Роль клеточных стенок растения-хозяина и экзополисахаридов возбудителя кольцевой гнили картофеля на детерминантной стадии патогенеза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Рымарева, Елена Владимировна

• Рымарева, Елена Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рымарева, Елена Владимировна

Введение.

Обзор литературы.

Глава 1 .Современные представления о взаимоотношениях в системе "растение-патоген".

1.1. Патологический процесс.

1.1.1. Детерминантная и экспрессивная стадии патогенеза.

1.2. Белково-углеводная система "узнавания" на детерминантной стадии патогенеза.

1.2.1. Роль клеточной стенки в неспецифической устойчивости растений к патогену.

1.2.2. Роль элиситоров и супрессоров в устойчивости растений.

1.2.3. Клеточная стенка - первичный аппарат узнавания и реагирования.

1.2.4. Участие плазмалеммы в рецепции.

1.2.5. Роль растительных олигосахаринов.

1.2.6. Лектины - компоненты системы "узнавания".

1.3. Бактерии как возбудители болезней растений.

1.3.1. Паразитизм и сапрофитизм.

1.3.2. Специализация фитопатогенных бактерий.

1.3.3. Пути проникновения бактерий в растения.

1.3.4. Характеристика возбудителя кольцевой гнили картофеля как фитопатогена.

1.4. Прикрепление бактерий на поверхности растения.

1.4.2. Патогены.

1.4.3. Бактериальные токсины.

1.5. Функциональная роль бактериальных ЭПС.

1.5.1. Фактор выживания.

1.5.2. Бактериальные ЭПС, как составная часть вирулентного фактора

1.6. Роль ионов Са2+ в патогенезе.

Глава 2. Экспериментальная часть.

Объекты и методы исследования.

2.1. Изучение структуры экзометаболитов Cms.

2.1.1. Культивирование бактериальных клеток.

2.1.2. Выделение и очистка экзополисахаридов Cms.

2.1.4. Конъюгирование ЭПС с флуорохромным красителем.

2.1.5. Гель-хроматография ЭПС Cms штамма 5369.

2.1.6. Определение углеводов.

2.1.7. Определение моносахаров.

2.1.8. Определение содержания ионов кальция.

2.1.9. Изучение аминокислотного состава.

2.2. Изучение структуры сайтов взаимодействия.

2.2.1. Растительный материал.

2.2.2. Получение клеточного гомогената сорта Адретта.

2.2.3. Выделение и очистка клеточных стенок картофеля.

2.2.4. Солюбилизация клеточного гомогената сорта Адретта.

2.2.5. Солюбилизация обогащенной фракции клеточных стенок картофеля.

2.2.6. Иммобилизация ЭПС.

2.2.7. Аффинная хроматография.

2.2.8. Мечение аффинных сайтов клеток сорта Адретта конъюгатом ЭПС с ФИТЦ.

2.2.8. Определение содержания Сахаров, белков, липидов в сайтах связывания.

2.2.9. Электрофорез сайтов связывания.

2.2.10. Аминокислотный анализ сайтов связывания.

Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение.

3.1. Изучение структуры ЭПС Cms.

3.1.2. Влияние ионов Са2+ и детергента на структуру ЭПС.

3.2. Клеточные сайты картофеля, аффинные к ЭПС Cms.

3.2.1. Аффинные клеточные сайты картофеля сорта Адретта.

3.2.2. Сайты клеточных стенок картофеля, аффинные к ЭПС Cms.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль клеточных стенок растения-хозяина и экзополисахаридов возбудителя кольцевой гнили картофеля на детерминантной стадии патогенеза»

Продолжающийся рост населения Земли и дефицит продовольствия всё острее ставит перед исследователями проблемы разработки практических мероприятияй по обеспечению людей достаточным количеством продуктов питания.

Селекция устойчивых к болезням сельскохозяйственных растений, применение пестецидов, итерированная защита уже используются для повышения уровня производства продуктов питания. Но, несмотря на все достигнутые успехи, учитывая постоянно ухудшающуюся экологическую обстановку, существует необходимость в дополнительных эффективных, экономичных и безопасных мероприятиях по защите продовольственно ценных растений. На фитоиммунологов возложена часть этой миссии, которая состоит в том, чтобы предпринять все необходимые меры для уменьшения потерь урожаев от болезней. Один из важных способов достижения этой цели состоит в накоплении фундаментальных знаний о защитных механизмах растения-хозяина и тех тактических приёмах, которые использует патоген для преодоления этих барьеров, и в применении этих знаний для практической борьбы с болезнями растений.

Высшие растения в процессе совместной эволюции развили механизмы, чтобы предупредить или локализовать инфекцию потенциальных патогенов. Эти механизмы имеют множественные аспекты, скоординированные как в пространстве, так и во времени. Устойчивость к болезни в растениях медиируется клеточными событиями, триггером которых является патоген [1] или его экзометаболиты. Подобно животным, в растениях происходят процессы распознавания, дающие им возможность узнавать клетки патогенов или их специфические детерминанты (экзометаболиты), благодаря которым устойчивые растения способны инициировать серию ответов, что бы нейтрализовать патогена. В последние десятилетия ученые разных стран большое внимание уделяют поиску специфических детерминант, способам их трансдукции и значению в запуске защитных механизмов растений. Найдены некоторые аналогии между иммунными реакциями растений и животных.

Кроме того, в последнее время неожиданно возник вопрос о патогенных бактериях, общих для человека и растений. Круг бактерий, способных к обитанию, как в растениях, так и в организме человека, достаточно широк и многообразен. Так, например, эрвинии известны в фитопатологии как широко распространенные возбудители бактериальной гнили картофеля, а также болезней многих культурных растений. Вместе с тем доказана роль эрвиний в патологии человека -пищевых токсикоинфекциях, септимециях и др. Выделенный при этом токсин оказался фактором патогенности как для растений, так и для животных, причем фитотоксическая активность была связана с полисахаридным компонентом, а токсичность для животных - с белковой частью молекулы токсина [2]. Перед иммунологами стоит задача выяснить механизмы взаимодействия клеток растений и животных с патогенными микроорганизмами.

В данной работе мы сфокусировали наши исследования по изучению механизма взаимодействия между растением и патогеном на фитопатосистеме: картофель-возбудитель - кольцевой гнили. Очевидно, какую ценность представляет собой картофель как основной продукт питания в Сибири. Кольцевая гниль картофеля, вызываемая бактерией Clavibacter michiganensis supsp. sepedonicus ( Cms ), относится к числу распространенных болезней этой культуры. На основании литературных данных можно заключить, что бактериозы - это мультифакторный патогенез, бактериальные токсины и экзополисахариды обеспечивают образование симптомов болезни и участвуют в реакциях узнавания и формировании защитного ответа растений.

Ранее считалось, что основным фактором патогенности грамположительной бактерии Clavibacter michiganensis supsp. sepedonicus является токсин, представляющий собой кислый гликопептид с молекулярной массой 22 кДа, который вызывал увядание проростков, увеличивая вымываемость электролитов и потерю воды тканями вследствие нарушения целостности мембран плазмы [3, 4]. Кроме того, блокируя различные химические группировки токсина, авторы показали [5], что за биологическую активность токсина ответственнена СОО-группа непептидной части молекулы.

В настоящее время установлено, что вирулентность многих фитопатогенных бактерий часто коррелирует с их способностью к синтезу экзополисахаридов (ЭПС), хотя в ряде случаев четкая роль этих молекул в патогенности пока не определена [6, 7, 8, 9]. В работах последних лет показано, что Cms продуцируют ЭПС, токсические свойства которых подвергаются сомнению [6, 7, 10]. Имеются сведения, что ЭПС, секретируемые вирулентными штаммами Cms, участвуют в возникновении симптомов болезни, в частности, вилта [11, 12]. В то же время отмечается, что ЭПС Cms более важны для усиления колонизации или выживания бактерий в растении [6]. Например, Cms может вызывать скрытые формы инфекции у картофеля; такие растения не имеют явно выраженных симптомов болезни, но образуют инфицированные клубни [7]. Учитывая сложную и пока слабо изученную структуру молекул ЭПС Cms, есть все основания предполагать полифункциональность этих соединений при патогенезе кольцевой гнили картофеля. На первом этапе исследований нас интересовала химическая природа предполагаемого вирулентного фактора Cms - экзополисахаридов.

Кроме того, данные, полученные недавно в отношении способа действия ЭПС на клетки картофеля [13, 14], позволили предположить, что патогенез кольцевой гнили картофеля включает в себя, по крайней мере, два механизма. 1) неспецифический, выражающийся в сильном закислении ЭПС околоклеточной среды, приводящем к нарушению рН-гомеостаза растительных тканей, и 2) специфический, включающий в себя взаимодействие экзополисахаридов Cms со специфическими сайтами на поверхности клеток картофеля.

Поскольку первичным барьером для любого патогена является клеточная стенка растения следующим этапом нашего исследования явился поиск и характеристика тех рецепторных участков на поверхности и внутри клеток картофеля, которые акцептируют биологически активные молекулы (экзополисахариды) паразита.

Исходя из этого, в своей работе мы поставили перед собой следующие цель и задачи.

Цель и задачи исследования.

Целью наших исследований было изучить роль клеточной стенки картофеля, как растения-хозяина и экзополисахаридов возбудителя кольцевой гнили картофеля на детерминантной стадии патогенеза. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Определить некоторые биохимические характеристики (состав и структуру) экзополисахаридов (ЭПС) Cms.

2. Изучить природу связей в ЭПС, для чего исследовать влияние ионов кальция и диссоциирующего агента (додецилсульфатата натрия) на структуру ЭПС Cms.

3. Выяснить специфичность действия ЭПС на клетки картофеля.

4. Установить принципиальную возможность присутствия сайтов связывания ЭПС на клеточных стенках картофеля.

5. Произвести сравнительную характеристику биохимических свойств сайтов связывания ЭПС Cms на клеточных стенок картофеля для сортов картофеля, обладающих разной степенью устойчивости к данному патогену.

6. Определить сортовую корреляцию между устойчивостью сорта картофеля к возбудителю кольцевой гнили и наличием сайтов связывания ЭПС Cms на клеточных клетках картофеля.

Работа выполнена в лаборатории фитоиммунологии Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН (г. Иркутск). Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. А.С. Романенко за внимание и поддержку, оказанную при выполнении этой работы. Автор благодарит также сотрудников лаборатории фитоиммунологии за сотрудничество и помощь в работе.

Автор выражает признательность И.С. Емельянову, С.П. Макаренко, Т.А. Коненкиной, JI.B. Дударевой, A.M. Собенину, Г.Б. Боровскому, В.А. Краснобаеву, Е.Г. Екимовой, С. Неродову за техническую помощь в проведении работы и доброжелательность.

Обзор литературы

Гпава 1. Современные представления о взаимоотношениях в системе "растение-патоген"

Больное растение и патоген представляют собой единую систему с чрезвычайно сложным механизмом отношений. В настоящее время имеются широкие возможности для манипуляции понятием «взаимоотношения между патогеном и растением». С одной стороны, накоплена обширная информация по многим аспектам этих взаимоотношений на различных уровнях, особое внимание уделялось физиологическим и биохимическим последствиям для растения в процессе патогенеза, а с другой стороны, имеющихся сведений: о начальных этапах взаимодействия; о внутриклеточной трансдукции сигнала, недостаточно для объяснения причин и механизмов тех или иных взамоотношений.

Заражение растений патогенными организмами - один из видов стрессов, и реакция на заражение сходна с реакциями на другие стрессы: изменение проницаемости мембран, активация синтеза первых этапов фенил-пропаноидного пути и других стрессовых метаболитов, усиление роли активных форм кислорода в клетках, возникновение некрозов и др. Скорость этих реакций зависит от устойчивости или восприимчивости растения, а также от степени патогенности паразита.

Патогены ограничиваются в числе поражаемых им растений, т. е. имеют ограниченный круг растений-хозяев и, как правило, узкоспецифичны. Вид растений, которые поражаются определенным видом патогена называется растением-хозяином для данного патогена. Растения, которые не являются хозяинами для определенного патогена, 9 являются устойчивыми к нему. В рамках особой комбинации хозяин-патоген имеет место специфическая устойчивость между культурами хозяина и расами патогена. Этот процесс распознаваемости генетически детерминируется представляет собой так называемое "ген-на-ген" взаимодейстие между хозяином и патогеном [15].

По Дьякову [16], если растение восприимчиво к патогену, ответные реакции на заражение протекают вяло, антибиотические вещества образуются медленно и в низких концентрациях, так что паразит успевает сформировать инфекционные гифы, накопить достаточно питательных веществ для образования потомства, т.е. пройти полный паразитический цикл. Такую реакцию называют реакцией совместимости. Если растение устойчиво, то ответные реакции носят взрывной характер, токсические вещества в зоне заражения накапливаются быстро и в высоких концентрациях, происходит быстрая гибель зараженных клеток вместе с патогеном, находящимся внутри, внешне выражаемая как точечные некрозы (реакция сверхчувствительности - свч-реакция). Такой ответ называют несовместимым. Инициация сверхчувствительного ответа начинается с узнавания патогена растением, которое медиируется главным образом авирулентными генами патогена и генами устойчивости растения. В последнее время с активной устойчивостью растений к патогенам всё чаще ассоциируют апоптоз - запрограмированную смерть клетки [17].

В настоящее время принято считать, что устойчивость растений к болезням зависит от способности растения распознать патоген на ранней стадии патогенеза. Молекулы, продуцируемые патогенами как до, так и после контакта с растением-хозяином, называемые элиситорами, активируют рецепторы растения-хозяина, тем самым быстро генерируя внутренние сигналы, которые являются триггерами ранних защитных ответов. В литературе предлагается несколько путей трансдукции, которые сменяют начальное узнавание сигнала серией цитозольных и мембрано-ограниченных путей. Активация этих путей сигнальной трансдукции гарантирует элиситор-зависимый ответ, являющийся количественным, своевременным и координированным с другими действиями клетки хозяина [18,19, 20].

Наряду с биогенными элиситорами у фитопатогенов обнаружены молекулы, ингибирующие инициацию защитного ответа растений. Они получили название супрессоров иммуного ответа.

Термины «иммунный ответ» и «иммунизация» раньше применимые только к объектам животного происхождения, в настоящее время всё чаще используются в фитопатологии. Между механизмами этих процессов в системах различного происхождения обнаруживаются общие черты. Так, у растений определена системная, индуцированная устойчивость к патогенам различной природы после предварительной иммунизации их элиситорами грибной и бактериальной природы определенной концентрации [21, 22].

Существуют данные о приобретении системной устойчивости растений, полученных из регенерантов, которые выращивали на селективных средах с добавлением факторов вирулентности различных фитопатогенов. Проведенные исследования на картофеле (интактные растения, изолированные органы и протопласты, культивируемые клетки) показали, что пектиназы микроорганизмов могут использоваться в системе in vitro для повышения устойчивости к патогенам. Получены устойчивые к пектиназам регенераты, среди которых чаще, чем среди обычных, встречались формы, устойчивые к патогенам. При использовании пектиназ нередко отмечались формы устойчивые к нескольким патогенам, в том числе к фитофторе, возбудителям кольцевой гнили и черной ножки. Причем до 10-15 % регенерантов были устойчивы более чем к одному патогену [23].

Существует гипотеза, что заражение растений происходит со взаимного распознавания, происходящего между клетками хозяина и патогена. Если клетки растений признают микроорганизм в качестве инородного организма, происходит серия биохимических изменений, направленная на устранение вторгшегося организма, и заражение не осуществляется. Если же вторгшиеся патогены не распознаются как посторонние организмы, то происходит заражение [24]. Другими словами процесс «узнавания» присутствует в любой комбинации взаимодействий. Выяснение биохимических и физиологических основ этих взаимодействий не только пополняет наши знания о взаимоотношениях между паразитом и хозяином, но также способствует развитию альтернативных концепций и стратегий защиты растений.

В природе болезнь - это скорее всего исключение, чем правило. Большинство растений и микробов относятся друг к другу как нехозяин и непатоген. Только ограниченное число микроорганизмов способно вызывать заболевание растений. Таким образом, патоген должен выработать средства для преодоления механизмов защиты, приобретенных растениями-хозяевами в ходе эволюции. Это основная идея, которой руководствовались Оучи и его сотрудники, предлагая концепцию восприимчивости [25, 26, 27]. Согласно этой концепции, совместимые патогены подавляют процесс распознавания или последующую обусловленную устойчивость клетки хозяина и устанавливают псевдосимбиотическую ассоциацию с клетками хозяина. Индукция доступности отмечена не только для грибных, но также для бактериальных и вирусных заболеваний и, как предполагают авторы, является основой патогенеза.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Рымарева, Елена Владимировна

Заключение

Согласно изложенным результатам, экзометаболитный комплекс грамположительной бактерии Clavibacter miciganensis subsp. sepedonicus, возбудителя кольцевой гнили картофеля, на 80-85 % состоит из полисахаридов. Остальные 15-20 % составляют азотсодержащие и кислотные группировки небелковой природы, вероятно, входящие в состав ацетиламиносахаров. Обнаружена изменчивость в структуре экзополисахаридов под влиянием ионов Са2+ и водородных связей, что может предполагать изменение физиологической роли этих метаболитов на детерминантной стадии патогенеза, т. е. в зависимости от степени полимеризации углеводные компоненты могут быть как элиситорами, так и супрессорами защитного ответа растения-хозяина. В составе экзополисахаридного комплекса присутствуют нейтральные и кислые компоненты. Обнаружено, что экзополисахариды Cms участвуют во взаимодействиях патогена и растения-хозяина в процессе патогенеза кольцевой гнили картофеля, так как аффинно связываются компонентами клеток картофеля.

Рассмотренные результаты позволяют предположить, что клеточная стенка растения-хозяина играет специфическую роль узнавания на детерминантной стадии патогенеза в рассматриваемой фитопатосистеме, так как рецепторные сайты к экзополисахаридам патогена локализуются в первую очередь в оболочках клеток картофеля. При этом, в клеточных стенках картофеля неустойчивого (восприимчивого) сорта присутствуют сайты наиболее гетерогенной природы - полисахаридной, гликопептидной и, в меньшей степени, пептидной (табл. 3) и в количественном содержании их на порядок больше по сравнению с аналогичными сайтами связывания у картофеля устойчивого сорта. Для картофеля среднеустойчивого сорта характерно наличие в оболочках двух типов аффинных компонентов: гликопептидных и пептидных (табл. 3). Наконец, такие сайты практически не встречаются в оболочках клеток картофеля устойчивого сорта, за исключением небольших количеств полисахаридов и пептидов, обладающих определенным сродством к ЭПС Cms (табл. 3).

Таким образом, полученные данные подтверждают точку зрения о том, что одной из причин устойчивости растения может являться наличие на поверхности его клеток незначительного, но вполне достаточного количества детерминант узнавания авирулентных метаболитов патогена, необходимых для восприятия и передачи сигналов для запуска защитных ответов растения-хозяина (Метлицкий, 1976; Озерецковская, Роменская, 1996). Напротив, наличие широкого спектра рецепторных сайтов на клеточных стенках растения-хозяина восприимчивого сорта, по-видимому, облегчает прикрепление возбудителя болезни, что способствует его колонизации и патогенезу. Дальнейшее изучение возможных элиситорных и супрессорных свойств экзометаболитного комплекса Cms позволит расширить наши представления о механизмах взаимодействия данного патогена и растения-хозяина.

Глава 4. Выводы

1. Экзополисахариды (ЭПС), секретируемые возбудителем кольцевой гнили картофеля представляют собой сложный комплекс, состоящий из 4-6 компонентов с молекулярной массой от более 700 кДа до менее 1 кДа. Изменения в структуре ЭПС (появление ассоциатов с варьирующими молекулярными массами) возможны при участии ионов Са2+ и водородных связей.

2. Клеточные сайты картофеля, обладающие наибольшим сродством к ЭПС Cms состоят из углеводов и белков, в соотношении 27:1, а также содержат нейтральные и полярные липиды, гликолипиды.

3. Сайты связывания ЭПС возбудителя кольцевой гнили картофеля, в первую очередь локализуются в клеточных стенках, о ®

4. В оболочках клеток картофеля восприимчивого сорта присутствуют аффинные сайты наиболее гетерогенной природы: полисахариды, гликопептиды, пептиды. В количественном отношении содержание сайтов связывания у картофеля неустойчивого сорта на порядок больше, чем у картофеля устойчивого сорта.

5. Аффинные сайты клеточных стенок у клеток картофеля устойчивого сорта присутствуют в минимальном количестве и состоят из углеводов и следового количества белка.

6. Аффинные сайты клеточных стенок у клеток картофеля среднеустойчивого сорта по составу занимают промежуточное положение по сравнению с контрастными по устойчивости сортами и состоят из гликопептидов и пептидов.

7. В составе рецепторных сайтов клеточных оболочек картофеля воспримчивого сорта обнаружены полярные и неполярные аминокислоты в соотношениии 2:1. Полярные аминокислоты, возможно, участвуют во взаимодействии с кислотными группами ЭПС.

8. Одной из причин устойчивости сорта картофеля к вирулентному, мукоидному штамму Cms может являться наличие на поверхности его клеток незначительного, но вполне достаточного количества детерминант узнавания авирулентных метаболитов патогена, необходимых для восприятия и передачи сигналов для запуска защитных ответов растения-хозяина. Напротив, наличие рецепторных сайтов на клеточных стенках растения-хозяина неустойчивого сорта облегчает прикрепление возбудителя болезни, что способствует его колонизации и патогенезу.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рымарева, Елена Владимировна, 2001 год

1. Stone В. A. Cell walls in plant microorganism associations // Aust. J. Plant Physiol. - 1989,-V. 16.-P. 5-17.

2. Беляков В.Д., Литвин В.Ю., Емельяненко E.H., Пушкарева В.И. Патогенные бактерии, общие для человека и растений / Патогенные бактерии в сообществах (механизмы и формы существования) Сб. научных трудов М.: Росагросервис. 1994. - С. 11-22.

3. Strobel G.A., Hess W.M. Biological Activity of phytotoxic glycopeptide produced by Corynebacterium sepedonicum 11 Plant Physiology. 1968. - V. 43, № 10. - P. 1673-1688.

4. Strobel S.A. Bacterial Phytotoxins // Annu. Rev. Microbiol. California: Annual Reviews Inc. 1977. - V. 31. - P. 205-224.

5. Terrance В., Strobel G. The activity site on the phytotoxin of Corynebacterium sepedonicum // Plant Physiol. 1970. - V. 45, № 6. - P. 761764.

6. Denny T.P. Involvement of bacterial polysaccharide in plant pathogenesis // Annu. Rev. Phytopathol. 1995. - V. 33. - P. 173-197.

7. Vidaver A.K. The plant pathogenic corynebacteria // Annu. Rev. Microbiol. 1982. - V. 36. - P. 495-517.

8. Metzler M.C., Laine M.J., De Boer S.H. The status of molecular biological research on the plant pathogenic genus Clavibacter // FEBS Microbiology Lett. 1997. - V. 150, № 1. - P. 1-8.

9. Рубин Б.А., Арциховская E.B., Аксенова B.A. Биохимия и физиология иммунитета растений. М.: Высшая школа. - 1975. - 320 с.

10. Van den Bulk R.W., Zevenhuizen L.P.T.M., Cordewener J.H.G., Dons J.J.M. Characterization of the Extracellular Polysaccharide produced by

11. Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis II Phytopathology. 1991. -V. 81.-P. 619-623.

12. Daly J.M. in: Toxins in Plant Disease (Durbin, R.D. ed.) Academic Press, New York. 1981. - P. 331-394.

13. Романенко A.C., Кустов M.JI., Граскова И.А., Рифель А.А., Коненкина Т.А., Саляев Р.К. Роль рН-гомеостаза, рецепции и эндоцитоза в неспецифическом иммунитете растений // ДАН. 1994,- Т. 338, № 2. -С. 275-277.

14. Романенко А.С., Граскова И.А., Рифель А.А., Копытчук В.Н., Раченко М.А. Стабилизация корнями картофеля рН среды, смещаемого возбудителем кольцевой гнили // Физиология растений,- 1996. Т. 43, № 5.-С. 707-712.

15. Flor Н.Н. The complementary genetic systems in flax and flax rust // Advances in Genetics. 1956. - V. 8. - P. 29-54.

16. Дьяков ЮТ. Пятьдесят лет теории "ген-на-ген" // Успехи соврем, биол. 1996. - Т. 116, № 3. - С. 293-305.

17. Pontier D., Balague С., Roby D. The hypersensitive response. A programmed cell death associated with plant resistance // Comptes Rendus de L Academie Des Sciences Serie III Sciences de La Vie - Life Sciences. -1998. - V. 321, № 9. - P. 721-734.

18. Blumwald E., Aharon G.S., Lam B.C.H. Early signal transduction pathways in plant-patogen interactions // Trends in Plant Science 1998. - V. 3, № 9. - P. 342-346.

19. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиология растений. 2000. - Т. 47, № 2. - С. 321-331.

20. Тарчевский И.А., Чернов В.М. Молекулярные аспекты фитоиммунитета // Микология и фитопатология. — 2000. Т. 34, № 3. -С. 1-10.

21. Taylor P.N. Inducible systemic resistance to bacterial and fungal diseases in plants // Outlook on agriculture. 1987,- V. 16, № 4,- 198-202.

22. Канева И.М., Васюкова Н.И., Озерецковская O.JI. Возможный механизм индуцированной устойчивости картофеля к возбудителю фитофтороза // Прикладная биохимия и микробиология,- 1994,- Т. 30, № 1.-С. 161-166.

23. Инфекционные болезни растений: физиологические и биохимические основы. Под ред. Ю Т. Дьякова.М: Агропромиздат.-1985. 367 с.

24. Ouchi S., Oku Н. Susceptibility as a process induced by pathogens. In: R.C. Staples and Toenniessen (eds.) Plant Disease Control. John Wiley & Sons, New York. 1981. - P. 33-44.

25. Ouchi S., Oku H., Hibino C. Irreversibility of primary host cell recognition of pathogen as demonstrated by yellowing response of barley leaves to races of Erysiphe graminis. Sci. Rep. Fac. Agric. Okayama Univ. 1976.-V. 47.-P. 15-19.

26. Ouchi S., Oku H., Hibino C., Akiyama I. Induction of accessibility and resistance in leaves of barley by some races of Erysiphe graminis. // Phytopathol. Z. 1974. - V. 79. - P. 24-34.

27. Королев Н.П. Функции лектинов в клетках // Итоги науки и техники. Сер. Физ. хим. Проблемы биологии. М.: ВИНИТИ. - 1984. -Т. 1.-348 с.

28. Метлицкий JI.B. Иммунологический контроль в жизни растений. М.: Наука. 1987.-70 с.

29. Видершайн Т.Я, Углеводсодержащие биополимеры в процессах узнавания молекул и клеток // Успехи биохимии. 1982. - 23. - С. 17.

30. Линевич Л.И. Лектины и углевод-белковое узнавание на разных уровнях организации живого // Учен. Зап. Тарт. Ун-та. 1989. - 2. - С. 39 -43.

31. Tomiyama К. Hypersensitive cell death, its significance and physiology // Plant infection. The physiological and biochemical. Tokyo: Jap. Sci. Soc. Press. 1982. - P. 331.

32. Любимова H.B. Роль растительной плазмалеммы во взаимоотношениях растения и его патогена // Микология и фитопатология. 1982. - Т. 16, № 1. - С. 70.

33. Sequeira L. Surface components involved in bacterial pathogenplant host recognition// J. Cell. Sci. 1985. - Suppl. 2. - P. 301.

34. Novacky A., Ullrich-Eberins C.I., Ball E. Interactions of phytotoxins with plant cell membranes: electrophysiology and ion flux-induced pH changes // Phytotoxins and Plant Pathogenesis / Eds.: Graniti A. et al., Berlin: Spr.-Verlag. 1989.-P. 151-166.

35. Aducci P., Ballio A. Mode of action fussicoccin: the role of specific receptors // in: Phytotoxins and Plant Pathogenesis. Eds.: Graniti A., Durbin R.D., Ballio A. Springer-Verlag, Berlin. - 1988. - P. 143-150.

36. Gonzales M.B., VandenBosch K.A. Localication characterization of prolin-rich proteins in Medicago truncatula // Plant Physiology. 1997. - V. 114, №3.-P. 223.

37. Нобел П. Физиология растительной клетки (физико-химческий подход) М: Мир. 1973. - 288 с.

38. Heath M.F., Northcote D.H. Glycoprotein of the wall of sycamore tissue-culture cells // Biochemical Journal. 1971. - V. 125, № 4. - P. 953961.

39. Д. Мецлер «Биохимия» M.: Мир. 1980. - Т. 1. - 407 с.

40. Cosgrove D.J. Relaxation in a high-stress enveroment: The molecular bases of extensible cell walls and cell enlargement // Plant Cell. 1997. - V. 9,№7.-P. 1031-1041.

41. Showalter A.M., Bell J.N., Cramer C.L. et al. Accumulation of hydroxyproline-rich glycoprotein mRNAs in biolologically stressed cell cultures and hypocotils // Biol, and Molecular Biol. Plant-Pathogen Interact. -N.Y.: Springer. 1986. - P. 235-244.

42. Bacic A., Harris P. J., Stone B.A. Structure and function of plant cell walls. In: "Structure and function- of plant cell walls" (Ed. J Preiss) // The Biocheemistry of Plants. 1988. - V. 14. - P. 297-372.

43. Cervone F., Lorenzo G., Pressey R. Et al. Can phaseolus PGIP inhibit pectic enzymes from microbes and plant? // Phytochemistry. 1990. - V. 29. p. 447-449.

44. Segura A., Moreno M., Molina A., Garcia Olmedo F. Novel defensin subfamily from spinach (Spinacia oleracea) // FEBS Letters.-1998,- V. 435, №2-3. -P. 159-162.

45. Hildebrand D.C. Tolerance of homoserine by Pseudomonas pisi and implications of homoserine in plant resistance // Phytophathology. 1973. V. 63. - P. 301-302.

46. Полевой B.B. Физиология растений. M.: Высш. шк. - 1989. - с.447.

47. Ильинская Л.И., Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. Биохимические аспекты индуцированной устойчивости и восприимчивости растений. М: ВИНИТИ. 1991, —Т. 7. - С. 140-146.

48. Hahn M.G. Microbial elicitors and their receptors in plants // Annu. Rev. Phytopathol. 1996. - V. 34. - P. 387-412.

49. Н.П. Кораблёва, Э.П. Ладыженская, H.B. Любимова, М.А. Проценко, Д.К. Кадыржанова, Л.В. Метлицкий. Выделение и характеристика фракции, обогащенной плазмалеммой, из паренхимы клубней картофеля // Физиология растений. 1980. - Т. 27, № 6. - С. 1249-1259.

50. Flor Н.Н. Inheritance of reaction to rust in flax // Agr. Res. 1947. -V. 74.-P. 241-262.

51. Flor H.H. Current status of the gene-for-gene concept // Annu. Rev. Phytopathol. -1971. V.9. - P. 275-296.

52. Gabriel D.W., Rolfe B.G. Working models of specific recognition in plant-microbe integration // Annu. Rev. Phytopathol. 1990. - V. 28. - P. 365391.

53. Метлицкий JI.B., Озерецковская О.Л. Как растения защищаются от болезней. М. - 1985. - 190 с.

54. Klement Z. Method of obtaining fluid the intercellular space of foliage and fluids merit as substrate for phytobacterial pathogens // Phytopathology. 1965. - V. 55. - P. 1033-1034.

55. Шалимова O.A. и Павловская Н.П. Защитные реакции растений гороха к облигатным {Fusarium oxysporum) и факультативным {Ascochyta pisi, A. pinodes) грибам. // IV съезд Общества физиологов растений России/ М.: ИФР РАН, 1999. Тез. докл. Т.1. - С. 248.

56. Wolpert T.J., Macko V. Immunological comparison of the in vitro and in vivo labeled victorin binding protein from susceptible oats // Plant Physiology. 1991. - V. 95. - P. 917-920.

57. Nurnberger Т., Wirtz W., Nennsteil D., Hahlbrock К., Jabs Т., Zimmermann S., Shell D. Signal perception and intracellular signal transduction in plant pathogen defens // J. Receptor and Signal Transduct. Res. 1997. - V. 17, № 1-2. - P. 127-136.

58. Wendehenne D., Binet M.N., Blein J.P., Ricci P., Pugin A. Evidence for specific, high-affinity binding sites for a proteinaceous elicitor in tobacco, plasma membrane // FEBS Letters. 1995. - V. 374, № 2. - P. 203-207.

59. Diekmann W., Herkt В., Low P.S., Nurnberger Т., Scheel D., Terschuren C., Robinson D.G. Visualization of Elicitor-binding loci at the plant cell surface // Planta. 1994. - V. 195, № 1. - P. 126-137.

60. Проценко M.A. Молекулярные механизмы узнавания, функционирующие на поверхности контакта Phytophthora infestans и цитоплазматической мембраны картофеля // Биохимия. 1995. - Т. 60, № 1. - С. 58 - 65.

61. Сох G., Sanders F. Ultrastructure of the host-fungus interface in avesicular-arbuscular mycorrhiza // New Phytologist. 1974. - V. 73, № 5. -P. 901-912.

62. Дьков Ю.Т. Молекулярно-генетические основы взаимоотношений растений с грибными и бактериальными инфекциями // Успехи современной генетики. 1994. - № 19. - С. 25-48.

63. Эльберсхейм П., Дарвилл А.Г. // В мире науки. 1985. - № 11.— С. 16-23.

64. Albersheim P., Darvill A.G., Augur С., Cheong J.J., Eberhard S., Hahn M.G., Marfa V., Oneil M.A., Spiro M.D., York W.S. Oligosaccharinsoligosaccharide regulatory molecules // Accounts Chemical Research. 1992. -V. 25, №2.-P. 77-83.

65. Hahn M.G., Darvill A.G., Albersheim P. Hjst-pathogen interactions // Plant Physiol.-1981,- V. 68, №5.-P. 1161-1169.

66. Озерецковская О.Jl., Роменская И.Г. Олигосахарины как регуляторные молекулы растений // Физиология растений. 1996. - Т. 43, №5.-С. 743-752.

67. Тарчевский И.А. Регуляторная роль деградации полимеров и липидов // Физиология растений. 1992. -Т. 39, № 6. - С 1215-1223.

68. Aldington S., Fry S.C. Oligosaccharins // Advances Botanical Research. 1993. - V. 19. - P. 1-100.

69. Hoson T. Regulation of polysaccharide breakdown during auxin-induced cell-wall loosening // J. Plant Research. 1993. - V. 106, № 1084. -P. 369-381.

70. Роменская И.Г., Леонтьева Г.В., Чаленко Г.И., Озерецковская О.Л. Биологическая активность фрагментов клеточных стенок картофеля // Прикладная биохимия и микробиология. 1994. - Т. 30, № 6. - С. 907916.

71. Выскребенцева Э.И., Алексидзе Г.Я., Королев Н.П.- В сб.: Материалы 5 Всесоюзн. Биохим. Съезда,- М: Наука,- 1986,- Т.1.- С. 297.

72. Wadstrum Т., Trust T.J., Brooks D.E.- In: Lektins: Biol., Biochem. Clin Biochem. V. 3 Berlin et al. 1983. - P. 479-494.

73. Hart D.A. // Amer. J. Clin. Nutr. 1980. - V. 33, № 11, Suppl. - P. 2416-2425.

74. Pistole G.T. // Annu. Rev. Microbiol. 1981. - V. 35. - P. 85-112.

75. Kocourec J., Horejisi V. A note on the recent discassion on the definition of the term lektin // Lektins, biology, biochemistry, clinical biochemistry. 1983. - V. 3. - P. 3-6.

76. Берестовский Г.Н. Роль сил адгезии в процессах фагоцитоза и распластывания клеток // Биофизика. 1981. - Т. 26. - № 2. - С. 312.

77. Lis Н., Sharon N. Lectins in higher plants II In: The biochemistry of plants. 1981. - V. 6.-P. 371.

78. Larkin P.J. Plant protoplast agglutination by lectins // Plant Physiol. -1978. V. 61, № 4. - P. 626.

79. Glimelius K., Wallin A., Eriksson T. Agglutinating effects of Concanavalin A on isolated protoplasts of Daucus carota // Physiol, plantarum. 1974. - V. 31, № 3. - P. 225.

80. Frederick E., Neis В., Gruber P.J. An ultrastructural search for lectin-binding sites on surfaces of spinach leaforganelles //Planta. 1981. - V. 152, №2.-P. 145.

81. Korafeld R., Ferris C. Interaction of immunoglobulin glycopeptides with concanavalin A // Journal of Biological Chemistry. 1975. - V. 250, № 7. -P. 2614-2619.

82. Graham T.L., Graham M.Y. Cellular coordination of molecular responses in plant defense // Molecular Plant-Microbe Interactions. 1991. -V.4, №5.-P. 415-422.

83. Cooper J.B., Chen J.A., van Hoist G.J., Varner J.E. Hydroxyprolin-rich glycoprotiens of plant cell walls // Trends Biochem. Sci. 1987. - V. 12. -P. 24-27.

84. Showalter A.M., Varner J.E. Plant gydroxyproline-rich glycoproteins // in: The Biochemistry of Plants. Molecular Biology. Eds.: P.K. Stumpf and E.E. Conn.- Academic Press, New York. 1989. - V.15. - P. 485-520.

85. Sequeira L., Graham T.L. Agglutination of avirulent strains of Pseudomonas solanacearum by potato lectin // Physiol. Plant Pathol. 1977. -V. 11. - P. 43-54.

86. Leach J.E., Cantrell M.A., Sequeira L. A hydroxyproline-rich bacterial agglutinin from potato: Its localization by immunofluorescence // Physiol. Plant Pathol. 1982. - V. 21. - P. 319-325.

87. Mellon J.E., Helgeson J.P. Interection of a hydroxyproline-rich glycoproteinfrom tobacco callus with potential plant pathogens // Plant Physiol. 1982. - V. 70. - P. 401-405.

88. Bolwell G.P. Elisitor induction of the synthesis of a novel lectin-like arabinosylated hydroxyproline-rich glycoprotein in suspension cultures of Phaseolus vulgaris L. // Planta. 1987. - V. 172. - P. 184-191.

89. Лахтин B.M. Лектины регуляторы метаболизма // Биотехнология. - 1986. - № 6,- С. 66-79.

90. Саляев Р.К., Кузеванов В Я. Рецепторы лектинов на тонопласте и агглютинация изолированных вакуолей // Физиология растений. -1984. Т. 31. - № 1. - С. 73-81.

91. Черемисинов Н.А. Общая патология растений М.: "Высшая школа". 1973. - 352 с.

92. Методические рекомендации по диагностике черной ножки и кольцевой гнили картофеля. Под ред. Козлова Л.П. Л. - 1988. - С. 9 -11.

93. Янович В.И. Особенности биологии возбудителя кольцевой гнили картофеля Corynebacterium seppedonicum (Spieck. Et Kotth.) Skapt.et Burkh. И меры борьбы с ней в условиях Белоруссии. Автореф. Дис. . канд. биол. наук. - Минск. - 1971. - 24 с.

94. Niepold F. Zur geschichte der bakteriellen Clavibacter michiganensis ssp. sepedonicus: Ringfaule der Kartoffel // Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin-Dahlem. 1998. - № 335. - P. 76-81.

95. Система мероприятий по защите картофеля от болезней в Сибири и на Дальнем Востоке (рекомендации) Ответ. Н.М. Коняева. -Новосибирск. 1987. — 83 с.

96. Арсеньев М.В., Олейникова В.М. Болезни и вредители картофеля в Иркутской области. Иркутск. 1956. - С. 35-38.

97. Белова О.В. Кольцевая гниль, черная ножка картофеля и меры борьбы с ними. М.: Колос. - 1964. - 104 с.

98. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М.: Наука. - 1986. - 520 с.

99. Кириченко Е.В., Маличенко С.М., Старченков Е.П. Лектин бобовых растений молекулярный компонент углевод-белковой системы «узнавания» симбионтов // Физиология и биохимия культурных растений. - 1995. - Т. 27, № 5-6. - С. 315-323.

100. Bal А.К., Shantharam S., Ratnam S. Ultrastructure of Risobium japonicum in relation to its attachment to root hairs. // J. Bact. 1978. - V. 133. - P. 1393-1400.

101. Gade W„ Jack M.A., Dahl J.B., Schmidt E.L., Wold F. The isolation and characterization of a root lectin from soybean Glycine max (L.) cultivar Chippewa., // J. Biol. Chem. 1981. - V. 256. - P. 12905-12910.

102. Calvert H.E., Lalonde M., Bhuvaneswari T.V., Bauer W.D. Role of lectins in plant-microorganism interactions. 4. Ultrastructural localizations of soybean lectin binding sites on Rhizobium japonicum. II Can J. Microbiol. -1978,-V. 24.-P. 785-793.

103. Романенко B.M., Гвоздяк Р.И., Щербатенко И.С. О прикреплении вирулентных клеток Agrobacterium tumefaciens к протопластам растения // Микробиологический журнал. 1989. - Т. 51, № 2. - С. 56-59.

104. Kerr A. The Ti plasmid Agrobacterium II Proc. 4th Int. Conf. Plant Pathol. Bact.- Angers. 1978. - P. 101.

105. Lippincott B.B., Lippincott J.A. Bacterial attachment to a specific wound site as an essential stage in tumor induction by Agrobacterium tumefaciens И J. Bacterid. 1969. - V. 97, № 2. - P. 620-628.

106. Matthysse A.G., Wyman P.M., Holmes K.V. Plasmid-dependent attachment of Agrobbacterium tumefaciens to plant tissue culture cells // Infect, and Immun. 1978. - V. 22, № 2. - P. 516-522.

107. Whatley M.H., Bodwin J.S., Lippincott B.B., Lippincott J.A. Role of Agrobacterium cell enveloped lipopolysaccharide in infection site attachment // Infect, and Immun.- 1976. V. 13, № 4. - P. 1080-1083.

108. Rao S.S., Lippincott B.B., Lippincott J. A. Agrobacterium adherence involves the pectin portion of the host cell wall and is sensitive to the degree of pectin methylation // Physiol, plant. 1982. - V. 56, № 2. - P. 374-380.

109. Mathysse A.G., Holmes K.V., Gurlitz H.G. Binding of Agrobacterium tumefaciens to carrot protoplasts // Physiol. Plant Pathol.-1982.-V. 20, №1,-P. 27-33.

110. Lippincott B.B., Whatley M.H., Lippincott J.A. Tumor induction by Agrobacterium involves attachment of the bacterium to a site on the host plant cell wall // Plant Physiol. 1977. - V. 59, № 2. - P. 388-390.

111. Lippincott J. A., Lippincott B.B. Cell walls of crown gall tumors and embryonic plant tissues lack Agrobacterium adherence sites // Science. 1978. - V. 199, № 4333. - P. 1075-1078.

112. Marton L., Wullems G.J., Molendijk L., Schilperoort R.A. In vitro transformation of cultured cells from Nikotiana tabacum by Agrobacterium tumefaciens II Nature. 1979. - V. 227. - P. 129-131.

113. Durbin R.D. Bacterial phytotoxins: mechanisms of action // Experientia. 1991. - V. 47, № 8. - P. 776 - 783.

114. Леонтьева Г.В., Чаленко Г.И., Медведева Т.Е., Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. Подавление устойчивости картофеляиммуносупрессорами возбудителя фитофтороза // Прикладная биохимия и микробиология. 1989. - Т. 25, №. 4. - С. 532 - 539.

115. Ильинская Л.И., Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. Биохимические аспекты индуцированной устойчивости и восприимчивости растений. М. - 1991. - Т. 7. - 102 с.

116. Gross D.C. Molecular and genetic analysis of toxin production by pathovars of Pseudomonas suringae // Annu. Rev. Phytopathol. 1991. - V. 29. - P. 247-278.

117. Walton J.D. Host-selective toxins: Agent of compatibility // Plant Cell. 1996. - V. 8. - P. 1723-1733.

118. Klotz M.G. The action of tentoxin on membrane processes in plants // Physiol. Plant. 1988. - V. 74, № 3. - P. 575 - 582.

119. Strobel G.A. Phytotoxic glycopeptide from potato plants infected with Corynebacterium sepedonicum II J. Biol. Chem. 1970. - V. 245, № 1. -P. 32-38.

120. Романенко A.C., Кустов М.Л., Граскова., Рифель А.А., Коненкина Т.А., Саляев Р.К. Роль рН-гомеостаза, рецепции и эндоцитоза в неспецифическом и специфическом иммунитете растений // Доклады академии наук. 1994. - Т. 338, № 2. - С. 275-277.

121. Adetuyi F.C., Isogai A., Di Giorgio D., Ballio A., Takemoto J.Y. Saprophytic Pseudomonas syringae strain Ml of wheat produces cyclic lipodepsipeptides // FEMS Microbiol. Lett. 1995. - V. 131. - P. 63-67.

122. Mittal S., Davis K.R. Role of the phytotoxin coronatine in the infection of Arabidopsis thaliana by Pseudomonas syringae pv. tomato. H Mol. Plant-Microbe Interact. 1995. - V. 8. - P. 165-171.

123. Горленко M.B. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням М.: Высш. шк. - 1973. - С. 47- 57.

124. Hudson T.N., King M.A. Protein synthesis in not required for ellicient translocation of ricin of the cytosol // J. Cell Biol. 1991. - V. 115, №3.-P. 254.

125. Driouich Azeddine, Alain J., Staehelin L.A. 7-Degydrobrefeldin А/ a naturally occurring brefeldin A derivative, inhibits secration and causes a cis-to-trans breakdoun of Golgi stacks in plant cell // Plant Physiol. 1997. -V. 113,№2.-P. 487-492.

126. Dallaserra M., Nordera P., Bernhurt I., Faginoli G., Gorgio O., Ballio A., Menestrina G. Permeabilizing activity of phytotoxins from Pseudomonas syringae on purely lipidic membranes // Eur. Biophys. J. -1997.-V. 26, № l.-P. 69.

127. Sequeira L. Determinants of plant responds to bacterial infection. // in: Active Defense Mechanisms in Plants. R. K. S. Wood, ed. NATO ASI Series. Plenum Press, New York. 1982. - P. 85-102.

128. Судьина Е.Г., Лозовая Г.И. Основы эволюционной биохимии растений Киев: Наукова думка. - 1982. - 360 с.

129. Leben С. Epiphytic microorganisms in relation to plant disease // Annu. Rev. Phytopathol. 1965. - V. 3. - P. 209-230.

130. Leben C. How plant-patogenic bacteria survive // Plant Dis. 1981. -V. 65.-P. 633-637.

131. Tukey H.B.J. The leaching of substances from plants // Anuu. Rev. Plant Physiol. 1970. - V. 21. - P. 305-324.

132. Fahy P.C., Persley G.J. Plant Bacterial Diseases: A Diagnostic Guide. Academic Press, London. 1983.

133. Rudolph K. Multiplication of Pseudomonas syringae pv. phaseolicola "in planta". I. Relation between bacterial concentration and water-congestion in different bean cultivars and plant species // Phytopathol. Z.- 1984.-V. 111.-P. 349-362.

134. El-banoby F.E., Rudolph K. Induction of water-soaking in plant leaves by extracellular polysaccharides from phytopathogenic pseudomonads and xanthomonads // Physiol. Plant Pathol. 1979. - V. 15. - P. 341-349.

135. Goodman R.N., Novacky A.J. The hypersensitive reaction in plants to pathogens: A resistance phenomenon. 1994. - 244 p.

136. Губанова Н.Я., Здоровенко А.Л. Изучение роли экзо- и липополисахаридов в патогенезе и устойчивости растений к бактериозам. // Микробиологический журнал. 1994. - Т. 56, № 2. - С. 48-49.

137. Pieterse C.M.J., S.C.M. Van Wees, J.A. van Pelt, Knoester M., Laan R., Gerrits H., Weisbeek P.J., L.C. van Loon. Novel signaling pathway controlling induced systemic resistence in Arabidopsis // Plant cell. 1998. -V. 10, №9.-P. 1571-1580.

138. Стороженко B.A., Сидоренко О.Ф., Голенева Л.М., Введенский В.В., Ясин Р.А. Бактериальные препараты для картофеля // Картофель и овощи. 1997. - № 6. - С. 8.

139. Panopoulos N.J., Schroth M.N. Role of flagellar motility in the invasion of bean leaves by Pseudomonas phaseolicola II Phytopathology. -1974.-V. 64.-P. 1389-1397.

140. Goodman R.N., Huang P.Y., White J.A. Ultrastructural evidence for immobilization of an incompatible bacterium, Pseudomonas pisi, in tobacco leaf tissue // Phytopathol. 1976. - V. 66. - P. 754-764.

141. Nissinen R., Laine M.J., De Boer S.H., Bauer P., Ishimaru C., Metzler M.C. Virulence and Hypersensivity of Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus II Phytopathology. 1995. - V. 5, № 10. - P. 1187 (abstr.)

142. Van Alfen N.K. Reassessment of plant wilt toxins // Annu. Rev. Phytopathol. 1989. - V. 27. - P. 533-550.

143. Westra A.A.G., Slack S.A. Isolation and characterization of extracellular polysaccharide of Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus //Phytopathology. 1992,-V. 82.-P. 1193-1199.

144. Henningson P.J., Gudmestad N.C. Comparison of exopolysaccharides from mucoid and nonmucoid strains of Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus // Can. J. Microbiol. 1993. - V. 39. - P. 291 -296.

145. Van den Bulk R.W., Loffler H.J.M., Dons J.J.M. Effect of phytotoxic compounds produced by Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis on resistant and susceptible tomato plant // Neth. J PI. Path. -1989.-V. 95.-P. 107-117.

146. Bermpohl A., Dreier J., Bahro R., Eichenlaub R. Exopolysaccharide in the pathogenic interaction of Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis with tomato plants //Microbiol. Res. 1996. - V. 151. - P. 19.

147. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернявский Д.С. Стресс у растений,- М.: Изд-во Моск. Ун-та. 1993. - 144 с.

148. Hepler Р.К., Wayne R.O. Calcium and plant development // Annu. Rev. Plaant. Physiol. 1985. - V. 36. - P. 397-439.

149. Клюбин И.В., Гамалей И.А. НАДФН-оксидаза специализированный ферментативный комплекс для образования активных метаболитов кислорода // Цитология. 1997. - Т. 39, № 4/5. -С. 320-341.

150. Lander Н.М., Milbank A.J., Tauras J.M., et al. Redox regulation of signaling // Nature. 1996. - V. 381. - P. 380-381.

151. Mona C. Mehdy. Active oxygen species in plant defense againt pathogens // Plant Physiol. 1994. - V. 105. - P. 467-472.

152. Любимова Н.В., Лахтин В.М., Бинюков В.И., Шувалова Е.П. Структурно-функциональные изменения цитоплазматической мембраны растительной клетки под влиянием раневого стресса // Прикладная биохимя и микробиология. 1988. - Т. 24, № 1. - С. 102-107.

153. Алексеева В.Я., Лыгин А.В., Гордон Л.Х., Николаев Б.А. Изменение липидного состтава корней пшеницы при модификации кальцием клеточной поверхности // Физиология и биохимия культурных растений. 1999. - Т. 3, № 6. - С. 440-446.

154. Дмитриев А.П., Дячок Ю.В. и Гродзинский Д.М. Трансдукция клеточного сигнала в культуре клеток лука (Allium сера /.) // IV съезд

155. Общества физиологов растений России. М.: ИФР РАН. - 1999. - Тез. докл. - Т. 1. - С. 213.

156. Viard М.Р., Martin F., Pugin A., Ricci P., Blein J.P. Protein phosphorylation is induced in tobacco cells by the elicitor cryptogein // Plant Physiol. 1994. - V. 104, № 4. - P. 1245-1249.

157. Tavernier E., Wenderhen D., Blein J.P., Pugin A. Involvement of free calcium in action of cryptogein, a proteiceous elicitor of hypersensitive reaction in tobacco cells // Plant Physiology. 1995. - V. 109, № 3. - P. 10251031.

158. Strobel G.A. Purification and properties of phytotoxic polysaccharide produced by Corynebacterium sepedonicum II Plant Physiol. -1967. V. 42, № 10. - P. 1433 - 1441.

159. Остерман А.А. Хроматография белков и нуклеиновых кислот/ М.: Наука. 1985. - 536 с.

160. Филипович Ю.Б., Егорова Е.А., Севастьянова Г А. Практикум по общей биохимии. 1975. - М.: Просвещение. - С. 241-242.

161. Биохимические методы в физиологии растений / М.: Наука. -1971.-227 с.

162. Хроматография: Практическое приложение метода: в 2-х ч. Ч. 2. Пер. с англ./Под ред. Э. Хэфтман. М.: Мир. - 1986. - 422 с.

163. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassay for tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. 1962. - V. 15, № 3. -P. 473-487.

164. Эванз У. Органелы и мембраны животной клетки // Биологические мембраны. Методы / Под ред. Финдлея Дж., Эванза У. М.: Мир. 1990. - С. 13-61.

165. Емельянов И.С., Сенюта С.А. Способ получения сферического аминоорганокремнезема// Авт. свид. N 1799019 от 15.10.1992.

166. Bradford М.М. A rapid and sensitive method of the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding // Anal. Biochem. 1976. - V. 72, № 1. - p. 248-254

167. Bligh E.C., Dyer W.J. A Rapid method of total lipid extraction and purification // Can. J. Biochem. and Physiol. 1959. - V. 37. - P. 911-917.

168. Копытов Ю.П. Новый вариант тонкослойной хроматографии липидов и углеводородов // Экология моря. 1983. - Вып. 13. - С. 76-80.

169. Vaskovsky V.E., Terechova Т.А. HPTLC of phospholipid mixtures containing phosphatidylglycerol // J. High Resolut.Chromatogr. and Chromatogr. Communicat. 1979. - V. 2. - P. 671-672.

170. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of head bacteriphage t4 // Nature. 1970. - V. 227, № 5259. - P. 680-685.

171. Вариационная статистика в спортивной медицине и педагогоке. Составитель И.И. Брехман. М. - 1970. - 109 С.

172. Rogers Н., Perkins Н., Ward J. Microbial cell walls and membranes. London; New York: Akad. press. - 1980. - 564 p.

173. Варбанец JI.Д. Структурно-функциональные исследования полисахаридов Corynebacterium michiganense subsp. sepedonicum // Микробиологический журнал. 1987. - Т. 49, № 5. - С. 22-26.

174. Варбанец Л. Д., Бовкун И.К., Захарова И .Я. Полисахариды Corynebacterium michiganense // Микробиологический журнал. 1986. -Т. 48, № 1.-С. 50-54.

175. Борисова Е.В., Борисов В.А. Липополисахариды Shigella sonnei //Прикладная биохимия и микробиология. 2000. - Т. 36, № 5. - С. 597602.

176. Захарова И.Я. Эндотоксины О-антигены кишечной палочки. / Киев: Наукова думка. - 1980. - С. 160-170.

177. Molecular plant pathology. V. 2. A practical approach. Edited by Gurr S.J., McPherson M.J., Bowles D.J. Oxford University Press. - 1992. -P. 159.

178. Labavitch J.M. Cell wall turnover in plant development // Ann. Rev. Plant Physiol. 1981. - V. 32. - P. 385-405.

179. McNeil M., Darvill A.G., Fiy S.C., Albersheim P. Structure and function of the primary cell wells of plants // Ann. Rev. Biochem. 1984. - V. 53.-P. 625-663.

180. Fry S.C. Cross-linking of matrix polymers in the growing cell walls of angiosperms // Ann. Rev. Plant Physiol. 1986. - V. 37. - P. 165-186.

181. Bacic A., Harris P.J., Stone B.A. Structure and function of plant cell walls // The Biochemistry of Plants / Ed. Preiss J. San Diego: Acad. Press. -1988.-V. 14.-P. 297-371.

182. Gibeaut D.M., Carpita N.C. Biosynthesis of plant cell wall polysaccharides // FASEB J. 1994. - V. 8. - P. 904-915.

183. Макаренко С.П. Особенности структуры вакуолярных мембран растений (на примере красной столовой свеклы) по данным инфракрасной спектроскопии: Дис. канд. биол. наук. Иркутск. - 1988. -166 с.

184. Альберте Б., Брей Д., Льюис Д., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки М.: Мир. 1994. - Т. 1. - 516 с.

185. Nichimura S. Recent development of host-specific toxin research in Japan and its agricultural use // Molecular Determinants of plant diseases. Eds. Nishimura S. et. al. Tokyo: Japan Sci. Soc. Press. - 1987. - P. 11-26.

186. Проценко М.А. Роль реакций, связанных сформированием растительной клеточной стенки, при действии биотрофного гриба на клетку хозяина // Физиология растений . 1996. - Т. 43, № 5. - С. 765772.

187. Метлицкий Л.В. Фитоиммунитет: молекулярные механизмы. -М.: Наука.-1976.-С. 36.

188. Dubery J.A., Meyer R. Specific binding of a Verticillium dahliae phytotoxin to protoplasts of cotton, Gossypium hirsutum // Plant Cell Repts. -1996. V. 15, № 10. - P. 777-780.

189. Романенко A.C., Граскова И.А., Екимова Е.Г., Саляев Р.К. Обладает ли токсин возбудителя кольцевой гнили картофеля свойствами элиситора, инициирующего защитные ответы? // Доклады Академии Наук. 1997. - Т. 355, № 6. - С. 844-845.

190. Kiba A., Sugimoto М., Toyoda К., Ichinose Y., Yamada Т., Shiraishi Т. Interaction between cell wall and plasma membrane via RGD motif is implicated in plant defense responses // Plant Cell Physiol. 1998. -V. 39, № 11.-P. 1245-1249.