Специфические свойства клеточных стенок возбудителя фитофтороза картофеля тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, Сабирдина, Майя Сабирдинкызы

• Сабирдина, Майя Сабирдинкызы
• 1984

Оглавление диссертации Сабирдина, Майя Сабирдинкызы

1. ВВЕДЕНИЕ. 1

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Элиситорно-рецепторная модель распознавания

2.1.1. Phytophthora megasperma var.sojae - соя . 8

2.1.2. Pseudomonas glycinea Coerper - соя . 14

2.1.3. Colletotrichum lindemuthianum - фасоль . 15

2.1.4. Pseudomonas solanacearum - картофель . 17

2.2. Гипотеза "специфического супрессора" . 21

2.2.1. Mycosphaerella pinodes - горох . 24

2.2.2. Uromyces phaseoli - фасоль . 25

2.2.3. Phytophthora infestans (Mont) dBy - картофель . 26

2.3. Состав и структура клеточных стенок грибов рода Phytophthora . 31

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объекты исследования .41

3.2. Получение препарата клеточных стенок и его фракционирование .42

3.3. Испытание биологической активности .45

3.4. Методы анализа.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Характеристика препаратов клеточных стенок и их биологическая активность .54

4.2. Извлечение биологической активности из препарата клеточных стенок .61

4.3. Специфические свойства метаболитов клеточных стенок. 67

4.4. Влияние метаболитов клеточных стенок на процесс фитоалексинообразования клубня картофеля . 71

4.5. Супрессорная и индукторная активность метаболитов клеточных стенок . 75

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Специфические свойства клеточных стенок возбудителя фитофтороза картофеля»

В последние годы достигнут значительный прогресс в исследовании биохимической природы фитоиммунитета. Большое число работ посвящено изучению химической природы и защитной роли антибиотических веществ - фитоалексинов, возникающих в тканях: растения-хозяина в ответ на инфицирование несовместимыми паразитами, а также исследованию метаболитов фитопатогенных микроорганизмов, которые в случае их распознавания растением-хозяином могут быть использованы в качестве индукторов защитных реакций / MOller , BOrger , 1940; Tomiyama , 1970; Метлицкий, Озерецковская, 1973, 1978; Albersheim, Anderson--Prouty . 1975; Keen , Bruegger , 1977; Albersheim , Va-lent , 1978; Keen, 1979; Friend , 1979; Cruickshank , I960/.

Гораздо меньше работ посвящено изучению биохимических механизмов специализации патогенности микроорганизмов, природе их вирулентности, то есть способности поражать строго определенные сорта растений. До настоящего времени остается совершенно неизвестным, почему одна физиологическая раса патогена, обладающая геном вирулентности, способна поражать данный сорт растения, тогда как другая раса, не имеющая такого гена, этот сорт не поражает. Или почему один сорт растения, обладающий геном устойчивости, не поражается определенной расой, но восприимчив к другой, имеющей в отличие от первой соответствующий ген вирулентности?

Речь, следовательно, идет о природе расовой специфичности фитопатогенов к своим растениям-хозяевам - центральном вопросе учения о фитоиммунитете, ибо иммунитет - это проблема специфичности.

Так как все фитоалексины обладают широким спектром действия по отношению ко многим возбудителям болезней, а вызывать их образование с помощью выделенных индукторов чаще всего удается как у устойчивых, так и у восприимчивых сортов, стало очевидным, что механизм специфичности взаимоотношений паразита и хозяина следует искать не только среди метаболитов, контролирующих болезнеустойчивость растений, т.е. их несовместимость, но и восприимчивость, т.е. совместимость / Ward, Stoessl» 1976; Метлицкий, Озерецковская, 1978/.

Подобное предположение полностью справедливо для системы картофель - Phytophthora infestans (Mont.) de Bary? которая является объектом наших исследований. Косвенным указанием на это является ранее экспериментально установленный факт, что все исследованные расы этого паразита в равной степени чувствительны к фитоалексинам картофеля, а индукторы защитных реакций обнаруживаются у всех рас патогена вне зависимости от наличия у них генов вирулентности и вызывают защитные реакции у всех исследуемых сортов картофеля /Метлицкий и др., 1972; Метлицкий, Озерецковская, 1978; Чалова и др., 1977; Tomiyama » 1970; Tomiyama et al. , 1974; Lisker , Kuc , 1977/. Иными словами, ни чувствительностью различных рас патогена к фитоалексинам, ни свойствами обнаруженного у него индуктора нельзя было объяснить расовую специфичность возбудителя фитофтороза картофеля.

В свете всего сказанного основными задачами наших исследований явились:

1. Исследовать, имеются ли в составе клеточных стенок мицелия возбудителя фитофтороза картофеля соединения, способные контролировать специфичность взаимоотношений с растением-хозяином.

2. Определить их функциональную активность и предполагаемый характер действия.

3. Подтвердить свойство специфичности исследуемых метаболитов на возможно большем наборе сортов картофеля и рас паразита.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Взаимоотношения между растениями и высокоспециализированными паразитами сложились в результате сопряженной эволюции и являются генетически обусловленными. Они описываются теорией Флора "ген-на-ген" /Флор, 1956/, согласно которой для проявления устойчивости к болезни растение должно иметь доминантный ген устойчивости, продукт которого взаимодействует с продуктом доминантного гена авирулентности паразита. При наличии рецессивной аллели комплементарных генов защитная реакция не протекает и наблюдаются совместимые взаимоотношения (восприимчивость).

Для определения последовательности событий при встрече растения-хозяина и паразита Толбойс /Talboys , 1958/ ввел понятие детерминантной и экспрессивной фазы. Специфичность взаимосвязи реализуется через реакцию "узнавания", которая наступает на начальных этапах взаимодействия партнеров / детерминантная фаза/ и определяет судьбу инфицирования. Экспрессивная фаза включает в себя события, продиктованные детерминантной фазой -серию последовательных реакций в тканях растения-хозяина, приводящих либо к устойчивости, либо возникновению совместимых взаимоотношений.

Высокая степень специфичности систем, отвечающих требованиям теории "ген-на-ген", может указывать на существование распознающих молекул в растение-хозяине, которые с большой точностью обнаруживают уникальные свойства несовместимого патогена, поскольку растениям, как и всем живым организмам, свойственна способность распознавать и отторгать чужеродные клетки и молекулы, в том числе фитопатогенные микроорганизмы и их метаболиты.

Метаболиты паразитарных грибов, которые используются растением для распознавания патогена и ответного включения на этой основе системы защитных реакций, получили название элиситоров /Kemet ai 1972/. Термин этот можно рассматривать как синоним терминов "индуктор" и "провокатор". Соединения, контролирующие специфичность взаимоотношений паразита и хозяина путем подавления у последнего способности включать защитные реакции в ответ на контакт с паразитом или его элиситором, получили название су-прессоров, факторов совместимости или антииндукторов /Метлицкий и др., 1979; Doke et al. , 1979; Garas et al. , 1979; Чалова и др., 1980/.

Для объяснения специфичности распознавания систем "ген-на-ген" было предложено несколько моделей, которые в различной степени экспериментально обоснованы / Albersheim et al., 1975, 1977; Keen , 1975; Ellingboy , 1976; sequiera, Graham , 1977; Sequiera et al. , 1977; Bruegger , Keen , 1979; Doke et al. , 1980/.

Существует ряд положений, общих для этих моделей: молекулы,участвующие в распознавании, должны присутствовать на поверхности контакта хозяина и патогена на ранних этапах их взаимодействия. Распознаваемые молекулы со стороны растения-хозяина и со стороны патогена, вероятно, являются конститутивными веществами, локализованными на поверхности. К тому же молекулы, контролирующие специфичность взаимоотношений, должны обладать достаточной структурной вариабельностью, чтобы объяснить существование большого числа генов устойчивости и вирулентности, определяющих отношения в системе хозяин-паразит.

Для того, чтобы приобрести свойство вирулентности и атаковать хозяина, патоген или его раса должна а) либо потерять компоненты, необходимые для распознавания клетками хозяина, б) либо создать такуоструктуру элиситора, которую рецепторы хозяина не "узнают" /Albersheim, Anderson-Prouty , 1975/; в) либо патоген может выработать специфическую толерантность к защитным индуцированным механизмам, таким как накопления фитоалексинов (ФА) /Heath , 1982/; г) либо в составе вирулентного патогена могут присутствовать молекулы, которые специфически блокируют взаимодействие элиситоров с растением-хозяином и предотвращают включение защитных механизмов /Furuishi , Tomiyama , Doke , 1982/.

В настоящее время /Keen , 1982/ наиболее общепринятыми считаются две модели распознавания: элиситорно-рецепторная модель и модель "специфического супрессора".

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Сабирдина, Майя Сабирдинкызы

ВЫВОДЫ

1. Препараты клеточных стенок мицелия возбудителя фитофтороза и извлеченные из них метаболиты обладают биологической активностью, характер действия которых соответствует взаимоотношениям испытуемого сорта картофеля с теми расами, из которых эти метаболиты выделены. Предполагается, что биологически активные метаболиты локализованы на поверхности клеточных стенок мицелия возбудителя фитофтороза.

2. Как сами препараты клеточных стенок, так и выделенные из них фракции в совместимой комбинации расы паразита и сорта картофеля обладали свойствами супрессоров фитофтороустойчивости, а в несовместимой - индукторов.

3. Специфичность действия метаболитов клеточных стенок проверена на 8 расах p.infestans и 16 различных комбинациях хозяина и паразита, что позволяет считать метаболиты клеточных стенок возбудителя фитофтороза одной из детерминант расовой специфичности возбудителя фитофтороза.

4. Биологически активные метаболиты имеют молекулярную массу выше 10000 и могут быть экстрагированы из состава стенок с помощью I н КОН.

5. Одним из механизмов действия специфических метаболитов клеточных стенок является их способность подавлять процесс ФА-образования при проявлении супрессорной активности и, наоборот, его стимулировать - при индукторном действии.

6. Супрессорная активность препаратов клеточных стенок и извлеченных из них метаболитов не теряется, а наоборот возрастает при нагревании, тогда как индукторная исчезает и заменяется супрессорной.

7. На основании полученных данных предлагается гипотетическая схема возникновения в процессе эволюции комплементарных генетических структур картофеля и возбудителя фитофтороза, основанная на их взаимном распознавании в результате взаимодействия продуктов доминантных генов устойчивости картофеля с продуктами доминантных генов авирулентности P. infestans.

Приношу огромную и искреннюю благодарность моим научным руш водителям - доктору биологических наук Ольге Леонидовне Озерецков-ской и кандидату биологических наук Наталии Ивановне Васюковой за предложенную тему, повседневную помощь и теплое участие при выполнении и написании настоящей работы.

Хочу выразить благодарность заведующему лабораторией, Заслуженному деятелю науки РСФСР, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Льву Владимировичу Метлицкому за предоставленную возможность выполнить данную работу.

В заключение, приношу благодарность всем сотрудникам лаборатории иммунитета, в лице которых я нашла добрых наставников и друзей.

ЗАКЛЮЧНИЕ

Согласно полученным результатам влияние на заражение как самих препаратов клеточных стенок, так и выделенных из них фракций на всех этапах очистки полностью соответствовало характеру взаимоотношений испытуемого сорта картофеля с теми расами, из которых эти препараты и фракции выделены. Клеточные стенки и фракции, изолированные из совместимых с испытуемым сортом картофеля рас гриба,подавляли образование ришитина и усиливали степень поражения растительной ткани, тогда как выделенные таким же способом препараты из несовместимых рас, напротив, индуцировали ФА-образование и задерживали развитие болезни.

Таким образом, как препараты клеточных стенок, так и вьще-ленные из них активные фракции на разных стадиях очистки, в пределах испытанных нами комбинаций проявляли специфическое действие: соединения клеточных стенок совместимых рас обладали свойствами супрессоров, а соответствующие вещества из несовместимых рас - свойствами индукторов. Если супрессорный эффект очевиден и достигал 200%, то ицпукторный эффект, как правило, был заметно меньшим и не превышал 50% от контроля.

Можно полагать, что за индуцирующую и супрессорную активности ответственны различные химические группировки, о чем свидетельствует различная термочувствительность активности обоих типов.

Не исключено, что за индуцирующую активность клеточных стенок ответственны лабильные (белковые) группировки, тогда как за супрессорную - стабильные углеводные ( возможно, глюкановые).

Основываясь на данных Бартники-Гарсия / Bartnicki-Garcia,

1966/, можно полагать, что после обработки щелочью на клеточных стенках обнажается слой J&-I,3 -р -1,6-глюкана, который, может быть,и ответственен за супрессорную активность. В пользу такого предположения свидетельствуют следующие факты: I) данные по термообработке клеточных стенок и выделенных из них биологически активных фракций; 2) в составе активной фракции клеточных стенок обнаружены соединения, содержащие белки и углеводы; 3) супрес-сорные свойства £-1,3-р-1,6-глюканов показаны серией работ /Метлицкий и др., 1979; Чалова и др., 1980; Озерецковская и др., 1982; Doke et al. , 1979; Garas et al., 1980; Doke,Tomiyama, 1980 a, b/; 4)£-1,3-^3 -1,6-глюканы составляют 75% от всех полисахаридов клеточных стенок грибов рода фитофтора; 5) оставшиеся после обработки I н КОН препараты клеточных стенок несовместимых рас паразита приобретали супрессорную активность. По-видимому, и у метаболитов, экстрагированных из клеточных стенок несовместимых рас паразита, супрессорная (глюкановая) активность заблокирована термолабильным белком, и освобождается при нагревании.

В порядке гипотезы, можно предположить, что активные соединения на поверхности клеточных стенок состоят из двух частей: константной, термостабильной, углеводной группировки, обладающей супрессорным действием, и вариабельных, термолабильных, белковых индукторных группировок. Константная (неспецифическая) супрессорная группировка, связываясь с определенным участком у растения, индуцирует восприимчивость у всех без исключения сортов.

Приобретение подобного супрессора превращает непатогенный для данного растения микроорганизм в его патоген, поскольку он приобретает свойство подавлять защитные реакции растения-хозяина. В ходе дальнейшей сопряженной эволюции паразита и растения у последнего возникает способность распознавать некие белковые группировки на поверхности клеточных стенок паразита. В результате связывания этих группировок с соответствующим рецептором на цитоплазматической мембране хозяина (продуктом R -гена) у растения индуцируется устойчивость, тогда как супрессор инакти-вируется.

Мутация патогена позволяет последнему либо изменить распознаваемую растением белковую группировку, либо ее ликвидировать, в результате чего супрессор освобождается, а раса, ставшая ави-рулентной, вновь приобретает свойства вирулентности. Так возникают комплементарные генетические системы у фитофторы и картофеля - гены устойчивости у картофеля и соответствующие им гены авирулентности у фитофторы. Последовательность их возникновения изображена на рис. 12. Схема предполагает, что свойство специфичности присуще только индукторной активности клеточных стенок, тогда как еупрессорная специфической не является. Она составляет основу клеточных стенок и проявляется только тогда, когда индукторная активность на стенках отсутствует или исчезает в результате их обработки. Предложенная схема предусматривает,что гены устойчивости картофеля (R -гены)•и гены авирулентности паразита - доминантны, а гены вирулентности - рецессивны. Само собой разумеется, что предложенная схема не выходит из рамок гипотезы и нуждается в дальнейшем экспериментальном обосновании.

Рис.12. Гипотетическая схема возникновения комплементарных генетических систем на поверхности взаимодействия клеточных стенок фитофторы и плазмалеммы картофеля в процессе сопряженной эволюции этих партнеров.

- константная супрессорная группировка паразита и участок ее связывания на мембране растения

1,2,3,4 - индукторные группировки, распознаваемые растением ([продукты генов авирулентности)

1,2 - рецепторы, распознающие индукторы (продукты генов устойчивости)

-ч

Список литературы диссертационного исследования Сабирдина, Майя Сабирдинкызы, 1984 год

1. Ван дер Планк Я. Генетические и молекулярные основы патоге-неза растений. М.: Мир, I98I.-236 с.

2. Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л., Караваева К.А., Чаленко

3. Г.И. Некоторые свойства фактора совместимости из возбудителя фитофтороза картофеля. Прикл. биохим. и микробиол., 1981, т.ХУП, вып.5, с.778-787.

4. Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л., Чаленко Г.И., Караваева

5. К.А., Метлицкий Л.В. Специфичность фактора совместимости во взаимоотношениях картофеля и возбудителя фитофтороза. Докл. АН СССР, 1981, т.256, М, с.209-212.

6. Васюкова Н.И., Сабирдина М.С., Озерецковская О.Л. Участиекомпонентов клеточной стенки Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в расовой специфичности этого патогена. Тезисы докладов Всесоюзной конференции "Мице-лиальные грибы". Пущино, 1983, с.5-6.

7. Васюкова Н.И., Сабирдина М.С., Чаленко Г.И., Платонова Т.А.,

8. Озерецковская О.Л. Роль компонентов клеточной стенки возбудителя фитофтороза Phytophthora infestans (Mont.) d BY. в проявлении расовой специфичности. -Микол., и фитопатол., 1984, т.18, №4, с.294-299.

9. Дьяков Ю.Т. Физиолого-биохимические механизмы устойчивостирастений к грибным болезням. М.: ВИНИТИ, сер. защита растений, 1983, т.3,-90 с.

10. Дэвис Д., Джованелли Д.ж ., Рис Т. Биохимия растений. М.:1. Мир, 1966.-542 с.

11. Леонтьева Г.В., Юрганова Л.А., Чаленко Г.И., Чалова Л.И.,

12. Щербакова Л.А., Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. Фактор совместимости в составе клеточных стенок возбудителя фитофтороза картофеля. Докл. АН СССР, 1979, т.249, №4, с.1012-1016.

13. Метлицкий Л.В. Фитоиммунитет. Молекулярные механизмы.1. М. :Наука, 1976. -51 с.

14. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Фитоалексины. М: Наука,1973. 176 с.

15. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Индуцированный иммунитетрастений к паразитарным грибам. Известия АН СССР, 1978, сер. биол., № 5, с.700-706.

16. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Индуцирование у растенийустойчивости к инфекционным болезням. Успехи совр. биол., 1981, т.92, вып. 3(6), с.406-420.

17. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л., Вульфсон Н.С., Васюкова

18. Н.И., Чалова Л.И., Давыдова М.А. Обнаружение, биологическая активность и химическая природа нового фитоалек-сина картофеля любимина. - В кн.: Иммунитет и покой растений. М.: Наука, 1972, с.З -29.

19. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л., Юрганова Л.А., Чаленко

20. Г.И., Леонтьева Г.В. Фактор совместимости и его возможное участие в специфике взаимоотношений картофеля и возбудителя фитофтороза. Докл. АН СССР, 1972, т.245, с.479-482.

21. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л., Юрганова Л.А., Васюкова

22. Н.И., Чаленко Г.И., Леонтьева Г.В., Щербакова Л.А., Чалова Л.И., Любимова Н.В. Выделение фактора совместимости из состава клеточных стенок возбудителя фитофтороза картофеля. Докл. АН СССР, 1980, т.250, № 2, с.477-480.

23. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л., Васюкова Н.И., Сабирдина М.С., Чаленко Г.И. Вещества клеточных стенок Phyto-thora infestans как индукторы и супрессоры защитных реакций картофеля. Докл. АН СССР, 1984, т.274, № 4 , с.1020-1024.

24. Наканиси К. Инфракрасные спектры и строение органическихсоединений. М.: Мир, 1965.-254 с.

25. Озерецковская О.Л., Васюкова Н.И., Метлицкий Л.В. Изучениефитоалексинов картофеля. Докл. АН СССР, 1969, т.189, № 5, с.1146-1149.

26. Озерецковская О.Л., Васюкова Н.И., Леонтьева Г.В., Чалова

27. Л.И., Чаленко Г.И., Юрганова Л.А., Каралетян Т.Э., Метлицкий Л.В. Фактор расовой специфичности возбудителя фитофтороза картофеля. Изв. АН СССР, сер. биол., 1982, № 6, с. 852-866.

28. Озерецковская О.Л., Савельева О.Н., Давыдова М.А., Васюкова

29. Н.И., Чалова Л.И. Определение фитоалексинов картофеля -ришитина и любимина. В сб.: Методы современной биохимии. М. : Наука, 1975, с.74-77.

30. Озерецковская О.Л., Чаленко Г.И., Юрганова Л.А., Леонтьева

31. Г.В., Метлицкий Л.В. Определение фитоалексинов при изучении их защитной роли в реакции сверхчувствительности. Докл. АН СССР, 1979, т.246, № I, с.253-256.

32. Озерецковская О.Л., Чалова Л.И., Карапетян Т.Э., Чаленко Г.И.,

33. Метлицкий Л.В. Глюканы возбудителя фитофтороза как антииндукторы защитных реакций картофеля. Докл. АН СССР, 1983, т.269, № 4, с.1006-1009.

34. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, I970.-367 с.

35. Попкова К.В. Учение об иммунитете растений. М.: Колос,1980. 271 с.

36. Проценко М.А. Электронномикроскопическое изучение начальныхэтапов взаимодействия Phytophthora infestans (Mont.) de BY. и клетки клубня картофеля. Микол. и фитопа-тол., 1978, т. 12, с. 129-132.

37. Сабирдина М.С., Васюкова Н.И. Исследование природы расовойспецифичности возбудителя фитофтороза картофеля. -Изв. АН Кирг. ССР, 1983, № 6, с.22-27.

38. Терешина В.М., Феофилова Е.П., Бехтерева М.Н. Состав клеточных стенок спороносцев и спор Cunninghamella japonica. -Микробиология, 1979, т.48, с.617-619.

39. Феофилова Е.П. Значение состава клеточной стенки для систематики и филогении микроскопических грибов. Микол. и фитопатол., 1982, т.16, с.166-174.

40. Феофилова Е.П. Клеточная стенка грибов. М.: Наука, 1983,-248 с.

41. Чалова Л.И., Барамидзе В.Г., Юрганова Л.А., Дьяков Ю.Т.,

42. Озерецковская 0.JI., Метлицкий Л.В. Изолирование и характеристика индуктора защитных реакций картофеля из цитоплазматического содержимого возбудителя фитофтороза. Докл. АН СССР, 1977, т.235, с.1215-1218.

43. Чалова Л.И., Озерецковская О.Л., Юрганова Л.А., Барамидзе

44. В.Г. Метаболиты фитопатогенных грибов индукторы защитных реакций растений (на примере взаимоотношений картофеля И Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу). -Докл. АН СССР, 1976, т.230, № 3, с.722-725.

45. Чалова Л.И., Чаленко Г.И., Карапетян Т.Э., Леонтьева Г.В.,

46. Озерецковская О.Л. Цитоплазматические глюканы мицелия p.infestans и их возможное участие в расовой специфичности этого гриба. Докл. АН СССР, 1980, т.255, C.I0I2-I0I5.

47. Щербухин В.Д. Применение инфракрасной спектроскопии к изучению углеводов. Успехи биол. химии, 1968, т. 9, с.198-224.

48. Albersheim P., Anderson-Prouty A.G. Carbohydrates, proteins,cell surfaces and biochemistry of pathogenesis. Ann. Rev. Plant Physiol., 1975, vol. 26, p. 31-52.

49. Albersheim P., Jones T.M., English P.D. Biochemistry of cellwall in relation to infective processes. Ann. Rev. Phytopathol., 1969, vol.7, p. 171-194.

50. Albersheim P., Valent B.S. Host-pathogen interactions inplants. Plants, when exposed to oligosaccharides of fungal origin, defend themselves by accumulating antibiotics. J. Cell Biol., 1978, vol. 78, p. 627-643.

51. Anderson A.J. Initiation of resistant responses in bean bymycelial wall fractions from, three races of bean pathogen Colletotrichum lindemuthianum. Can. J. Bot., 1978, vol. 56, p. 2247-2251.

52. Anderson A.J. Studies on the structure and elicitor activity of fungal glucans. Can. J. Bot., 1980, vol. 58, p. 2343-2348.

53. Anderson A.J. Differences in the biochemical composition andelicitor activity of extracellular components produced by three races of a fungal plant pathogen, Colletotrichum lindemuthianum. Canad. J. Microbiol., 1980, vol. 26, p.1473-1479.

54. Arase S., Itoi S. Hypersensitive reactivity of rice leavesto infection v/ith incompatible race of Pyricularia orizae. Ann. Phytopathol., Soc. Japan, 1975, vol.41, p. 104 (abstr.)

55. Arase S., Itoi S. Growth of Alternaria kikuchiana and incompatible race of Pyricularia oryzae Cavara in rice leaf-sheath previously infected with compatible race. -Ann. Phytopathol. Soc. Japan, 1981, vol. 47, p.269-271.

56. Arase S., Itoi S. Effect of spore germination fluids of P.oryzae on the penetration of rice plant cells by Alternaria alternata. Ann. Phytopath. Soc. Japan, 1981, vol. 47, p. 380 (abstr. in Japanese).

57. Aronson J.M. The cell wall. In: The Fungi, An Advanced

58. Treatise. Eds.: Ainsworth G.C., Sussman A.S., Academic Press, New York, 1965, vol. 1, p. 49-76.

59. Aronson J.M., Cooper B.A*, Fuller M.S. Glucans of oomycetecell walls. Science, Washington, 1967, vol. 155, p. 332-335.

60. Ayers A.R., Ebel J., Valent В., Albersheim P. Host-pathogeninteractions. X» Fractionation and biological activity of an elicitor isolated from the mycelial walls of Phytophthora megasperma var sojae. Plant Physiol., 1976, vol. 57, p. 760-765.

61. Ballou C.E. Structure and biosynthesis of the mannan component of the yeast cell envelope. Adv. Microbiol» and Physiol., 1976, vol. 14, p.93-158.

62. Ballou C.E«, Raschke W.G. Polymorphism of the somatic antigen of yeast. Science, 1974, vol. 184, p. 127-134.

63. Bartnicki-Garcia S. Chemistry of hyphal walls of Phytophthora. J. Gen. Microbiol., 1966, vol.42, p.57-69.

64. Bartnicki-Garcia S. Cell wall chemistry, morphogenesis andtaxonomy of fungi. Ann. Rev. Microbiol., 1968, vol. 22, p. 87-108.

65. Bartnicki-Garcia S. Cell wall differentiation in the PhycomyceteSf Phytopathology, 1969, vol. 59, - p.Ю65-Ю71.

66. Bartnicki-Garsia S. Cell wall composition and other biochemical markers in fungal phylogeny. Ed.: Harborne J.В., Academic Press, London, 1970, p.81-103.

67. Bartnicki-Garcia S. Fundamental aspects of hyphal morphogenesis. In.: Microbial Differentiation. Symp. Soc. Gen. Microbiol. Eds.: Ashworth J.M., Smith J.E., England, Cambridge U.P., Cambridge, 1973, vol. 23, p. 245-265.

68. Bartnicki-Garcia S. Fungal cell wall composition. In.:

69. Handbook of Microbiol., Chemical Rubber Press, 1973, vol. 2, p. 263-265.

70. Bartnicki-Garcia S. Cell wall genesis in a natural protoplast:

71. The zoospores of Phytophthora palmivora. In: Yeast Mould and. Plant Protoplasts. Eds.: Villanueva J.R., Garcla-Acha I., Gascon S., Uruburu F., Academic Press, London, 1973, p.77-91.

72. Bartnicki-Garcia S. Role of p-glucans in the life of oomycetes, mainly Phytophthora. In: Form and Function of Oomycete Spores. 1982, p.611.

73. Bartnicki-Garcia S.f Lippman E. The bursting tendency of hyphal tips of fungi: presumptive evidence for a delicate balance between wall synthesis and wall lysis in apicalerowth. J. Gen. Microbiol., 1972, vol. 73, p.487-500.

74. Bruegger B.B., Keen K.T. Specific elicitors of glyceollinaccumulation in the Pseudomonas glycinea soybean host-parasite system. - Physiol. Plant Pathol., 1979, vol. 15., p. 43-51.

75. Cason E.T., Richardson P.E., Essenberg M.K., Brinkerhoff H.et al. Ultrastructural cell wall alterations in immune cotton leaves inoculated with Xanthomonas malvecearum. Phytopathology, 1978, vol, 68, p. 1015-1021.

76. Chester K.S. The problem of acquired physiological immunityin plants. Quarterly Review of Biology, 1933, vol. 8, p. 129-154.

77. Cruickshank I.A.M. A review of the role of phytoalexins indisease resistance mechanisms. Poptificae Academiae Scientiarum Scripta, 1978, vol. 41, p. 509-569.

78. Cruickshank I.A.M. Defenses triggered by the invader: chemical defenses. In: Plant Disease. An Advanced Treatise. Vol. V. New-York, London, Acad. Press, 1980, p. 247267.

79. Cruickshank I.A.M., Perrin D.R. The isolation and partialcharacterization of Monilicolin A, a polypeptid with phaseollin-inducing activity from Monilinia fructico-la. Life Sci., 1968, vol. 7, p. 449-458.

80. Currier W.W. Molecular controls in the resistance of potatoto late blight. Trends. Biochem. Sci., 1981, vol. 6, p. 191-194.

81. Dische L. General color reactions. In: Methods in Carbohydrate Chemistry, Academic Press, 1962, vol. 1, p. 478-512.

82. Doke N. Prevention of the hypersensitive reaction of potatocells to infection with an incompatible race of Phytophthora infestans by consituents of the zoospores. -Physiol. Plant Pathol., 1975, vol. 7, p. 1-7.

83. Doke N. A further study on the role of hypersensitivity inresistance of potato cultivars to infection by an incompatible race of Phytophthora infestans. Physiol.

84. Plant Pathol., 1982, vol. 21, p. 85-95.

85. Doke N., Garas К .A., Кий J, Partial characterization and aspects of mode of action of the hypersensitivity-inhibi-ting factor isolated from Phytophthora infestans. -Physiol. Plant Pathol., 1979, vol. 15, p. 127-140.

86. Dubois M., Gilles K.A«, Hamilton J.K. et al. Colorimetricmethod for determination of sugars and related substances. Anal. Chem., 1956, vol. 28, No.3, p. 350-356.

87. Duvick J.P., Sequeira L., .Graham T.L. Binding of Pseudomonassolanacearum surface polysaccharides to plant lectin invitro. Plant Physiol., 1979, vol.63, (suppl.),p. 134 (abst.).

88. Ellingboy A.H. Genetics of host-parasite interactions. In:

89. Physiological Plant Pathology. Eds.: Heitefuss R., Williams P.H., Springer -Verlag, Berlin, 1976, p. 761-778.

90. Falcone G., Nickerson W.J. The chemical composition andstructure of the yeast cell wall. Biochem. J., 1956,vol.51, p. 232-241.

91. Farkas V. Biosynthesis of cell walls of fungi. Microbiol.

92. Rev., 1979, vol. 43, p. 117-144.

93. Flor H.H. The complementary genie systems in flax and flaxrust. Adv. Genet., 1956, vol. 8, p. 29-54.

94. Frank J.A., Paxton J.D. An inducer of soybean phytoalexinand its role in the resistance of soybeans to Phytophthora rot. Phytopathology, 1971, vol.61, p. 954-958.

95. Freeze H.H., Miller A.L., Kaplan A. Acid hydrolases from

96. Dictyostelium discoideum contain phosphomannosyl recognition markers. J. Biol. Ghem., 1980, vol. 255, p. 11081-11084.

97. Friend J. Phenolic substances and plant disease. Recent

98. Adv. Phytochem., 1979, vol. 12, p. 557-560.

99. Furuishi N., Tomiyama K., Doke N. The role of potato lectinin the binding of germ tubes of Phytophthora in-festans to potato cell membrane. Physiol. Plant Pathol., 1980, vol. 16, p. 249-256.

100. Furuichi N., Tomiyama K., Doke N. Effect of water solubleglucan of Phytophthora infestans on the agglutination of germinated cystospores caused by potato lectin. Ann. Phytopathol. Soc. Japan, 1982, vol. 48, p. 234-237.

101. Gaertneur A. Versuche zur Kttnslichen Kultur von Phytophthora infestans. Archiv. Microbiol., 1959, vol. 32, p. 261-269.

102. Garas N.A., Doke N., Kuc J. Suppresion of the hypersensitivereaction in potato tubers by mycelial components from Phytophthora infestans. Physiol. Plant Pathol., 1979, vol. 15, p.117-126.

103. Geltosky I.E., Birdwell C.R., Neseman J., Lehrner R.A.

104. A glycoprotein involved in aggregation of Dictyostelium discoideum is distributed on the cell surface in a non-random fascMon favoring cell junction. Cell, 1980, vol. 21, p. 339-348.

105. Gooday G.W. An autoradiographic study of hyphal growth ofsome fungi. J. Gen. Microbiol., 1971, vol. 67, p. 125-133.

106. Gooday G.W. Biosynthesis of the fungall wall-mechanism andimplication: The first Fleming Lecture. J. Gen. Microbiol., 1977, vol. 99, p. 1-11.

107. Goodman R.N., Huang R.Y., White J.A. Ultrastructural evidence for immobilization of an incompatible bacterium, Pseudomonas pisi, in tobacco leaf tissue. Phytopathology, 1976, vol. 66, p.754-764.

108. Graham T.L., Sequeira L., Huang T.S.R. Bacterial lipopolysaccharides as inducers of disease resistance in tobacco. Appl. Envir. Microbiol., 1977, vol. 34, p. 424-432.- юз

109. Heath M.С. Partial characterization of the electronopaquedeposits formed in the non-host plant, Prench bean, after cowpea rust infection. Physiol. Plant Pathol., 1979, vol. 15, p. 141-148.

110. Heath M.C. Effects of infection by compatible species orinjection of tissue extracts on the susceptibility of non-host plants to rust fungi. Phytopathology, 1980, vol. 70, p.356-360.

111. Heath M.C. A generalized concept of host-parasite specificity. Phytopathology, 1981, vol. 71, p.1121-1123.

112. Heath M.C. The absence of active defence mechanisms in compatible host-pathogen interaction. In: Active Defence Mechanisms in Plants. Ed. Wood R.K.S., New-York, London, Plenum Press, 1982, p. 143-156.

113. Hegnauler, Hohl H.R. A structural comparison of cyst andgerm tube wall in Phytophthora palmivora. Proto-plasma, 1973, vol. 77, p. 151-163.

114. Henfling J.W., Bostock R., Kuc J. Cell walls of Phytophthora infestans contain an elicitor of terpene accumulation in potato tubers. Phytopathology, 1980, vol.70, p. 772-776.

115. Huang J-S., Van Dyke G.G. Interaction of tobacco callustissue with Pseudomonas tabaci, P. pisi. and P. fluoresces. Physiol. Plant Pathol., 1978, vol. 13, p. 65-72.

116. Hunsley D., Burnett J.H. Architecture of the walls of hyphal fungi. J. Gen. Microbiol., 1970, vol. 62, p.203-218.

117. Ingham J.L., Keen N.I., Mulheirn L.J., Ьупе R.L. Inducibly-formed isoflavonoids from leaves of soybean. -Phytochemistry, 1981, vol. 20, p. 795-798.

118. Katou K., Tomiyama K., Okamoto H. Effects of hyphal wallcomponents of Phytophthora infestans on membrane potential of potato tuber cells. Physiol. Plant Pathol., 1982, vol. 21, p. 311-317.

119. Keen N. I. Specific elicitors of plant phytoalexin production: Determinants of race specificity in pathogens? -Science, 1975, vol. 187, p.74-75.

120. Keen N.T. Surface glycoproteins of Phytophthora megaspermavar sojae function as race specific glyceollin elicitors in soybeans. Phytopathology, 1978, vol. 12, p. 221-226.

121. Keen N.T, Evaluation of the role of phytoalexins. In:

122. Plant Disease Controll. Resistance and Suseptibility. Ed.: Chichester N.J. Busbane-Toronto: Wiley-Interscience Publication, 1979, p. 155-170.

123. Keen N.T. Evaluation of the role of phytoalexins. In:

124. Plant Disease Control. Ed.: Staples R.C., Wiley- Inter-science, New York, 1981, p. 155-177.

125. Keen N.T. Mechanisms conferring specific recognition ingene-for-gene plant-parasite systems. In: Specificity in Plant Disease. Ed.: Y/ood R.K.S., Plenum Press, London, 1981, p. 67-84.

126. Keen N.T. Phytoalexins progress in regulation of theiraccumulation in gene-for-gene interactions. In: Plant Infection: The Physiological and Biochemical Basis. Eds.: Asada Y. et al., Japan Sci. Soc. Press,

127. Tokyo, Springer-Verlag, Berlin, 1932, p. 281-299.

128. Keen N.T., Bruegger B.B. Phytoalexins and chemicals thatelicit their production in plants. In: Host Plant Resistance to Pests. Ed.: Hedin P.A., Amer. Chemical Soc.^ Washington, 1977, vol. 62, p. 1-26.

129. Keen N.T., Kennedy B.W. Hydroxyphaseollin and related isoflavonoids in the hypersensitive resistant reaction of soybeans against Pseudomonas glycinea. Physiol. Plant Pathol., 1974, vol. 4, p. 173-185.

130. Keen N.T., Legrand M. Surface glycoproteins: evidence thatthey may function as the race specific phytoalexin eli-citors of Phytophthora megasperma f. sp. glycinea. -Physiol. Plant Pathol., 1980, vol. 17, p. 175-192.

131. Keen N.T., Long M. Isolation of protein lipopolysaccharidecomplex from Verticillium alboatrum. Physiolog. Plant Pathol., 1972, vol. 2, p. 307-315.

132. Keen N.T., Partridge G., Zaki A. Pathogen-produced elicitor of a chemical defense mechanism in soybeans monoge-netically resistant to Phytophthora megasperma var sojae. Phytopathology, 1972, vol. 62, p.768.

133. Kitazawa K., Inagaki H., Tomiyama K. Cinephotomicrographic observations on the dynamic responses of protoplasm of a potato plant cell to infection by Phytophthora infestans. Phytopathol. 2., 1973, vol. 76, p. 80-86.

134. Kota K.A., Stelzig D. A. Electrophysiology as a means ofstudying the role of elicitor in plant disease resistance. Proc. Am. Phytopathol. Soc., 1977, vol, 4, p. 216 (abstr.).

135. Kozaka Т., Wada T. Time required for accessibility induction in rice blast disease. Ann. Phytopathol. Soc. Japan, 1979, vol. 45, p. 79 (abstr. in Japanese).

136. Kuc J., Tjamos E., Bostock R. Metabolic regulation of terpenoid accumulation and disease resistance in potato. In: Isopentenoids in Plants: Biochemistry and Function. Eds.: David W. et al., Marcell Dekker, Inc., New-York, Basel, 1984, p.103-126.

137. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins specific tovirus-infected tobacco plants. J. gen. Virol., 1970, vol.34, p. 345-351.

138. Lippman E., Erwin D.C., Bartnicki-Garcia S. Isolation andchemical composition of oospore-oogonium walls of Phytophthora megasperma var. sojae. J. Gen. Microbiol. , 1974, vol. 80, p.131-141.

139. Lisker N., Kuc J. Elicitors of terpenoid accumulation inpotato tuber slices. Phytopathology, 1977, vol.67, p. 1356-1359.

140. Lowry O.H., Rosenbough N.J., Parr A.L., Randall K.J. Protein measurement with the Folin phenol reagent. -J. Biol. Chem., 1951, vol. 193, p. 265-275.

141. Mirelman D., Galun E., Sharon N., Lotan R. Inhibition offungal growth by wheat germ agglutinin. Nature, 1975, vol. 256, p. 414-416.

142. Moseman J.G., Greeley L.W. Predisposition of v/heat by

143. Erysiphe graminis tritici to infection with Erysiphe graminis hordei. Phytopathology, 1964, vol. 54, p. 618.

144. Moseman J.G., Scharen A.L., Greeley L.YZ. Production of Erysiphe graminis f. sp. tritici on barley and Erysiphe graminis f. sp. hordei on v/heat. Phytopathology, 1965, vol. 55, p. 92-96.

145. Mttller K. 0., BBrger H. Experiment ell e untersuchungen liberdie Phytophthora resestens der kartoffel. - Arb. Biol. Reichsanstalt. Land- und Porstwirtsch. Berlin, 1940, B.23, S. 189-192.

146. Nickerson W.J. Symposium on biochemical basies of morphogenesis in fungi. Bacterial. Rev., 1963, vol. 27, p. 305-307.

147. Nishimura N., Tomiyama K. Effect of infection by Phytoph3 22thora infestans on uptake of ^H-leucine, P and8^Rb by potato-tuber tissue. Ann. Phytopath. Soc.

148. Japan, 1978, vol. 44, p. 159-166.

149. Novaes-Ledieu M.A., Jimenes-Martinez A., Villanueva J.R.

150. Chemical composition of hyphal wall of Phycomycetes. J. Gen. Microbiol., 1967, vol. 47, p. 237-245.

151. Novaes-Ledieu M. , Jimenes-Martinez A. The structure ofcell walls of Phycomycetes. J. Gen. Microbiol., 1968, vol. 54, p. 407-415.

152. Nozue M. , Tomiyama K., Doke N. Evedence for adherence ofhost plasmalemma to infecting hyphal of both compatible and incompatible races of Phytophthora infestans. Physiol. Plant Pathol., 1979, vol. 15, p. 111-115.

153. Oku H. Determinant for pathogenicity without apparent phytotoxicity in plant diseases. Proc. Japan Acad., 1980, vol. 56 B, p. 367-371.

154. Oku H., Ouchi S., Shiraishi T., Baba T. Pisatin productionin powdery mildewed pea seedlings. Phytopathology, 1975, vol. 65, p.1263-1267.

155. Oku H., Shiraishi Т., Ouchi S. The role of phytoalexin asthe inhibitor of infection establishment in plant disease. Haturwissenschaften, 1975, vol. 62, p. .486-487.

156. Oku H., Shiraishi T., Ouchi S., Ishihara M. A new determinant of pathogenecity in plant disease. Natur-wissenschaften, 1980, vol. 67, p. 310-311.

157. Ouchi S. Induction of resistance or susceptibility. Ann.

158. Rev. Phytopathol., 1983, vol. 21, p. 289-315.

159. Ouchi S., Oku Ы. Susceptibility as a process induced bypathogens. In: Plant Disease Controll: Resistant and Susceptibility. Eds.: Staples R.C., Toenniessen G.H. John Willey, Sons, 1981, p. 33-44.

160. Ouchi S., Oku H. Physiological basis of susceptibilityinduced by pathogens. In: Plant Infection. The Physiological and Biochemical Basis. Eds.: Asada Y. et al., Jpn. Sci. Soc. Press, Tokyo, Springer-Verlag, Berlin, 1982, p. 117-136.

161. Ouchi S., Oku H., Hibino C., Akiyama I. Induction ofaccessibility and resistance in leaves of barley by some races of Erysiphe graminis. Phytopathol. Z., 1974a, vol. 79, p. 24-34.

162. Ouchi S., Oku U., Hibino C., Akiyama I. Induction of accessibility to a non-pathogen by preliminary inoculation with a pathogen. Phytopathol. Z., 1974 b, vol. 79, p. 142-154.

163. Pao V.M. , Aronson J.M. Cell wall structure of sapromyceselongatus. Mycologia, 1970, vol. 62, p. 531-541.

164. Peters B.M., Cribbs D.H., Stelzig D.A. Agglutination ofplant protoplasts by fungal cell wall glucans. -Science, 1978, vol. 201, p.364-365.

165. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as anelectron-opaque stain in electron microscopy. -J. Cell Biol., 1963, vol. 17, No.1, p. 208-212.

166. Rogers S.W., Gilleland H.E., Eagon R.G. Characterizationof a protein-lipopolisaccharide complex released from cell wall of Pseudomonas aeruginosa by ethylen-diaminetetraacetic acid. Can. J. Microbiol., 1969, vol. 15, No.7, p. 743-748.

167. Rosenberger R.P. The cell wall. In: The filamentous fungi. Eds.: Smith J.E., Berry D.R., London, Edwaed Arnold, 1976, vol. 2, p.328-344.

168. Sakai S., Doke N., Tomiyama K. Relation between necrosisand rhishitin accumulation in potato tuber slices treated with hyphal wall components of Phytophthora infestans. Ann. Phytopathol. Soc. Japan, 1982,vol. 48, p. 238-240.

169. Sakai S., Tomiyama K., Doke N. Effect of hyphal wall component of Phytophthora infestans on activity of rhishitin synthetic pathway in a potato cell exposed directly to the component. Ann. Phytopathol. Soc. Japan, 1981, vol. 47, p. 255-257.

170. Sato N., Kitazawa K., Tomiyama K. The role of rhishitin inlocalizing the invading hyphae of Phytophthora infestans in infection sites at the cut surfaces of potato tubers. Physiol. Plant Pathol., 1971, vol. 1, p. 289-295.

171. Sentandreu R., Northcote D.H. The structure of glycoprotein isolated from the yeast cell wall. Biochem. J., 1968, vol. 109, p. 419-421.

172. Sequeira L. The acquisition of system-—ic resistance byprior inoculation. In: Recognition and specificity in plant host-parasite interactions. Eds.: Daly J.M., Uritani I., Japan Society Press, Tokyo, 1979, p. 231-251.

173. Sequeira L. Determinants of plant response to bacterialinfection. In: Active Defense Mechanisms in Plants. Ed. Wood R.K.S. Plenum Press, New-York, London,1982, p. 85-102.

174. Sequeira L., Gaard G., De Loeten G.A. Interaction of bacteria and host cell walls: its relation to mechanisms of induced resistance. Physiol. Plant Pathol., 1977, vol. 10, p.43-50.

175. Sequeira L., Graham T.L. Agglutination of avirulent strainsof Pseudomonas solanacearum by potato lectin. -Physiol. Plant Pathol., 1977, vol. 11, p.43-54.

176. Shiraishi Т., Ishiura M., Oku H., Ouchi S. A pathogenecitydeterminant of %cosphaerella metonis. Ann. Phy-topath. Soc. Japan, 1981, vol. 47, p.382 (abstr. in Japanese).

177. Shiraishi T., Oku H., Yamashita M., Ouchi S. Elicitor andsuppressor of pisatin induction in spore germination fluid of pea pathogen, Mycosphaerella pinodes. -Ann. Phytopath. Soc. Japan, 1978, vol. 44, p. 659665.

178. Sietsma J.H., Eveleigh D.E., Haskins R.H. Cell wall composition and protoplasts formation of some Oomycete species. Biochim. Biophys. Acta (Amst.), 1969, vol. 184, p. 306-317.

179. Sing V.0., Schroth M.N. Bacteria-plant cell surface interactions: Active immobilization of saprophytic bacteria in leaves. Science, 1977, vol.197, p.759-761.

180. Strobell G.A. Biochemical basis of resistance of sugarcane to eyespot disease. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973, vol. 70, p. 1693-1696.

181. Strobell G.A. The helminthosporoside-binding protein ofsugar cane, its properties and relationship to susceptibility to the eye-spot disease. J. Biol. Chem., 1973, vol. 148, p. 1321-1328.

182. Talboys P.W. A concept of the host-parasite relationshipin Verticillium wilt disease. Nature, 1958, vol. 202, p. 361-364.

183. Tani Т., Jamashita J., Jamamoto H. Initiation of inducednonhost resistance of oat leaves to rust infection. Phytopathology, 1980, vol. 70, p.39-42.

184. Tani Т., Ouchi S., Опое Т., Naito N. Irreversible recognition demonstrated in the hypersensitive response of oat leaves against crown rust fungus. Phyto-pathol., 1975, vol. 65, p. 1190-1193.

185. Taylor L.E.P., Camerun Q.S. Preparation and quantitativeanalysis of fungall cell walls: strategy and tactic. Annual Rev. Microbiol., 1973, vol.27, p.243-279

186. Tokunaga J., Bartnicki-Garcia S. Structure and differentiation of the cell wall of Phytophthora palmivora:

187. Cyst, hyphal and sporangia. Arch. Microbiol.,1971, vol. 79, p.293-310.

188. Tomimoto M. On the accessibility inducing factor producedby Pyricularia oryzae Cavara. BA graduation thesis, Okayama University, 1981.

189. Tomiyama K. Double infection by an incompatible race of

190. Phytophthora infestans of a potato plant cell which has previously been infected by a compatible race. -Ann. Phytopathol. Soc. Japan, 1966, vol. 32, p.10-24.

191. Tomiyama K. Phytoalexins. Chem. Regulat. Plants, 1970,vol. 5, p.105-115.

192. Tomiyama K., Lee H.S., Doke N. Effect of hyphal homogenateof Phytophthora infestans of the potato-tuber protoplasts. Ann. Phytopathol. Soc. Japan, 1974, vol. 40, p. 70-72.

193. Tomiyama K., Sakuma Т., Ishizaka N. et al. A new antifungalsubstance isolated from resistant potato tissue infected by pathogens. Phytopathology, 1968, vol.58, p. 115-116.

194. Tsuchiya K., Hirata K. Growth of various powdery mildewfungi on the barley leaves infected preliminary with the barley powdery mildew fungus. Ann. Phytopathol. Soc. Japan, 1973, vol.39, p. 396-403.

195. Uritani I., Saito T., Setsuo T., Honda H., Hachiro H.,

196. Kim W. Induction of furanoterpenoids in sweet potato roots by larval components of the v/eevies. -Agr. Biol. Chem., 1975, vol. 39, p. 1857-1862.

197. Varne J.L., Kuc J. Suppression of rishitin and phytuberinaccumulation and hypersensitive response in potato by compatible race of Phytophthora infestans. -Phytopathology, 1971, vol. 61, p. 178-181.

198. Wade M., Albersheim P. Race-specific molecules that protectsoybeans from Phytophthora megasperma var. sojae. -Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1979, vol. 76, p. 44334437.i

199. Wang M. C., Bartnicki-Garcia S. Distribution of mycolaminarans and cell wall /.-glucans in the life cycle of Phytophthora. Exp. Mycol., 1980, vol. 4, p.269-280.

200. Ward E.W., Stoessl A. On the question of "elicitors" orinducers" in incompatible interactions between plants and fungal pathogens. Phytopathology, 1976, vol. 66, p. 940-941.

201. Yarwood C.E. Predisposition. In: Plant Pathology-Advanced

202. Treatise. Eds.: Horsfall J.G., Dimond A.E., Academic Press, New York, 1959, vol. 1, p. 521-562.

203. Yarwood C.E. Modification of the host response predisposition. In: Physiological Plant Pathology. Eds.: Heitefusc R., Williams P.H., Springer-Verlag, New-York, 1976, p. 703-718.

204. Yen P.H., Ballou C.E. Composition of a specific intercellular agglutination factor. J. Biol. Chem., 1973, vol. 248, p. 8316-8318.

205. Yoshikawa M., Keen N.T., Wang M.C. A receptor on soybeanmembranes for a fungal elicitor of phytoalexin accumulation. Plant Physiol., 1983, vol. 73, p. 497-506.

206. Yoshikawa M., Masago H. Biochemical mechanism of glyceollinaccumulation in soybean. In; Plant Infection: The Physiological and Biochemical Basis. Eds.: Asada Y. et al., Japan Sci Soc. Press, Tokyo Springer-Verlag, Berlin, 1982, p. 265-280.

207. Yoshikawa M., Matama M., Masago H. Release of a solublephytoalexin-elicitor from mycelial walls of Phytophthora megasperma var. sojae by soybean tissues. -Plant Physiol., 1981, vol. 67, p. 1032-1035.

208. Yoshikawa M., Yamauchi K., Masago H. Glyceollin: its rolein restricting fungal growth in resistant soybean hy-pocotyls infected with Phytophthora megasperma var. sojae. Physiol. Plant Pathol., 1978, vol. 12, p.73-82.

209. Yoshikav/a M., Yamauchi K., Masago H. Biosynthesis and degradation of glyceollin by soybean hypocotyls infected with Phytophthora megasperma var. soyae. Physiol. Plant Pathol., 1979, vol. 14, p. 157-169.

210. Young D.H. , Kauss H. Agglutination of mycelial cell wallfragments and spores of Colletotrichum lindemuthianum by plant extracts, and by various proteins. Physiol. Plant Pathol., 1982, vol. 20, p. 285-297.

211. Zevenhuizen L.P.T.M. , Bartnicki-Garcia S. Chemical structure of the insoluble hyphal wall glucan of Phytophthora cinnamomi, Biochemistry, 1969, vol. 8, p.1496-1502.

212. Zevenhuizen L.P.T.M., Bartnicki-Garcia S. Structure androle of the soluble cytoplasmic glucan from Phyto-phthora cinnamomi. J. Gen. Microbiol., 1970, vol. 61, p. 183-188.

213. Ziegler E., Albersheim P. Host-pathogen interactions. XIII.

214. Extracellular invertases secreted by three races of a plant pathogen are glycoproteins which possess different carbohydrate structures. Plant Physiol., 1977, vol. 59, p. 1104-1110.

215. Ziegler E., Pontzen R. Specific inhibition of glucan-elicited glyceollin accumulation in soybeans by an extracellular mannan-glycoprotein of Ph. megaspermaf. sp. glycinea. Physiol. Plant Pathol., 1982, vol. 20, p. 321-332.