.В. Соленостные адаптации водных организмов // В кн.: Исследование фауны морей, 1976, XVII (XXV), Л. с. 248

56. Максимович Г.А. Химическая география вод суши // Географиздат, 1955, с. 328

57. Маркович Н.Я. Немалярийные комары (подсем. Culicinae) // В кн.: Руководство по медицинской энтомологии, 1974, Медицина, М. с. 103133

58. Маркович Н.Я., Проскурякова A.M. Кровососущие двукрылые окрестностей г. Абакана. Сообщение II. Влияние заполнения Красноярского водохранилища на места выплода комаров Culicidae в его верховьях // Медицинская паразитология, 1974, №6 с. 703

59. Мартини Е. Раб. Волжск. Биол., 8(4-5) с. 189-228

60. Марченко А.И. почвы Карелии // АН СССР, 1962, М. JI.

61. Маслов А.В. материалы по экологии развития кровососущих комаров. 7. Анальные жабры личинок комаров группы Culiseta (Diptera, Culicidae) // Зоологический журнал, 1962,41, №9 с. 1425-1428

62. Мельников В.А. Использование рыб для борьбы с комарами в аридной зоне Казахстана // Автореферат кандидатской диссертации, 1977, Алма-Ата

63. Мончадский А. С. К вопросу о росте и функции анальных жабр у личинок Anopheles maculipennis Mg. // Паразитологический сборник Зоологического Института АН СССР, 1934, 4 с. 65-83

64. Мончадский А.С. Личинки комаров (сем. Culicidae) СССР и сопредельных стран // Определители по фауне СССР, 1936, 24, АН СССР, М.-Л. с. 1-379

65. Мончадский А. С. Личинки комаров СССР и сопредельных стран (подсем. Culicinae) // Определители по фауне СССР, 1951, 37, АН СССР, М.-Л. с. 1-290

66. Муравейский С.Д. Процесс стока как географических факторов // В кн.: Реки и озера, 1960. М. с 19-29

67. Некрасова JI.C. Кровососущие комары рода Aedes (Diptera, Culicidae) вблизи металлургического комбината // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопряженной территории. Мат. Всерос. Конференции, 1998, Курган с. 247-248

68. Николаева Н.В. Экология кровососущих комаров Южного Ямала // УНЦ АН СССР, 1980, Свердловск с. 1-65

69. Николаева Н.В. Динамика популяций кровососущих комаров на Южном Ямале//УНЦ АН СССР, 1981, Экология, 5, Свердловск с. 52-58

70. Паули B.JI. К биоценологии солоноватых вод (Проблема минимума видов солоноватых вод) // Тр. Севастопольской биостанции, 1954, т. VIII, АН СССР, М.-Л.

71. Петрищева П.А. Пресноводные местообитания личинок комаров -переносчиков вирусных заболеваний человека // В сб.: Жизнь пресных вод СССР, 1950, т. III, АН СССР М. Л.

72. Плотникова А.С., Куприянова Е.С., Потапов А.А., Владимиров В.В. К изучению гнуса и мер защиты от него в районе алмазных разработок и строительства Вилюйской ГЭС в Якутской АССР // Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 1967, т. 36, вып. 1

73. Полякова Е.П. Материалы по фауне кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Севера Сибири // В кг.: Фауна Сибири, 1970, Наука, Новосибирск с. 132-137

74. Полякова Е.П. Кровососущие комары окрестностей Усть-Хантайской ГЭС // Тр. Биол. Ин-та Сибирского отделения АН СССР, 1972, 11 с. 112119

75. Полякова Е.П., Гомоюнова Н.П. Кирьяшкина Л.А., Левина Л.Ф. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) бассейна р. Омолон // Изв. Сибирск. отделения АН СССР, сер. биол., 1970, т. 1, №5

76. Поляков Г.Д. Пособие по гидрохимии, 1950, М.

77. Процессор Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных // Мир, 1967, М.

78. Раменская М.Л. Определитель высших растений Карелии // Гос. изд. Карельской АССР, 1960, Петрозаводск

79. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии // Наука, 1983, Ленинградское отделение, Л. с.214

80. Рикфлекс Р. Основы общей экологии // Мир, 1979. М.

81. Романов А.А. О климате Карелии // Гос. изд. Карельской АССР, 1961, Петрозаводск

82. Россолимо Л.Л. Основы типизации озер и лимнологического районирования // М., 1964 с. 5 — 46

83. Рубцов И.А. Естественные враги и биологические методы борьбы против насекомых медицинского значения // Медицина, 1967, М.

84. Румш Л.Г. Комары Севера СССР // Паразитологический сборник Зоологического Ин-та АН СССР, 1948, т. 10, Л.

85. Сазонова О.Н. Материалы по фауне и биологии комаров северной части Рыбинского водохранилища // В кн.: Рыбинское водохранилище, 1953, ч. 1,М.

86. Сазонова О.Н. Комары рода Aedes Рыбинского водохранилища и обзор фауны рода Aedes лесной зоны Европейской части РСФСР // Тр. Дарвинского гос. заповедника, 1959, т. 5

87. Сазонова О.Н Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) // В кн.: Переносчики возбудителей природоочаговых болезней, 1962, Медгиз, М.

88. Скрипченко Ф.А. Современное состояние фауны и экологии кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) центра средней полосы Европейской части России // Автореферат кандидатской диссертации, 2000, МГУ, М.

89. Страхов Н.М. Основные типы лимногенеза, 1962, т. Ill, М. JI.

90. Строганов Н.С. Приспособленность и приспособляемость в системе взаимоотношений гидробионта с токсинами // В кн.: Реакции гидробионтов на загрязнение, 1983, Наука с. 5-13

91. Строгонов Н.С., БузиноваН.С. Гидрохимия, 1969, МГУ, М.

92. Тамарина Н.А. Закономерности регуляции численности популяции кровососущих комаров // Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 1975, т. 44, №5 с. 603-607

93. Тамарина Н.А., Александрова К.В. О кровососущих комарах (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря. I. Обзор видов // Биологические науки, 1974, №8 с. 16

94. Тамарина Н.А., Александрова К.В. О кровососущих комарах (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря. II. Оценка фауны // Биологические науки, 1974, №12 с. 7

95. Тамарина Н.А., Александрова К.В. Особенности биологии и лабораторное культивирование комара Aedes caspius caspius (Culicidae) //Паразитология, 1976, 11(2) с. 184-186

96. Тамарина Н.А., Максимов В.Н., Александрова К.В., Георгиева Е.К., Федорова М.В. Управление процессом культивирования насекомых в условиях возникающей нестабильности // Биологические науки, 1981, №10 с. 31-34

97. Тамарина Н.А., Георгиева Е.К. Интразональное проникновение комара Aedes caspius dorsalis Mg (Diptera, Culicidae) на север и зависимость его развития от ритма морских приливов на побережье Белого моря // Биологические науки, 1981, №4 с. 36-42

98. Тамарина Н.А., Максимов В.Н., Александрова К.В., Георгиева Е.К. Функция желательности как обобщенный критерий качества лабораторных культур насекомых // Журнал общей биологии, 1981, т. XLII, №4 с. 597-602

99. Тамарина Н.А., Александрова К.В. Роль биотопических отношений в формировании комплекса кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) побережья Белого моря // Зоологический журнал, т. LXII, вып. 8 с. 11841192

100. Тамарина Н.А., Георгиева Е.К., Архипова К.С. Влияние хищников на численность личинок северной популяции Aedes caspius dorsalis Mg (Diptera, Culicidae) // Биологические науки, 1987, №11 с. 67-72

101. Тамарина Н.А., Георгиева Е.К. Роль численности и плотности в личиночных поселениях кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) как г-стратегов // Зоологический журнал, 1987, т. LXVT, вып. 2 с. 229-236

102. Тамарина Н.А., Максимов В.Н., Георгиева Е.К. Экспресс-метод создания оптимизированных стандартных культур насекомых // Вестник Московского Университета, сер. 16, Биология, 1988, №2 с. 66-70

103. Ушаков Б.П. О консервативности белковой плазмы вида у пойкилотермных животных // Зоологический журнал, 1958, т. 37, вып. 5 с. 693-706

104. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология, 1980, МГУ, М.

105. Федорова Е.И. Озерное железонакопление в пределах Балтийского щита // В кн.: Накопление веществ в озерах, 1964, М. с. 60-70

106. Флеров Б. А. К вопросу о приспособлении гидробионтов к токсическому фактору // Гидробиологический журнал, 1971, т.7, №6 с. 61-66

107. Ю7.Шарков А. А. Видовой состав и особенности распространения кровососущих комаров в Мурманской области, 1976, Петрозаводск

108. Шарков А.А. Места выплодов в Мурманской области // В кн.: Паразитические исследования в Карельской АССР и Мурманской области, 1980, Петрозаводск с. 69-76

109. Шеремет В.П. К изучению биоценотических факторов в ограничении численности популяции кровососущих комаров // В сб.: Патология членистоногих и биологические средства борьбы с вредными насекомыми, 1974, Киев с. 181-187

110. Шкорбатов Г.JI. Эколого-физиологические аспекты микроэволюции водных животных, 1973, Харьков

111. Ш.Шленова М.Ф. Биология важнейших видов Aedes в средней полосе Европейской части СССР // Медицинская паразитология и паразитарные болезни, 1959, т. 28, вып. 2 стр. 193

112. И2.Штакельберг А.А. Семейство Culicidae. Фауна СССР. Насекомые двукрылые, 1937, 3(4), АН СССР, М. Л. с. 1-257

113. Щербина В.П. Материалы к фауне кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Нижнего Дона и Северного Кавказа // В сб.: Зоологического Ин-та АН СССР, Паразитология, 1974, 26 с. 205-217

114. Чернов Ю.И. Некоторые закономерности приспособления наземных животных к ландшафтно-зональным условиям // Журнал общей биологии, 1974, т. 35, вып. 6 с. 846

115. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши, 1975, Мысль, М.

116. Чернов Ю.И. Структура животного населения субарктики, 1978, Наука, М. с. 176

117. Чернов Ю.И. Биологические предпосылки освоения арктической среды организмами различных таксонов // В кн.: Фауногенез и филогенез, 1984, Наука, М. с. 154-174

118. Чинаев А.А. Об автогенном развитии экзофильных комаров в Узбекистане//Зоологический журнал, 1964,43(6) с. 939-940

119. Численко Л.Л. Положения минимумов и максимумов видов в водах различной солености // Гидробиологический журнал, 1970, т. 6, №4 с. 65-70

120. Цицарин Г.В., Шмидеберг Н.А. Гидрохимический практикум, 1973, МГУ,М.

121. Хелевин Н.В. Биология Aedes caspius dorsalis Mg // Тр. Ивановского гос. мед. ин-та, 1945 с. 31

122. Хелевин Н.В. Материалы по биологии и экологии Aedes caspius dorsalis Mg // Сборник научных трудов Ивановского гос. мед. ин-та, 1957, Иваново, вып. 12

123. Хелевин Н.В. Влияние внешних условий на возникновение эмбриональной диапаузы и на количество поколений у Aedes caspius dorsalis Mg (Diptera, Culicidae) // Энтомологическое обозрение, 1958, т. 37, вып. 1 с. 24

124. Хелевин Н.В. Сезонность отрождения и явление эмбриональной диапаузы у Aedes caspius dorsalis Mg (Diptera, Culicidae) // Энтомологическое обозрение, 1959, т. 38, вып. 2 с. 394

125. Особенности состава водной фауны в зависимости от солености среды // Журнал общей биологии, 1962, т. 23, №2 с. 90-97

126. Хлебович В. В. Критическая соленость биологических процессов, 1974, Наука, Л.

127. Abdel-Malek A.A. and Adham F.K. Larval and adult diets as factors influencing autogenic in Aedes caspius (Diptera) // Acta ent t. bohemes lovaca 1974 71(5) p. 294-297, 2 tabs.

128. Abdel-Malek A.A. and Adham F.K. Laboratory rearing of Aedes caspius (Diptera, Culicidae) // Acta Entomolog. Bohemeslovaca, 1974, 71(3) p. 201204

129. Edwars T.W., Oldroyd H. and Smart J. British blood sucking fliens, Culicidae, London, 1939 p. 1-24

130. Freeborn The mosquitoes of California. Unit. Calif Pabl., Techu. Bull 7/ Entomology, 1926, 3(5) p. 333-460

131. Green J. The biology of estuarine animals // Univ. Wash. Press, Seattle, 1968 p. 1-401

132. Jenkins D.W. Pathogens, parasites and dators of medically important arthropods // In Annotated list and Bibliography, Geneva, 1964, 30, Bui. WHO., Supp.

133. KramarJ. Komar: bodavi-Culicinae // Fauna CSR, Praha, 1953 c. 1-286

134. Meredith J., Philips J., Ultra structure of anal papillae from a sea-water mosquito larval (Aedes togoi Theo bald) // «Can.J.Zool», 1973, si, №3 p. 349-353

135. Martini E., Zindner E. Culicidae. Die Fliegen der palaearktischen Region, Stuttgart, 11&12, 1931 p. 1-398

136. Mihalyi F. ets Gulyas Magyaroszad csipo szunyogia, Budapest, 1963 c. 1-129

137. Natvig W., MohridW. Die Culicidae Deutsh-lands, Jena, 1969 p. 1-260

138. Nicholson Sucan W. Osmoregulation in larva of the New Zealand salt-water mosquito opifex fuscus Hutton // J. Entomology, 47, №1, 1972 p. 101-108

139. Nielson E.S., Jorgensen E.S. The adaptation of plankton alga III, With special consideration of the importance in nature // Physiol Plantarum, 1968, vol. 21 p. 647-654

140. Die Brack wasserfaune Zool. Anz. (Suppl.) 1934, Bd. 7 p. 34-37

141. Stone A., Knight K.Z., & Starcke H. A Synoptic catalog of the mosquitoes of the word (Diptera, Culicidae) // The Tromas Say Foundation, 1959, 6, Washington p. 1-358

142. Skierska B. Komari (Diptera, Culicidae) zachednies cresci Wyspy Wolina: poludniowo-zachodnies cresci//Uznamu, Warszawa-Pornan c. 1-80

143. Trpis M. Dekologische Analyse der Stechmuckenpopulatione in der Donautiefebene in der Tschechoslowakei, Bratislava, 1962 c. 1-132

144. Yenseh C.S., Lee R.W. A study of photosynthetic light reactions and a new interpretation of san and shode phytoplankton // J. Mar. Res., 1966, vol. 24 p. 319-337