Механизмы генерации и функциональная роль потенциалов возбуждения у высших растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, доктор биологических наук Воденеев, Владимир Анатольевич

• Воденеев, Владимир Анатольевич
• доктор биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации доктор биологических наук Воденеев, Владимир Анатольевич

Список сокращений.

Введение.

Глава 1. Потенциалы возбуждения у высших растений.

1.1. Общая характеристика электрогенеза у высших растений.

1.2. Электрические сигналы растений.

1.2.1. Потенциал действия.

1.2.2. Вариабельный потенциал.

1.3. Функциональная роль потенциалов возбуждения у высших растений.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Регистрация мембранного потенциала клеток.

2.2.2. Внеклеточная (поверхностная) регистрация электрической активности.

2.2.3. Регистрация изменения ионных концентраций потенциометрическим методом.

2.2.4. Регистрация изменений рН с использованием рН-чувствительного зонда Р1ТС-с1ех1:гап методом конфокальной микроскопии.

2.2.5. Оценка изменений размеров листа методом оптической когерентной микроскопии.

2.2.6. Измерение замедленной флуоресценции.

2.2.7. Определение выхода АТФ из семядольных листьев.

2.2.8. Электрофизиологический анализ холодоустойчивости растений.

2.2.9. Выделение фракции, обогащенной плазматическими мембранами, методом дифференциального ультрацентрифугирования.

2.2.10.Определение АТФазной активности во фракции изолированных плазматических мембран.

2.2.11. Определение транспортной активности Н+-АТФазы во фракции изолированных плазматических мембран.

2.2.12.Раздражение растений.

2.3. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. Особенности генерации местных электрических реакций в зоне локального раздражения.

3.1. Индукция потенциалов действия в стебле проростков тыквы электрическими стимулами.

3.2. Возникновение потенциалов действия под влиянием механического раздражения и охлаждения.

Глава 4. Механизм генерации потенциала действия в клетках высшего растения.

4.1. Непосредственное участие электрогенного насоса в генерации потенциала действия.

4.1.1. Зависимость процесса генерации потенциала действия от величины метаболической компоненты мембранного потенциала.

4.1.2. Изменение внеклеточного pH при генерации потенциала действия.

4.1.3. Влияние ионов кальция на активность Н -АТФазы плазматических мембран.

4.2. Совокупность процессов, лежащих в основе генерации потенциала действия.

4.2.1. Формирование фазы деполяризации потенциала действия.'.

4.2.2. Формирование фазы реполяризации потенциала действия.

4.2.3. Общая схема механизма генерации потенциала действия у высших растений.

Глава 5. Математическая модель генерации потенциала действия у высших растений.

5.1. Описание математической модели.

5.2. Верификация модели и анализ результатов математического моделирования.

Глава 6. Анализ механизма генерации и распространения вариабельного потенциала.

6.1. Электрофизиологическая характеристика ответных реакций, индуцированных повреждающим воздействием.

6.2. Анализ механизма генерации вариабельного потенциала.

6.3. Анализ механизма распространения вариабельного потенциала.

Глава 7. Функциональная роль потенциалов возбуждения у высших растений.

7.1. Сигнальная роль потенциалов действия.

7.2. Влияние потенциалов возбуждения на интенсивность замедленной флуоресценции, содержание АТФ в листе и холодоустойчивость проростков тыквы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы генерации и функциональная роль потенциалов возбуждения у высших растений»

Актуальность проблемы. Свойство возбудимости присуще всем живым организмам и необходимо для существования в постоянно изменяющихся условиях окружающей среды. Одним из наиболее важных проявлений возбудимости является способность генерировать распространяющиеся электрические сигналы в ответ на разно-образные внешние факторы. У высших растений выделяют два основных типа распространяющихся электрических сигналов — потенциал действия (ПД), который возникает в ответ на неповреждающее раздражение, и вариабельный потенциал (ВП) — электрическую реакцию, индуцированную повреждающими раздражителями (Опри-тов и др., 1991; Медведев, 1998; Stahlberg, 2006; Davies, 2006; Fromm, Lautner, 2007).

Первые сведения о способности высших растений генерировать электрические импульсы появились в конце XIX века в работах английского исследователя Бэрден-Сандерсона, проводимых на венериной мухоловке (Burdon-Sanderson, 1873 по Stahlberg, 2006), а начало систематического исследования возбудимости у высших расте-ний связано с именем Боса, который впервые экспериментально обосновал, что в проводящих тканях мимозы могут возникать и распространяться ПД (Бос, 1964).

В течение длительного времени предполагалось, что электрические импульсы, возникающие при действии внешних раздражителей, наблюдаются только у растений с быстрыми локомоторными функциями, а остальные («обычные») растения не обладают таким свойством. Работами преимущественно отечественных ученых в 60-70 гг. XX века было не только < показано существование ПД у «обычных» высших растений (Гунар, Синюхин,

1962, 1963; Гунар, Паничкин, 1967, 1970; Карманов и др., 1972; Pickard, 1973; Опритов, 1977, 1978), но и во многом определено направление дальнейших исследований — изучение механизмов генерации и распространения электрических сигналов, определение их функциональной роли.

Несмотря на значительный период исследований и накопление определенного экспериментального материала, сведения о ПД у высших растений и сегодня носят фрагментарный характер. К настоящему времени наибольшие успехи достигнуты при изучении механизмов генерации ПД в гигантских по размерам клетках ряда водорослей, прежде всего, харовых (Берестовский и др., 1973; Lunevsky et al., 1983; Берестовский и др.,1987; Kourie, 1994). Во многом, представления о механизме генерации ПД у высших растений сформированы на основе этих результатов. Как и у харовых водорослей, формирование ПД у высших растений связывают с возникновением пассивных потоков ионов хлора и калия (Опритов, Ретивин, 1982; Hodick and Sievers, 1988; Sibaoka, 1991; Fromm and Spanswick, 1993; Davies, 2006; Trebacz et al., 2006). В тоже время, имеющихся данных недостаточно для формирования целостной картины механизма генерации ПД в клетках высших растений. В еще меньшей степени исследован другой тип потенциалов возбуждения - ВП, характерный только для высших растений (Davies, 2006; Fromm, 2006; Stahlberg et al., 2006). Практически не расшифрованы механизмы его генерации и распространения.

Между тем, изучение природы распространяющегося возбуждения у высших растений важно не только для выявления особенностей этого процесса у данных объектов, но и для понимания эволюции механизмов генерации ПД в живых организмах в целом. Исследование природы ПД значимо также для раскрытия механизмов преобразования электрических сигналов в функциональный ответ.

В настоящее время накапливается материал об индуцированных ПД и ВП функциональных изменениях у высших растений (Davies, 1987; Опритов, 1998; Fromm, 2006; Fromm, Lautner, 2007), однако четкие представления о механизмах, лежащих в их основе, а также о выполняемой роли отсутствуют.

Цель и основные задачи исследования. Целью работы является комплексное изучение механизмов генерации и функциональной роли потенциалов возбуждения, представленных потенциалом действия и вариабельным потенциалом, у высших растений.

В связи с поставленной целью выполнялись следующие задачи:

• характеристика местных биоэлектрических реакций, вызванных локальными раздражителями различной модальности, и определение их роли в индукции распространяющихся ПД;

• анализ непосредственного участия электрогенного насоса - Н+-АТФазы плазматических мембран - в генерации ПД у высшего растения;

• построение схемы, обобщающей последовательность процессов, лежащих в основе генерации ПД;

• разработка и анализ математической модели генерации ПД у высших растений;

• изучение механизмов генерации и распространения ВП;

• анализ роли электрических сигналов, представленных ПД и ВП, в качестве факторов, индуцирующих функциональные изменения у высших растений.

Научная новизна. Впервые показано, что в генерации ПД у высших растений принимает непосредственное участие электрогенный насос плазматической мембраны. При генерации ПД имеет место переходное изменение активности электрогенного насоса по типу инактивация-аьсгивация. Временное снижение активности электрогенного Н+-насоса происходит вследствие увеличения концентрации ионов Са2+ в возбудимых клетках.

Установлено, что формирование фазы деполяризации ПД связано с возрастанием потока Н+ внутрь, наряду с увеличением потока С1" наружу. Синхронизация двух ионных потоков достигается наличием общего инициирующего фактора - повышением концентрации ионов Са2+ в клетке в начальный момент возбуждения.

Обнаружено, что фаза реполяризации ПД у высшего растения развивается в два этапа. Первый этап фазы реполяризации формируется выходящим потоком ионов К+. Второй этап фазы реполяризации связан с работой электрогенного насоса плазматических мембран.

Впервые предложена обобщающая схема механизма генерации ПД в клетках высших растений, согласно которой процесс генерации является комплексным и включает как пассивные потоки ионов, так и изменение активности Н^-АТФазы плазматических мембран. Впервые разработана математическая модель генерации ПД у высших растений, которая основывается на предложенной схеме и включает в себя описание систем пассивного, первичного и вторичного активного транспорта ионов, а также изменения ионных концентраций в клетке, внеклеточной среде, буферные свойства цитоплазмы и апопласта.

Установлено, что генерация ВП, индуцированного ожогом листа проростка тыквы, связана с входом в клетку ионов Са2+ и выходом СГ, наряду со снижением активности электрогенного Н+-насоса.

Скорость распространения ВП не соответствует скорости распространения сигнала, рассчитанной на основании кабельного уравнения, что отрицает электрическую гипотезу передачи ВП.

Показано, что индуцированные электрическими сигналами изменения функциональной активности играют существенную роль в повышении устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов.

Научно-практическое значение. Результаты работы важны для создания целостной картины развития событий при формировании электрофизиологического ответа у высших растений на действие различных раздражителей. Предложенная схема генерации ПД у высших растений, учитывающая участие в этом процессе наряду с пассивными ионными потоками переходное изменение активности электрогенного насоса, способствует развитию представлений об эволюции механизмов возбуждения в живых организмах.

Материалы диссертации могут найти практическое применение в вопросах, связанных с поисками новых методов повышения устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов. Основные выводы и результаты работы используются в учебном процессе на биологическом факультете Нижегородского госуниверситета при чтении спецкурсов «Биофизические механизмы транспортных процессов», «Биофизика и биохимия мембранных процессов».

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. В генерации ПД у высшего растения (тыквы) принимает непосредственное участие электрогенный насос - Н+-АТФаза плазматической мембраны. При генерации ПД происходит временное снижение активности насоса на фазе деполяризации и последующее восстановление активности на фазе реполяризации импульса. Фактором, угнетающим активность электрогенного насоса, является увеличение концентрации ионов Са2+ в клетке в

Л | начальный момент возбуждения. Ионы Са оказывают влияние на активность Н+-АТФазы при участии протеинкиназ.

2. Математическая модель ПД у высших растений, разработанная на основании предложенной в работе схемы механизма генерации ПД, позволяет описать изменения мембранного потенциала и ионных концентраций, которые хорошо соответствуют экспериментально зарегистрированным.

3. Формирование ВП, индуцированного ожогом листа проростков тыквы, связано, наряду со снижением активности электрогенного насоса, с входящим потоком ионов Са2+ и выходящим потоком ионов СГ.

4. Механизм распространения ВП у проростков тыквы не может быть объяснен в рамках электротонической гипотезы. Скорость распространения ВП не соответствует скорости распространения, определенной с применением кабельного уравнения.

5. Распространение ПД и ВП индуцирует временное повышение уровня замедленной флуоресценции и содержания АТФ в листе, которое значимо для повышения устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на П съезде биофизиков России (Москва, 1999), Международной конференции "Ксенобиотики и живые системы" (Минск, 2000), International Symposium "Signaling Systems of Plants Cells" (Moscow, 2001), Международной конференции молодых ученых и студентов "Актуальные проблемы современной науки" (Самара, 2001), Международной конференции "Регуляция роста, развития и продуктивности растений" (Минск, 2001), V съезде общества физиологов растений России (Пенза, 2003), Всероссийской научно-практической конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003), Международной конференции «Рецепция и внутриклеточная сигнализация» (Пущино, 2003), 3 Международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2003), Ш съезде биофизиков России (Воронеж, 2004), Международной научной конференции «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саранск, 2004), 6 International Congress on Mathematical Modeling (Nizhny Novgorod, 2004), Международной конференции «Рецепция и внутриклеточная сигнализация» (Пущино, 2005), VI Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва, 2005), Международной конференции «Математика, компьютер, образование» (Пущино, 2005), X Междисциплинарной научной конференции «Нелинейный мир» (Нижний Новгород, 2005), Международной конференции. «Сигнальные системы клеток растений: Роль в адаптации и иммунитете» (Казань, 2006), V Съезде общества фотобиологов России (Пущино,

2008), Международной конференции «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений» (Екатеринбург, 2008), а также на региональных конференциях.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Воденеев, Владимир Анатольевич

выводы

1. Местные биоэлектрические реакции, возникающие непосредственно в зоне локального раздражения высших растений, не обладающих локомоторной активностью, проявляют градуальность - зависимость амплитуды от интенсивности раздражителя и способность генерировать ПД по достижению порогового уровня.

2. Процесс генерации ПД у высших растений зависит от величины метаболической компоненты мембранного потенциала, возникающей при участии электрогенного насоса ПМ. Применение ингибиторов Н^-АТФазы, анализ скорости изменения потенциала при формировании импульса и регистрация изменений внеклеточного рН показало, что электрогенный насос принимает непосредственное участие в генерации. ПД. Во время генерации ПД происходит переходное изменение активности Н^-АТФазы - инактивация на фазе деполяризации и реактивация на фазе реполяризации импульса. Фактором, угнетающим активность насоса, выступает увеличение концентрации ионов Са2+ в начальный момент возбуждения.

943. Вход ионов Са. в клетку необходим для- развития ПД у высших

94* растений, при этом. Са выступает как инициирующий фактор- и не вносит существенного вклада в изменение потенциала. Это подтверждают полное подавление процесса генерации ПД при удалении ионов Са2+ из внеклеточной

94среды и применении блокатора Са каналов верапамила, а также неизменность

94амплитуды ПД при увеличении содержания Са во внеклеточной среде от 0,1 до 10 мМ.

4. Фаза деполяризации ПД формируется выходящим потоком СГ, возникающим вследствие активации анионных каналов, и входящим потоком Н4", возникающим вследствие инактивации ЬГ^-АТФазы. Оба потока возникают вследствие увеличения концентрации ионов Са2+ в клетке в начальный момент возбуждения. Определяющий вклад в формирование фазы деполяризации вносит выход ионов СГ, о чем свидетельствует более сильное подавление амплитуды ПД при использовании блокаторов анионных каналов в сравнении с угнетением входящего потока Н* и более значительные изменения концентрации ионов СГ в сравнении с ЕГ. Анализ скорости изменения Ет при развитии импульса показал, что фаза реполяризации ПД формируется в два последовательных этапа. Первый эташ фазы реполяризации формируется выходящим по электрохимическому градиенту потоком ионов К+. Второй этап фазы реполяризации формируется электрогенным насосом ИМ.

5. Предложена новая схема механизма генерации ПД у высших растений, включающая пассивные потоки ионов Са2+, С1" и К+, а также изменение активности электрогенного насоса; Математическая модель, построенная на основании предложенной г схемы, , позволяет получать стационарные значения потенциала в покое и генерацию ПД при имитации раздражения. Симулированные моделью изменения потенциала и ионных концентраций имеют хорошее соответствие с экспериментально зарегистрированными результатами, что служит подтверждением выдвигаемых гипотез.

6. Амплитуда и скорость распространения ВП снижаются по мере удаления от зоны локального повреждения. Скорость распространения? ВП не соответствует скорости; рассчитанной; с применением кабельного уравнения, что отрицает электротонический механизм его распространения. Не обнаружено соответствия между скоростью распространения ВП'и скоростью распространения; гидравлического сигнала; индуцированного? повреждением* листа пшеницы. Генерация ВП связана с возникновением потоков Са?+, СР, Н*. Наибольший выход С Г имеет место при развитии импульсной; деполяризации в составе ВП, что может указывать на значительный вклад данного иона в ее формирование.

7. Потенциал действия и вариабельный потенциал, распространяясь по растению; вызывают комплекс неспецифических изменений, в частности, временное повышение интенсивности замедленной люминесценции и содержания АТФ в семядольных листьях проростков; тыквы, которые играют важную роль во временном повышении устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование позволяет с определенностью заключить,, что у высших растений в ответ на действие различных внешних раздражителей могут возникать ПД. Важную роль в инициации ПД. играют'местные биоэлектрические реакции, возникающие: в зоне локального раздражения и обладающие рядом свойств, характерных для рецепторных потенциалов животных.

Механизм^ генерации ПД у высших растений! имеет комплексную^ природу, I наряду с пассивными* потоками-ионов* Са , С1 и К непосредственное участие в формировании импульса принимает Н'-АТФаза плазматических мембран. При генерации ПД Нь-насос претерпевает переходное изменение активности: инактивация, вызванная увеличением в цитозоле концентрации ионов Са2+ в начальный момент возбуждения, сменяется активацией на фазе реполяризации импульса. ,

У разных групп1 растений; (например,, локомоторных* и «обычных»); соотношение между метаболическим и пассивным механизмами генерации ПД, может быть различным. Весьма вероятно, что у локомоторных растений ПД (обладающей меньшей длительностью, более высокой скоростью изменения потенциала и т.д.) является? более пассивным по природе, чем ПД у «обычных» растений. Это обстоятельство существенно для понимания пути, по которому шла эволюция процесса возбуждения как у растений, так и у живых организмов в целом. Становится очевидным, что совершенствование функции возбуждения сопровождалось, судя по всему, уменьшением степени непосредственного сопряжения ПД с работой электрогенного насоса возбудимой мембраны, что делало механизм генерации импульсов, по-видимому, менее энергетически затратным, менее зависящим от условий среды и, как следствие, более эффективным. Так нервный импульс животных; который может в эволюционном плане несомненно выше ПД у растений, фактически полностью опосредован пассивными трансмембранными потоками ионов.

Однако, необходимо подчеркнуть, что такие особенности ПД у высших растений (которые могут быть рассмотрены черты несовершенства), как большая длительность, значительные нарушения ионных концентраций и наличие широкого круга ионов, принимающих непосредственное участие в формировании импульса, являются, по-видимому, основой эффективного преобразования электрического сигнала в функциональный ответ. Вероятно, именно изменения ионных концентраций, вызванные ионными потоками, лежащими в основе ПД и ВП, являются пусковым механизмом возникающих функциональных изменений (таких как изменение дыхания, синтез стрессовых гормонов и др.).

Потенциалы возбуждения в процессе распространения в определенной степени ведут себя подобно раздражителю, вызывая изменения, сходные по содержанию с неспецифической составляющей функционального ответа в зоне непосредственного раздражения (рис. 63). няющиися елы зоны аздражения

Деполяризация Увеличение /Са2+/Ы \ Выход К

Зачисление цитозоля

ЕТНАЯ РЕАКЦИЯ в зоне раздражения

Специфический {зависящий от природы раздражителя) ^компонент

1фический компонент

Деполяризация Увеличение ¡Са2*]ы Выход /Г

Зачисление цитозоля

П О В Ы Ш Е Н И В У с Т о Й ч и в о с т и

Рис. 63. Схема, иллюстрирующая сходство реакций, вызываемых внешним воздействием непосредственно в зоне локального раздражения и индуцированных распространяющимся ПД за пределами зоны раздражения.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Воденеев, Владимир Анатольевич, 2009 год

1. Авакян А. Б. (1991) Исследование влияния обезвоживания при различных температурах на фотосинтетический аппарат отчлененных листьев методом замедленной флуоресценции. Биофизика, 36, 885-890.

2. Авакян А.Б. (1986) Влияние температуры воздуха и влажности почвы на замедленную флуоресценцию листьев гороха в полевых условиях. Физиология растений, 33, 23-28.

3. Авакян А.Б. (1993) Влияние заморозков на замедленную флуоресценцию листьев растений в полевых условиях. Биофизика, 38, 873-876.

4. Антонов В.Ф., Черныш A.M., Пасечник В.И., Возненсенский С.А., Козлова Е.К. (2000) Биофизика: Учеб. для студ. высш. заведений. М.: ВЛАДОС, 288 с.

5. Берестовский Г.Н. (2001) Ионные каналы плазмалеммы и тонопласта. Вестник ННГУ. Серия Биология. Н. Новгород: ННГУ, с. 11-15.

6. Берестовский Г.Н., Жерелова О.М., Катаев A.A. (1987) Ионные каналы клеток харовых водорослей. Биофизика, 6, 1011-1027.

7. Болдырев A.A. (1977) Определение неорганического фосфата. В сб.: Транспортные аденозинтрифосфатазы. Современные методы исследования. Под ред. A.A. Болдырева. М.: МГУ, с. 179-181.

8. Болдырев A.A. (1985) Биологические мембраны и транспорт ионов. М.: МГУ, 208 с.

9. Бос Д.Ч. (1964) Избранные произведения по раздражимости растений. М.: Наука, Т.2, 395 с.

10. П.Булычев A.A., Камзолкина H.A. (2006) Влияние потенциала действия на фотосинтез и пространственно распределенные потоки в клетке и хлоропластах Ghara corallina. Физиология растений, 53. 1-10.

11. Булычев A.A., Камзолкина H.A., Мюллер С., Черкашин A.A., Рубин А.Б. (2004) Временное сглаживание периодического профиля pH в клетках харовой водоросли после генерации потенциала действия. Докл. РАН, 396, 14.

12. Вайнар Р. (1987) Движение у растений. М.: Знание, 176 с.

13. Варфоломеев С.Д., Гуревич К.Г. (1999) Биокинетика: Практический курс. М.: ФАИР-ПРЕСС, 720 с.

14. Вахмистров Д.Б., Воробьев Л.Н., Мельников- П.В. (1974) К+-термодинамический потенциал и дискретные уровни мембранных потенциалов корневых клеток Trianea bogotensis. Доклады АН СССР, 215, 1501-1504.

15. Венедиктов П.С.,, Маторин Д.Н. (1974) Применение методов регистрации послесвечения в исследованиях фотосинтеза. В сб.: Методы исследования фотосинтетического транспорта электронов. Пущино, с. 185-191.

16. Веселовский В.А., Веселова Т.В. (1990). Люминесценция растений. М:1. Наука, 200 с.

17. Владимиров Ю.А., Добрецов Г.Е. (1980) Флуоресцентные зонды в исследовании биологических мембран. М.: Наука, 320 с.

18. Воденеев В.А. (2000) Первичная биоэлектрическая реакция клеток тыквы при воздействии высоких концентраций ионов кальция. В сб.: Биосистемы: Структура и регуляция. Под ред. Г.А. Ануфриева. Н. Новгород: ННГУ, с.132-141.

19. Воденеев В.А. (2002) Анализ участия электрогенного насоса плазматических мембран в формировании потенциала действия у высших растений: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Нижний Новгород: из-во ННГУ, 25 с.

20. Воденеев В.А., Акинчиц Е.К., Балалаева И.В., Мамонов Р.В., Орлова

21. А.Г. (2008) Конфокальная и оптическая когерентная микроскопия для изучения потенциалов возбуждения у растений. В тез. докл. V Съезда . Российского фотобиологического общества, Пущино, с. 231.

22. Воденеев В.А., Мамонов Р.В., Пятыгин С.С., Опритов В.А. (2007) Распространение вариабельного потенциала; индуцированного ожогом семядольного листа проростка тыквы. Вестник ННГУ, №2, 122-126.

23. Воденеев В.А., Мысягин С.А., Пятыгин С1С., Опритов В.А., Неруш В;Н. (2006а) Сравнительный анализ механизмов генерации электрическихреакций, при холодовом и механическом раздражении высших растений. Вестник ННГУ. Серия Биология, вып. 11, 118-127.

24. Воденеев В.А., Опритов В.А., Мысягин С.А., Пятыгин C.G. (2005) Электрические ответы клеток высших растений на внешние воздействия» различной природы. В мат. конф.: Рецепг^ия и внутриклеточн. сигнализация. Пущино: ИБК РАН, с. 345-348.

25. Воденеев В.А., Опритов В.А., Пятыгин С.С. (20066) Обратимое изменение внеклеточного pH при генерации потенциала действия у высшего растения Cucurbita pepo. Физиология растений, 53, 583-545.

26. Воденеев В.А., Орлова О.В. (2001) Анализ модулирующего влияния ионов Са2+ на гидролитическую активность Н+-АТФазы плазматических мембран клеток тыквы. Вестник ННГУ. Серия Биология, вып. 3, 39-41.

27. Воденеев В.А., Пятыгин C.G. (2007) Метаболическая зависимость генерации потенциала действия в возбудимых клетках стебля тыквы при охлаждении. Цитология, 49, 973-976.

28. Воденеев В.А., Сухов B.C., Опритов В.А:, Царева IO.B; Яковлева Е.В., Неруш В.Н., Акинчиц Е.К. (2009) Динамика внеклеточной концентрации ионов хлора при генерации холодоиндуцированного потенциала действия у высших растений. Вестник ННГУ (в печати).

29. Волков А.Г., Хаак P.A. (1995) Биоэлектрохимические сигналы в растениях картофеля. Физиология растений, 42, 23-29.

30. Воробьев JI.H. (1988) Регулирование ионного транспорта: теоретические и практические аспекты минерального питания растений. В сб.: Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. Т.5. М.: ВИНИТИ с.

31. Выскребенцова Э.И., Синюхин A.M. (1967) Влияние ионов калия на генерацию и проведение потенциалов действия в проводящих пучках стебля» тыквы (Cucurbita pepo L.). Физиология растений, 14, 823-833.

32. Гайворонская JIJVL, Трофимова 1VLC., Молотковский Ю.Г. (1987) Протонный контроль электрогенной Н'-АТФазы в везикулах плазматических мембран из клеток суспензионной культуры сахарной свеклы. Доклады АН СССР, 292, 759-762.

33. Гунар И.И. Каменская К.И., Паничкин JI.A., Соколова Н.П. (1977) Мембранные потенциалы клеток различных тканей стебля тыквы. Известия ТСХА, №2, 209-213.

34. Гунар И.И., Каменская К.И., Паничкин JI.A. (1978) Влияние состававнешней среды на потенциалы действия стебля тыквы. Известия ТСХА, №2,16.20.

35. Гунар И.И., Паничкин JI.A. (1969) Водно-ионные потоки и передачаiвозбуждения у растений. Известия ТСХА, № 4, 3-13.ii 218i

36. ЗБ.Гунар И.И., Синюхин A.M. (1962) Распространяющаяся волна возбуждения у высших растений. Доклады АН СССР, 142, 954-956.

37. Духовный А.И. (1973) Электрофизиология опыления у высших растений (на примере кукурузы). Кишинев: Штиинца, 100с.

38. Иванкина Н.Г., Новак В1А. (1981)« Локализация редокс-реакций' в плазмалемме клеток листа элодеи. Stud. Biophys., 83, 197-206.

39. Иост X. (1975) Физиология'клетки. М.: Мир, 864 с.

40. Кагава Я. (1985) Биомембраны. М.: Высш. шк., 303 с.

41. Калинин» В.А., Опритов В.А. (1985) Протонно-калиевый обмен при генерации АТФ-зависимого градиента рН в везикулах плазматических мембран клеток флоэмы высших растений. Биофизика, 30, 76-78.

42. Калинин В.А., Опритов В.А., Швец И.М. (1982) Активный электрогенный транспорт Н* в везикулах плазматических мембран клеток флоэмы борщевика. Биофизика, 27, 58-61.

43. Калинин В.А., Опритов В.А., Швец И.М., Ищенко Г.А. (1979а) АТФ-зависимая генерация градиента электрохимического потенциала протонов в везикулах плазматических мембран клеток флоэмы борщевика Heracleum sosnovskyi. Доклады АН СССР, 249, 1022-1024.

44. Г. Кларксон Д. (1978)= Транспорт ионов и; структура растительной клетки. М.: Мир, 368 с.

45. Кожечкин С.Н. (1975) Микроэлектроды. В сб.: Приборы и методы для микроэлектродного исследования клеток.Под- ред. Вепринцев Б.Н., Крастс И.В., Пущино, с. 62-83.

46. Конев C.B. (1987) Структурная: лабильность биологических мембран и регуляторные процессы. Минск.: Наука и техника, 240 с.

47. Круненина H.A. (2008); Пространственная? организация; фотосинтетической активности и транспорта протонов в возбудимой? растительной' клетке. Автореф: дисс. канд. биол. наук. М:, 2008: 26 с.

48. Крутецкая 3:И., Лебедев O.E., Курилова Л.С. (2003) Механизмы внутриклеточной сигнализации. СПб. Изд-во: СПб Ун-та, 208 с.

49. Кудоярова F.P., Усманов И.Ю., Гюли-Заде В. 3., Фаттахутдинов Э.Г., Веселов С.Ю. (1990) Взаимодействие пространственно разобщенных органов: растений. Соотношение электрических и гормональных сигналов. Доклады АН СССР, 310, 1511-1514.

50. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. (2005) Физиология' растений: Учеб. для вузов: М1: Высш. шк. 736 с.

51. Куркова Е.Б., Верховская MJL (1984) Редокс-компоненты в плазмалемме растительных клеток. Физиология растений, 31, 496-501 !

52. Кутис И:С., Сапожникова В.В., Куранов Р.В., Каменский B.A. (2005) Исследование методами оптической; когерентной микроскопии и оптической когерентной томографии морфо-функционального состояния тканей высших растений. Физиология растений, 52, 628-635.

53. Лакин Г.Ф. (1973) Биометрия: М.: Высшая школа; 343 е.,

54. Левич В.Г. (1959) Физико-химическая гидродинамика. М.: Физматгиз, 699 с.

55. Лобов С.А. (2003) Анализ роли биоэлектрических реакций в осуществлении рецепторно-эффекторной связи у высшего растения (на примере Cucurbita pepo L.). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Нижний Новгород: Из-во ННГУ, 2003. - 26 с.

56. Мамулашвили Г.Г., Красавина М.С., Лялин О.О. (1973) О роли различных тканей стебля в передаче возбуждения. Физиолоия растений, 20, 442-450.

57. Маркин B.C., Пастушенко В.Ф., Чизмаджев Ю.А. (1981) Теория возбудимых сред. М.: Наука, 276 с.

58. Медведев С.С. (1998) Электрофизиология растений. СПб.: Изд-во СпбГУ, 184 с.

59. Медведев С.С. (2005) Кальциевая сигнальная система'растений. Физиология растений, 52, 282-305.

60. Мелехов Е.И., Анев В.Н. (1991) Обратимый выход К+ из клетки как защитная реакция на неблагоприятные воздействия. Журнал общей биологии, 52, 14-26.

61. Мелехов Е.И., Анев В.Н. (1992) О механизмах защитной реакции клетки, сопряженной с выходом из нее К+. Успехи современной биологии, 112, 18-28.

62. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. (1988) Участие электрогенного ионного насоса возбудимой мембраны в формировании потенциала действия у высших растений. Доклады АН СССР, 300, 466-468.

63. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. (1991) Биоэлектрогенез у высших растений. М.: Наука, 213 с.

64. Орлова О.В., Пятыгин С.С., Опритов В.А., Калинин В.А; (1997) Стабилизирующая» роль АТФ-зависимого -насоса в электрогенезе плазмалеммы клеток Cucurbita pepo. Физиология растений, 44, 909-914.

65. Пахомова В.М., Гордон Л;Х. (1991) Общие закономерности, ответной реакции корней на. стрессовое воздействие. Журнал общей биологии, 52, 3644.

66. Полевой A.B., Танкелюн О.В:, Полевой В.В. (1997) Быстрая дистанционная передача сигнала о локальном стрессовом воздействии у проростков кукурузы. Физиология растений, 44, 645-651.

67. Полевой В1В. (1989) Физиология растений. М.: Высшая,школа, 464 с.

68. Полевой В.В. (2001) Физиологии целостности растительного организма. Физиология растений, 48, 545 — 546.

69. Полевой В.В:,, Шарова Е.И., Танкелюн O.Bl (1989)lO роли1. Н+ -помпы вдействии ИУК на биопотенциал и рост отрезков колеоптилей кукурузы. Физиология растений, 36, 998-1002.

70. Пятыгин С.С. (2001) Электрогенез клеток высшего растения при адаптации к охлаждению: Дисс. . докт. биол. наук. Пущино: ИБК РАН, 2001. 292 с.

71. Пятыгин С.С. (2003) Электрогенез клеток растения в условиях стресса. Успехи современной биологии, 123, 552-562.

72. Пятыгин С.С. (2008) Распространяющиеся электрические сигналы в растениях. Цитология, 50, 154-159.

73. Пятыгин С.С., Воденеев BIA., Опритов В.А. (2005) Сопряжение генерации потенциала действия в клетках растений с метаболизмом: современное понимание проблемы. Успехи современной биологии, 125, 534-542.

74. Пятыгин C.G., Воденеев, В;А., Опритов В.А1. (2006) Деполяризация плазматической мембраны как универсальная первичная биоэлектрическаяреакция растительных клеток на действие различных факторов. Успехи современной биологии, 126, 493-502.

75. Пятыгин С.С., Опритов В.А. (1987) Температурный фактор и биоэлектрическая' активность клеток растений. Успехи современной биологии, 104, 426-442.

76. Пятыгин С.С., Опритов В.А. Худяков В.А., . Гнездилов A.B. (1989) Природа температурной. зависимости < потенциала покоя холодочувствительного растения Cucurbita. Физиология растений, 36, 118125.

77. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Абрамова H.H., Воденеев В.А. (1999а) Первичная- биоэлектрическая реакция клеток высшего растения на комбинированное действие стресс-факторов различной природы. Физиология растений, 46, 610-617.

78. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Воденеев В.А. (2001) Доказательство стабилизации величины мембранного потенциала клеток высшего растения при участии электрогенного насоса плазмалеммы. Вестник ННГУ. Серия Биология, вып. 2, 187-189.

79. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Воденеев В.А. (2008) Сигнальная роль потенциала действия у высших растений. Физиология растений, 55, 312-319.

80. Пятыгин С.С., Опритов В.А., Половинкин A.B., Воденеев В.А. (19996) О природе генерации потенциалов действия у высших растений. Доклады АН, 366,- 404-407.

81. Ретивин В.Г. (1988) Ионный механизм генерации потенциала действия в проводящих тканях стебля высшего растения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 23 с.

82. Ретивин ВТ., Опритов В.А. (1986) Анализ электрохимических градиентов потенциалопределяющих ионов в клетках проводящих тканей тыквы в покое и при возбуждении. Физиология растений, 33, 447-459.

83. Ретивин В.Г., Опритов В;А. (1987) Кабельные свойства стебля высшего растения. Физиология растений, 34, 5-12.

84. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Абрамова H.H., Лобов С.А., Федулина С.Б. (1999а) Уровень АТР во флоэмном эксудате стебля высшего растения после распространения электрических реакций на ожог и охлаждение. Вестник ННГУ. Серия биологическая, вып. 1, 124-131.

85. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Лобов С.А., Тараканов С.А., Худяков В.А. (19996) Модификация устойчивости фотосинтезирующих клеток к охлаждению и прогреву после раздражения корней раствором KCl. Физиология растений, 46, 790-798.

86. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Федулина С.Б. (1997) Предадаптация тканей стебля. Cucurbita pepo- L. к повреждающему действию низких температур, индуцированнная потенциалом действия. Физиология растений, 44, 499-510.

87. Ретивин В.Г., Пятыгин С.С., Опритов В.А. (1988) Рефрактерность проводящих тканей высшего растения. Физиология растений, 35, 486-494.

88. Ретивин В.Г., Федосеев В.В. (1987) Влияние блокаторов ионной проницаемости на биоэлектрические реакции изолированных проводящих пучков стебля тыквы. В сб.: Мембранный транспорт и биоэлектрогенез у растений Горький, с.55-63.

89. Рогатых Н.П., Ясинковский В.Г., Зубарев Т.Н. (1976) Уровни мембранного потенциала у клетки ацетабулярии. Биофизика, 21, 656-660.

90. Рубин А.Б. (1987) Биофизика. М.: Высш. шк., Т. 2, 303 с.

91. Сапожникова В.В., Каменский В.А., Куранов P.Bi (2003) Визуализация растительных тканей методом оптической когерентной томографии. Физиология растений, 250, 282—286.

92. Синюхин А.М: (1964) Электрофизиологические исследования'клеток флоэмы высших растений. Известия ТСХА, № 3, 59-70.

93. Синюхин A.M.,t Бритиков Е.А. (1967) Генерация потенциалов действия в пестиках инкарвилеи и лилии в связи с движением рылец и опылением. Физиология растений, 14, 463-475.

94. Синюхин А.М., Горчаков В.В. (1966) Потенциалы действия высших растений, не обладающих моторной активностью. Биофизика, 11,. 840-846.

95. Смит К.Ю.М. (2005) Биология сенсорных систем. М.: БИНОМ, 583 с.

96. Сухов В. С., Воденеев В. А., Орлова О.В. (2005) Влияние распространяющихся биоэлектрических реакций на световую стадию фотосинтеза и содержание АТФ в семядольных листьях Cucurbita реро L. Вестник ННГУ. Серия Биология, вып. 10, 218-224.

97. Сухов B.C. (2006) Роль распространяющихся электрических сигналов в повышении устойчивости растений к охлаждению, Автореф. дис. . канд. биол. наук. Нижний Новгород., 23 с.

98. Сухов В.С., Воденеев В.А*. (2005) Математическая модель потенциала действия ^ высших растений. В сб.: Математика. Компьютер. Образование. Т. 3. Под ред. Г.Ю. Ризниченко, с. 967-978.

99. Сухов B.C., Пятыгин С.С.|, Опритов В;А., Крауз В.О. (2008а) Влияние распространяющихся электрических сигналов на, замедленную флуоресценцию листьев герани. I. Экспериментальный анализ. Биофизика, 53, 470-474.

100. Сухов B.C., Пятыгин С.С.[, Опритов В.А., Крауз В.О. (20086) Влияние * распространяющихся электрических сигналов на замедленную флуоресценцию листьев, герани. II. Теоретический анализ. Биофизика, 53,, 672-678.

101. Тарусов Б.Н., Веселовский В.А. (1978) Сверхслабые свечения растений и?их прикладное значение. М: Из-во Московского ун-та, 149 с.

102. Тарчевский И.А. (2002) Сигнальные системы клеток растений. М:: Наука, 294 с.

103. Тейлор Дж.(1985) Введение в теорию ошибок. М.: Мир 272 с.

104. Тихая. Н.И., Максимов Г.Б. (1996) Выделение плазмалеммы из растительных клеток. В сб:: Методы изучения мембран растительных клеток. Под ред. Полевого В.В. Л.: Изд-во ЛГУ, с.20-29.

105. Тихая Н.И., Максимов Г.Б., Коренькова Н.В., Вахмистров Д.Б. (1984) Полная активность KjMg-АТФазы и ориентация везикул мембранных препаратов растительных клеток. Физиология растений, 31, 882-888.

106. Треушников В.М., Пятыгин С.С., Опритов В.А. (1994) Использование модели континуальной диффузии для анализа принципов регуляции скорости ферментативной реакции в условиях мембраны. Биологические мембраны, 11, 420-428.

107. Феофанов A.B. (2007) Спектральная лазерная сканирующая конфокальная микроскопия в, биологических исследованиях. Усп. биол. хим., 47,371-410.

108. Ходоров Б.И. (1975) Общая физиология возбудимых мембран. М.: Наука, 408 с.

109. Цаплев Ю.Б., Зацепина Г.Н. (1980) Электрическая природа распространения вариабельного потенциала у традесканции. Биофизика, 35, 708-712.

110. Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. (1992) Физиология животных: Механизмы и адаптация. М.: Мир, т. 1, 344 с.

111. Юрин В.М., Гончарик MIH., Галактионов С.Г. (1977) Перенос ионов через мембраны растительных клеток. Минск : Наука и техника, 166 с.

112. Adamec L. (1989) The comparison between membrane and transorgan electric potentials in Chenopodium rubrum: The methods. Biol. Plant, 31; 327335.

113. Allakhverdiev S.I., Klimov V.V., Hagemann M. (2005b) Cellular energization protects the photosynthetic machinery against salt-induced inactivation in Synechococcus./Biochim. Biophys. Act., 1708,. 201-208.

114. Antkowiak В., Mayer W.E., Engelmann W. (1991) Oscillations in the membrane potential of pulvinar motor cells in situ in relation to leaflet movementsof Desmodium motorium. J. Exp. Bot., 42, 901-910.

115. Apel K., Hirt H. (2004) Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress and signal transduction. Annu Rev. Plant Biol., 55, 373-399.

116. Baydoun EA-H, Fry S.C. (1985) The immobility of pectic substances in injured tomato leaves and? its bearing on the- identity of the wound hormone. Planta, 165, 269-276.

117. Beilby M:J.' (2007) Action¡potentialnnicharophytes. Int. Rev. Gytol., 257, 43-82.146; Beilby M.J., Shepherd V.A. (2001) Modeling the current-voltage characteristics of charophyte membranes III! R+ state of Lamprothamnium. J. Membr. Biol., 181, 77-89.

118. Bentrup F.W. (1979) Reception and transduction of electrical and mechanical stimuli. Physiol. Movements, 42-70.

119. Bentrup F.-W. (1985) Botanische Elektrophysiologie. Vom Phänomen zum molekularen Mechanismus. Naturwissenschaften, 72, 169-179.

120. Birkenmeier G.F., Ryan C.A. (1998) Wound signaling in tomato plants. Evidence that ABA is not a primary signal! for defense gene activation; Plant Physiol., 117, 687-693.

121. Biskup B., Gradmann D., Thiel G. (1999) Calciumrelease from InsP3-sensitive internal stores initiates action potential in Chara. FEBS Lett, 453, 72-76.

122. Blatt M.R. (1992) K + channels of stomatal guard cells. J. Gen. Physiol., 99, 615-644.

123. Blatt M.R. (1999) Reassessing roles for Ca in guard cell signaling. J. Exp. Bot., 50, 989-999.

124. Bowman J.B. (1978) Effects of inhibitors on the plasma membrane and mitochondrial adenosine triphosphatase of Neurospora crassa. Biochim. et Biophys. Acta, 512, 13-28.

125. Bown A.W., Craufold L.A. (1988) Evidence that IT" efflux stimulated by redox activity is independent on plasma membrane ATPase activity. Physiol, plant, 73, 170-174.

126. Brenner E.D., Stahlberg R., Mancuso S., Vivanco J., Baluska F. (2006) Plant neurobiology: an integrate view of plant signaling. Trends in Plant Science, 11, 413-419.

127. Briskin D.P., Basu S., Assmann S.M. (1995) Characterization of the red beet plasma membrane H+-ATPase reconstituted in a planar bilayier system. Plant Physiol., 108, 393-398.

128. Briskin D.P., Gawieowski M.C. (1996) Role of the plasma membrane H*-ATPase in K+ transport. Plant Physiol., Ill, 1199-1207.

129. Britto D.T., Kronzucker H.J. (2008) Cellular mechanisms of potassium transport in plants. Physiol Plant,133, 637-650.

130. Bulychev A.A., Kamzolkina N.A.(Krupenina), Luengviriya J., Rubin A.B., Miiller S.C. (2004) Effect of a single excitation stimulus. on photosynthetic activity and light dependent pH banding in Chara cells. J. Membr. Biol., 202, 1119.

131. Bush D.S. (1993) Regulation of cytosolic calcium in plants. Plant Physiol., 103; 7-13.

132. Carpaneto A., Ivashikina N., Levchenko V., Krol E., Jeworutzki E., Zhu J:K., Hedrich R. (2007)' Cold transiently activates calcium-permeable channels in Arabidopsis mesophyll cells. Plant Physiol., 143, 487-494.

133. Chan C.W.M., Schorrak L.M., Smith R:K., Bent A.F., Sussman M.R. (2003) A cyclic nucleotide-gate ion channel, CNGC2, is. crucial for plant development and'adaptation to calcium stress. Plant Physiol., 132, 728-731.

134. Cheeseman J:M., LaFayette P.R., Gronewald J.W., Hanson J.B. (1980) Effect of ATPase inhibitors on cell potentials and K+-influx in corn roots. Plant Physiol., 65, 1139-1145.

135. Cheeseman J.M.,,PickardB.G. (1977) Electrical characteristics of cells from leaves of Lycopersicon. Can. J. Bot., 55, 497-510.

136. Cherel I. (2004) Regulation of K+ channel activities in plants: from physiological to molecular aspects. J. Exp. Bot., 55, 337-351*.

137. Clements J.C., Zvyagin A.V., Silva K.K.M.B.D:, Wanner T., Sampson D.D., Cowling W.A. (2004) Optical coherence tomography as a novel tool for non-destructive measurement of the hull thickness of lupin seeds. Plant Breeding, 123, 266-270.

138. Codling EA, Plank MJ, Benhamou S. (2008) Random walk models in biology. JR Soc Interface, 5, 813-834.

139. Cosgrove D.J., Hedrich R. (1991) Stretch-activated chloride, potassium, and calcium channels coexisting in plasma membranes of guard cells of Vicia faba L. Planta, 186, 143-153.

140. Creelman R.A., Mullet J.E. (1997) Oligosaccharins, brassinolides, and jasmonates: nontraditional- regulators of plant growth, development, and gene expression. Plant Cell, 9, 1211-1223.

141. Czempinski K., Gaedeke N., Zimmermenn S., Muller-Rober B. (1999) Molecular mechanisms and regulation of plant ion channels. J. Exp. Bot., 50, 955966.

142. Davenport R (2002) Glutamate receptors in plants. Ann Bot., 90, 549-557.

143. Davies E. (1987) Action potentials as multifunctional signals in plants: a unifying hypothesis to explain apparently disparate wound responses. Plant, Cell and Environ., 10, 623-631.

144. Davies E. (2004) New functions for electrical signals in plants. New Phytol., 161, 607-610.

145. Davies E. (2006) Electrical signals in plants: facts and hypotheses. In: Plant Electrophysiology. Theory and Methods, Volkov A.G. (ed.). Berlin-Heidelberg: Springer, pp. 407-422.

146. Davies E., Vian A., Vian C., Stankovic B. (1997) Rapid systemic up-regulation of genes after heat-wounding and electrical stimulation. Acta Physiol Plant., 19, 571-576.

147. De Nisi P., Dell'Orto M., Pirovano L., Zocchi G. (1999) Calcium-dependent phosphorylation regulates the plasma-membrane H+-ATPase activity of maize (Zea mays L.) roots. Planta, 209, 187-194.

148. Demidchik V., Bowen H.C.,Maathuis F.J.M., Shabala S.N., Tester M.A.,White P.J., Davies J.M. (2002) Arabidopsis thaliana root non-selective232cation channels mediate calcium uptake and are involved in growth. Plant J., 32,799.808.

149. Deraidchik V., Nichols C., Oliynyk M., Dark A., Glover B.J., Davies J.M. (2003) Is ATP a signaling agent in plants? Plant Physiol., 1331, 456-461.

150. Demidchik V., Sokolik A., Yurin V. (2006) Electrophysiological characterization of plant cation channels. In: Plant Electrophysiology. Theory and Methods, Volkov A.G. (ed.). Berlin-Heidelberg: Springer, pp. 173-187.

151. Dempsey D.M.A., Shah J., Klessing D.F. (1999) Salicylic acid and disease resistance in plants. Griti. Rev. Plant Sciences, 18, 547-575.

152. Ding J.P., Pickard B.G. (1993) Mechanosensory calcium-selective cation channels in epidermal cells. Plant J., 3, 83-110.

153. Dubos C., Huggins D., Grant G.H., Knight M.R., Campbell M.M. (2003) A role for glycine in the gating of plant NMDA-like receptors. Plant J., 35,800.810.1

154. Dunlop J. (1982) Membrane potentials in the xylem in roots of intact plants. J. Exp. Bot., 33, 910-918.

155. Dutta R., Robinson K.R. (2004) Identification and characterization of stretch-activated ion channels in pollen protoplasts. Plant Physiol., 135, 13981406.

156. Dzinbihska H., Trebacz K., Zawadzki T. (1989) The effect of excitation of the rate of respiration in the liverwort Conocephalum conicum. Physiol. Plant, 75, 417-423.

157. Dziubinska H., Paszewski A., Trebacz K., Zawadzki T. (1983) Electrical activity of the liverwort Conocephalum conicum'. the all-or-nothing law, strengthduration relation, refractory periods and intracellular potentials. Physiol. Plant, 57, 279-284.

158. Dziubinska H., Szarek I., Zawadzki T. (1999) Effects of local cutting on peroxidase activity in the liverwort Conocephalum conicum. Plant peroxidase Newsletter, 12, 3-8.

159. Dzuibinska H. (2003) Ways of signal transmission and physiological role of electrical potentials in plants. Acta Soc. Bot. Pol., 72, 309-318.

160. Ebel J., Mithofer A. (1998) Early events in the elicitation of plant defence. Planta, 206, 335-348.

161. Elzenga J.T.M., van Volkenburgh E. (1997) Kinetics of Ca2+- and ATP-dependent, voltage-controlled anion conductance in the plasma membrane of mesophyll cells of Pisum sativum. Planta, 201, 415-423.

162. Eschrich W., Fromm J., Evert R.F. (1988) Transmission of electric signals in sieve tubes of zucchini plants. Bot. Acta, 101, 327-331.

163. Falke L.G., Edwards K.L., Pickard B.G., Misler S. (1988) A stretch-activated anion channel in tobacco protoplasts. FEBSLett., 237, 141-144.

164. Farmer E.E., Weber H., Vollenweider S. (1998) Fatty acid signaling in Arabidopsis. Planta, 206, 167-174.

165. Fasano J.M., Massa G.D., Gilroy S. (2002). Ionic signaling in plant responses to gravity and touch. J. Plant Growth Regul., 21, 71-88.

166. Favre P., Greppin H., Agosti R.D. (2001) Repetitive action potentials induced in Arabidopsis thaliana leaves by wounding and potassium chloride application. Plant Physiol. Biochem., 39, 961-969.

167. Feijo J., Moreno N. (2004) Imaging plant cells by two-photon'excitation. Protoplasma, 223, 1-32.

168. Felle H. (1994) The H7C1" symporter in root-hair, cells of Sinapis alba. An electrophysiological study using ion-selective microelectrodes. Plant Physiol., 106, 1131-1136.

169. Felle H., Peters W., Palme K. (1991) The electrical response of maize to auxins. Biochim. Biophys. Acta, 1064(2), 199-204.

170. Felle H.H., Zimmermann M.R. (2007) Systemic signaling in barley through action potentials. Planta, 226, 203-214.

171. Filek M., Koscielniak J. (1997) The effect of wounding the roots by high temperature on the respiration rate of the shoot and propagation of electric signal in horse bean seedlings ( Vicia faba L. minor). Plant Science, 123, 39-46.

172. Frachisse J.-M., Thomine S., Colcombet J., Guern J., Barbier-Brygoo H. (1999) Sulfate is both a substrate and an activator of the voltage-dependent anion channel of Arabidopsis hypocotyl cells. Plant Physiol., 121, 253-261.

173. Fromm J, Fei H. (1998) Electrical signaling and gas exchange in maize plants of drying soil. Plant Science, 132, 203-213.

174. Fromm J., Spanswick R. (1993) Characteristics of action potentials in willow (Salix viminalis L.). J: Exp: Bot, 44, 1119-1125.

175. Gelli A., Blumwald E. (1997) Hyperpolarization-activated Ca -permeable channels in the plasma membrane of tomato cells. J Membr. Biol., 155, 35-45.

176. Gerhardt B;, Beevers H. (1969) Influence of sucrose on protein determination by the Lowry procedure. Analit. Biochem., 23, 193-195.

177. Gilroy S., Bethke P.S., Jones R.L. (1993) Calcium homeostasis in plants. J. Cell Sci., 106, 453-462.

178. Gradmann D. (1976) "Metabolic" Action Potentials in Acetabularia. J. Membr. Biol., 29, 23-45.

179. Gradmann D. (2001) Models for oscillations in plants. J. Plant Physiol., 28, 577-590.

180. Gradmann D., Hoffstadt J. (1998) Electrocoupling of ion transporters in plants: interaction with internal ion concentrations. J. Membr. Biol., 166, 51-59.

181. Grams T.E., Lautner S., Felle H.H., Matyssek R., Fromm J. (2009) Heat-induced electrical signals affect cytoplasmic and apoplastic pH as well as photosynthesis during propagation through'the maize leaf. Plant Cell Environ, (in press).

182. Hayama> T., Shimmen T., Tazawa M. (1979) Participation of Ca2+ in cessation of cytopasmic streaming induced by membrane excitation in Characeae internodal cells. Protoplasma, 99, 305-321.

183. He J.-H. (2006) A modified Hodgkin-Huxley model. Chaos, Solitons and Fractals, 29,303-306.

184. Hedrich R; Schroeder JI (1989) The physiology of ion1 channels, and electrogenic pumps in higher plants. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol., 40, 539-569.

185. Herde O., Pena-Cortes H., Fuss H., Willmitzer L., Fisahn J. (1999a) Effect of mechanical wounding, current application and heat treatment on chlorophyll fluorescence and pigment composition in tomato plants. Physiologia Plantarum, 105, 179-184.

186. Higinbotham N., Graves J.S., Davis R.F. (1970) Evidence for an electrogenic ion transport pump in cells of higher;plants; J. Membr. Biol., 3; 210222.

187. Hodick D., Sievers A. (1988) The actionpotentialofD/ottaea muscipula Ellis. Planta, 174, 8-18.

188. Hoffman B., Cosegarten: Hi (1995) FITG-dextran for measuring apoplast pH and5 apoplastic pH gradients between various cell types in suflower leaves. Physiol. Plant, 95, 327-335.

189. Iijima T., Sibaoka T. (1983) Movements of R+ during shutting and opening of the trap-lobes in Aldrovanda vesiculosa. Plant Cell Physiol., 24, 5160.

190. Iijima T., Sibaoka T. (1985), Membrane potentials in excitable cells of Aldrovanda vesiculosa trap-lobes. Plant Cell Physiol., 26, 1-13.

191. Johansson F., Olbe M., Sommarih M., Larsson C. (1995) Brij 58, a polyoxyethylene acyl ether, creates membrane vesicles of uniform sidedness. A new tool to obtain inside-out (cytoplasmic side-out) plasma membrane vesicles. Plant J., 1, 165-173.

192. Julien J.L., Desbiez M.O., de Jaeger G., Frachisse J.M. (1991) Characteristics of the wave of depolarization induced by wounding in Bidens pilosa E. J. Exp. Bot., 42, 131-137.

193. Julien J.L., Frachisse J.M. (1992) Involvement of the proton pump and proton conductance change in the wave of depolarization induced,!by wounding in , Bidens pilosa. Can. J. Bot., 70, 1451-1458.

194. Kami-ike N., Ohkawa T., Kishimoto U., Takeuchi Y. (1986) A kinetic analysis of the electrogenic pump of Chara corallina. IV. Temperature dependence of the pump activity. J. Membr. Biol., 94, 163-171.

195. Kaneko T., Saito C., Shimmen T., Kikuyama M. (2005) Possibleiinvolvement of mechanosensitive Ca channels of plasma membrane in mechanoperception in Chara. Plant Cell Physiol., 46, 130-135.

196. Katou K. (1978) Distribution of electric potential and ion transport in the hypocotyls of Vigna sesquipedalis V. Electrogenic activity of the parenchyma cells in hypocotyl segments. Plant Cell Physiol., 19, 523-535.

197. Kinoshita< T., Nishimura J.M., Shimazakibs K.-I. (1995) Cytosolicfj iconcentration of Ca regulates the plasma membrane H+-ATPase in guard cells of fava bean. The Plant Cell, 7, 1333-1342.

198. Kishimoto U., Takeuchi Y., Ohkawa T., Kami-ike N. (1985) A kinetic analysis of the electrogenic pump of Chara corallina. III. Pump activity during action potential. J. Membr. Biol., 86, 27-36.

199. Kliisener B., Weiler E.W. (1999) A calcium-selective channel from root-tip endomembranes of garden cress. Plant Physiol., 119, 1399-1405.

200. Knight H., Trewavas A.J., Knight M.R. (1996) Cold calcium signaling in Arabidopsis involves two cellular poolsa and a change in calcium signature after acclimation. Plant Cell, 3, 489-503.

201. Knight M.R., Campbell A.K., Smith S.M., Trewavas A.J. (1991) Transgenic plant aequorin reports the effects of touch and cold-scock and elicitors on cytoplasmic calcium. Nature, 352, 524-526.

202. Kojima H., Katou K., Okamoto H. (1985) Homeostatic regulation of membrane potential by an electrogenic ion pump against change in the K concentration of the extra- and intra-organ perfusion solutions. Plant Cell Physiol., 26,351-359.

203. Kourie J.I. (1994) Transient CI" and K+ currents during action potential in Chara inflata. Effects of External sorbitol, cations, and ion channel blockers. Plant Physiol., 106, 651-660.

204. Koziolek C., Grams T.E.E., Schreiber U., Matyssek R., Fromm J. (2004) Transient knockout of photosynthesis mediated by electrical signals. New Phytol., 161,715-722.

205. Krol E, Trebacz K (1999) Calcium-dependent voltage transients evoked by illumination in the liverwort Conocephalum conicum. Plant Cell Physiol., 40, 17-24.

206. Krol E., Dziubinska H., Stolarz M., Trebacz K. (2006) Effects, of ion channel inhibitors on cold- and electrically-induced action potentials in Dionaea muscipula. Biol. Plant., 50, 411—416.

207. Krol E., Dziubinska H., Trebacz K. (2003) Low-temperature induced transmembrane potential changes in the liverwort Conocephalum conicum. Plant Cell Physiol., 44, 527-533.

208. Krol E., Dziubinska H., Trebacz K. (2004) Low-temperature-induced transmembrane potential changes in mesophyll cells of Arabidopsis thaliana, Helianthus annuus and Vicia faba. Physiol Plant., 120, 265-270.

209. Krol E., Trebacz K. (1999) Calcium-dependent voltage transients evoked by illumination in the liverwort Conocephalum conicum. Plant Cell Physiol., 40, 17-24.

210. Lautner S., Grams T.E., Matyssek R., Fromm J. (2005) Characteristics of electrical'signals in poplarand responses in photosynthesis. Plant Physiol., 138, 2200-2209.

211. Leon J., Rojo E., Sanchez Serrano J.J. (2001) Wound signaling in plants. J. Exp. Bot., 52, 1-9 >

212. Leonard R.T., Hodges T.K. (1973) Characterization of plasma membrane-associated adenosine triphosphatase activity of oat roots. Plant Physiol., 52, 6-12.

213. Lew R.R. (1989) Calcium activates an electrogenic proton pump in Neurospora plasma membrane. Plant Physiol., 91, 213-216.

214. Lewis B.D., Karlin-Neumann G., Davis R.W., Spalding E.P. (1997) Ca -activated anion channels and membrane depolarization induced by blue light and cold in Arabidopsis seedlings. Plant Physiol., 114, 1327-1334.

215. Lin W., Hanson J.B. (1976) Cell potentials, cell- resistance, and proton fluxes in corn root tissue. Effects of dithioerythritol. Plant Physiol., 58, 276-282.

216. Lino B., Baizabal-Aguirre V.M., Gonzales de la Vara L.E. (1998) The plasma-membrane H+-ATPasc from beet root is inhibited by a calcium-dependent phosphorylation. Planta, 204, 352-359.

217. Lowry O.H. Rosebrough N.G., Farr A.L., Randall R.G. (1951) Protein measurement with the Folin phenol reagent. J. Biol. Chem., 193, 265-275.

218. Lunevsky V.Z., Zheelova* O.M., Vostrikov LY. Berestovsky G.N. Excitation of Characeae cell membranes as a result of activation of calcium and1 chloride channels // J. Membr. Biol. 1983. V. 72. P. 43-58.

219. Maathuis F.J.M., Ichida A.M., Sanders D., Schroeder J.I. (1997) Roles of higher plant K+ channels. Plant Physiol., 114, 1141-1149.

220. Maathuis F.J.M., Sanders D. (1992) Plant membrane transport. Curr. Opin. Cell Biol., 4, 661-669.

221. Maathuis F.J.M., Sanders D. (1999) Plasma membrane transport in context making sense out of complexity. Curr. Opin. Plant Biol, 2, 236-243.

222. MacRobbie EAC. (1997) Signal transduction and ion channels in guard cells. J. Exp. Bot., 48, 515-528.

223. Malone M. (1992) Kinetics of wound induced hydraulic signals and variation potentials in wheat seedling. Planta, 187, 505-510.

224. Malone M. (1996) Rapid, lonq-distance signal, transmission in* higher plants. Adv. Bot. Res., 101, 163-227.

225. Malone M., Alarcon J-J., Palumbo L. (1994) An hydraulic interpretation in the tomato of rapid, long-distance wound signaling. Planta, 193, 181-185.

226. Malone M., Stankovic B. (1991) Surface potentials and hydraulic signals in wheat leaves following localized wounding by heat. Plant, Cell Environ., 14, 431—436.

227. Mancuso S. (1999) Hydraulic and electrical transmission of wound-induced signals in Vitis vinifera. Aust. J. Plant Physiol., 26, 55-61.

228. Martin M.L., Busconi L. (2001) A rice membrane-bound calcium-dependent protein kinase is activated in response to low temperature. Plant Physiol., 125, 1442-1449.

229. Marty-Fleurence F.St., Bourdil I., Rossignol M., Blein J.-P. (1988) Active vanadate-sensitiven H* translocation in corn roots membrane vesicles and proteoliposomes. Plant Sci. 54, 177-184.

230. Michelet B., Boutry M. (1995) The plasma membrane H+-ATPase. A highly regulated enzyme with multiple physiological functions. Plant Physiol., 108, 1-6.

231. Mitsumo T., Sibaoka T. (1989) <Rhythmic electrical potential change of motor pulvinus in lateral leaflet of Codariocalyx motorius. Plant Cell Physiol., 30, 1123-1127.

232. Moran M., Ehrenstein G., Iwasa K., Mischke C., Bare C., Satter R.L.1988) Potassium channels in motor cells of Samanea saman. Plant Physiol., 88, 643-648.

233. Morse M.J., Spanswick R.M. (1985) ATP requirements for the electrogenic pump in perfused Nitella cells. Biochim. et Biophys. Acta, 818, 386390.

234. Morsomme P., Boutry M. (2000), The plant plasma membrane H+-ATPase: structure, function and regulation. Biochim. et Biophys. Acta, 1465, 1-16.

235. Moyen C., Johannes E. (1996) Systemin transiently depolarizes the tomato mesophyll cell membrane and antagonizes fusicoccin-induced extracellular acidification of mesophyll tissue. Plant Cell Environ., 19, 464-470.

236. Oda K. (1976) Simultaneous recording of potassium and chloride effluxes during an action potential in Chara corallina. Plant Cell Physiol., 17, 1085-1088.

237. Ohki S. (1985) The origin of electrical potential* in biological systems. Comprehensive Treatise Electrochem, 10,* 1-130.

238. Opritov V.A., Pyatygyn S.S. (1989) Evidence for coupling of the action potential generation with the electrogenic component of the resting potential in Cucurbita pepo L. stem excitable cells. Biochem. Physiol. Pflanzen184, 447451.

239. Palmgren M.G., Harper J.F. (1999) Pumping with plant P-type ATPases. J. Exp. Bot., 50, 883-893.

240. Parsons A., Blackford S., Sanders D. (1989) Kinetin-induced stimulation of electrogenic pumping in soybean suspension cultures is unrelated to signal* transduction. Planta, 178, 215-222!

241. Paszewski A., Zawadzki T.,, Dziubinska H. (1977) Higher plant biopotentials and the integration of biological sciences. Folia Soc. Scient. Lublin. Biol., 19, 95-116.

242. Pei Z.-M., Baizabal-Aguirre V.M., Allen G.J., Schroeder J.L. (1998) A transient outward-rectifying K channel current down-regulated by cytosolic Ca in Arabidopsis thaliana guard cells. PNAS, 95, 6548-6553.

243. Pena-Cortes H., Fisahn J., Willmitzer L. (1991) Signals involved in wound-induced proteinase inhibitor II gene expression in tomato and potato plants. PNAS, 92, 4106-4113.

244. Pickard B. (1973) Action potentials in higher plants. Bot. Review, 39, 172201.

245. Pickard B. (1984) Voltage transients elicited'by brief chilling. Plant Cell Environ., 1, 679-681.

246. Pickard W.F., Minchin P.E.H. (1990) The transient* inhibition of phloem translocation in Phaseolus vulgaris by abrup temperature drops, vibration and electric shock. J. Exp. Bot., 41, 1361-1369.

247. Pickard W.F., Minchin P.E.H. (1992) The electroshock-induced inhibition of phloem translocation. J. Exp. Bot., 43, 409-417.

248. Pineros M., Tester M. (1997) Calcium channels in higher plant cells: selectivity, regulation and pharmacology. J. Exp. Bot., 48, 139-145.

249. Plieth C. (2005) Calcium: just another regulator in the machinery of life. Ann. Bot., 96, 1-8.

250. Reddy A.S.N. (2001) Calcium: silver bullet in signaling. Plant Sci., 160, 381-404.

251. Reeves A., Parsons R.L., Hettinger J.W., Medford J.I. (2002) In vivo three-dimensional imaging of plants with optical coherence microscopy. Journal of Microscopy, 208, 177-189.

252. Reid R.J., Dejaegere R., Pitman M.G. (1985) Regulation of electrogenic pumping in barley by pH and ATP. J. Exp. Bot., 36, 535-549.

253. Rhodes J.D., Thain J.F., Wildon D.C. (1996) The pathway for systemic electrical signal conduction in the wounded tomato plants. Planta, 200, 50-57.

254. Rhodes J.D., Thain J.F., Wildon D.C. (1999) Evidence for physically distinct systemic signaling pathways in the wounded tomato plant. Ann. Bot., 84, 109-116.

255. Ricca U. (1916) Soluzione d'un problema di fisiologia: la propagazione di stimulo nella Mimosa. Nuovo G. Bot. Ital., 23, 51-170.

256. Ricca U. (1926) Transmission of stimuli in plants. Nature, 117, 654-655.

257. Rigby N.M., MacDougall AJ., Needs P.W., SelvendranRR (1994) Phloem translocation of a reduced oligogalacturonide in Ricimis communis L. Planta, 193,536-541.

258. Rob M., Roelfsema G., Levchenko V., Hedrich R. (2004) ABA depolarizes guard cells in intact plants, through a transient activation , of R- and S-type anion channels. The Plant J., 37, 578-588.

259. Rob.M., Roelfsema G., Prins;H:B. (1997) A. Ion channels in guard cells of Arabidopsis thaliana (L.) heynh. Planta, 202; 18-27.

260. Roberts S.K. (2006) Plasma membrane anion channels in higher plants and their putative functions in roots. New Phytologist, 169, 647-666.

261. Roblin G. (1985) Analysis of the-variation potential induced by wounding in plants. Plant Cell Physiol., 26, 451-461.

262. Roblin G., Bonnemain J-L. (1985) Propagation in Vicia faba. stem of a potential variation induced by wounding. Plant Cell Physiol., 26, 1273-1283.

263. Rodrigues-Navarro A. (2000) Potassium transport in fungi and plants. Biochim. et Biophys. Acta, 1469, 1-30.

264. Roelfsema M.R.G., Levchenko V., Hedrich R. ABA depolarizes guard cells in intact plants, through a transient activation of R- and S-type anion channels.J, 37,. 578-588.

265. Ross W., Viehweger K., Dordschbal B., Schumann B., Evers S., Steighardt J., Schwartze W. (2006) Intracellular pH signals in the induction of secondary pathways the case of Eschscholzia californica. J. Plant Physiol., 163, 369-3 81.

266. Roth A. (1996) Water transport in xylem conduits with ring thickenings. Cell and Environment, 19, P. 622-629.

267. Rousset M., de Roo Ml, Guennecb J.-Y. L., Pichon O. (2002) Electrophysiological characterization of tomato hypocotyl putative action potentials induced by cotyledon heating. Physiologia plantarum, 115, 197-203.245

268. Roux S.J., Steinebrunner I. (2007) Extracellular ATP: an unexpected role as a signaler in plants. Trends Plant Sci.,12, 522-527.

269. Ryan C.A., Moura D.S. (2002) Systemic wound signaling in plants: a new perception. PNAS, 99, 6519-6520.

270. Samejima M., Sibaoka T. (1982) Membrane potentials and resistances of excitable cells in the1 petiole and' main pulvinus of Mimosa pudica. Plant Cell Physiol., 23,459-465.

271. Sanders D., Brownlee C., Harper J.F. (1999) Communicating with Calcium. Plant Cell, 11, 691-706.

272. Sanders D., Pelloux J., Brownlee C., Harper J.F. (2002) Calcium at the crossroads of signaling. Plant Cell., 14, 401-417.

273. Schachtman D.P. (2000) Molecular insights into the structure and1 function of plant K+ transport mechanisms. Biochim. et Biophys. Acta, 1465, 127-139.

274. Schaller A., Frasson D. (2001) Induction of wound response gene expression in tomato leaves by ionophores. Planta, 212, 431-435.

275. Schaller A., Oecking C. (1999) Modulation of plasma membrane ff1"-ATPase activity differentially activates wound and pathogen defense responses in• tomato plants. The Plant Cell, 11, 263-272.

276. Schauf C.L., Wilson K.J. (1987) Properties of single K+ and CP channels in Asclepias tuberosa prtoplast. Plant Physiol., 85, 413-418.

277. Schmidt C., Schroeder J.I. (1994) Anion* selectivity of slow anion channels in the plasma*membrane of guard cells (large nitrate permeability). Plant Physiol., 106,. 383-391.

278. Schoenmakers T.J.M., Visser G.J., Flik G., Theuvent A.P.R. (1992) CHELATOR: An improved, method for computing'metal ion concentrations in physiological solutions. Bio. Techniques, 12, 870-879.

279. Shiina T., Tazawa M. (1986) Action, potential-in Luffa cylindrica and its effects on elongation growth. Plant Cell Physiol., 27, 1081-1089.

280. Shimmen^ T. (1997) Studies on mechano-perception in characean cells: pharmacological analysis. Plant Cell Physiol., 37, 139-148.

281. Shimmen T. (2001) Involvement of receptor potentials and action potentials in mechanoperception in plants. Aust. J. Plant Physiol., 28, 567-576.

282. Shimmen T. (2006) Electrophysiology in mechanosensing and wounding responses. In: Plant Electrophysiology. Theory and Methods, Volkov A.G. (ed.) Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag, pp. 319-339.

283. Sibaoka T. (1962) Excitable cells in Mimosa. Science, 137, 226.

284. Sibaoka T. (1969) Physiology of rapid movements in higher plants. An. Rev. Plant Physiol., 20, 165-184.

285. Sibaoka T. (1991) Rapid plant movements triggered by action potentials. Bot. Mag. Tokyo, 104, 73-95.

286. Sibaoka T. (1997) Application of leaf extract causes repetitive action potentials in Biophytum sensitivum. J. Plant Res., 110, 485^187.

287. Sinyukhin A.M., Britikov E.A. (1967) Action potentials in the reproductive system of plants. Nature, 215, 1278-1280.

288. Slay man. C.L., Long W.S. , Gradmann D. (1976) "Action potentials" in Neurospora crassa, a mycelial fungus. Biochim. et Biophys. Acta, 426, 732-744.

289. Stahlberg R., Cleland E.R.E., Van Volkenburgh E. (2005) Decrement andamplification of slow wave potentials during their propagation m Helianthus• anniaisL. shoots. Planta,220, 550-558.

290. Stahlberg R., Cosgrove D.J. (1992) Rapid alterations in growth rate and electrical potentials upon stem excision in pea seedlings. 187, 523-531.

291. Stankovic B., Davies E. (1996) Both action potentials and variation potentials induce proteinase inhibitor gene expression in tomato.7 FEBS Lett., 390; 275-279.

292. Stankovic B., Davies E. (1997) Intercellular communication in plants: electrical stimulation of proteinase inhibitor gene expression in tomato. Planta, 202,402-406.

293. Stankovic B., Witters: D.L., Zawadzki T., Davies E. (1998) Action potentials and variation potentials in sunflower: An analysis of their relationships and distinguishing characteristics. Physiologia Plantarum, 103, 51-58.

294. Stankovic B., Zawadzki T., Davies E. (1997) Characterization of the variation potentialinsunflower. Plant Physiol., 115, 1083-1088.

295. Stoeckel H., Takeda K. (1993) Plasmalemmal, voltage-dependent: ionic currents from excitable pulvinar motor cells of Mimosa pudica. J: Membr. Biol.,. 131,179-192:

296. Sze H., Churchill K.A. (1981) Mg/KCl-ATPase of plant plasma membrane is a n electrogenic pump. PNAS; 78; 5578-5582.

297. Sze H., Li X., Palmgren M.G. (1999) I energization oft plant; cell membranes by H^-pumping ATPases: regulation and biosynthesis. The Plant Cell, 11, 677-689.

298. Tazawa M., Kikuyama M. (2003) Is Ca2+ release from internal stores involved in membrane excitation in Characean cells? Plant Cell Physiol., 44, 518526.

299. Tazawa M., Shimmen T. (1987) Cell motility and ionic relations in Characean cell as revealed by internal perfusion and cell models. Int. Rev. Cytol., 109,259-312.

300. Thibaud J.-B., Soler A., Grignon C. (1986) li" and K+ electrogenic exchanges in corn roots. Plant Physiol., 81, 847-853.

301. Thomine S, Guern J, Barbier-Brygoo H. (1997) Voltage-dependent anion channel of Arabidopsis hypocotyls: Nucleotide regulation and. pharmacological properties. J. ofMembr. Biol., 159, 71-82.

302. Thomine S., Zimmermann S., Guern J., Barbier-Brygoo H. (1995) ATP-dependent regulation of an anion' channel at the plasma membrane of protoplasts from epidermal cells of Arabidopsis hypocotyls. The Plant Cell, 7, 2091-2100.

303. Trebacz K. (1992) Measurements of intra-and extracellular pH in the liverwort Conocephalum conicum during action potential. Physiol. Plant, 84,448-452.

304. Trebacz K., Simons W., Schonknecht G. (1994) Cytoplasmic Ca2+, K+, CI", and NO3" Activities in the liverwort Conocephalum conicum L. at rest and during action potentials. Plant Physiol, 106, 1073-1084.

305. Trebacz K., Tarnecki R., Zawadzki T. (1989) The effect of ionic channel inhibitors and factors modifying metabolism on the excitability of the liverwort Conocephalum conicum. Physiol. Plant.,15, 24-30.

306. Trewavas A. (1999) Le calcium, c'est la vie: calcium makes waves. Plant Physiol., 120, 1-6.

307. Tu S.-I., Loper M.T., Brauer D., Hsu A.-F. (1992) The nature of proton-translocating ATPases in maize roots. J. Plant Nutr., 15, 929-944.

308. Umrath K (1959) Der Erregungsvorgang. In: Ruhland W(ed) Handbuch der Pflanzenphysiologie, vol 17. Springer, Berlin Heidelberg New York, pp 24110.

309. Van Sambeek J.W., Pickard B.G. (1976) Mediation of rapid electrical, metabolic, transpirational and photosynthetic changes by factors released frm wound. III. Measurement of C02 and H20 flux. Can. J. Bot, 54, 2662-2671.

310. Very A-A, Sentenac H (2003) Molecular mechanisms and regulation of K+ transport in higher plants. Annu Rev Plant Biol., 54, 575-603.

311. Vodeneev V.A., Pyatygin S.S., Opritov V.A. (2007) Reversible change of extracellular pH at the generation of mechano-induced electrical reaction in a stem of Cucurbita pepo. Plant Sign. Behavior, 2, 267-2681.

312. Volkov A.G., Haak R.A. (1995) Bioelectrochemical signals in potato plants. Russ J. Plant Physiol., 42, 17-23.

313. Volkov A.G., Mwesigwa J. (2000) Interfacial electrical phenomena in green plants: action potentials. In: Liquid interfaces in chemical, biological and pharmaceutical applications. New York; Basel: Marcel Dekker Inc., pp. 649-681.

314. Wacke M., Thiel G. (2001) Electrically triggered all-or-none liberation during action potentials in the giant alga Chara. J. Gen. Physiol., 118, 11-21.

315. Wacke M., Thiel G., Hütt M-T. (2003) Ca2+ dynamics during membrane excitation of green alga Chara: model simulations and experimental data. J. Membr. Biol, 191, 179-192.

316. White P.J. (1998) Calcium channels in the plasma membrane of root cells. Ann. Bot., 81, 173-183.

317. White P.J., Broadley M.R. (2003) Calcium in plants. Ann. Bot., 92, 487511.

318. Wildon D.C., Doherty H.M., Eagles G., Bowles D.J., Thain J.F. (1989) Systemic responses arising from localized.heat stimuli in tomato plants. Ann. Bot., 64, 691-695.

319. Wildon D.C., Thain J.F., Minchin P.E.H., Gubb LR., Reilly A.J., Skipper Y.D., Doherty H.N., O Donnell P.J., Bowles D.J. (1992) Electrical signalling and systemic proteinase inhibitor induction in the wounded plant. Nature; 360, 62-65.388.

320. Wilkinson S. (1999) pH as a stress signal. Planta Growth Regul., 29, 8789.

321. Williams S.E., Pickard B. (1972) Receptor potentials and action potentials in Drosera tentackles. Planta., 103; 193-221.

322. Williamson R.E., Ashley C.C. (1982) Free Ca2+ and cytoplasmic streaming'in the alga Chara. Nature, 296, 647-651.

323. Zawadzki T. (1979) Electrical properties of Lupinus angustifolius L. stem. ActaSoc. Bot.pol.,'48, 305-315.

324. Zawadzki T., Davies E., Dziubinska H., Trebacz K. (1991) Characteristics of action potentials in Helianthus annuus L. Physiol Plant, 83, 601-604:

325. Zawadzki T., Trebacz K. (1985) Extra- and intracellular measurements of action potentials in the liverwort Conocephalum conicum. Physiol. Plant, 64, 477481.

326. Zimmerman S., Ehrhardt T., Plesch G., Müller-Rober B. (1999) Ion channels in plant signaling. Cell. Mol. Life Sei., 55, 183-203.

327. Zimmerman S., Sentenac H. (1999) Plant ion channels: from molecular structures to physiological functions. Curr. Opin. Plant Biol., 2, 477-482.

328. Zimmermann M.R., Felle H.H. (2009) Dissection of heat-induced systemic signals: superiority of ion. fluxes to voltage changes in substomatal cavities. Planta, (in press)

329. Zimmermann S., Nürnberger T., Frachisse J.M., Wirtz W., Guern J., Hedrich R., Scheel D. (1997). Receptor-mediated activation of a plant Ca2+