Роль распространяющихся электрических сигналов в повышении устойчивости растений к охлаждению тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Сухов, Владимир Сергеевич

• Сухов, Владимир Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сухов, Владимир Сергеевич

Основные сокращения и обозначения

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Электрические сигналы у высших растений

1.1.1. Общая характеристика биоэлектрогенеза высших растений

1.1.2. Потенциал действия

1.1.3. Вариабельный потенциал

1.2. Электрические сигналы как стрессовые сигналы у растений

1.2.1. Стрессовые сигналы у растений и их функциональная роль

1.2.2. Участие электрических сигналов в качестве стрессовых сигналов у растений ^

1.2.3. Механизмы влияния электрических сигналов на функциональное состояние растений

2. Материалы и методы исследования

2.1. Объект исследования

2.2. Нанесение локальных раздражений

2.3. Электрофизиологические измерения

2.3.1. Измерение электрических сигналов

2.3.2. Электрофизиологический анализ холодоустойчивости

2.4. Измерение замедленной флуоресценции

2.4.1. Исследование фотосинтетической активности по параметрам замедленной флуоресценции ^

2.4.2. Определения холодоустойчивости растений по параметрам замедленной флуоресценции

2.5. Определение содержания АТФ

2.5.1. Определение выхода АТФ из семядольных листьев

2.5.2. Определение содержания АТФ во флоэмном эксудате

2.6. Оценка поглощения Са семядолями методом меченых атомов

2.7. Методы введения экзогенной АТФ (АДФ), диурона и ЭГТА

2.8. Методы обработки результатов 53 2.8.1. Статистическая обработка результатов

2.8.2. Методы численного моделирования

3. Результаты и обсуждение

3.1. Дистанционное влияние локальных раздражений на холодоустойчивость растений

3.1.1. Дистанционное влияние локальных раздражений на холодоустойчивость проростков тыквы ^^

3.1.2. Дистанционное влияние локальных раздражений на холодоустойчивость листьев герани ^

3.2. Исследование электрических сигналов, вызванных локальными раздражениями

3.2.1. Исследование электрических сигналов у проростков тыквы

3.2.2. Исследование электрических сигналов у листьев герани

3.3. Связь вызванного электрическими сигналами повышения содержания АТФ с холодоустойчивостью

3.3.1. Влияние электрических сигналов на содержание АТФ во флоэм-ном эксудате проростков тыквы ^

3.3.2. Влияние экзогенных АТФ и АДФ на холодоустойчивость проростков тыквы

3.3.3. Особенности повышения холодоустойчивости в условиях затемнения после охлаждения

3.3.4. Влияние экзогенных АТФ и АДФ на холодоустойчивость листьев герани

3.3.5. Теоретический анализ механизмов влияния АТФ на устойчивость растительного объекта к действию стресс-факторов ^

3.4. Исследование связи возрастания содержания АТФ в растении с фотосинтетической активностью ^

3.4.1. Связь вызванного электрическими сигналами повышения холодоустойчивости с фотосинтетической активностью

3.4.2. Влияние электрических сигналов на выход АТФ из семядолей

3.4.3. Влияние электрических сигналов на параметры замедленной флуоресценции у проростков тыквы ^

3.4.4. Влияние электрических сигналов на параметры замедленной 96 флуоресценции у листьев герани

3.4.5. Теоретический анализ вызванных электрическими сигналами изменений фотосинтетической активности дд

3.5. Участие Ca в развитии индуцированных электрическими сигналами функциональных ответов j j

3.6. Предполагаемая схема участия электрических сигналов, АТФ, фотосинтеза и Са2+ в развитии повышения холодоустойчивости растений цу

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль распространяющихся электрических сигналов в повышении устойчивости растений к охлаждению»

Актуальность проблемы. Необходимым условием существования организма под действием разнообразных и меняющихся во времени факторов окружающей среды является наличие коммуникационных систем, обеспечивающих его функционирование как единого целого. У животных в качестве таких систем выступают в первую очередь нервная и гормональная системы, которые различны по времени, необходимому для формирования ответа. Так ответ нервной системы может происходить за интервалы времени порядка сек и меньше, а гормональной - порядка мин и часов. Вследствие этого первая обеспечивает ответ на более быстрые, а вторая - на плавные изменения условий среды.

В настоящее время не вызывает сомнений существование гормональной регуляции у растений (Медведев, 2004), однако, распространение фито-гормонов является достаточно медленным процессом, например, для ИУК его скорость составляет около 4 мм/час (Опритов и др., 1991). С другой стороны из литературы известно много примеров когда влияние локального раздражения на функциональное состояние целого растения или его удаленных от зоны раздражения органов может развиваться намного быстрее. Ярким примером этого являются локомоторные растения, ответ которых может формироваться за время порядка сек (Опритов и др., 1991). Достаточно быстрые функциональные изменения (порядка мин) могут развиваться и у нелокомоторных растений (Беликов и др., 1962; Гунар, Синюхин, 1963; Herde et al., 1999а; Koziolek et al., 2004 и др.). Отсюда можно заключить, что и у растительных организмов существуют коммуникационные системы, обеспечивающие генерацию и распространение стрессовых сигналов, которые способны вызывать дистанционные изменения функционального состояния. В то же время, хорошо известно, что и локомоторные, и нелокомоторные растения способны к генерации и распространению электрических сигналов (ЭС) (Опритов и др., 1991), скорость которых может варьировать от мм/сек до см/сек (Синюхин, 1964; Синюхин, Горчаков, 1966, 1968; Lautner et al., 2005). Существует гипотеза, что именно распространяющиеся ЭС играют ключевую роль в быстром развитии дистанционного функционального ответа при действии локального раздражения (Ретивин, Опритов, 1993; Опритов, 1998), являясь аналогом нервных импульсов у животных. Это предположение согласуется с рядом экспериментальных работ (Fromm, Fei, 1998; Herde et al., 1998; Herde et al., 1999b; Lautner et al., 2005 и др.), однако имеются и другие гипотезы. Так в некоторых работах природу стрессовых сигналов связывают с колебаниями градиента электрического поля, гидравлическими волнами или изменением газового состава в воздушном пространстве листа (Полевой и др., 1997; Bowles, 1998; Stahlberg et al., 2001). Таким образом, вопрос об участии электрических сигналов в индукции дистанционного ответа растительного организма остается актуальным и требует дальнейшего изучения.

Весьма актуальной является и проблема биологического смысла вызванных стрессовыми сигналами изменений функционального состояния у нелокомоторных растений. Так известно, что локальные стрессирующие воздействия могут (возможно, при участии ЭС) влиять на экспрессию генов (Herde et al., 1996, 1999а; Stankovic, Davies, 1996; Davies et al., 1997), поглощение и транспорт ряда веществ (Опритов и др., 1972; Опритов, Крауз, 1974; Опритов, 1982; Fromm, Bauer, 1994), дыхание (Гунар, Синюхин, 1963; Filek, Koscielniak, 1997), содержание АТФ во флоэмном эксудате (Ретивин и др., 1999b) транспирацию и фотосинтетические процессы (Fromm, Eshrich, 1993; Fromm, Fei, 1998) и т.д. При этом механизмы реализации такого влияния остаются в настоящее время слабо изученными. В частности (Fisahn et al., 2004) известно, что одним из ключевых звеньев в развитии вызванных стрессовыми сигналами изменений функционального состояния является, возможно, вход Са2+, однако конкретные механизмы его участия в ответе остаются недостаточно изученными. С другой стороны установлено, что на уровне целого растения локальные раздражения и связанные с ними ЭС способны увеличивать его неспецифическую устойчивость (Ретивин, Опритов, 1993; Ретивин и др., 1997, 1999а; Опритов, 1998). Отсюда можно предположить, что именно повышение устойчивости растительного организма является конечным результатом изменений многих параметров функционального состояния, однако такая гипотеза требует изучения механизмов связи между этими процессами.

Существуют предположение, что определенную роль в развитии такого ответа может играть увеличение энергообеспеченности растения, и, в частности, уровня АТФ (Ретивин и др., 1999Ь). Так известно, что у животных начальные этапы стресса сопряжены со снижением потребления энергии рядом систем и переводом запасных веществ в легко утилизируемые макроэргиче-ские соединения, что создает избыток доступной энергии, который затем может использоваться в процессах снижения негативного влияния стресс-фактора (Меерсон, Пшенникова, 1988). По данным некоторых авторов (Гар-кави и др., 1998) состояние повышенной энергопродукции (реакции тренировки и активации) может возникать при действии слабых и средних раздражителей и облегчать развитие стрессового ответа при последующем действии более сильных факторов. У растений возможность существования таких механизмов остается неизученной, однако с одной стороны известно, что в ходе закаливания происходит возрастание содержания макроэргов (Климов, 1997), что может играть определенную роль в повышении холодоустойчивости, а с другой - ЭС сигналы способны повышать содержание АТФ во фло-эмном эксудате (Ретивин и др., 1999Ь).

Таким образом, данные литературы демонстрируют способность локально действующих стресс-факторов вызывать ЭС, разнообразные функциональные ответы и повышение неспецифической устойчивости целого растения, а также его участков, лежащих за пределами зоны раздражения. Гипотетически взаимоотношения между этими процессами можно представить следующим образом: локальное раздражение —> ЭС —> функциональные ответы (в том числе, увеличение энергообеспеченности растений) —» повышение неспецифической устойчивости растения

В то же время, экспериментальные исследования такой цепи и механизмов связей между звеньями являются недостаточными.

Цель и основные задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение рож ЭС в формировании повышения устойчивости растения к действию стресс-факторов на примере холодоустойчивости.

В задачи работы входило:

1. Оценить способность повреждающего и неповреждающего локального раздражения вызывать дистанционное изменение холодоустойчивости растительного объекта.

2. Проанализировать возможность участия электрических сигналов в виде ПД и ВП в развитии ответа.

3. Исследовать влияние локальных раздражений и связанных с ними ЭС на содержание АТФ в гипокотиле.

4. Исследовать влияние АТФ на холодоустойчивость растений.

5. Исследовать связь изменений содержания АТФ с фотосинтетической активностью (ФСА).

6. Исследовать роль Са2+ в развитии ответа.

Научная новизна. В работе впервые предложен возможный механизм участия ЭС, АТФ, ФСА и Са2+ в процессе повышения холодоустойчивости растений. При этом проведен сравнительный анализ влияния на холодоустойчивость повреждающих и неповреждающих локальных раздражений. Впервые показана тесная связь между фактом возникновения ЭС и развитием функционального ответа. Впервые показана двухфазная зависимость холодоустойчивости от содержания АТФ и предложена математическая модель, объясняющая эту зависимость. Впервые выявлено вызванное ЭС увеличение выхода АТФ из листа и участие

Са в формировании ответа. Впервые установлена связь вызванного ЭС повышения выхода АТФ и увеличения холодоустойчивости с ФСА. В индуцированных ЭС ответах ФСА (по параметрам замедленной флуоресценции (ЗФ)) выделено три различных этапа и - на основе разработанной авторами модели кривой затухания ЗФ - предложены их возможные механизмы.

Научно-практическое значение. Показанное в работе участие ЭС, АТФ, ФСА и Са в формировании дистанционного повышения холодоустойчивости растений после действия локального раздражителя способствует развитию представлений о механизмах интеграции растительного организма в единое целое и его адаптации к меняющимся условиям окружающей среды, что помимо научной ценности, может быть полезно для решения ряда практических вопросов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. ЭС (как ПД, так и ВП) участвуют в передаче стрессовых сигналов у растений, индуцируя возрастание холодоустойчивости их участков, лежащих за пределами зоны раздражения.

2. ЭС вызывают увеличение концентрации АТФ в растении, играющее одну из основных ролей в формировании повышения их холодоустойчивости.

3. Увеличение содержания АТФ связано с развитием изменений ФСА в листе, которые включают в себя до трех этапов с различными механизмами, а сочетание развившихся этапов зависит от типа ЭС и вида растения.

4. Необходимым условием развития ответа является, по-видимому, вход Са2+ в клетку.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Международной конференции «Рецепция и внутриклеточная сигнализация» (Пущино, 2003), III Международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2003), VIII и IX Нижегородской сессии молодых ученых (Нижний Новгород, 2003, 2004), VIII Международной конференции «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем» (Белгород, 2004), III Съезде биофизиков России (Воронеж, 2004), VIII Пущинской конференции молодых ученых (Пущино, 2004), XVIII Пущинских чтениях по фотосинтезу (Пущино, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав (включая обзор литературы), заключения, выводов и списка литературы. Изложена на 153 странице, содержит 42 рисунка и 2 таблицы. Список цитируемой литературы включает 261 работы, из них 167 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Сухов, Владимир Сергеевич

Выводы

1. У проростков тыквы и листьев герани существуют быстро распространяющиеся стрессовые сигналы, с помощью которых неповреждающие и повреждающие локальные раздражения вызывают быстрое и обратимое изменение холодоустойчивости участков растения, расположенных за пределами зоны действия раздражителя. Такие стрессовые сигналы имеют электрическую природу и представлены ПД и ВП, которые возникают в зоне раздражения, распространяются по стеблю и проходят в листовую пластинку. При отсутствии распространяющихся электрических сигналов изменения холодоустойчивости не наблюдаются.

2. Электрические сигналы вызывают увеличение содержания АТФ во флоэмном эксудате, которое играет одну из основных ролей в формировании повышения устойчивости растений к действию стресс-факторов. Установлено, что при возрастании концентрации АТФ происходит двухфазное изменение холодоустойчивости растительных организмов (увеличение, затем уменьшение ниже контрольного уровня). АДФ в отличие от АТФ не меняет устойчивость исследованных объектов. Обнаруженное влияние АТФ на холодоустойчивость связано скорее с энергетическими, нежели с сигнальными механизмами. Для интерпретации полученных результатов предложена математическая модель адаптационного процесса, объясняющая действие АТФ на устойчивость через увеличение средних скоростей и уровня флуктуаций протекающих в живой системе метаболических процессов.

3. Увеличение концентрации АТФ во флоэмном эксудате является результатом усиления ее выхода из листовой пластинки, которое в свою очередь связано с вызванными электрическими сигналами изменениями ФСА и, по-видимому, обусловлено возрастанием содержания АТФ в клетках листа. Показано, что изменения ФСА включают в себя до трех этапов. Конкретное сочетание развившихся этапов при этом зависит от типа электрического сигнала и вида растения. В случае отсутствия генерации распространяющихся электрических сигналов ответ ФСА не развивается. Предложена математическая модель кривых затухания ЗФ, на основе которой проведен анализ возможных механизмов формирования различных этапов изменений ФСА.

4. Установлено, что важную роль в реализации влияния электрических сигналов на ФСА и содержание АТФ играет вход Са , так как обработка растений хелатором Са (ЭГТА) подавляет возрастание выхода АТФ, а действие локальных раздражителей увеличивает поглощение 45Са черешками семядольных листьев.

5. Предложен возможный механизм формирования вызванного действием локальных раздражителей дистанционного повышения холодоустойчивости л I растений, который учитывает участие электрических сигналов, входа Са , изменений ФСА и увеличения концентрации АТФ в развитии ответа.

Заключение

Результаты настоящего исследования позволяют считать, что ЭС, вход Са2+, изменения ФСА и увеличение содержания АТФ играют важную роль в формировании повышения холодоустойчивости (а возможно, и неспецифической устойчивости) растения под действием локальных стресс-факторов, формируя единую последовательность процессов.

Роль ЭС заключается в передаче информации о наличии локального стрессового воздействия в другие части растения, то есть в функционировании в качестве стрессовых сигналов, и в запуске адаптационных процессов в растительном организме. При этом передаваемая информация обладает определенным минимумом специфичности в отношении интенсивности локального раздражения, так как функциональные ответы, вызванные ПД (непо-вреждающие раздражители) и ВП (повреждающие раздражители) по ряду свойств (время начала ответа, его связь с состоянием растения и т.д.) различны.

Вход ионов кальция, по-видимому, служит одним из этапов реализации влияния ЭС на ФСА (и содержание АТФ) в клетках листа. Механизмы его влияния могут быть связаны с модуляцией активности ферментов цикла Кальвина и ионных каналов тилакоидной мембраны, с участием в формировании функционального ответа вызванного действием фитогормонов и т.д. В

Ъ г то же время конкретные механизмы участия Са в развитии функциональных ответов требуют дальнейшего изучения.

Вызванные ЭС изменения ФСА могут включать в себя до трех этапов различных по своим механизмам, причем в зависимости от типа ЭС и вида растения сочетание развившихся этапов ответа может быть специфично. В то же время общим результатом всех вариантов вызванного ЭС ответа фотосинтеза, по-видимому, заключается в формировании избытка макроэргических продуктов световой стадии фотосинтеза (АТФ), которое может достигаться либо путем снижения потребления (1-й и, возможно, 3-й этап ответа), либо путем увеличения синтеза (по-видимому, 2-й этап ответа).

Смысл возрастания АТФ, по-видимому, заключается в обеспечении повышения холодоустойчивости растительного организма, причем этот эффект может реализовываться без привлечения дополнительных процессов, запускаемых ЭС. При этом влияние АТФ на холодоустойчивость связано, по-видимому, с ее энергетической ролью (для развития эффекта необходимы изменения концентрации АТФ в пределах 100 - 200 мкМ, АДФ не оказывает никакого положительного влияния на холодоустойчивость). Конкретный механизм показанного влияния может быть связан с возрастанием скорости процессов и увеличением уровня их флуктуаций в растении.

Возможность прямого (не связанного с запуском электрическими сигналами других адаптационных процессов) влияния АТФ на холодоустойчивость наиболее интересно в контексте эффективного функционирования растения. Так, если после действия локального раздражителя не начинает действовать более сильный, влияющий на целое растение стресс-фактор, то структурные перестройки (один из вариантов адаптации растения) оказываются излишними. Иная ситуация складывается при повышении содержания АТФ, которая в случае отсутствия действия более интенсивного стресс-фактора может быть использована в других клеточных процессах. В случае же действия стресс-фактора, она - посредством роста скоростей и уровня флуктуаций в живой системе - может облегчать переход растения в более адаптированное состояние и последующие процессы репарации. Таким образом, можно предположить, что вызванное ЭС повышение холодоустойчивости (а возможно и общей устойчивости) растения связано не с собственно адаптацией, а с созданием условий, в которых развитие адаптационных процессов под действием влияющих на целое растение стресс-факторов будет облегчено.

Другой важный аспект полученных результатов связан с ролью флуктуаций в процессе увеличения устойчивости объекта. Как показала математическая модель, возрастание уровня «шума» может не только ухудшать состояние объекта, нарушая формирования оптимального в данных условиях состояния, но и - в определенных пределах интенсивности - улучшать его.

Такой результат может играть определенную роль не только в связанных с энергизацией (уровнем АТФ в клетке) процессах, но, возможно, и в других случаях. В частности, представляется интересным вариант с возможным усилением адаптационных процессов в условиях прямого действия повреждающих факторов, которые, нарушая регуляторные процессы, могут увеличивать уровень флуктуаций в системе.

В целом полученные результаты демонстрируют важность пути: по-калъное раздражение—>ЭС—Са —>изменение ФСА^увеличение содержания АТФ—>возрастание холодоустойчивости растения для формирования быстрых ответов растительного организма в меняющихся условиях окружающей среды. Однако нельзя исключать и другие варианты реализации таких ответов. Это могут быть ответы генетического аппарата (Stankovic, Da-vies, 1996; Fisahn et al., 2004), усиление дыхания (а, следовательно, и рост АТФ) (Fillek, Koscielniak, 1997) и других процессов, влияющих на устойчивость объекта к стресс-факторам. Их роль в растительном организме, связь с фотосинтезом и т.д. требует дальнейшего изучения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сухов, Владимир Сергеевич, 2006 год

1. Авакян А.Б. Влияние заморозков на замедленную флуоресценцию листьев растений в полевых условиях // Биофизика. 1993. - Т. 38, №5. -С.873-876.

2. Авакян А.Б. Влияние температуры воздуха и влажности почвы на замедленную флуоресценцию листьев гороха в полевых условиях // Физиология растений. 1986. - Т.ЗЗ, №1. - С. 23-28.

3. Авакян А.Б. Исследование влияния обезвоживания при различных температурах на фотосинтетический аппарат отчлененных листьев методом замедленной флуоресценции // Биофизика. 1991. - Т. 36, №5. - С. 885-890.

4. Адыгезалов В.Ф. Фотоиндуцированные биоэлектрические потенциалы листьев высших растений. Баку: Элш, 1987. - 71 с.

5. Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф. Влияние локального прогрева на тепло-, холодо- и солеустойчивость клеток листа и корня растений // Физиология растений. 1999. - Т.46, №1. - С. 119-123.

6. Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф. Динамика холодоустойчивости клеток листа и корня проростков пшеницы и огурца при общем и локальном охлаждении // Физиология и биохимия культурных растений. -2000. Т.32, №4. - С.297-301.

7. Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф. Последействие локального прогрева побегов или корней на теплоустойчивость клеток листа и корня у проростков озимой пшеницы // Физиология растений. 1998. - Т. 45, № 5. - С. 698-702.

8. Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф., Мешкова Е.А. Повышение теплоустойчивости листьев при локальном прогреве проростков // Физиология растений. 2001. - Т. 48, № 4. - С. 584-588.

9. Балагурова Н.И, Акимова Т.В., Титов А.Ф. Влияние локального охлаждения проростков огурца и пшеницы на различные виды устойчивости листа и корня // Физиология растений. 2001. - Т. 48, № 1. - С. 113-118.

10. Беликов П.С, Моторина М.В., Невская Р.И. О природе кратковременной активации фотосинтеза//Известия ТСХА. 1964. - №6. - С. 28-38.

11. Беликов П.С., Авокимова Л.Г. Фотосинтез, содержание воды и движение устьиц у срезанных листьев фасоли // Известия ТСХА. 1965. - №1. -С. 48-58.

12. Беликов П.С., Моторина М.В., Куркова Е.Б. Кратковременная активация фотосинтеза как проявление раздражимости растений // Известия ТСХА. 1962.-№1.-С. 47-60.

13. Беляева Н.Е., Лебедева Г.В., Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б., Демин О.В. Кинетическое моделирование индукции флуоресценции высших растений // Математика. Компьютер. Образование. 2000. - № 7. - С. 606-614

14. Берестовский Г.Н, Востриков И .Я., Жерелова О.М.,. Характеристики возбудимых мембран клеток харовых водорослей // Ионный транспорт в растениях: Труды II Всесоюз. симпоз. Киев: Наукова думка, 1979. - С.8 - 10.

15. Бос Д.Ч. Избранные произведения по раздражимости растений: в 2-х т. М.: Наука, 1964.- Т.2. - 395 с.

16. Булычев A.A. Изменение электрического потенциала на фотосинтетической и клеточной мембранах Anthoceros при действии света // Физиология растений. 1989. - Т. 36, №5 - С. 939-946.

17. Булычев A.A., Ремиш Д. Временное подавление Н+-насоса плазма-леммы Anthoceros после световых вспышек секундной длительности // Физиология растений. -1991. Т. 38, № 3. - С. 499-505.

18. Буслов В.А., Яковлев С.Л. Численные методы II. Решение уравнений. СПб: СПбГУ, 2001. - Т.2. - 44 с.

19. Вант Ч., Уиллис Д. Радиоиндикаторный метод в биологии. М: Атомиздат, 1969. - 464 с.

20. Венедиктов П.С., Маторин Д.Н. Применение методов регистрации послесвечения в исследованиях фотосинтеза // Методы исследования фотосинтетического транспорта электронов. Пущино, 1974. - С.185-191

21. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С.: Стресс у растений (биофизический подход). М: Из-во Московского университета, 1993. -144 с.

22. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений. М: Наука, 1990.-200 с.

23. Веселовский В.А., Джанумов Д.А.: Изучение биофизическими методами адаптационной реакции растений в связи с проблемой устойчивости // Сверхслабые свечения в медицине и сельском хозяйстве. М: Из-во Московского университета, 1974. - С. 89-98.

24. Воденеев В.А. Анализ участия электрогенного насоса плазматических мембран в формировании потенциала действия у высших растений: ав-тореф. дисс. канд. биол. наук. Нижний Новгород: из-во ННГУ, 2002. - 25 с.

25. Гаркави JI. X., Квакина Е. Б., Кузьменко Т. С. Антистрессорные реакции и активационная терапия. М: ИМЕДИС, 1998. - 330 с.

26. Голодрига П.Я., Боберский Г.А., Сидорак В.И., Стадник С.А., Белов В.П., Осипов A.B. Биоэлектрическая реакция листьев на изменение температуры // Биоэлектрогенез и транспорт веществ у растений: Межвузовский сборник. Горький: ГГУ, 1986. - С. 79-83.

27. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973.- 591 с.

28. Гунар И.И., Паничкин JI.A. Зависимость разности электрических потенциалов клеток корня тыквы от температуры // Известия ТСХА. 1975. -№. 2. - С. 3-6.

29. Гунар И.И., Синхин A.M. Функциональное значение токов действия в изменении газообмена высших растений // Физиология растений. 1963. -Т. 10, №3.-С. 1042-1054.

30. Гунар И.И., Синюхин A.M. Озолина И.А. Роль двухвалентных катионов в возбуждении одиночной растительной клетки // Известия ТСХА. -1964. №3. - С. 82-86.

31. Караваев В.А., Кукушкин А.К. Теоретическая модель световых и темновых процесов фотосинтеза: проблема регуляции // Биофизика. 1993. -Т.38. - С. 958-975 .

32. Китлаев Б.Н., Газиев М.М., Гононенко В.И. Биофизические аспекты природы морозоустойчивости растений // Сверхслабые свечения в медицине и сельском хозяйстве. М: Издательство Московского университета, 1974. -С.143-146.

33. Китлаев Б.Н., Голодрига П.Я., Тарусов Б.Н., Газиев М.М, Маммаев А.Т. Низкотемпературная вспышка фотосинтетической люминесценции растений // Сверхслабые свечения в биологии. М: Наука, 1972. - С. 193-195

34. Климов С. В. Биоэнергетическая концепция устойчивости растений к низким температурам // Успехи совр. биол. 1997. - Т. 117, №. 2. - С. 153160.

35. Колесов Ю.Б. Объектно-ориентированное моделирование сложных динамических систем. С.Пб.: Из-во СПбГПУ, 2004. - 240 с.

36. Коросов A.B. Имитационное моделирование в среде MS Excel. -Петрозаводск: Из-во ПетрГУ, 2002. 212 с.

37. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания С3-растений. М: Наука, 1977. - 195 с.

38. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза СЗ-растений. М: Наука, 1991.61 с.

39. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. - 343 с.

40. Лобов С.А. Анализ роли биоэлектрических реакций в осуществлении рецепторно-эффекторной связи у высшего растения (на примере Cucurbita pepo L.) // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Нижний Новгород: Из-во ННГУ, 2003. - 26 с.

41. Малофеев В.М. Одновременная регистрация интенсивности флуоресценции и фотосинтетической активности листа в стационарном состоянии // Биофизические методы в физиологии растений. М: Наука, 1971. - С. 4858.

42. Малофеев В.М., Беликов П.С. Интенсивность фотосинтеза в условиях нарастающего обезвоживания листа // Сельскохозяйственная биология. 1970.-Т. 5, №6.-С. 869-873.

43. Мамулашвили Г.Г., Красавина М.С., Лялин О.О. Сравнительное изучение электрической активности корня и стебля растения// Физиология растений. 1972. - Т. 19, №3. - С. 551-557.

44. Медведев С.С. Физиология растений. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2004.336 с.

45. Медведев С.С. Электрофизиология растений. СПб.: Изд-во СпбГУ,1998.- 184 с.

46. Медведев С.С., Батов А.Ю., Мошков A.B., Марков И.В. Роль ионных каналов в трансдукции ауксинового сигнала // Физиология растений.1999. Т. 46, № 5. - С. 609-620.

47. Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам. М.: Медицина. 1988. - 256 с.

48. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: Из-во МГУ, 1992. - 167 с.

49. Опритов В.А. Распространяющееся возбуждение и транспорт асси-милятов во флоэме // Физиология растений. 1978. - Т. 25, №3. - С. 1042 -1054.

50. Опритов В.А. Функциональные аспекты биоэлектрогенеза у высших растений: 59-е Тимирязевское чтение. Н.Новгород: Издательство ННГУ, 1998.-46 с.

51. Опритов В.А., Калинин В.А. Изменение энергетического состояния и функциональной активности проводящей системы кормовой свеклы прираспространении волны возбуждения // Физиология растений. 1970. - Т. 17, №4. - С. 769-775.

52. Опритов В.А., Крауз В.О. О роли АТФ-азных белков в изменении проницаемости поверхностных плазматических мембран корней для фосфат-ионов под влиянием пришедшей из надземной части волны возбуждения // Доклады АН СССР. 1974. - Т. 216, №6. - С. 1419-1422.

53. Опритов В.А., Лобов С.А., Пятыгин С.С., Мысягин С.А. Анализ возможности участия местных биоэлектрических реакций в рецепции охлаждения высшими растениями (на примере Cucurbita Pepo L.) // Физиология растений. 2005. - Т. 52, № 5. - С. 1 - 8.

54. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Воденеев В.А. Непосредственное сопряжение генерации потенциала действия в клетках высшего растения Cucurbita pepo L. с работой электрогенного насоса // Физиология растений. -2002. Т.49, №1. - С.160-165.

55. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Биоэлектрогенез у высших растений. М: Наука, 1991. - 213 с.

56. Опритов В.А., Ретивин В.Г. О механизме распространения возбуждения у высших растений // Физиология растений. 1982. - Т. 29, №5. - С. 915-924.

57. Пикуленко М.М. Фотоиндуцированная генерация электрических потенциалов в мембранах растительной клетки // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М: Из-во МГУ, 2005. - 22 с.

58. Пикуленко М.М., Булычев A.A. Запускаемые светом потенциалы действия и изменения квантовой эффективности фотосистемы II в клетках Anthoceros // Физиология растений. 2005. - Т. 52, № 5. - 660-666.

59. Полевой A.B., Танкелюн О.В., Полевой В.В. Быстрая дистанционная передача сигнала о локальном стрессовом воздействии у проростков кукурузы // Физиология растений. 1997. - Т. 44, №5. - С. 645-651.

60. Полевой В.В. Физиологии целостности растительного организма // Физиология растений. 2001. - Т. 48, № 4. - С. 545 - 546.

61. Полевой В.В. Физиология растений. М: Высшая школа, 1989.464 с.

62. Пятыгин С.С. Роль плазматической мембраны в восприятии холодового воздействия на клетки растения // Биологические мембраны. 2004. -Т. 21, №5.-С. 362-369.

63. Пятыгин С.С. Электрогенез клеток растения в условиях стресса // Успехи современной биологии. 2003. - Т. 123, №5. - С. 552-562.

64. Пятыгин С.С., Воденеев В.А., Опритов В.А. Сопряжение генерации потенциала действия в клетках растений с метаболизмом: современное понимание проблемы // Успехи современной биологии. 2005. - Т. 125, № 5. -С. 534-542.

65. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Влияние температуры на генерацию потенциалов действия возбудимыми клетками высшего растения // Биофизика. 1990. - Т.35, № 3. - С. 444-449.

66. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Об аккомодационных свойствах возбудимых структур высших растений // Доклады АН СССР. 1982. - Т. 265, № 6. - 1510-1512.

67. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Температурный фактор и биоэлектрическая активность клеток растений // Успехи современной биологии. 1987. -Т.104,№3.-С. 426-442.

68. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Половинкин A.B., Воденеев В.А. О природе генерации потенциалов действия у высших растений // Доклады Академии наук. 1999а. - Т.366, №3. - С. 404-407.

69. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Абрамова H.H., Воденеев В.А. Первичная биоэлектрическая реакция клеток высшего растения на комбинированное действие стресс-факторов различной природы // Физиология растений. 1999b. - Т. 46, № 4. - С. 610-617.

70. Растригин J1.A. Адаптация сложных систем. Рига: Зинатне, 1981,375 с.

71. Ретивин В. Г., Опритов В. А. Кабельные свойства стебля высшего растения // Физиология растений. 1987. - Т.34, №.1. - С. 5-12.

72. Ретивин В.Г., Опритов В.А. К оценке холодоустойчивости высших растений на основе электрофизиологического анализа их возбудимости // Физиология растений. 1992. - Т.39, №.6. - С. 1224-1231.

73. Ретивин В.Г., Опритов В.А. О роли распространяющихся потенциалов действия в адаптации растений к низким температурам // Доклады Акад. наук.- 1993. Т.331, №4. - С.524-526.

74. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Лобов С.А., Тараканов С.А, Худяков

75. B.А. Модификация устойчивости фотосинтезирующих клеток к охлаждению и прогреву после раздражения корней раствором KCl // Физиология растений.- 1999а. Т. 46, №5. - С. 790-798.

76. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Абрамова H.H., Лобов С.А., Федулина

77. C.Б. Уровень АТР во флоэмном эксудате стебля высшего растения после распространения электрических реакций на ожог и охлаждение // Вестник ННГУ. Серия биологическая. 1999б. - №1 - С. 124-131.

78. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Меньшикова О.Б. О роли С1- проницаемости в генерации потенциалов действия в проводящих тканях стебля тыквы // Ферменты, ионы и биоэлектрогенез у растений: Межвузовский сборник. Горький, 1984.-С. 13-19.

79. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Прахова С.Б. Сравнительная характеристика кабельных свойств стелбя тыквы и листового черешка герани // Биоэлектрогенез и мембранный транспорт растений: Межвузовский сборник. -Горький, 1989.-С. 5-11.

80. Ретивин В.Г., Федосеев В.В. Влияние блокаторов ионной проницаемости на биоэлектрические реакции изолированных проводящих пучков стебля тыквы // Мембранный транспорт и биоэлектрогенез у растений: Межвузовский сборник. Горький, 1987. - С.55-63.

81. Рубин А.Б. Биофизика. М: Высшая школа, 1987.- Т.2-313 с.

82. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза // Успехи современной биологии. 2003. - Т. 43, № 1. - С. 225-266.

83. Синюхин A.M. Электрофизиологические исследования клеток флоэмы высших растений // Известия ТСХА. 1964. - № 3. - С. 59-70.

84. Синюхин A.M., Горчаков В.В. Потенциалы действия высших растений, не обладающих моторной активностью // Биофизика. 1966. - Т.11, №5.- С. 840-846.

85. Синюхин A.M., Горчаков В.В. Роль проводящих пучков стебля в передаче раздражения на расстояние с помощью биоэлектрических импульсов // Физиология растений. 1968. - Т.15, № 3. - С. 477-487.

86. Тарусов Б.Н., Веселовский В.А. Сверхслабые свечения растений и их прикладное значение. М: Из-во Московского университета, 1978. - 149 с.

87. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе. Казань: Фэн, 2001.-448с.

88. Тейлор Д. Введение в теорию ошибок. М.: Мир, 1985. - 272 с.

89. Чернавский Д.С. Синергетика и информация: Динамическая теория информации. М.: Наука, 2001. - 243с

90. Шогенов Ю.Х., Миронова Е.А., Моисеенко В.Ю., Романовский Ю.М. Влияние монохроматического электромагнитного излучения в диапазоне 330-3390 нм на биоэлектрическую активность растений // Физиология растений. 1999. - Т. 46, №5. - С. 799-805.

91. Allakhverdiev S.I., Kinoshita M., Inaba M., Suzuki I., Murata N. Unsaturated fatty acids in membrane lipids protect the photosynthetic machinery against salt-induced damage in Synechococcus // Plant Physiol. 2001. - V. 125. -P. 1842-1853.

92. Allakhverdiev S.I., Klimov V.V., Hagemann M. Cellular energization protects the photosynthetic machinery against salt-induced inactivation in Synechococcus //Biochim. Biophys. Act. 2005c. - V. 1708. - P. 201-208.

93. Allakhverdiev S.I., Murata N. Environmental stress inhibits the synthesis de novo of proteins involved in the photodamage-repair cycle of Photosystem II in Synechocystis sp. PCC 6803 // Biochim. Biophys. Act. 2004. - V. 1657. - P. 2332.

94. Allen J.F. Cyclic, pseudocyclic and noncyclic photophosphorylation: new links in the chain // TRENDS in Plant Science. 2003. - V. 8. - P. 15-19.

95. Amtmann A., Jelitto T.C., Sanders D. Kl-selective inward-rectifying channels and apoplastic pH in barley roots // Plant .Physiol. 1999. - V. 119. - P. 331-338.

96. Asada K. The water-water cyclein chloroplasts: scavenging of active oxygens and dissipation of excess photons // Annu. Rev. Plant Physiol. 1999. - V. 50.-P. 601-639.

97. Babourina O. Newman I., Shabala S. Blue light-induced kinetics of H" and Ca" fluxes in etiolated wild-type and phototropin-mutant Arabidopsis seedlings // PNAS 2002. - V. 99. - P. 2433-2438

98. Badger M.R., von Caemmerer S., Ruuska S., Nakano H. Electron Dow to oxygen in higher plants and algae: rates and control of direct photoreduction (Mehler reaction) and rubisco oxygenase // Phil.Trans. R. Soc. Lond. 2000. - V. 355.-P. 1433-1446.

99. Baum G., Long J. C., Jenkin G.L., Trewavas A.J. Stimulation of the blue light phototropic receptor NPH1 causes a transient increase in cytosolic Ca //PNAS 1999. - V. 96. - P. 13554-13559.

100. Beilby M.J., Shepherd V.A. Modeling the current-voltage characteristics of charophyte membranes III. K+ state of Lamprothamnium // J. Membrane Biol.-2001.-V. 181.-P. 77-89.

101. Birkenmeier G.F., Ryan C.A. Wound signaling in tomato plants // Plant Physiol. 1998. - V. 117. - P. 687-693.

102. Blackman L.M., Overall R.L. Structure and function of plasmodes-mata// Aust. J. Plant Physiology. 2001. - V. 28. - P. 709-727.

103. Bonetta D., McCourt P. Genetic analysis of ABA signal transduction pathways //Trend, plant, sci. -1998. -V. 3. -P. 231-235.

104. Bowles D. Signal transduction in the wound response of tomato plants //Phil.Trans. R. Soc. Lond. B. 1998. - V. 353. - P. 1495-1510.

105. Bruce D., Samson G., Carpenter C. The origins of nonphotochemical quenching of chlorophyll fluorescence in photosynthesis. Direct quenching by P680+ in photosystem II enriched membranes at low pH // Biochem. 1997. - V. 36.-P. 749-755.

106. Bulychev A., Vredenberg W. Spatio-temporal patterns of photosystem II activity and plasma-membrane proton flows in Chara coralline cells exposed to overall and local illumination // Planta. 2003. - V. 218. - P. 143-151.

107. Bulychev A.A., Cherkashin A.A., Rubin A.B., Vredenberg W.J., Zykov V.S., Muller S.C. Comparative study on photosynthetic activity of chloroplasts in acid and alkaline zones of Chara coralline // Bioelectrochemistry. 2001. - V. 53. -P. 225-232.

108. Bulychev A.A., Turovetsky V.B. Light-triggered changes of membrane potential in cells of Anthoceros punctatus and their relation to activation of chloro-plast ATPase // J. Exp. Bot. 1983. - V. 34. - P. 1181-1188.

109. Bulychev A.A., Vredenberg W.J. Enhancement of the light-triggered electrical response in plant cells following their de-energization with uncouplers // Physiologia plantarum. 1995. - V. 94. - P. 64-70.

110. Chinnusamy V., Schumaker K., Zhu J.-K. Molecular genetic perspectives on cross-talk and specificity in abiotic stress signalling in plants // J. Exp. Bot. 2004. - V. 55. - P. 225-236.

111. Chitnis P.R. PHOTOSYSTEM I: function and physiology // Annu. Rev. Plant Physiol. 2001. - V. 52. - P. 593-626.

112. Cho M.H. Spalding E.P. An anion channel in Arabidopsis hypocotyls activated by blue light // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. - V. 93. - P. 81348138.

113. Cutler A.J., Krochko J.E. Formation and breakdown of ABA // Trend, plant, sci. 1999. - V. 4. - P. 472-478.

114. Davies E. Plant responses to wounding // The biochemistry of plants. -1987a.- V.12.- P. 243-264.

115. Davies E. Action potentials as multifunctional signals in plants; a unifying hypotheses to explain apparent disparate wound responses// Plant, Cell and Environment. 1987b. - V. 10. - P. 623-631.

116. Delphin E., Duval G.-K., Etienne A.-L., Kirilovsky D. ApH-dependent photosystem II fluorescence quenching induced by saturating, multiturnover pulses in red algae//Plant Physiol. 1998.-V. 118. - P. 103-113.

117. Demidchik V., Nichols C., Oliynyk M., Dark A., Glover B.J, Davies J.M. Is ATP a signaling agent in plants? // Plant Physiol. 2003. - V. 1331. - P. 456-461.

118. Devoto A., Turner J.G. Regulation of jasmonate-mediated plant responses in Arabidopsis 11 An. Bot. 2003. - V. 92. - P. 329-337.

119. Dziubinska H., Trebacz K., Zawadzki T. Transmission route for action potentials and variation potentials in Helianthus annuus L. // J. Plant. Physiol. -2001. V. 158.-P. 1167-1172.

120. Ensminger I., Busch F., Huner N.P.A. Photostasis and cold acclimation: sensing low temperature through photosynthesis // Physiologia Plantarum. 2006.- V.126.-P. 28-44.

121. Ettinger W.F., Clear A.M., Fanning K.J., Peck M.L. Identification of a Ca2+/H+ antiport in the plant chloroplast thylakoid membrane // Plant. Physiol. -1999.-V. 119.-P. 1379-1385.

122. Favre P., Greppin H., Agosti R.D. Repetitive action potentials induced in Arabidopsis thaliana leaves by wounding and potassium chloride application // Plant Physiol. Biochem. 2001. - V. 39. - P. 961-969.

123. Filek M., Baczek R., Niewiadomska E., Pilipowicz M., Koscielniak J. Effect of high temperature treatment of Vicia faba roots on the oxidative stress enzymes in leaves // Acta Biochim Pol. 1997. - V. 44. - P. 315-321.

124. Filek M., Koscielniak J. The effect of wounding the roots by high temperature on the respiration rate of the shoot and propagation of electric signal in horse bean seedlings (Vicia faba L. minor) // Plant Science. 1997. - V. 123. - P. 39-46.

125. Foyer C.H, Descourvieres P, Kunert K.J. Protection against oxygen radicals: an important defense mechanism studied in transgenic plants // Plant, Cell. Env. 1994. - V. 17. - P. 507-523.

126. Fromm J, Fei H. Electrical signaling and gas exchange in maize plants of drying soil // Plant Science. 1998. - V. 132. - P. 203-213.

127. Fromm J. Control of phloem unloading by action potentials in Mimosa //Physiologia plantarum. 1991. - V. 83. - P. 529-533.

128. Fromm J, Bauer T. Action potentials in maize sieve tubes change phloem translocation// J. Experimental Botany. 1994. - V. 45. - P. 463-469.

129. Fromm J, Eshrich W. Electric signals released from roots of willow (Salix viminalis L.) change transpiration and photosynthesis// J. Plant Physiology. 1993. - V. 141.-P. 673-680.

130. Fuks B. Homble F. Mechanism of proton permeation through chloro-plast lipid membranes // Plant Physiol. 1996. - V. 11. - P. 759-766

131. Gammaitoni L, Hanggi P, Jung P, Machesoni F. Stochastic resonance // Rev. Mod. Phys. 1998. - V. 70. - P. 223-287.

132. Gaudet D.A, Laroche A, Frick M, Huel R, Puchalski B. Plant development affects the cold-induced expression of plant defence-related transcripts in winter wheat // Physiol. Mol. Plant Pathology. 2003. - V. 62. - P. 175-184.

133. Grabov A, Blatt M.R. A steep dependence of inward-rectifying potassium channels on cytosolic free calcium concentration increase evoked by hyper-polarization in guard cells // Plant Physiol. 1999. - V. 119. - P. 277-288.

134. Gradmann D. Models for oscillations in plants // J. Plant. Physiol. -2001.-V. 28. P. 577-590.

135. Guan M.L., Scandalios J.G. Hydrogen peroxide-mediated catalase gene expression in response to wounding // Free Radical Biology & Medicine. 2000. -V. 28.-P. 1182-1190.

136. Hafke J.B., van Amerongen J.-K., Kelling F., Furch A.C.U., Gaupels F., van Bel A.J.E. Thermodynamic battle for photosynthate acquisition between sieve tubes and adjoining parenchyma in transport phloem // Plant Physiol. 2005. -V. 138.-P. 1527-1537.

137. Han C., Tavi P., Weckstrom M. Modulation of action potential by2+ , 0

138. Ca .j in modeled rat atrial and guinea pig ventricular myocytes // Am J Physiol

139. Heart Circ Physiol. 2002. - V. 282. - P. 1047-1054.

140. Hankamer B., Barber J. Structure and membrane organization of photosystem II in green plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. - V. 8.- P. 541-571

141. Harada A., Okazaki Y., Takagi S. Photosynthetic control of the plasma membrane H+-ATPase in Vallisneria leaves. I. Regulation of activity during light-induced membrane hyperpolarization // Planta. 2002. - V. 214. - P. 863-869.

142. Haubuhl K., Andersson B., Adamska I. A chloroplast DegP2 protease performs the primary cleavage of the photodamaged D1 protein in plant photosystem II // The EMBO J. 2001. - V. 20. - P. 713-722.

143. Hekneby M., Antolin M.C., Sanchez-Diaz M. Frost resistance and biochemical changes during cold acclimation in different annual legumes // Env. Exp. Bot. -2006. V. 55.-P. 305-314.

144. Herde O., Pena-Cortes H., Willmitzer L., Fisahn J. Remote stimulation by heat induces characteristic membrane potential responses in the veins of wildtype and ABA-deficient tomato plants. Planta. 1998. - V. 206. - P. 146-153

145. Hideg E., Kalai T., Hideg K., Vass I. Do oxidative stress conditions impairing photosynthesis in the light manifest as photo inhibition? // Phil.Trans. R. Soc. Lond. 2000. - V. 355. - P. 1511-1516.

146. Himmelbach A., Yang Y., Grill E. Relay and control of abscisic acid signaling // Current Opinion in Plant Biol. 2003. - V. 6. - P. 470-479.

147. Hincha D.K. Cryoprotectin: a plant lipid-transfer protein homologue that stabilizes membranes during freezing // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 2002. - V. 357.-P. 909-916.

148. Hinnah S.C., Wagner R. Thylakoid membranes contain a high-conductance channel // Eur J Biochem. 1998. - V. 253. - P. 606-613.

149. Holdaway-Clarke T.L., Walker N.A., Hepler P.K., Overall R.L. Physiological elevations in cytoplasmic free calcium by cold or ion injection result in transient closure in higher plant plasmodesmata// Planta. 2000. - V.210. - P. 329335.

150. Horton P., Ruban A. Molecular design of the photosystem II light-harvesting antenna: photosynthesis and photoprotection // J. Exp. Bot. 2004. - V. 56.-P. 365-373.

151. Ivanov A.G., Krol M., Maxwell D., Huner N.P.A. Abscisic acid induced protection against photoinhibition of PSII correlates with enhanced activity of the xanthophyll cycle// FEBS Lett. 1995. - V. 371. - P. 61-64.

152. Julien J.L., Frachisse J.M. Involvement of the proton pump and proton conductance change in the wave of depolarization induced by wounding in Bidens pilosa // Can. J. Bot. 1992. - V.70. - P. 1451-1458.

153. Junesch U., Graber P. The rate of ATP-synthesis as a function of delta pH b delta psi catalyzed by the active, reduced H(+)-ATPase from chloroplasts // FEBS Lett. -1991. V. 294. - P. 275-278.

154. Kanazawa A., Kramer D.M. In vivo modulation of nonphotochemical exciton quenching (NPQ) by regulation of the chloroplast ATP synthase // PNAS. -2002. V. 99. - P. 12789-12794.

155. Keith R. Potetial awareness of plants. // Nature, Gr. Brit.- 1992.-V.360, N6399.- P.14-15.

156. Kinoshita T., Nishimura J.M., Shimazakibs K.-I. Cytosolic concentration of Ca2+ regulates the plasma membrane H+-ATPase in guard cells of fava bean // The Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 1333-1342.

157. Knight H., Trewavas A.J., Knight M.R. Cold calcium signaling in Arabidopsis involves two cellular poolsa and a change in calcium signature after acclimation. // Plant Cell. 1996. - N3. - P. 489-503.

158. Kohler B., Hills A., Blatt M.R. Control of guard cell ion channels by hydrogen peroxide and abscisic acid indicates their action through alternate signaling pathways // Plant. Physiol. 2003. - V. 131. - P. 385-388.

159. Koike M., Okamoto T., Tsuda S., Imaib R. A novel plant defensin-like gene of winter wheat is specifically induced during cold acclimation // Biochem. Biophys. Res. Com. 2002. - V. 298. - P. 46-53.

160. Koziolek C., Grams T.E.E., Schreiber U., Matyssek R., Fromm J. Transient knockout of photosynthesis mediated by electrical signals // New Phytolo-gist.-2003.-V. 161.-P. 715-722.

161. Krause G.H., Grafflage S., Rumich-Bayer S., Somersalo S. Effect of freezing on plant mesophyll cells // Symp. Soc. Exp. Biol. 1988. - V. 42. - P. 311329.

162. Krol E., Dziubinska H., Trebacz K. Low-temperature-induced transmembrane potential changes in mesophyll cells of Arabidopsis thaliana, Helianthus annuus and Vicia faba // PHYSIOLOGIA PLANTARUM. 2004. - V. 120. - P. 265-270.

163. Lautner S., Grams T.E.E., Matyssek R., Fromm J. Characteristics of electrical signals in poplar and responses in photosynthesis // Plant. Physiol. -2005.-V. 138.-P. 2200-2209.

164. Leon J., Rojo E., Sanchez-Serrano J.J. Wound signalling in plants // J. Exp.Bot.-2001.-V. 52.-P. 1-9.

165. Leung J., Giraudat J. Abscisic acid signal transduction // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. - V. 49. - P. 199-222.

166. Lewis B.D., Karlin-Neumann G., Davis R.W., Spalding E.P. Ca2+-activated anion channels and membrane depolarization induced by blue light and cold in Arabidopsis seedlings // Plant Physiol. 1997. - V.l 14. - P. 1327-1334.

167. Lino B., Baizabal-Aguirre V.M., Gonzales de la Vara L.E. The plasmamembrane rf-ATPase from beet root is inhibited by a calcium-dependent phosphorylation//Planta. 1998. - V. 204. - P. 352-359.

168. Maathuis F.J.M., Ichida A.M., Sanders D., Schroeder J.I. Roles of higher plant K+ channels // Plant Physiol. 1997. - V. 114. - P. 1141-1149.

169. Mahajan S., Tuteja N. Cold, salinity and drought stresses: an overview // Arch. Biochem. Biophys. 2005. - V. 444. - P. 139-158.

170. Malone M. Rapid, lonq-distance signal transmission in higher plants// Adv. Bot Res. 1996. - V. 101. - P. 163-227.

171. Mancuso S. Hydraulic and electrical transmission of wound-induced signals in Vitis vinifera // Aust. J. Plant Physiol. 1999. - V. 26. - P. 55-61.

172. Maxwell K., Johnson G.N. Chlorophyll fluorescence a practical guide //J. Exp. Bot. - 2000. - V. 51. - P. 659-668.

173. Medrano H., Escalona J.M., Bota J., Gulias J., Flexas J. Regulation of photosynthesis of C3 plants in response to progressive drought: stomatal conductance as a reference parameter // Ann. Bot. 2002. - V. 89. - P. 895-905.

174. Meyer A.J., Weisenseel M.H. Wound-iduced changes of membrane voltage, endogenous currents, and ion fluxes in primary roots of maize // Plant Physiol. 1997. V.114. - P. 989-998.

175. Meyer S., Genty B. Mapping Intercellular C02 Mole Fraction (CO in Rosa rubiginosa Leaves Fed with Abscisic Acid by Using Chlorophyll Fluorescence Imaging // Plant Physiol. 1998. - V. 116. - P. 947-957.

176. Morsomme P., Boutry M. The plant plasma membrane H+-ATPase: structure, function and regulation// Biochemica and Biophysics Acta. 2000. - V. 1465.-P. 1-16.

177. Muhlbauer S.K., Eichacker L.A. Light-dependent Formation of the Photosynthetic Proton Gradient Regulates Translation Elongation in Chloroplasts // J. Biol. Chem. 1998. - V. 273. - P. 20935-20940.

178. Muller P., Li X.-P., Niyogi K.K. Non-photochemical quenching. A response to excess light energy // Plant. Physiol. 2001. - V. 125. - P. 1558-1566.

179. Murchie E.H., Hubbart S., Peng S., Horton P. Acclimation of photosynthesis to high irradiance in rice: gene expression and interactions with leaf development // J. Exp. Bot. 2005. - V. 56. - P. 449-460.

180. Neill S.J., Burnett E.C. Regulation of gene expression during water deficit stress // Plant Growth Regulation. 1999. - V. 29. - P. 23-33.

181. Neuhaus H.E., Emes M.J. Nonphotosynthetic metabolism in plastid // Annu. Rev. Plant Physiol. 2000. - V. 51. - P. 111-140.

182. Ng C. K.-Y., Mcainsh M.R. Encoding specificity in plant calcium signalling: hot-spotting the ups and downs and waves // Ann. Bot. 2003. - V. 92. - P. 477-485.

183. Niyogi K.K., Bjorkman O., Grossman A.R. The roles of specific xan-thophylls in photoprotection // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. - V. 94. - P. 14162-14167.

184. Noctor G., Foyer C.H. Homeostasis of adenylate status during photosynthesis in a fluctuating environment // J. Exp. Bot. 2000. - V. 51. - P. 347-356.

185. Opritov V.A., Pyatygyn S.S. Evidence for coupling of the action potential generation with the electrogenic component of the resting potential in Cucurbita pepo L. stem excitable cells // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1989. - V. 184. -P. 447-451.

186. Orozco-Cardenas M.L., Narvaez-Vasquez J., Ryan C.A. Hydrogen peroxide acts as a second messenger for the induction of defense genes in tomato plants in response to wounding, systemin, and methyl jasmonate // The Plant Cell. -2001.- V. 13.-P. 179-191.

187. Papernik L.A., Kochian L.V. Possible involvement of Al-induced electrical signals in AI tolerance in wheat // Plant Physiol. 1997. - V. 115. -: P. 657667.

188. Parry M.A.J., Andralojc P.J., Mitchell R.A.C., Madgwick P.J., Keys A.J. Manipulation of Rubisco: the amount, activity, function and regulation // J. Exp. Bot. 2003. - V. 54. - P. 1321-1333.

189. Pastori G.M., Foyer C.H. Common components, networks, and pathways of cross-tolerance to stress. The central role of "redox" and abscisic acid-mediated controls // Plant. Physiol. 2002. - V. 129. - P. 460-468.

190. Pena-Cortes H., Fisahn J., Willmitzer L. Signals involved in wound-induced proteinase inhibitor II gene expression in tomato and potato plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. - V. 92. - P. 4106-4113.

191. Pfannschmidt T., Schutze K., Brost M., Oelmuller R. A novel mechanism of nuclear photosynthesis gene regulation by redox signals from the chloroplast during photosystem stoichiometry adjustment // The J. Biol. Chem. 2001. -V. 276.-P. 36125-36130.

192. Portis A.R. J., Heldt H.W. Light-dependent changes of the Mg2+ concentration in the stroma in relation to the Mg2+ dependency of CO2 fixation in intact chloroplasts //Biochem. Byophys. Acta. 1976. - V. 449. - P. 434-436.

193. Pottosin II, Schonknecht G. Ion channel permeable for divalent and monovalent cations in native spinach thylakoid membranes // J Membr Biol. -1996.-V. 152.-P. 223-233.

194. Pyatygin S.S., Opritov V.A., Khuduakov V.A. Subthreshold changes in excitable membranes pf Cucurbita pepo L. cells during cooling-induced action-potential generation//Planta. 1992. - V. 186. - P. 161-165.

195. Roblin G. Analysis of the variation potential induced by wounding in plants // Plant and Cell Physiol. 1985. - V.26. - P. 451-461.

196. Roblin G. Mimosa pudica: a model for the study of the excitability in plants.// Biol. Rev., Cambrige Phil. Soc. 1979. - V.54. - P.135-153.

197. Roblin G., Bonnemain J-L. Propagation in Vicia faba stem of a potential variation induced by wounding // Plant and Cell Physiol. 1985. - V.26. - P. 1273-1283.

198. Roelfsema M.R.G., Prins H.B.A. Ion channels in guard cells of Arabi-dopsis thaliana (L.) Heynh. // Planta. 1997. - V. 202. - P. 18-27.

199. Rousset M., de Roo M., Guennecb J.-Y. L. , Pichon O. Electrophysiological characterization of tomato hypocotyl putative action potentials induced by cotyledon heating // Physiologia plantarum. 2002. - V. 115. - P. 197-203.

200. Ryan C.A., Moura D.S. Systemic wound signaling in plants: a new perception // PNAS. 2002. - V. 99 . - P. 6519-6520.

201. Ryan C.A., Pearce G. Systemins: a functionally defined family of peptide signals that regulate defensive genes in Solanaceae species // PNAS. 2003. -V. 100.-P. 14577-14580.

202. Ryan C.R., Moura D.S. Systemic wound signaling in plants: a new perception // PNAS. 2002. - V. 99 . - P. 6519-6520.

203. Sabehat A., Lurie S., Weiss D. Expression of small heat-shock proteins at low temperatures // Plant. Physiol. 1998. - V. 117. - P. 651-658.

204. Schaller A., Frasson D. Induction of wound response gene expression in tomato leaves by ionophores // Planta. 2001. - V. 212. - P. 431-435.

205. Schaller A., Oecking C. Modulation of plasma membrane H+-ATPase activity differentially activates wound and pathogen defense responses in tomato plants // The Plant Cell. 1991. - V. 11. - P. 263-272.

206. Schmidt C., Schelle I., Liao I.-J., Schroeder J.I. Strong regulation of slow anion channels and abscisic acid signaling in guard cells by phosphorylation and dephosphorylation events // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. - V. 92. - P. 9535-9539.

207. Schrader S.M, Wiser R.R., Wacholtz W.F., Ort D.R., Sharkey T.D. Thylakoid membrane responses to moderately high leaf temperature in Pima cotton // Plant, Cell Env. 2004. - V. 27. - P. 725-735.

208. Sigalat C, Haraux F, de Kouchkovsky Y. Flow-force relationships in lettuce thylakoids. 1. Strict control of electron flow by internal pH // Biochemistry. 1993.-V. 32.-P. 10193-10200.

209. Sondergaard T.E, Schulz A, Palmgren M.G. Energization of transport processes in plants. Roles of the plasma membrane H+-ATPase // Plant Physiol. -2004.-V. 136.-P. 2475-2482.

210. Song S.-K, Choil Y., Moonl Y.H, Kim S.-G, Choil Y.D. Lee J.S. Systemic induction of a Phytolacca insularis antiviral protein gene by mechanical wounding, jasmonic acid, and abscisic acid // Plant Mol. Biol. 2000. - V, 43. - P. 439-450.

211. Stahlberg R., Cleland E.R.E., Van Volkenburgh E. Decrement and amplification of slow wave potentials during their propagation in Helianthus annuus L. shoots // Planta. 2005. - V. 220. - P. 550-558.

212. Stahlberg R., Cosgrove D.J. Comparison of electric and growth responses to excision in cucumber and pea seedlings. II. Long-distance effects are caused by the release of xylem pressure // Plant Cell Environ. 1995. - V. 18. - P. 33-41.

213. Stahlberg R., Cosgrove D.J. Comparison of electric and growth responses to excision in cucumber and pea seedlings. I. Short-distance effects are a result of wounding// Plant Cell Environ.- 1994. -V. 17.-P. 1143-1151.

214. Stahlberg R., Cosgrove D.J. Rapid alterations in growth rate and electrical potentials upon stem excision in pea seedlings // Planta. 1992. - V. 187. - P. 523-531.

215. Stahlberg R., Cosgrove D.J. The propagation of slow wave potentials in pea epicotyls // Plant Physiol. 1997. - V.l 13. - P. 209-217.

216. Stahlberg R., Van-Volkenburgh E., Cleland R.E. Long-distance signaling within Coleus x hybridus leaves; mediated by changes in intro-leaf CO2 // Planta. 2001. - V. 213. - P. 342-335.

217. Stankovic B., Davies E. Both action potentials and variation potentials induce proteinase inhibitor gene expression in tomato // 1 FEBS Lett. 1996. - V. 390.-P. 275-279.

218. Stankovic B., Zawadzki T., Davies E. Characterization of the variation potential in sunflower // Plant Physiol. 1997. - V. 115. - P. 1083-1088.

219. Stolarz M., Dziubinska H., Krupa M., Buda A., Trebacz K., Zawadzki T. Disturbances of stem circumnutations evoked by wound-induced variation potentials in Helianthus annuus L // Cell Mol Biol Lett. -2003. -V. 8. -P. 31-40.

220. Suhita D., Raghavendra A.S., Kwak J.M., Vavasseur A. Cytoplasmic alkalization precedes reactive oxygen species production during methyl jasmonate-and abscisic acid-induced stomatal closure // Plant. Physiol. 2004. - V. 134. - P. 1536-1545.

221. Sze H, Li X, Palmgren M.G. Energization of plant cell membranes by LT-pumping ATPases: regulation and biosynthesis // The Plant Cell. 1999. - V. 11.-P. 677-689.

222. Takahashi S, Murata N. Interruption of the Calvin cycle inhibits the repair of Photosystem II from photodamage // Biochim. Biophys. Act. 2005. - V. 1708.-P. 352-362.

223. Thomine S, Zimmermann S, Guern J, Barbier-Brygoo H. ATP-dependent regulation of an anion channel at the plasma membrane of protoplasts from epidermal cells of arabidopsis hypocotyls // The Plant Cell. 1995. - V. 7. -P. 2091-2100.

224. Tominaga M, Kinoshita T, Shimazaki K. Guard-cell chloroplasts provide ATP required for H+ pumping in the plasma membrane and stomatal opening // Plant Cell Physiol. 2001. - V. 42. - P. 795-802.

225. Trebacz K. Light-triggered action potentials in plants// Acta. Soc. Bot. Pol.- 1989.-V. 58.-P. 141-156.

226. Trebacz K, Simons W, Schonknecht G. Cytoplasmic Ca , K , CI", and N03" Activities in the liverwort Conocephalum conicum L. at rest and during action potentials// Plant Physiology. 1994. - V. 106. - P. 1073-1084.

227. Tsonev T, Velikova V, Georgieva K, Hyde P.F, Jones H.G. Low temperature enhances photosynthetic down-regulation in french bean (Phaseolus vulgaris L.) plants // Ann. Bat. 2003. - V. 91. - P. 343-352.

228. Turina P., Samorayl D, Graeber P. H+/ATP ratio of proton transportcoupled ATP synthesis and hydrolysis catalysed by CF0Fl±liposomes // EMBO J. -2003. V. 22.-P. 418-426.

229. Umeda M, Hara C., Matsubayashi Y, Li H.H, Liu Q, Tadokoro F, Aotsuka S, Uchimiya H. Expressed sequence tags from cultured cells of rice

230. Oryza sativa L.) under stressed conditions: analysis of transcripts of genes engaged in ATP-generating pathways // Plant Mol. Biol. 1994. - V. 25. - V. 469478.

231. Vambutas V., Tamir H., Beattie D.S. Isolation and partial characterization of calcium-activated chloride ion channels from thylakoids // Arch Biochem Biophys. 1994. - V. 312. - P. 401-406.

232. Vian A., Henry-Vian C., Davies E. Rapid and systemic accumulation of chloroplast mRNA-binding protein transcripts after flamer stimulus in tomato// Plant Physiol. 1999. - V.121. - P. 517-524.

233. Vian A., Henry-Vian C., Schantz R., Ledoigt G., Frachisse J.-M., Des-biez M.-O., Julien J.-L. Is membrane potential involved in calmodulin gene expression after external stimulation in plants? // FEBS Lett. 1996. - V. 380. - P. 93-96.

234. Wentworth M., Murchie E.H., Gray J.E., Villegas D., Pastenes C., Pinto M., Horton P. Differential adaptation of two varieties of common bean to abiotic stress: II. Acclimation of photosynthesis // J. Exp. Bot. 2006. - V. 57. - P. 699-709.

235. White P.J. Calcium channels in higher plants // Biochim. Biophys. Act. -2000.-V. 1465.-P. 171-189.

236. White P.J., Broadley M.R. Calcium in plants // Ann. Bot. 2003. - V. 92.-P. 487-511.

237. Wildon D.C, Thain J.F., Minchin P.E.H., Gubb I.R., Reilly A.J., Skipper Y.D., Doherty H.N., O'Donnell P.J., Bowles D.J. Electrical signalling and systemic proteinase inhibitor induction in the wounded plant // Nature. 1992. - V. 360,N6399.-P. 62-65.

238. Wise R.R., Olson A.J., Schrader S.M., Sharkey T.D. Electron transport is the functional limitation of photosynthesis in field-grown Pima cotton plants at high temperature // Plant., Cell. Env. 2004. - V. 27. - P. 717-724.

239. Wood N.T., Allan A.C., Haley A., Viry-Mousaid M., Trewavas A.J. The characterization of differential calcium signalling in tobacco guard cells // The Plant. J. 2000. - V. 24. - P. 335-344.

240. Xiong L., Schumaker K.S., Zhu J.K. Cell signaling during cold, drought, and salt stress // The Plant Cell. 2002. - V. 14. - P. 165-183.

241. Zawadski T., Dziubinska H., Davies E. Characteristics of action potentials generated spontaneously in Helianthus annuus // Physiologia plantarum. -1995.-V. 93.-P. 291-297.