Роль метаболитов гусениц в хемокоммуникации мельничной огневки Ephestia kuehniella Zell: Phycitidae, Lepidoptera тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Ахаев, Дмитрий Николаевич

• Ахаев, Дмитрий Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ахаев, Дмитрий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфология хеморецепторных сенсилл.

1.2. Классификация хеморецепторных сенсилл.

1.3. Ультраструктура и расположение хеморецепторных сенсилл.

1.4. Функциональные основы контактной хеморецепции гусениц чешуекрылых.

1.5. Поведенческие основы хемокоммуникации гусениц чешуекрылых.

Глава 2. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ МЕТОДИКИ.

2.1. Материал.

2.2. Техника электронной микроскопии.

2.3. Регистрация электрофизиологической активности хеморецепторных клеток сенсилл.

2.4. Изучение влияния метаболитов гусениц на поисковое поведение гусениц и яйцекладное поведение самок мельничной огневки.

2.5. Статистический анализ полученных результатов.

Глава 3. ХАРАКТЕР ДЕЙСТВИЯ СУММАРНОГО СЕКРЕТА И ЭКСКРЕМЕНТОВ ГУСЕНИЦ НА ПОИСКОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ГУСЕНИЦ РАЗНЫХ ВОЗРАСТОВ

3.1. Характер действия чистого пищевого субстрата и субстрата, содержащего различные количества метаболитов на поисковое поведение гусениц.

3.2. Изучение характера действия экскрементов и суммарного секрета на поисковое поведение гусениц.

3.3. Обсуждение результатов.

Глава 4. МОРФОЛОГИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА СЕНСИЛЛ АНТЕНН, МАКСИЛЛ И МАКСИЛЛЯРНЫХ ЩУПИКОВ ГУСЕНИЦ МЕЛЬНИЧНОЙ ОГНЕВКИ.

4.1. Морфология и ультраструктура сенсилл антенн.

4.2. Морфология и ультраструктура сенсилл максилл.

4.3. Обсуждение результатов.

Глава 5. ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ХЕМОРЕЦЕПТОРНЫХ КЛЕТОК СТИЛОКОНИЧЕСКИХ СЕНСИЛЛ МАКСИЛЛ ГУСЕНИЦ МЕЛЬНИЧНОЙ ОГНЕВКИ.

5.1. Электрофизиологическая характеристика ответов солевых рецепторов.

5.2. Электрофизиологическая характеристика ответов сахарных рецепторов.

5.3. Реакция хеморецепторных клеток стилоконических сенсилл на раздражение экстрактами секрета слюнных желез и экскрементов.

5.4. Обсуждение результатов.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ МЕТАБОЛИТОВ ГУСЕНИЦ НА ЯЙЦЕКЛАДНОЕ ПОВЕДЕНИЕ САМОК МЕЛЬНИЧНОЙ ОГНЕВКИ.

6.1. Характер действия субстрата, содержащего различные количества метаболитов гусениц на яйцекладное и поисковое поведение самок.

6.2. Роль различных видов рецепции самок в восприятии метаболитов гусениц.

6.3. Роль экскрементов и суммарного секрета гусениц в формировании яйцекладного поведения самок.

6.4. Обсуждение результатов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль метаболитов гусениц в хемокоммуникации мельничной огневки Ephestia kuehniella Zell: Phycitidae, Lepidoptera»

Актуальность исследования: Химическая коммуникация является одним из древнейших видов коммуникации (Наумов и др., 1967). Химические стимулы для передачи информации внутри вида или между видами использовались еще предками насекомых при обитании в водной среде.

С выходом на сушу и освоением воздушной среды химическая коммуникация получила свое новое развитие. В наибольшей степени этот тип коммуникации развит в отрядах Lepidoptera, Hymenoptera и Trichoptera, хотя в различной степени присущ и другим отрядам насекомых (Елизаров, 1978).

В настоящее время специфические химические стимулы, обеспечивающие перенос информации на имагинальной стадии от одной особи к другой наиболее детально изучены в отряде Lepidoptera. При этом роль химических стимулов в передаче информации на других стадиях жизненного цикла и, в частности, на личиночной стадии известна гораздо меньше. Считается, что на личиночной стадии химические стимулы определяют, главным образом, взаимоотношения между личиночной гемипопуляцией насекомых и кормовым растением (Ма, 1972; Dethier, 1973).

Еще меньше известно о роли химических стимулов, участвующих в обмене поведенческой информацией между личиночной и имагинальной стадиями жизненного цикла, обеспечивающей успешное развитие популяции. Для видов отряда Díptera показано, что регулирование плотности личиночной популяции обеспечивается имагинальной стадией за счет использования самками феромонов, регулирующих яйцекладное поведение других самок (Katsoyannos, 1975). У имаго отряда Lepidoptera не выявлены химические стимулы, участвующие в регулировании плотности личиночной гемипопуляции.

В то же время известно, что на яйцекладное поведение самок чешуекрылых могут влиять другие стадии жизненного цикла (Hilker, 1989), в том числе и личиночная стадия развития (Corbet, 1973). Изучение взаимоотношений между личиночной и имагинальной стадией жизненного цикла с использованием специфических химических стимулов находится еще на начальном этапе развития и в настоящее время является одной из наиболее актуальных проблем хемокоммуникации чешуекрылых.

Объектом нашего исследования были гусеницы различных возрастов и самки мельничной огневки Ephestia kuehniella Zell. (Phycitidae, Lepidoptera). Этот вид является одним из самых распространенных и экономически значимых насекомых - вредителей зерна и зернопродуктов. По данным организации по продовольствию и сельскому хозяйству ФАО ООН, потери хранящегося зерна от насекомых-вредителей составляют в разных странах от 5 до 10 %. Большинство популяций мельничной огневки тесно связано с местами хранения запасов зерна, для которых они являются не только кормовым субстратом, но и средой обитания. Вред, причиняемый гусеницами мельничной огневки, заключается не только в повреждении непосредственно зерна и зернопродуктов, но и в загрязнении их гусеничной паутиной, линочными шкурками и экскрементами, что нарушает производственный цикл хранения и переработки зерна и делает непригодными продукты его переработки для дальнейшего использования (Загуляев, 1965).

С учетом экономического значения этого вида большое количество работ было посвящено изучению половой хемокоммуникации, а также прикладных аспектов, связанных с эффективностью использования различных классов инсектицидов для борьбы с этим видом. Высокая токсичность инсектицидов и возникновение к ним резистентности вызвали необходимость поиска альтернативных методов снижения численности этого вида, с использованием естественных механизмов регулирования численности, и в частности, с применением специфических химических стимулов. Данное направление требует тщательного изучения внутривидовых взаимоотношений и роли в них специфических химических стимулов. Однако до настоящего времени отсутствуют работы, посвященные изучению роли химических стимулов на личиночной стадии этого вида, учитывающие морфологические особенности хеморецепторного аппарата, а также физиологические особенности чувствительности гусениц к химическим стимулам.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было выяснение роли метаболитов гусениц в хемокоммуникации мельничной огневки Ephestia kuehniella Zell. (Phycitidae, Lepidoptera).

Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать влияние разных факторов (временной, пространственный, кормовой субстрат) на способность гусениц к формированию скоплений.

2. Изучить влияние кормового субстрата и метаболитов гусениц на поисковое поведение гусениц мельничной огневки разных возрастов. Выяснить роль компонентов метаболитов гусениц в формировании суммарного влияния метаболитов.

3. Изучить морфологию и ультраструктуру рецепторного аппарата антенн и ротовых частей гусениц, определить модальность отдельных сенсилл.

4. Изучить электрофизиологические характеристики хеморецепторных клеток вкусовых сенсилл гусениц и выявить среди них хеморецепторные клетки, чувствительные к компонентам метаболитов гусениц.

5. Выяснить влияние метаболитов гусениц на яйцекладное поведение самок мельничной огневки и роль в этом процессе отдельных компонентов метаболитов гусениц.

Данная работа проводилась на кафедре энтомологии биологического факультета МГУ в период с 2000-го по 2004 год.

За создание благоприятной обстановки в ходе выполнения настоящей работы хочется выразить искреннюю признательность всему коллективу кафедры энтомологии во главе с доктором биологических наук, профессором Р.Д. Жантиевым и, особенно, сотрудникам кафедры — Е.Е. Синициной, О.С. Корсуновской и Д.П. Жужикову.

За помощь в создании установки для регистрации электрофизиологической активности рецепторных клеток сенсилл хочется выразить большую благодарность доктору биологических наук Д.Н. Лапшину.

Особенно приятно выразить глубокую благодарность и уважение доктору биологических наук, профессору С.Ю. Чайке за заботу, внимание и научное руководство данной работой.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Ахаев, Дмитрий Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Степень аттрактивности кормового субстрата для гусениц мельничной огневки Ephestia kuehniella Zell, изменяется под влиянием их метаболитов - экскрементов и суммарного секрета.

2. Метаболиты гусениц являются многокомпонентными субстанциями, содержащими в своем составе как аттрактивные, так и репеллентные соединения, влияющие на поисковое поведение гусениц. Чувствительность гусениц разных возрастов к химическим стимулам метаболитов неодинакова. Наибольшая чувствительность к аттрактивным компонентам метаболитов проявляется у гусениц I возраста, тогда как к репеллентным компонентам — у гусениц V возраста.

3. С увеличением количества гусениц в субстрате репеллентные компоненты экскрементов и суммарного секрета гусениц подавляют действие аттрактивных компонентов. Основным источником репеллентных и аттрактивных соединений суммарного секрета гусениц являются их слюнные железы. Восприятие аттрактивных и репеллентных компонентов экскрементов и суммарного секрета осуществляется обонятельными и контактными хеморецепторными органами.

4. Хеморецепторный аппарат гусениц мельничной огневки размещен на антеннах и частях ротового аппарата. На основе анализа морфологии и ультраструктуры сенсилл установлено, что большинство сенсилл относится к контактным хеморецепторам и лишь две выполняют обонятельную функцию.

5. Анализ характеристик импульсной активности хеморецепторных клеток стилоконических сенсилл свидетельствует о способности гусениц реагировать не только на наличие химических стимулов, но и на их количество. В составе латеральной стилоконической сенсиллы обнаружена рецепторная клетка, отвечающая на раздражение секретом слюнных желез.

Метаболиты гусениц являются одним из важных факторов, влияющих на яйцекладное поведение самок мельничной огневки. Поведение самок определяется соотношением аттрактивных и детеррентных компонентов метаболитов гусениц. При этом суммарный секрет обеспечивает аттрактивное влияние метаболитов гусениц на яйцекладное поведение самок, а экскременты - детеррентное влияние.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Использование химических стимулов для передачи информации между особями внутри вида является одним из основных факторов успешного развития популяций разных видов чешуекрылых. В рамках данной работы нами была сделана попытка выделить из обширной проблемы хемокоммуникации и хеморецепции чешуекрылых вопрос о том, какую роль в успешном развитии популяции вида играют химические стимулы, выделяемые особями на гусеничной стадии развития, вследствие того, что большинство работ было посвящено главным образом половой хемокоммуникации на имагинальной стадии развития.

В природных биотопах у многих видов чешуекрылых на гусеничной стадии развития наблюдается кормовая специализация, в которой основную роль играют химические стимулы кормового субстрата. С учетом конкуренции за кормовые ресурсы большинство из пригодных для развития кормовых субстратов обычно оказываются заселенными. Проведенное нами исследование показало, что гусеницы мельничной огневки обладают поведенческим механизмом, способным определять качество субстрата и его заселенность гусеницами, при этом основную роль в этом механизме играют метаболиты гусениц.

В зависимости от количества метаболитов для гусениц кормовой субстрат может обладать как аттрактивными, так и репеллентными свойствами. При этом общая редукция органов контактной и особенно ольфакторной рецепции гусениц мельничной огневки, связанная с обитанием на сыпучих пищевых субстратах, не снижает эффективности восприятия важной, с поведенческой точки зрения, информации, получаемой при контакте с активными компонентами метаболитов гусениц.

Результаты нашего исследования показывают, что метаболиты гусениц представляют собой сложную субстанцию, суммарное действие которой зависит от соотношения находящихся в ней стимуляторных и репеллентных активных компонентов. Кроме того, проведенное нами электрофизиологическое изучение показало, что в составе метаболитов гусениц присутствуют компоненты, вызывающие импульсную активность клеток хеморецепторных сенсилл, что свидетельствует о специфичности действия отдельных компонентов метаболитов гусениц.

Проведенное нами исследование показало, что регулирующее действие метаболитов проявляется и на имагинальной стадии развития, влияя на яйцекладное поведение оплодотворенных самок. При этом в отличие от характера действия отдельных компонентов метаболитов на гусеничной стадии, на имагинальной стадии наиболее полный эффект действия этих компонентов проявляется только в составе единой смеси.

Важной особенностью, выявленной нами, является то, что пороги чувствительности к поведенчески активным детеррентным компонентам метаболитов, как у самок, так и у гусениц мельничной огневки схожи. С этой точки зрения метаболиты гусениц являются единым индикатором пригодности субстрата для каждой из стадий жизненного цикла и способны оптимизировать плотность популяции мельничной огневки, предотвращая нехватку кормового субстрата для развития гусеничной гемипопуляции, а также негативных механизмов, проявление которых связано с превышением оптимальной численности популяции.

Уникальность действия исследованных нами компонентов метаболитов гусениц состоит в том, что они являются связующим информационным звеном между гусеничной и имагинальной стадиями жизненного цикла, обеспечивая, в конечном счете, успешное развитие популяции мельничной огневки. При этом, в отличие от половых феромонов, информация, передаваемая при помощи метаболитов, выделяемых гусеничной гемипопуляцией имеет важное поведенческое значение для каждой особи, как на гусеничной, так и на имагинальной стадии развития. Реализация информации, полученной посредством действия химических стимулов метаболитов гусениц, в конечном счете, влияет на успешное развитие последующего поколения популяции.

Конечно, за пределами нашего исследования остались еще многие нерешенные вопросы, связанные, прежде всего, с идентификацией химического состава и механизмом действия отдельных компонентов метаболитов гусениц. В тоже время результаты нашего исследования поведенческого влияния метаболитов могут служить теоретической базой для разработки новых средств борьбы с этим экономически значимым видом насекомых. Разработка новых методов контроля и снижения численности популяций мельничной огневки на основе выявленного нами репеллентного действия метаболитов на гусениц разных возрастов, а также их детеррентного действия на яйцекладное поведение самок, наряду с использованием ловушек с половыми феромонами, может привести к значительному снижению использования инсектицидов в мероприятиях по борьбе с этим видом.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ахаев, Дмитрий Николаевич, 2005 год

1. Акоев Г.Н., Алексеев Н.П. Функциональная организация механорецепторов. Л.: Наука, 1985. 223 с.

2. Ахаев Д.Н. Морфология и ультраструктура сенсилл антенн гусениц мельничной огневки Ephestia kuehniella Zell. (Lepidoptera, Pyralidae) Psocoidea // XII Съезд Русского энтомологического общества, Санкт-Петербург. 2002. С. 23-24.

3. Ахаев Д.Н., Чайка С.Ю. Морфология и ультраструктура хеморецепторных сенсилл антенн и максиллярных щупиков гусеницмельничной огневки Ephestia kuehniella Zell. (Lepidoptera, Phycitidae) // Энтомологическое обозрение. 2004. Вып. LXXXIII. №2. С. 279-286.

4. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Советская наука, 1944а. 492 с.

5. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 2. 3-е изд. М.:Наука, 1964. 447 с.

6. Ю.Брудная A.A. К вопросу о биологии и влиянии жизнедеятельности мельничной огневки {Ephestia kuehniella Z11.) на муку // Тр. Центр. Лаборатории Госхлебинспекции. 1929. С. 82-97.

7. П.Винников Я.А. Цитологические и молекулярные основы рецепции. Л.: Наука, 1971. 298 с.

8. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее роль в эволюции насекомых. Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 289 с.

9. Гиляров М.С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. М.:Наука, 1970. 276 с.

10. Н.Елизаров Ю.А. Хеморецепция насекомых и репелленты // Усп. совр. биол. 1962. Вып. 54. № 4. С. 102-114.

11. Елизаров Ю.А. Хеморецепция // Руководство по физиологии органов чувств насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1977а. С. 81-135.

12. Елизаров Ю.А. Терморецепция и гигрорецепция // Руководство по физиологии органов чувств насекомых. М.: Изд-во МГУ, 19776. С. 136141.

13. Елизаров Ю.А. Хеморецепция насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1978. 231 с.

14. Иванов В.П. Ультраструктурная организация хеморецепторов насекомых // Труды ВЭО. 1959. т. 53. С. 301-333.

15. Иванов В.П. Ультраструктурная организация хеморецепторов насекомых // Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва. 1969а. Вып. 3. С. 301-333.

16. Иванов В.П. Тонкое строение Джонстонова органа личинок стрекоз Aeschna sp. и Coenagrion sp. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1978а. Вып. 77. С. 16-28.

17. Иванов В.П. Электронномикроскопическое исследование механорецепторных волосков насекомых // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 19786. Вып. 77. С. 16-28.

18. Иванов В.П. Органы чувств скорпионов (Scorpiones) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1981а. Вып. 106. С. 4-33.

19. Иванов В.П. Органы чувств насекомых и других членистоногих. М.:Наука, 2000. 279 с.

20. Ильинский О.Б. Физиология механорецепторов // Руководство по физиологии: Физиология сенсорных систем. Л.: Наука, 1975. Ч. 3. С. 1560.

21. Мазохин-Поршняков Г.А. Информационная организация и механизмы поведения насекомых // Ж. общей биол. 1975. Т. 36. №1. С. 48 60.

22. Наумов Н.П. Средства общения у животных и их моделированию // Вопросы бионики. М., «Наука». 1967.

23. Румянцев П.Д. Биология вредителей продовольственных запасов. М.: Хлебоиздат, 1959. 293 с.

24. Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих. М.: Мир, 1975. 414 с.

25. Чайка С.Ю. Строение стимулопроводящей системы обонятельных сенсилл, участвующей в пространственной ориентации кровососущих насекомых // Ориентация насекомых и клещей. Томск. 1984а. С. 133137.

26. Чайка С.Ю. Морфофункциональная специализация насекомых-гематофагов. М.: КМК Scientific Press, 1997. 426 с.

27. Шеперд Г. Нейробиология. Т. 1-2. М.:Мир, 1987. 822 с.

28. Akhaev D.N. Sense organs of the antennae and labio-maxillar complex of larvae flour moth, Ephestia kuehniella Zell. (Lepidoptera, Phicitidae) // VII European Congress of Entomology. Thessaloniki, Greece / Hellanic Entomol. Soc. 2002. P. 17.

29. Albert P.J. Morphology and innervation of mouthpart sensilla in larvae of the spruce budworm, Choristoneura fumiferana (Clem.) (Lepidoptera: Tortricidae)// Can. J. Zool. 1980. Vol. 58. P. 842-851.

30. Albert P.J., Parisella S. Physiology of sucrose-sensitive cell on the galea of the eastern spruce budworm larva, Choristoneura fumiferana (Clem.) // Physiol. Entomol. 1988a. Vol.13. P. 243-247.

31. Albert P.J., Parisella S. Feeding preferences of eastern spruce budworm larvae in two-choice tests with extracts of mature foliage and with pure amino acids // J. Chem. Ecol. 1988b. Vol. 14. P. 1649-1656.

32. Anderson P., Lofqvist J. Asymmetric oviposition behavior and the influence of larval competition in the two pyralid moths Ephestia kuehniella and Plodia interpunctella И Oikos. 1996. Vol. 76. P. 47-56.

33. Alonso-Pimentel H., Korer J.B., Nufio C., Papaj D.R. Role of color and shape stimuli in host-enhanced oogenesis in the walnut fly, Rhagoletis juglandis И Physiol. Entomol. 1998. Vol. 23. P. 97-104.

34. Altner H. Insect sensillum specificity and structure: an approach to a new typology // Olfaction and Taste. VI. London. 1977. P. 295-303.

35. Altner H., Altner I. Sensilla with both terminal pore and wall pores on the proboscis of the moth, Rhodogastra bubo (Walker) (Lepidoptera: Arctiidae) // Zool. Anz. 1986. Vol. 216. P. 129-150.

36. Altner H., Ernst K. D., Karuhize G. Undersuchungen am Postantennalorgan der Collembolen (Apterigota). 1. Die Feinstruktur der postantennalen Sinnesborste von Sminthurus fuscus (L.) // Zischr. Zellforsch. 1970. Bd. 111. S. 295-303.

37. Altner H., Loftus R. Ultrastructure and function of insect thermo- and hydroreceptors // Annu. Rev. Entomol. 1985. Vol. 30. P. 273-295.

38. Altner H., Prillinger L. Ultrastructure of invertebrate chemo-, thermo-, and hygroreceptors and its functional significance // Int. Rev. Cytol. 1980. Vol. 67. P. 69-139.

39. Altner H., Schaller-Selzer L., Stetter H., Wohlarb I. Poreless sensilla with inflexible sockets: A comparative study of a fundamental type of insect sensilla probably comprising thermo- and hydroreceptors // Ibid. 1983. Vol. 234. P. 279-307.

40. Aluja M., Boiler E.F. Host marking pheromone of Rhagoletis cerasi: field deployment of synthetic pheromone as a novel cherry fruit fly management strategy // Entomol. Exp. Appl. 1992. Vol. 65. P. 141-147.

41. Anbutsu H., Togashi K. Deterred oviposition response of Monochamus alternatus (Coleoptera, Cerambicidae) to oviposition scars occupied by eggs // Agric. Forest Entomol. 2000. Vol. 2. P. 189-198.

42. Asaoka K. Deficiency of gustatory sensitivity to some deterrent compounds in "polyphagous" mutant strains of the silkworm, Bombyx mori // J. Comp. Physiol. A. 2000. Vol. 186. P. 1011-1018.

43. Averill A.L., Prokopy R.J. Factors influencing release of host-marking pheromone by Rhagoletis pomonella flies // J. Chem. Ecol. 1988. Vol. 14. P. 95-111.

44. Bell W.J., Bohm M.K. Oosorption in insects // Biol. Rev. 1975. Vol. 50. P. 376-396.

45. Bernays E.A., Chapman R.F. Host-plant selection by phytophagous insects // Chapman & Hall, New York. 1994. 312 p.

46. Bernays E.A., Chapman R.F. The evolution of deterrent responses in plant-feeding insects // Perspectives in Chemoreception and Behavior. Ed. by R. F. Chapman, E.A. Bernays, J.G. Stoffolano. New York: Springer, 1987. P. 159-173.

47. Bernays E.A., Chapman R.F. A neurophysiological study of sensitivity to a feeding deterrent in two sister species of Heliotis with different diet breadths //J. Insect Physiol. 2000. Vol. 46. P. 905-1012.

48. Bernays E.A., Chapman R.F. Taste cell response in the polyphagous arctiid, Grammia geneura: towards a general pattern for caterpillars // J. Insect Physiol. 2001a. Vol. 47. P. 1029-1043.

49. Bernays E.A., Chapman R.F. Electrophysiological responses of taste cells to nutrient mixtures in the polyphagous caterpillar of Grammia geneura II J. Comp. Physiol. A. 2001b. Vol. 187. P. 205-213.

50. Bernays E.A., Chapman R.F., Singer M.S. Sensitivity to chemically diverse phagostimulants in a single gustatory neuron of a polyphagous caterpillar // J. Comp. Physiol. A. 2000. Vol. 186. P. 13-19.

51. Bernays E.A., Simpson S.J. Control of food intake // Adv. Insect Physiol. 1982. Vol. 16. P. 59-116.

52. Bernhardt S.J., Nairn M., Zehavi U., Lindemann B. Changes in IP3 and cytosolic Ca in response to sugars and non-sugar sweeteners in transduction of sweet taste in the rat // J. Physiol. 1996. Vol. 490. P. 325336.

53. Blaney W.M., Chapman R.F., Cook A.G. The structure of the terminal sensilla on the maxillary palps of Locusta migratoria L. and changes associated with moulting // Z. Zellforsch. 1971. Vol. 121. P. 48-68.

54. Blom F. Sensory activity and food intake: a study of input-output relationships in two phytophagous insects // Neth. J. Zool. 1978. Vol. 28. P. 277-340.

55. Boeckh J., Kaissling K.E., Schneider D. Insect olfactory receptors // Cold spring harbor Symp. 1965. Vol. 30. P. 263-280.

56. Bogner F., Boppre M., Ernst K.D., Boeckh J. C02 sensitive receptors on labial palps of Rodogastria moths (Lepidoptera: Arctiidae): physiology, fine structure and central projection // J. Comp. Physiol. A. 1986. Vol. 158. P. 741-749.

57. Broyles J.L., Hanson F.E., Shapiro A.M. Ion dependence of the tarsal sugar receptor of the blowfly Phormia regina II J. Insect Physiol. 1976. Vol. 22. P. 1576-1600.

58. Buda V., Plepys D. Maluninio (Ephestia kuehniella Zll.) ir pietinio (Plodia interpunctella Hb.) ugniuku viksru reakcija i sviesa ir kokonus // Lietuvos entomologu darbai. 1996. S. 194-197.

59. Bullock T.H., Horridge G.A. Structure and function in the nervous systems of invertebrates. Treeman. San Fr. Cal., 2. 1965. P. 1-1610.

60. Chapman R.F. Chemoreception: the significance of receptor numbers // Adv. Insect Phisiol. 1982. Vol. 16. P. 247-356.

61. Chapman R.F., Ascoli-Christensen A., White P.R. Sensory coding for feeding deterrence in the grasshopper Schistocerca americana // J. Exp. Biol. 1991. Vol. 158. P. 241-259.

62. Chapman R.F., Bernays E.A. Insect behavior at the leaf surface and learning as aspects of host plant selection // Experientia. 1989. Vol. 45. P. 215-222.

63. Chyb S., Eichenseer H., Hollister B., Mullin C.A., Frazier J.L. Identification of sensilla involved in taste mediation in adult western corn rootworm {Diabrotica virgifera virgifera LeConte) // J. Chem. Ecol. 1995. Vol. 21. P. 313-329.

64. Clark B.R., Faeth S.H. The consequences of larval aggregation in the butterfly, Chlosyne lacinia II Ecol. Entomol. 1997. Vol. 22. P. 408-415.

65. Clark B.R., Faeth S.H. The evolution of egg clustering in butterflies: a test of the egg desiccation hypothesis // Ecol. Entomol. 1998. Vol. 12. P. 543552.

66. Corbet S.A. Oviposition deterring pheromone in mandibular glands of Ephestia kuehniella II Nature. 1973a. Vol. 243. P. 537-538.

67. Cotton R. Insect pests of stored grain and grain products // Identification, Habits and methods of control. 1943. 242 p.

68. Denno R.F., Benray B. Aggregation facilitates larval growth in the neutropical nymphalid butterfly Chlosyne janais II Ecol. Entomol. 1997. Vol. 22. P. 133-141.

69. Dethier V.G. Gustation and olfaction in lepidopterous larvae // Biol. Bull. 1937. Vol. 72. P. 7-23.

70. Dethier V.G. Chemoreceptor mechanisms in insect. Biol. Receptor // Mechanisms R. from the Symposia of the society for Experimental Biology. XVI: 1962. P. 180-196.

71. Dethier V.G. Chemosensory input and taste discrimination in the blowfly // Sci. 1968. Vol. 161. P. 389-391.

72. Dethier V.G. Sensitivity of the contact chemoreceptors of the blowfly to vapors//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1972. Vol. 69. P. 2189-2192.

73. Dethier V.G. The physiology of insect senses // 2nd L. N.Y.: Methuen. 1972a. 266 p.

74. Dethier V.G. Electrophysiological studies of gustation in lepidopterous larvae II. Taste spectra in relation to food-plant discrimination // Z. Vergl. Physiol. 1973. Vol. 82. P. 103-134.

75. Dethier V.G. The monarch revisited // Kansas Entomol. Soc. 1975. Vol. 48. P. 129-140.

76. Dethier V.G. The Hungry Fly: A physiological Study of the Behavior Associated with Feeding. Cambridge, MA: Harvard University Press., 1976. 512 p.

77. Dethier V.G. The taste of salt // Am. Sci. 1977. Vol. 65. P. 744-751.

78. Dethier V.G., Browne L.B., Smith C.N. The designation of Chemical in terms of the responses they elicit from insects // J. Econ. Entomol. 1960. Vol. 53. P. 134-136.

79. Dethier V.G., Hanson F.E. Electrophysiological responses of the chemoreceptors of the blowfly to sodium salt of fatty acids // Proc. Nat. Acad. Sci. 1968. Vol. 60. P. 1296-1303.

80. Dethier V.G., Kuch J.H. Electrophysiological studies of gustation in lepidopterous larvae. I. Comparative sensitivity to sugars, amino acids and glucosides // Z. Vergl. Physiol. 1971. Vol. 72. P. 343-363.

81. Devitt B.D., Smith J.J.B. Morphology and fine structure of mouth-part sensilla in the dark-sided cutworm Euxoa messoria (Harris) (Lepidoptera: Noctuidae) // Int. J. Insect Morphol. Embiyol. 1982. Vol. 11. P. 255-270.

82. Doumbia M., Hemptinne J.L., Dixon A.F.G. Assessment of patch quality by ladybirds: role of larval tracks // Oecologia. 1998. Vol. 113. P. 197-202.

83. Drongelen W. van. Pores in the insect contact-chemosensory hair: a theoretical study // Chem. Senses and Flavour. 1979. Vol. 4. N 2. P. 40-71.

84. Eger H. Über den Geschmackssinn von Schmetterlingsraupen // Biol. Zentrbl. 1937. Bd. 57. S. 293-308.

85. Ernst K.D. Die Feinstruktur von Riechsensillen auf der Antenne des Aaskäfers Necrophorus (Coleoptera) // Z. Zellforsch Mikrosk. Anat. 1969. Bd. 94. S. 72-102.

86. Evans D.R., Mellon D.I. Electrophysiological studies of a water receptor, associated with the taste sensilla of the blowfly // J. Gen. Physiol. 1962a. Vol. 45. P. 487-500.

87. Evans D.R., Mellon O.I. Stimulation of a primary taste receptor by salts // Ibid. 1962b. Vol. 45. P. 651-661.

88. Finger T.E., Simon S.A. The Neurobiology of taste and Smell. Second Edition. Ed. by T.E. Finger, W.L. Silver, D. Restrepo. Willey-Liss, Inc., 2000. 496 p.

89. Fitzgerald T.B. The Tent Caterpillars. Ithaca, NY: Cornell Univ. Press., 1995. 303 p.

90. Fraiser J.L. The perception of plant allelochemicals that inhibit feeding. // Herbivores: their interactions with secondary plant metabolites. 2nd ed. Ed. by L.B. Brattsten, S. Ahmad. New York. Academic Press., 1986. Vol. 2. P. 1-42.

91. Gabel B., Thiery D. Biological evidence of an oviposition-deterring pheromone in Lobesia botrana Den. Et Schiff. (Lepidoptera, Noctuidae) // J. Chem. Ecol. 1992. Vol. 18. P. 353-358.

92. Gaffal K.P., Hansen K. Mechanoreceptive Structuren der antennalen Haarsensillen der Baumwollwanze Dysdercus intermedius Dist // Z. Zellfosch. 1972. Vol. 132. N 1. P. 79-94.

93. Glendinning J.I. Is chemosensory input essential for the rapid rejection of toxic foods? // J. Exp. Biol. 1996. Vol. 199. P. 1523-1534.

94. Glendinning J.I., Hills T.T. Electrophysiological evidence for two transduction pathways within a bitter-sensitive taste receptor // J. Neurophysiol. 1997. Vol. 78. P. 734-745.

95. Glendinning J.I., Nelson N, Bernays E.A. How do inositol and glucose modulate feeding in Manduca sexta caterpillars? // J. Exp. Biol. 2000. Vol. 203. P. 1299-1315.

96. Gothilf S., Hanson F.E. A technique for electrophysiologically recording from chemosensory organs of intact caterpillars // Entomol. exp. appl. 1994. Vol. 72. P. 305-310.

97. Grandi G. Studi sullo sviluppo postembrionale delle varie del Bombyx mori L. I. L'evoluzione larvale della razza (bivoltina) bianca giapponese Nipponnishiki // Boll. Lab. Zool. Gen. Agraria, Portici. 1922. Vol. 16. P. 137-205.

98. Grandi G. Studi sullo sviluppo postembrionale delle varie del Bombyx mori L. II. L'evoluzione larvale della razza Treotti dello Schemsi econsiderazioni generali // Boll. Lab. Zool. Gen. Agraria, Portici. 1923. Vol. 17. P. 3-39.

99. Grant A.J., Wigton B.E., Aghajanian J.G., CTConnel R.J. Electrophysiological responses of receptor neurons in mosquito maxillary palp sensilla to carbon dioxide // J. Comp. Physiol. A. 1995. Vol. 177. P. 389-396.

100. Grimes L.R., Neunzig H.H. Morphological survey of the maxillae in last stage larvae of the suborder Ditrysia (Lepidoptera): mesal lobes (Laciniogaleae) // Ann. Entomol. Soc. Am. 1986a. Vol. 79. P. 510-526.

101. Grimes L.R., Neunzig H.H. Morphological survey of the maxillae in last stage larvae of the suborder Ditrysia (Lepidoptera): palpi // Ann. Entomol. Soc. Am. 1986b. Vol. 79. P. 491-509.

102. Gupta P.D., Thorsteinson A.J. Food plant relationships of the diamond-back moth {Plutella maculipennis (Curt.)). II. Sensory regulation of oviposition of the adult female // Entomol. Exp. Appl. 1960. Vol. 3. P. 305-314.

103. Hansen K. a-Glucosidaes as sugar receptor proteins in Flies // Biochem. Sensory Funct. Berlin. 1974a. P. 207-233.

104. Hansen K. Glucosidasen als Zuckerreceptorproteine bei Fliegen // Z. physiol. Chem. 1974b. Bd. 355. S. 106-107.

105. Hansen K. Insect chemoreception // Taxis and behavior, receptors and recognition. L.: Chapman and Hall., 1978. Vol. 5. P. 231-292.

106. Hansen K., Wacht S., Seebauer H., Schnuch M. New aspects of chemoreception in flies // A. NY Acad. Sci. 1998. Vol. 855. P. 143-147.

107. Hansson B.S. Insect olfaction. Ed. By B.S. Hansson. Springer, 1999. 457 p.

108. Harbach R.R., Larsen J.R. Fine structure of antennal sensilla of the adult mealworm beetle, Tenebrio molitor II Int. J. Insect Morphol. And Embryol. 1977. Vol. 6. N 1. P. 157-165.

109. Herbert P.D.N. Egg dispersal patterns and adult feeding behavior in the Lepidoptera// Can. Entomol. 1983. Vol. 115. P. 1477-1481.

110. Hilker M. Intra- and interspecific effects of larval secretion in some chrysomelids (Coleoptera) // Entomol. Exp. Appl. 1989. Vol. 53. P. 237245.

111. Hirao T., Arai N. Gustatory and feeding responses to amino acids in the silkworm, Bombyx mori II Jap. J. Appl. Entomol. Zool. 1990. Vol. 34. P. 73-76.

112. Hirao T., Arai N. On the role of gustatory recognition in host-plant selection by the silkworm, Bombyx mori L. // Jap. J. Appl. Entomol. Zool. 1991. Vol.34. P. 73-76.

113. Hirao T., Arai N. Electrophysiological studies on gustatory responses in common cutworm larvae, Spodoptera litura Fabricius // Jpn. J. Appl. Entomol. Zool. 1993. Vol. 37. P. 129-136.

114. Hirao T., Arai N., Shimuzu T., Yazawa M. Sensilla styliconica on the maxillary lobe of Bombyx mori and Spodoptera litura II Sericologia. 1992. Vol. 32. P. 559-563.

115. Hodgson E.S., Lettvin J.Y. Roeder K.D. Physiology of a primary chemoreceptor unit // Science. 1955. Vol. 122. P. 417-418.

116. Hodgson E.S. Temperature sensitivity of primary chemoreceptors of insect// The anatomical record. 1956. Vol. 125. P. 560-561.

117. Hodgson E.S. Electrophysiological studies of arthropod chemoreception. 2. Responses of labellar chemoreceptors of the blowfly to stimulation by carbohydrates // J. Insect Physiol. 1957. Vol. 1. P. 240-247.

118. Hodgson E.S., Roeder K.D. Electrical response of insect chemosensory neurons tp normal stimuli // Anat. Res. 1954. Vol. 120. P. 718-725.

119. Hodgson E.S., Roeder K.D. Electrophysiological studies of arthropod chemoreception. 1. General properties of the labellar chemoreceptors of Diptera II J. Cell. Comp. Physiol. 1956. Vol. 48. P. 51-76.

120. Hofsvang T. Mechanismsof host discrimination and intraspecific competition in the aphid parasitoid Ephedrus cerasicola // Entomol. Exp. Appl. 1988. Vol. 48. P. 233-239.

121. Hopkins R.J., Ekbom B. Low oviposition stimuli reduce egg production in the pollen beetle Meligethes aeneus II Physiol. Entomol. 1996. Vol. 21. P. 118-122.

122. Hopkins R.J., Ekbom B. The pollen beetle, Meligethes aeneus, changes egg production rate to match host quality // Oecologia. 1999. Vol. 120. P. 274-278.

123. Ishikawa S. Responses of maxillary chemoreceptors in the larva of the silkworm, Bombyx mori, to stimulation by carbohydrates // J. Cell. Comp. Physiol. 1963. Vol. 61. P. 99-107.

124. Ishikawa S. Electrical response and function of a bitter substance receptor associated with the maxillary sensilla of the larva of the silkworm Bombyx mori L. // J. Cell. Comp. Physiol. 1966. Vol. 67. P. 1-12.

125. Ishikawa S. Maxillary chemoreceptors in the silkworm // Olfaction and taste 2. Hayashi T. Oxford. Pergamon Press, 1967. P. 761-777.

126. Isidoro N., Solinas M., Baur R., Roessingh P., Städler E. Ultrastructure of a tarsal sensillium of Delia radicum L. (Diptera: Anthomyiidae) sensitive to important host-plant compounds // Int. J. Insect Morphol. Embryol. 1994. Vol. 23. P. 115-125.

127. Janz N., Nylin S. The role of female search behaviour in determining host plant range in feeding insects: a test of the information processing hypothesis//Proc. R. Soc. Lond. 1997. Vol. 264. P. 701-707.

128. Jermy T. Feeding inhibitors and food preference in chewing phytophagous insects // Entomol. Exp. Appl. 1966. Vol. 9. P. 1-12.

129. Kaissling K.E. Chemo-electrical transduction in insect olfactory receptors //Annu. Rev. Neurosci. 1986. Vol. 9. P. 121-145.

130. Kaissling K.E., Thorson J. Insect olfactory sensilla: Structural, chemical and electrical aspects of the functional organization // Receptors for neurotransmitters, hormones, and pheromones in insects. Amsterdam: Elsever., 1979. P. 261-282.

131. Kaissling K.E., Wright R.H. Lectures on insect olfaction // Burnaby (B.C.) Simon Fraiser Univ., 1987. 75 p.

132. Katsoyannos B.I. Oviposition-dettering, male-arresting, fruit-marking pheromone in Ragoletis cerasi II Environ. Entomol. 1975. Vol. 4. P. 801807.

133. Keil T.A. Morphology and Development of the Peripheral Olfactory Organs // Insect Olfaction. Springer., 1999. 451 p.

134. Keil T.A., Steinbrecht R.A. Mechanosensitive and olfactory sensilla of insects // Insect Ultrastruct. New York, London. 1984. Vol. 2. P. 477-516.

135. Kennedy J.S. Mechanisms of host plant selection // Annals of Applied Biology. 1965. Vol. 56. P. 317-322.

136. Kent K.S., Hildebrand J.G. Cephalic sensory pathways in the central nervous system of larval Manduca sexta (Lepidoptera: Sphingidae) // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1987. Vol. 3. N 15. P. 1-36.

137. Kramer K., Molen L. Taste hair development // Electron Microsc. 1980. Vol. 2. P. 158-159.

138. Kuhbandner B. Ultrastructure and onthogeny of the double-walled sensilla on the funicle of Calliphora erythrocephala Meigen (Diptera: Calliphoridae) // Int. J. Insect Morphol. Embryol. 1985. Vol. 14. P. 227-242.

139. Kiippers J. Measurements of the ionic milieu of the receptor terminal in mechanoreceptive sensilla of insects // Mechanoreception. Oplanden. Abh. Rhein. Westf. Acad. Wiss. 1974. P. 387-394.

140. Kiippers J., Thurm U. Active ion transport by a sensory epithelium. 1. Transepithelial short circuit current potential difference and their dependence on methabolism // J. Comp. Physiol. 1979. Vol. 134. P. 131136.

141. Lawrence W.S. The effects of group size and host species on development and survivorship of a gregarious caterpillar, Halisidota caryae II Ecol. Entomol. 1990. Vol. 15. P. 53-62.

142. Leather S.R, Burnand A. CFactors affecting life-history parameters of the pine beauty moth, Panolis flammea (D&S): the hidden costs of reproduction // Funct. Ecol. 1987. Vol. 1. P. 332-338.

143. Liscia A., Solari P., Majone R., Tomassini B., Crnjar R. Taste reception mechanisms in the blowfly: evidence of amiloride sensitive and intensive receptor sites // Physiol. Behav. 1997. Vol. 62. P. 875-879.

144. Luo Lin-er, van Loon J.J.A., Schoonhoven L.M. Behavioural and sensory responses to some neem compounds by Pieris brassicae larvae // Physiol. Entomol. 1995. Vol. 20. P. 134-140.

145. Ma W.C. Dynamics of feeding responses in Pieris brassicae Linn, as a function of chemosensory input: a behavioural, ultrastructural and electrophysiological study // Meded. Landbouwhogesch. Wagening. 1972. Vol. 72. N11. P. 1-162.

146. Ma W.C. Mouth parts and receptors involved in feeding behavior and sugar perception in the African armyworm, Spodoptera exempta (Lepidoptera, Noctuidae) // Bull. Entomol. Res. 1976a. Vol. 66. P. 87-96.

147. Ma W.C. Alterations of chemoreceptor function in armyworm larvae {Spodoptera exempta) by a plant-derived sesquiterpenoid and by sulfhydryl reagents // Physiol. Entomol. 1977b. Vol. 2 P. 199-207.

148. Marques R.S.A., Marques E.S.A., Price P.W. Female behavior and ovipisition choices by an eruptive herbivore, Disnycha pluriligata (Coleoptera: Chrysomelidae) // Environ. Entomol. 1994. Vol. 23. P. 887892.

149. Martini R. Fine structure and development of the large sensilla basiconica on the antennae of sphecid wasp // Tissue and Cell. 1986. Vol. 18. P. 143-151.

150. Mclver S.B. Structure of cuticular mechanoreceptors of Arthropods // Annu. Rev. Entomol. 1975. Vol. 20. P. 381-397.

151. Mclver S.B. Sensilla of mosquitoes (Diptera: Culicidae) // J. Med. Entomol. 1982. Vol. 19. P. 489-535.

152. Mclver S.B. Mechanoreception // Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. Oxford: Pergamon press., 1985. Vol. 6. P. 71-132.

153. Menco B.P.M., Schoonhoven L.M., Visser J. Qualitative and quantitative analyses of electrophysiological responses of an insect taste receptor // Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. Amsterdam. 1974. Ser. C77. P. 157170.

154. Messchendorp L., van Loon J.J.A., Gols G.J.Z. Behavioural and sensory responses to drimane antifeedants in Pieris brassicae larvae // Entomol. Exp. Appl. 1996. Vol. 79. P. 195-202.

155. Mitchell B.K., Gregory P. Physiology of the maxillary sugar sensitive cell in the red turnip beetle, Entomoscelis Americana // J. Comp. Physiol. A. 1979. Vol. 132. P. 167-178.

156. Mitchell B.K., Harrison G.D. Effects of Solanium glycoalkaloids on chemosensilla in Colorado beetle. A mechanism of feeding deterrence // J. Chem. Ecol. 1985. Vol. 11. P. 73-83.

157. Morita H. Transduction process and impulse initiation in insect contact chemoreceptor // Zool. Sci. 1992. Vol. 9. P. 1-16.

158. Morita H., Takeda K. Initiation of spike potentials in contact chemosensory hairs of insect. II. The effect of electric current on tarsal chemosensory hairs of Vanessa // J. Cell. Comp. Physiol. 1959. Vol. 54. P. 177-187.

159. Nagnan-Le Meillour P., Cain A.H., Jacquin-Joly E., Francois M.C., Ramachandran S. Chemosensory proteins from the proboscis of Mamestra brassicae II Chem. Senses. 2000. Vol. 25. P. 541-553.

160. Newland P.L. Avoidance reflexes mediated by contact chemoreceptors on the legs of locust // J. Exp. Biol. 1998. Vol. 155. P. 313324.

161. Newland P.L. Processing gustatory information by spiking local interneurons in the locust // J. Neurophysiol. 1999. Vol. 82. P. 3149-3159.

162. Nylin S., Janz N. Host plant preferences in the comma butterfly (Polygonia c-album): Do parents and offspring agree? II Ecoscience. 1996. Vol. 3. P. 285-289.

163. Ohgushi T., Sawada H. Population equilibrium with respect to available food resource and its behavioural basis in an herbivorous lady beetle, Henosepilachna niponica // J. Anim. Ecol. 1985. Vol. 54. P. 781-796.

164. Otter C.J.den. Interactions between ions and receptor membrane in insect taste cells // J. Insect Physiol. 1972a. Vol. 18. P. 389-402.

165. Otter C.J.den. Mechanism of stimulation of insect taste cell by organic substances // Ibid. 1972b. Vol. 18. P. 615-625.

166. Panzulo M., Albert P.J. Different sensitivities of the sugar receptor of the lateral styloconic sensillium in fourth- and sixth-instar larvae of the spruce budworm Choristoneura fumiferana II Entomol. Exp. Appl. 1997. Vol. 86. P. 89-96.

167. Panzulo M., Albert P.J. Chemoreception of amino acids by female fourth- and sixth-instar larvae of the spruce budworm // Entomol. Exp. Appl. 1998. Vol. 86. P. 89-96.

168. Papaj D.R., Aluja M. Temporal dynamics of host-marking in the tropical tephritid fly, Anastrepha ludens II Physiol. Entomol. 1993. Vol. 18. P. 279-284.

169. Peterson S.C., Hanson F.E., Warthen J.D. Deterrence coding by a larval Manduca chemosensory neurone mediating rejection of a non-hostplant, Carina generalis L. // Physiol. Entomol. 1993. Vol. 18. P. 285295.

170. Prokopy R.J., Reissig W.H., Moericke V. Marking pheromones deterring repeated oviposition in Rhagoletis flies // Entomol. Exp. Appl. 1972. Vol. 20. P. 170-178.

171. Quicke D.L.J. Parasitic wasps. London: Chapman & Hall, 1997. 470 P

172. Rees C.J.C. The primary process of reception in the type 3 (water) receptor cell of the fly, Phormia terraenovae II Proc. Roy. Soc. 1970. Vol. 174. P. 469-490.

173. Rees C.J.C. The effect of aqueous solutions of some 1:1 electrolytes on the electrical response of the type 1 (salt) chemoreceptor cell in the labellaofPhormia//J. Insect Physiol. 1968. Vol. 14. P. 1331-1364.

174. Rees C.J.C. Responses of some sensory cell probably associated with the detection of water // Olfaction and Taste, 4. Stuttgart. 1972. P. 305-308.

175. Renvick J.A.A. Chemical ecology of oviposition in phytophagous insects // Experientia. 1989. Vol. 45. P. 223-228.

176. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electronopaque stain in electron microscopy // J. Cell Biol. 1963. Vol. 17. P. 208-212.

177. Rick R., Barth F.G., Pawel A. X-ray microanalysis of receptor limph in a cuticular arthropod sensillium // J. Comp. Physiol. Vol. 110. P. 89-95.

178. Roitberg B.D., Mangel M. On the evolutionary ecology of marking pheromones // Evol. Ecol. 1988. Vol. 2. P. 289-315.

179. Roitberg B.D., Prokopy R.J. Host deprivation influence on response of Rhagoletis pomonella to its oviposition deterring pheromone // Physiol. Entomol. 1983. Vol. 8. P. 69-72.

180. Roitberg B., Mangel M. Parent-offspring conflict and life-history consequences in herbivorous insect // Am. Nat. 1993. Vol. 142. P. 443-456.

181. Rothschild M., Schoonhoven L.M. Assessment of egg load by Pieris brassicae (Lepidoptera, Pieridae) // Nature. 1977. Vol. 266. P. 352-355.

182. Schenk O. Die antennalen Hautsinnesorgane einiger Lepidopteren und Hymenopteren mit besonderer Berücksichtigung der sexuellen Unterschiede //Zool. J. Anat. Ontog. 1903. Bd. 17. S. 573-618.

183. Schiffinan S.S. Receptors that mediate sweetness: Inferences from biochemical, electrophysiological and psychological data // Pure Appl. Chem. 1997. Vol. 69. P. 701-708.

184. Schmidt K., Gnatzy W. Die Feinstruktur der Sinneshaare auf den Cerci von Gryllus bimaculatus Deh. (Saltatoria, Gryllidae) II // Die Häutung der Faden- und Keulenhaare. Z Zellforsch. 1971. Bd 122. N 2. S. 210-226.

185. Schmidt K., Kuhbandner B. Ontogeny of the sensilla placoidea on the antennae of Aulacus striatus Jurine (Hymenoptera: Aulacidae) // Intern. J. Insect Morphol. Embryol. 1983. Vol.12. P. 43-57.

186. Schneider D. Insect antennae // Ann. Rev. Entomol. 1964. V. 9. P. 103-122.

187. Schnieder D. Insect communication by means of pheromone molecules. (The example of the silkworm Bombyx) // Phys. theor. a biol. 1971. Vol. 23l.P. 267-284.

188. Schneider D., Lacher V., Kaissling K.E. Die Reaktionsweise und das Reaktionsspektrum von Riechzellen bei Antheraea pernyi (Lepidoptera:Saturniidae) // Z. Vergl. Physiol. 1964. Bd. 48. S. 632-662.

189. Schoonhoven L.M. Gustation and foodplant selection in some lepidopterous larvae // Entomol. Exp. Appl. 1969c. Vol. 12. P. 555-564.

190. Schoonhoven L.M. Comparative aspects of taste receptor specificity // Transduction mechanisms in chemoreception. Ed. by Poynder, T.M. London. Information Retrieval Ltd., 1974. P. 189-201.

191. Schoonhoven L.M. On the variability of chemosensory information // Symp. Biol. Hung. 1977. Vol. 16. P. 261-266.

192. Schoonhoven L.M. Long-term sensitivity changes in some insect taste receptors // Drug Res. 1978. Vol. 28. N. 2. P. 2377-2384.

193. Schoonhoven L.M. What makes a caterpillar eat? The sensory codes underlying feeding behaviour // Advances in Chemoreception and Behavior. Ed. by R.F. Chapman, E.A. Bernays, J.G. Stoffolano. New York: Springer, 1987. P. 69-97.

194. Schoonhoven L.M., Beerling E.A.M., Klijnstra J.W., van Vugt Y. Two related butterfly species avoid oviposition-deterrent pheromone // J. Chem. Ecol. 1990. Vol. 7. P. 583-588.

195. Schoonhoven L.M., Blanley W.M., Simmonds M.S.J. Sensory coding of feeding deterrents in phytophagous insects. // Insect-plant interactions. Ed. by E.A. Bernays. Boca Raton, FL. CRC Press., 1992. Vol. 4. P. 59-79.

196. Schoonhoven L.M., Blom F. Chemoreception and feeding behaviour in a caterpillar: towards a model of brain functioning in insects // Entomol. Exp. Appl. 1988. Vol. 49. P. 123-129.

197. Schoonhoven L.M., Dethier V.G. Sensory aspects of host-plant discrimination by lepidopterous larvae // Entomol. Exp. Appl. 1966. Vol. 49. P. 123-129.

198. Schoonhoven L.M., Luo Lin-er. Multiple mode of action of the feeding deterrent, toosendanin, on the sense of taste in Pieris brassicae larvae // J. Comp. Physiol. A. 1994. Vol. 175. P. 519-524.

199. Schoonhoven L.M., van Loon J.J.A. An inventory of taste in caterpillars: each species its own key // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 2002. Vol. 48. Suppl. l.P. 215-263.

200. Schoonhoven L.M., Yan Fu-Shun. Interference with normal chemoreceptor activity by some sesquiterpenoid antifeedants in an herbivorous insect Pieris brassicae II J. Insect Physiol. 1989. Vol. 25. P. 725-728.

201. Shelly T.E., Whittier T.S. Lek behavior of insects // The Evolution of Mating Systems in Insects and Arachnids. Ed. by J.C. Choe, B.J. Crespi, UK: Cambridge Univ. Press., 1997. P. 273-293.

202. Shields O. Hilltopping // J. Res. Lepid. 1967. Vol. 6. P. 69-178.

203. Shields V.D.C. Ultrastructure of the uniporous sensilla on the galea of larval Mamestra configurata (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae) // Can. J. Zool. 1994. Vol. 72. P. 2016-2031.

204. Shields V.D.C. Comparative ultrastructure and diffusion pathways in styloconic sensilla on the maxillary galea of larval Mamestra configurata (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae) and five other species // J. Morphol. 1996. Vol. 228. P. 89-105.

205. Shields V.D.C., Mitchell B.K. Sinigrin as a feeding deterrent in two-crucifer-feeding, polyphagous lepidopterous species and the effects offeeding stimulant mixtures on deterrency // Philos. Trans. R. Soc. London Ser.A. 1995. Vol. 347. P. 439-446.

206. Shields V.D.C., Mitchell B.K. Responses of maxillary styloconic receptors to stimulation by sinigrin, sucrose and inositol in two crucifer-feeding, polyphagous lepidopterous species // Philos. Trans. R. Soc. London. 1995. Vol. 347. Ser. A. P. 447-457.

207. Shields V.D.C., Mitchell B.K. The effect of phagostimulant mixtures on deterrent receptor(s) in two-crucifer-feeding, polyphagous lepidopterous species // Philos. Trans. R. Soc. London 1995. Vol. 347. Ser. A. P. 459-464.

208. Shimada I., Shiraishi A., Kijima H., Morita H. Separation of two receptor sites in a single labellar sugar receptor of the flesh-fly by treatment with p-chloromercuribenzoate // J. Insect Physiol. 1974. Vol. 20. P. 605-621.

209. Siddiqi O., Joshi S., Arora K., Rodrigues V. Genetic investigation of salt reception in Drosophila melanogaster II Genome. 1989. Vol. 31. P. 646-651.

210. Simmonds M.S.J., Blaney W.M. Gustatory codes in lepidoptera larvae // Symp. Biol. Hung. 1990. Vol. 39. P. 17-27.

211. Simmond M.S.J, Schoonhoven L.M., Blaney W.M. Daily changes in the responsiveness of taste receptors correlate with feeding behaviour in larvae of Spodoptera littoralis II Entomol. Exp. Appl. 1991. Vol. 61. P. 7381.

212. Simpson S.J. Regulation of a meal: chewing insects // Regulatory Mechanisms in Insect Feeding. Ed. by R.F. Chapman, G. de Boer, New York: Chapman&Hall, 1995. P. 137-156.

213. Singer M.C. Quantification of host preference by manipulation of oviposition behaviour in the butterfly Euphydryas editha I I Oecologia. 1982. Vol. 52. P. 224-229.

214. Singer M.C. The definition and measurement of oviposition preference in plant-feeding insects // Methods for studying mechanistic interactions between insects and plants. Ed. by J. Miller, T.A. Miller. Berlin. Springer, 1986. P. 65-94.

215. Sinoir Y. Le role des palpes et du labre dans le comportement de prise de nourriture chez la larve du criquet migrateur // Ann. Nutr. Alim. 1969. Vol. 23. P. 167-194.

216. Slifer E.H. The fine structure of insect sense organs // Int. Rev. Cytol. 1961. Vol. 11. P. 125-169.

217. Slifer E.H. The thin-walled olfactory sense organs on insect antennae // Insects and physiology. Edinburgh: Oliver and Boyd, 1967a. P. 233-260.

218. Slifer E.H. The structure of arthropod chemoreceptors // Ann. Rev. Entom. 1970. Vol. 15. P. 121-142.

219. Smedley S.R., Eisner T. Sodium uptake by puddling in a moth // Science. 1995. Vol. 270. P. 1816-1818.

220. Smiley J. Plant chemistry and the evolution of host specificity: new evidence from Heliconius and Passiflora. // Science. 1978. Vol. 201. P. 745747.

221. Snodgrass R.E. The morphology of insect sense organs and the sensory nervous system // Smithsonian Inst. Misc. Coll. 1926. Vol. 77. N 8. P. 1-80.

222. Snodgrass R.E. Principle of insect motphology. New York and London. McGraw-Hill Book Co. Inc., 1935. 667 p.

223. Städler E. Oviposition behavior of insects influenced by chemoreceptors // Olfaction and Taste XI. Ed. by K. Kurihara, N. Suzuki, H. Ogawa. Tokyo. Springer-Verlag, 1994. P. 821-826.

224. Städler E. Plant chemical cues important for egg deposition by herbivorous insect // Chemoecology of Insect Eggs and Egg Deposition. Ed. by M. Hilker, T. Meiners. Berlin: Blackwell Sei., 2002. P. 171-204.

225. Städler E., Hanson F.E. Olfactory capabilities of the "gustatory" chemoreceptors of the tobacco hornworm larvae // J. Comp. Physiol. 1975. Vol. 104. P. 97-102.

226. Stamps J.A. Conspecific attraction and aggrigation in territorial species // Am. Nat. Vol. 131. P. 329-347.

227. Steinbrecht R.A. Comparative morphology of olfactory receptors // Olfaction and taste. L. N.Y.: Pergamon press., 1969b. P. 3-21.

228. Steinbrecht R.A. Arthropoda: chemo-, hygro-, and thermoreceptors // Biology of the integument. B. Springer, 1984. Vol. 1. P. 523-553.

229. Stürckow B., Holbert P.E., Adams J.L. Fine structure of the tip of the labellar taste hair of the blowflies Phormia regina (Mg.) and Callifora vicina R.-D. (Diptera:Simuliidae) // Z. Morphol. Tiere. 1973. Vol. 75. N 1. P. 87-109.

230. Tammaru T., Kaitainiemi P., Ruohomaki K. Oviposition choices of Epirrita autumnata (Lepidoptera: Geometridae) in relation to its eruptive population dynamics // Oikos. 1995. Vol. 74. P. 296-304.

231. Thibout E, Guillot J.F., Ferary S., Limouzin P., Auger J. Origin and identification of bacteria which produce kairomones in the frass of Acrolepiopsis assectella (Lep. Hyponomeutidae) // Experienta. 1995. Vol. 51. P. 1073-1075.

232. Thiery D., Le Quere J.L. Identification of an oviposition-deterring pheromone in the eggs of the European corn borer // Naturwiss. 1991. Vol. 78. P. 132-133.

233. Thorsteinson A.J. Host selection in phytophagous insect // A. Rev. Entomol. 1960. Vol. 5. P. 193-218.

234. Thurm U., Kiippers J. Epithelial physiology of insect sensilla // Insect biology in the future. N. Y.: Acad. Press., 1980. P. 735-763.

235. Thurm U., Wessel G. Metabolism-dependent transepithelial potential differences at epidermal receptors of arthropods. 1. Comparative data // J. Comp. Physiol. 1979. Vol. 134. P. 119-130.

236. Varkevisser B., Kinnamon S.C. Is PKA involved in sweet taste transduction? // Chem. Senses. 1998. Vol. 23. P. 613.

237. Weston P.A., Miller J.R. Influence of ovipositional resource quality on fecundity of the seedcorn fly (Diptera: Anthomyidae) // Environ. Entomol. 1987. Vol. 16. P. 400-404.

238. White P.R., Chapman R.F. Tarsal chemoreception in the polyphagous grasshopper Schistocerca americana: behavioural assays, sensilla distributions and electrophysiology // Physiol. Entomol. 1990. Vol. 15. P. 105-121.

239. Wieczorek H. The glycoside receptor of the larvae of Mames tra brassicae L. (Lepidoptera, Noctuidae) // J. Comp. Physiol. 1976. Vol. 106. P. 153-176.

240. Wieczorek H., Koppl R. Effect of sugars on the labellar water cell receptor of the fly//J. Comp. Physiol. 1978. Vol. 126. P. 131-136.

241. Wigglesworth V.B. The principles of insect physiology. 7th ed. L.: Chapman and Hall, 1972. 827 p.

242. Wiklund C. The evolutionary relationship between adult oviposition preferences and larval host plant range in Papilio machaon L. Oecologia. 1975. Vol. 18. P. 185-197.

243. Wolbarsht M. L., Dethier V.G. Electrical activity in the chemoreceptors of the blowfly. 1. Responses to chemical and mechanical stimulation//J. Gen. Physiol. 1958. Vol. 42. P. 393-412.

244. Wolk E.M., Koerten H.K., Starre H. The external morphology of contact-chemoreceptive hairs of flies and the motility of the tips these hairs //J. Morphol. 1984. Vol. 180. N 1. P. 37-54.

245. Young A.M., Moffet M.W. Stidies on the population biology of the tropical butterfly Mechanitis isthmia in Costa Rica // Am. Midi. Nat. 1979. Vol. 101. P. 309-319.

246. Zacharuk R.Y. Ultrastructure and function of insect chemosensilla // Annu. Rev. Entomol. 1980, Vol. 25. P. 27-47.

247. Zacharuk R.Y. Antennae and sensilla // See Ref. 1985. Vol. 79a. N 6. P. 1-69.

248. Zacher F. Sommergefahren für die Fabrikation und den Handel von Süsswaren // Mitt. Ges. Vorratsschutz. 1927b. Bd. 3. № 4. S. 45-56.

249. Zacher F. Wie wirkt der Frost auf-die Vorratsschädlinge? // Mitt. Ges. Vorratsschutz. 1940. Bd. 2. S. 17-23.

250. Zacher F. Vorratsschutz genen Schädlinge // Ein Leitfaden für Muller, Backer und Getreidehandler. 1944. Berlin. S. 1-113.