Роль индолилуксусной кислоты в развитии ответной реакции зеленых и этиолированных проростков пшеницы на тепловой шок тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Орлова, Анна Геннадьевна

• Орлова, Анна Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Орлова, Анна Геннадьевна

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. Обзор литературы.10?

1.1. Концепция фитостресса.

1.1.1. Устойчивость растений к высоким температурам; тепловой шок.

1.1.2. Фитогормоны и тепловой шок.

1.2. Ауксины; метаболизм и механизм действия ИУК.

1.2.1. Метаболизм ИУК.

1.2.2: Механизм действия ИУК.

2. Объект и методы исследований:.

2.1. Объект исследований и постановка опытов.

2.2. Методы анализов.

2.2:1. Экстракция, очистка, количественное определение ИУК и АБК.

2.2.2. Определение активности ИУК-оксидазы.

2.2.3. Определение содержания ингибитора ИУК- О.

2.2.4. Электрофорез белков в полиакриламидном геле (ПААГ).

2.2.5. Определение этилена методом газовой хроматографии.

2.2:6. Оценка термоустойчивости растений по скорости выхода электролитов.

2.2.7. Статистическая обработка данных.

3. Результаты и их обсуждение.

3 .1. Уровень свободнойПУК и реакции ее инактивации у зеленых и этиолированных проростков пшеницы в норме и при

Ф1 гипертермическом воздействии.

3:1.1. Динамика содержания свободной и связанных форм ИУК при формировании реакции проростков пшеницы на кратковременный тепловой шок.

3.1.2. Влияние теплового шока на активность ИУК-оксидазы и содержание ее ингибитора.

3.1.2.1. Влияние теплового шока на спектр и активность изоформ ИУК-О.

3.2. Влияние теплового шока на уровень этилена, АБК.

3.2.1. Выделение этилена зелеными, этиолированными проростками пшеницы в норме и при гипертермическом воздействии.

3.2.2. Уровень абсцизовой кислоты у зеленых и этиолированных проростков пшеницы и его изменения при гипертермическом воздействии.

3.3. Термоустойчивость зеленых и этиолированных проростков пшеницы; связь с уровнем ИУК.

3.3.1. Оценка термоустойчивости проростков пшеницыпо выходу электролитов.-.

3.3.2. ИУК и терморезистентность проростков пшеницы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль индолилуксусной кислоты в развитии ответной реакции зеленых и этиолированных проростков пшеницы на тепловой шок»

Актуальность темы;. Температурный режим — один из важнейших Ш экологических факторов,- который оказывает существенное воздействие на метаболизм, рост, развитие и продуктивность растений. Поэтому выяснение механизмов термоустойчивости может быть отнесено к числу основных направлений; исследований в современной физиологии? растений. В настоящее время не вызывает сомнений участие фитогормонов в формировании реакций растений на действие неблагоприятных факторов различной природы, в том числе высокой температуры. Фитогормоны, регулируя; процессы роста, морфогенеза, играют важную роль и в реализации программы устойчивости. Индолил-3-уксусная кислота (ИУК) является одним из основных регуляторов роста и развития растений. Показано, что уровень данного гормона может быстро изменяться в ответ на действие стрессора, в частности, при смене температурного режима (Кудоярова, 1996; Полевой и др., 1997; Мусатенко и

• ■ др., 2003). Однако причины и значение модификаций ауксинового пула в условиях теплового шока неизвестны. Действие ИУК в ходе развития стресс-реакции связывают со способностью передавать сигнал внутрь клетки на геном, индуцируя механизмы защиты. В последние годы показано, что ИУК индуцирует экспрессию нескольких групп генов раннего ответа, в частности, -генов глутатион-8-трансфераз (Xiang et al, 1996), десатураз, АЦК-синтазы (Theologis, 1986; Abel, Theologis, 1996), а также трех изоформ каталазы (Guan, Scandalios, 2002). Известно, что существует метаболическая связь между ИУК и фитогормонами стресса - этиленом и АБК. Как указывают Н. Hanson, К. Grossman (2000), ауксин, активируя синтез этилена, может быть триггером аккумуляции АБК.

В природных условиях растения подвергаются воздействию повышенных температур в i сочетании ? с другими факторами, в том числе, различной освещенностью. Известно,, что свет оказывает влияние на метаболизм фитогормонов^ изменяет чувствительность к ним тканей растений (Kraepiel,

Miginiac, 1997; Ma et al, 2001). В этой связи вполне правомерно предположить, что растения* одного вида, выращенные на свету и в темноте, будут иметь разный ауксиновый статус, и, следовательно, представляется актуальным исследовать зависимость характера развития ответной реакции на стрес-сирующий фактор от уровня данного фитогормона.

Цель и задачи исследования; Цель работы? состояла: вiисследовании • роли индо л ил-3-уксусной кислоты в развитии? ответной реакции зеленых: и этиолированных проростков пшеницы г на ? гипертермическое воздействие и в формировании их термоустойчивости.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Определить содержание: свободной, связанной ИУК, активность ИУК-оксидазы у зеленых и этиолированных проростков пшеницы.

2. Сравнить характер изменений в уровне свободной и связанных форм ИУК, активности ИУК-оксидазной ферментной системы при действии кратковременного теплового шока на исследуемые проростки.

3. Определить уровень этилена, АБК и его изменение в условиях гипертермического воздействия, учитывая наличие метаболической связи между ИУК и данными фитогормонами.

4. Провести сравнительную оценку термоустойчивости зеленых и этиолированных проростков пшеницы и выявить ее изменения при модификации концентрации экзогенной индолилуксусной кислоты.

Основные положения; выносимые на защиту.

Изменения в метаболизме ауксина, у этиолированных проростков состоят в подавлении перехода свободной ИУК в связанные формы и s повышении активности ИУК-оксидазы.

• Развитие быстрой; реакции на тепловой' шок сопровождается: кратковременным повышением уровня свободной ИУК за счет активации выхода ее из пула связанных форм гормона. Выявленное увеличение концентрации;

ИУК имеет место на фоне стимуляции ИУК-оксидазной ферментной системы; последнее, по-видимому, отражает активацию метаболизма ауксина при развитии стресс-реакции в ответ на действие гипертермии.

• При резком повышении температуры в корнях и побегах проростков пшеницы происходит быстрое временное накопление ИУК, АБК и снижение скорости выделения; этилена. Отмеченные изменения выражены в, разной? степени у зеленых и этиолированных проростков, что связано со спецификой; их гормонального обмена.

Экзогенная ИУК повышает термоустойчивость растений; амплитуда термо-индуцированного изменения уровня эндогенной ИУК (его увеличения) может определять степень устойчивости растений^ которая у зеленых проростков выше по сравнению с этиолированными.

Научная новизна. Впервые обнаружено, что в условиях теплового шока происходит быстрое (в течение нескольких минут) накопление свободной ИУК за счет высвобождения из связанных форм этого гормона и кратковременное повышение уровня АБК, не поддержанное распадом ее связанных форм. Отмеченное накопление более выражено в ходе развития ответной реакции на тепловой шок зеленых растений по сравнению с этиолированными.

Впервые исследован ответ ИУК-оксидазной ферментной системы на. кратковременное повышение температуры. Показано, что при смене температурного режима происходят сопряженные колебательные изменения; активности ИУК-оксидазы и ее. термостабильного низкомолекулярного ингибитора. Выявлено, что повышение активности ИУК-оксидазной ферментной системы совпадает по времени с возрастанием уровня свободной ИУК в растениях, подвергнутых тепловому шоку.

Получены новые: данные, согласно которым? условия; освещения? при выращивании проростков определяют направленность ауксинового метаболизма и способны повлиять на силу ответной реакции гормональной системы » растений на гипертермическое воздействие и их термоустойчивость.

Установлено, что обработка экзогенной ИУК повышает термоустойчивость. Сформулировано и обосновывается положение о том, что не базовый уровень, а . величина термоиндуцированного повышения) уровня гормонов (ИУК, а затем АБК) важны для? формирования защитных реакций на тепловой шок.

Теоретическая? и практическая значимость. Результаты исследования влияний резкой смены температуры на гормональный обмен расширяют представления- о механизмах приспособления растений к условиям окружающей среды. Сравнительные исследования' зеленых и этиолированных проростков, выполненные в настоящей работе, помогают понять совместное влияние двух важнейших экологических факторов — света и температуры -на адаптивный потенциал растений и дают дополнительную важную информацию о формировании защитных реакций в природных условиях. Выяснение участия фитогормонов в формировании приспособительных реакций важно как с позиции познания механизмов устойчивости, так и для решения практических задач, в частности, таких, как целенаправленное и рациональное использование фитогормонов в практике растениеводства с учетом сезонных изменений освещенности и температуры. Основные результаты работы могут быть включены в: соответствующие разделы спецкурсов и лекций общего курса по физиологии растений.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на V международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1999), IV съезде ОФР РАН (Москва, 1999), IV и V Нижегородской сессии; молодых ученых: (Нижний Новгород, 1999, 2000), международной конференции; по фундаментальным! наукам среди студентов и аспирантов: «Ломоносов 2000» (Москва, 2000), III конференции «Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии; растений,, растениеводства и биотехнологии» (Уфа, 2000), выездной сессии ОФР РАН по проблемам биоэлектрогенеза и адаптации у растений (Нижний Новгород, 2001), V съезде ОФР РАН (Пенза, 2003), II научной городской межвузовской конференции (Нижний Новгород, 2003).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследований, трех глав результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы (336 работ, в том числе 185 иностранных). Работа изложена на 145 страницах, содержит 20 рисунков и 3 таблицы.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Орлова, Анна Геннадьевна

109-ВЫВОДЫ

Г. Выявлено, что содержание свободной, то; есть активной-формы ИУК, у этиолированных проростков пшеницы выше, чем у зеленых. Это отличие связано со сниженной скоростью образования в темноте конъюгатов ИУК. Для- этиолированных проростков- пшеницы характерна повышенная, по. сравнению; с зелеными проростками, активность ИУК-оксидазы и сниженное содержание ее ингибитора:. Обнаружена органоспецифичность ИУК-оксидазной ферментной системы.

2. Тепловой? шок индуцировал кратковременное увеличение содержания; свободной ИУК в побегах, корнях зеленых и; этиолированных; проростков ? пшеницы, которое отличалось большей амплитудой в i ответной реакции зеленых проростков пшеницы и было обусловлено изменениями в системе «свободная - связанная» форма гормона. Увеличение активности ИУК-оксидазной ферментной системы при гипертермии представлено кооперативными изменениями активности ИУК-оксидазы и содержания ИУК-оксидазного ингибитора.

3. Уровень этилена и АБК у этиолированных проростков в норме превышал таковой у зеленых. В ответ на действие повышенных температур у исследуемых растений=выявлено накопление только одного гормона стресса — АБК. Предполагается, что снижение этилена при; тепловом шоке является реакцией, характерной для однодольных растений.

4. На основе регистрации изменения; электропроводности околокорневых растворов выявлено, что этиолированные проростки пшеницы i уступают по термоустойчивости зеленым растениям: Предобработка экзогенной. ИУК вызывала повышение терморезистентности у исследуемых проростков. Предполагается аналогичное участие эндогенной ИУК, кратковременное повышение уровня которой в экстремальных условиях может индуцировать активацию реакций защитного механизма.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На: основании» полученных данных можно заключить, что одной из составляющих быстрого фитогормонального ответа на тепловой шок являются колебательные переходы, между связанными и свободными формами ИУК, которые наблюдались как у зеленых, так и у этиолированных проростков пшеницы. Различия > между растениями: двух исследуемых групп проявились только в величине концентрационного «всплеска» этого гормона. Снижение амплитуды колебаний уровня индолилуксусной кислоты у этиолированных проростков, наблюдавшееся в условиях наших опытов, возможно, связано с работой ИУК-оксидазной ферментной системы. У этиолированных проростков активность ИУК-оксидазы повышена. Кроме того, общеизвестно, что в темноте скорость биосинтеза фенольных соединений снижена. Последнее может быть причиной уменьшения их ингибирующего действия на ИУК-оксид азу и активации фермента у этиолированных проростков in vivo. Так: же, как и в системе «свободная — связанная ИУК», в изменении активности ИУК-О и ее ингибитора, тепловой шок индуцировал осцилляции, (которые, по-видимому, характерны для ответа гормонального (ауксинового) обмена на стресс-воздействия. На основе обобщения проведенных исследований можно сделать заключение, что повышение уровня; свободной ИУК имеет место на фоне термоиндуцированной активации ИУК-оксидазы, отдельных ее изоформ, осуществляющих катаболизм ИУК. Таким образом, вероятно, начальная; стадия в развитии стресс-реакции связана с активацией: ауксинового обмена, а возможно, и с временной активацией гормональной системы, так как было зафиксировано непродолжительное увеличение, наряду с содержанием; ИУК, и уровня другого фитогормона — АБК. Термоиндуцированного увеличения продукции этилена не обнаружено у однодольных растений (проростки пшеницы) и, вероятно; данная реакция более стабильно воспроизводится у двудольных растений (в наших экспериментах это растения гороха). Выявлено, что этиолированные проростки обладают сниженной способностью адаптироваться к повышению температуры. Введение ИУК в околокорневую среду исследуемых проростков увеличивало их устойчивость, в частности, происходило снижение выхода электролитов в условиях теплового шока у пре-добработанных гормоном проростков по сравнению с необработанными. Учитывая наличие метаболической связи между ИУК, этиленом и АБК, нельзя исключить, что повышение толерантности проростков к тепловому шоку при обработке индолилуксусной кислотой могло быть опосредовано ее влиянием на другие фитогормоны. Изменения в содержании АБК, так же, как и ИУК, при действии повышенных температур на зеленые проростки пшеницы отличались большей амплитудой по сравнению с термоиндуцированными изменениями в гормональном обмене этиолированных растений. Предполагается, что амплитуда этих изменений, а не базовый гормональный уровень, будут определять ход адаптивных реакций, которые обеспечивают растениям возможность выживания при гипертермическом шоке.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Орлова, Анна Геннадьевна, 2004 год

1. Акимова Т.В., Балагурова' Н.И:, Титов А.Ф. Влияние локального прогрева на тепло-, холодо- и солеустойчивость клеток листа и корня растений // Физиология растений-1999-Т. 46, № 1.-С. 119-123.

2. Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф., Мешкова Е. А. Повышение теплоустойчивости листьев при! локальном прогреве проростков i // Физиология растений—2001 .—Т. 48j № 4.-С. 584-588.

3. Акимова Т.В., Титов А.В., Топчиева Л.В. Сравнительное изучение реакции растений на действие высоких закаливающих и повреждающих температур // Физиология растений.—1994-Т. 41, № 3-С. 381-385:.

4. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л:: Наука, 1975. 330 с.

5. Александров В .Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, ,1985. 318 с.

6. Альтергот В.Ф. Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и на природе. М.: Наука; 1981. 56 с.

7. Андреева В:А. Фермент пероксидаза. М.: Наука, 1988. 127 с.

8. Бияшева А.Э., Молотковский Ю.Г., Мамонов Л.К. Повышение уровня своIбодного Са в«цитозоле растительных. протопластов; в * ответ натепловой;1. Iстресс: связь Са с гомеостазом // Физиология растений—1993 —Т.40, №.41—-С. 613-618.

9. Блехман Г.И., Шеламова Hi А. Синтез и распад макромолекул: в i условиях стресса//Успехи современной биологии—1992.-Т. 112, № 2.-С.281—287.

10. Борисова T.A., Бугадже С.М., Мешкова; Н.В., Власов П.В. Тепловой шок повышает устойчивость растений,к УФ-облучению. 1. Рост, развитие и во-дообеспеченность тканей И Физиология растений.—2001а.-Т. 48, № 4 — С. 589-595.

11. Борисова Т.А., Бугадже С.М., Ракитин В.Ю., Власов П.В., Кузнецов Вл.В. Тепловой шок повышает устойчивость растений к УФ-облучению. 2. Выделение этилена и С02 // Физиология растений.-20016.-Т.48, № 4.-С. 733738.

12. Брилкина А.А. Прооксидантно-антиоксидантное равновесие у растений при воздействии гипертермии и экзогенных фитогормонов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Н. Новгород, 2002. 22 с.

13. Буболо Л.С., Шаркова В.Е. Обратимое слияние хлоропластов в клетках листьев пшеницы после теплового шока II Доклады АН СССР—1993.—Т. 328, № 1.-С. 123-129.

14. Бухов Н.Г., Буше Н., Карпантье Р. Последействие кратковременного теплового шока на фотохимические реакции в листьях ячменя // Физиология растений—1 997—Т.44,№4.-С. 605-612.

15. Вересов В.Г., Кабак А.Г., Волотовский< И.Д. Моделирование генерации кальциевого сигнала при действии абсцизовой кислоты на замыкающие клетки устьиц // Физиология растений-2003.-Т. 50,! № 5.-С. 645-652.

16. Веселов * А.П: Гормональная; и антиоксидантная: системы при ответе растения на тепловой шок: Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 2001. 39 с.

17. Веселов А.П., Лобов В.П., Олюнина Л.Н. Изменение в содержании фитогормонов в ответной реакции растений при тепловом шоке и в период его последействия// Физиология растений—1998;-Т. 45; № 6.-С. 709—715.

18. Войников В.К., Боровский Г.Б. Роль стрессовых белков в клетке при гипертермии // Успехи современной биологии—1994.-T.il4, № 1.-С.85-95.

19. Волкова Р.И., Титов А.Ф., Таланова В.В., Дроздов С.Н. Изменения в системе ауксинов в начальный период теплового и холодового закаливания веге-тирующих растений // Физиология растений.-1991.-Т. 38, Вып. З.-С. 538544:

20. Гамбург К.З. Метаболизм ауксина и его действие на клетки растений. М.: Наука, 1976. 272 с.

21. Гамбург К.З., Рекославская Н.И., Швецов О.Г. Ауксины в культурах тканей и клеток растений. Новосибирск: Наука; 1990. 243 с.

22. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука; 1982.280 с.

23. Генкель П.А. Принципы и направление исследований: по повышению и диагностике жаро- и засухоустойчивости растений; // Сельскохозяйственная биология.—1982-Т. 17, № 2.-С. 157-166.

24. Генкель П.А. Пути и перспективы развития физиологии жаро- и засухоустойчивости культурных растений // Сельскохозяйственная биология — 1983.-№ 1.-С. 15-24.

25. Гуревич JI.C. Роль гормонального баланса ауксина и этилена в адаптационных реакциях высших растений // Ботанический журнал.-1979.-Т. 64, №11. -С. 1600-1614.

26. Гуськов А.В. Роль ауксинов в росте и дифференцировке у растений //Рост растений. Первичные механизмы. Москва: Наука, 1978; С. 54-75;

27. Гуськов А.В. Метаболизм ауксинов в растениях и его регуляция // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Серия Физиология растений.-199Г.-Т.8. 151с.

28. Даргинавиене Ю.В., Меркис А.И., Круповнецкене A.JL, Максимов Г.Б. Изучение векторного транспорта ИУК через мембраны везикул плазмалем-мы колеоптилей пшеницы // Доклады АН СССР-1991.-Т. 318, № 5.-С. 1275-1279.

29. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. Mi: Мир, 19851 304 с;

30. Запрометов М.Н. Фенольные соединения. М.: Наука, 1993. 271 с.

31. Кацы Е.И. Участие ауксинов в регуляции; экспрессии генов бактерий и высших растений // Генетика.-1997.-Т. 33, № 5.-С. 565-576.43: Кефели В .И. Природные; ингибиторы; роста: и фитогормоны. М.: Наука, 1974.253 с;

32. Кефели В.И. Рассказы о фитогормонах. М.: Агропромиздат, 1985. 144 с.

33. Конев G.B. Индуцированные светом структурные перестройки мембран как возможные механизмы регулирования жизненных процессов // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений; М: Наука; 1975. С. 37-47.

34. Коротаева Н.И., Антипина А.И., Грабельных О.И., Варакина Н.Н:,Боровский Г.Б., Войников В.К. Митохондриальные низкомолекулярные белки теплового шока и устойчивость митохондрий злаков к гипертермии // Физиология растений.—2001 —Т. 48; № 6.-С. 917-922.

35. Косткж А.Н., Доскалюк Т.М., Остаплюк А.Н., Мусиенко Н.Н: Белки теплового шока; и теплоустойчивость проростков пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений-1991.—Т. 23, № 4.-С. 349-354.

36. Кренделева Т.Е., Макарова В.В., Кукарских Г.П., Низовская*Н.ЕЦ Лаврухи-на; G.F. Фотохимическая активность хлоропластов пшеницы, выращенной; при недостатке азота // Биохимия—1996.—Т. 61, Вып. 12.-С. 2158-2164.

37. Кудоярова Г.Р. Иммунохимические исследования гормональной системы растений: регуляция роста и ответа на внешние воздействия: Автореф; дис: докт. биол. наук. СПб.: ВИР АН СССР. 1996. 48 с.

38. Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю., Гюли-Заде В.З., Фатгахутдинов Э.Г., Веселов С.Ю. Взаимодействие пространственно разобщенных органов растений. Соотношение электрических и гормональных сигналов // ДАН СССР;— 1990.-Т.310, № 6.-С.1511-1514.

39. Кузнецов В.В., Пустовойтова Т.Н., Яценко И.А., Борисова Н.Н., Жолкевич В.Н. Стрессорные белки и фитогормоны при адаптации растений; Cucumis sativus L. к почвенной засухе // Доклады АН;CCCP.-l 992.-Т.322, № 1 .-С. 204-207.

40. Кузнецов Вл.В., Рощупкин Б.В., Хыдыров Б.Т., Борисова Н.Н. Взаимодействие исходной и адаптивной устойчивости растений при засолении // Доклады АН СССР.-1990.-Т. 314, № 2.-С. 509-5121

41. Кузнецов Вл.В., Старостенко Н.В. Синтез белков теплового шока и их вклад в выживание интактных растений огурца при гепертермии // Физиология растений.-1994.-Т. 41, № 3 .-С. 374-380.

42. Кузнецов Вл.В., Трофимов М.С., Андреев И.М. Кальций как регулятор синтеза! белков теплового шока в * клетках растений // Доклады АН СССР.— 1997.—Т. 354, № З.-С. 416-418.

43. Кузнецов<Вл.В., Хыдыров< Б.Т., Шевякова Н.И., Ракитин В.Ю. Индукция тепловым шоком солеустойчивости хлопчатника: участие полиаминов, этилена и пролина// Физиология растений—1991—Т. 38, Вып. 6.-С. 1203—1210.

44. Кузнецов Вл.В:, Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений.-1999.-Т. 46, № 2.-С. 321— 336.

45. Кулаева О.Н., Федина А.Б., Самохвалова Н.И., Бурханова Э.А., Хохлова

46. Курец В.К., Дроздов С.Н., Попов Э.Г., Дембо Е.Д., Хилков Н.И., Трофимова С.А. Действие и последействие повышенной температуры на дыхание интактных растений // Физиология растений.-2003.—'Г.50, № З.-С. 349-353.

47. Курчий Б.А. Абсцизовая кислота возможный природный? антиоксидант растений // Физиология и; биохимия культурных растений -1991 .-Т.23, № 4.-С. 414-415.

48. Курчий Б.А. Возможные реакции окисления и образования свободных радикалов этилена// Физиология;и биохимия культурных растений—1990.-Т. 22, №5.-С. 445-454.

49. Лайск А.,, Расулов В.Г., Лоретто Ф. Исследование тепловогоiповреждения фотосинтеза5 методами газообмена: и флуоресценции хлорофилла // Физиология растений-1998-Т. 45, № 4.-С. 489-499;

50. Лихачева; А.В. Роль перекисного окисления липидов в регуляции систем поддержания клеточного гомеостаза * у растений при стрессовых воздействиях: Автореф. дис. канд. биол. наук. Н. Новгород, 2002. 23 с.

51. Лось Д.А. Десатуразы жирных кислот: адаптивная экспрессия и принципы регуляции // Физиология растений.—1997—Т. 44, № 4.-С. 528—540;

52. Лось Д.А. Структура, регуляция экспрессии и функционирование десатураз жирных кислот// Успехи биологической химии—2001.— Т. 41.-С. 163—198.

53. Лютова М.И;, Каменцева И.Е. Структурная и функциональная термостабильность ферредоксин-НАДФ-редуктазы; из листьев огурца и дыни > // Физиология растений-1996.-Т.43; № З.-С. 462-466.

54. Максимов Г.Б. Определение активности ИУК — оксидазы и её -ингибитора. В кн.: Методы биохимического анализа растений: Л.: ЛГУ, 1978. С.77-79.

55. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. М.: Сельхозгиз; 1958. 559 с.

56. Маурер Г. Диск-электрофорез. Теория и практика электрофореза в полиак-риламидном геле. М;: Мир, 1971. 242 с.

57. Медведев; С.С. Физиологические основы: полярности растений; Санкт-Петербург: Кольна, 1996.48 с.

58. Мелехов Е.И. О возможном принципе регуляции повреждения iклетки и защитной реакции клетки // Журнал общей биологии-1983 .-Т. 44, № 31. С. 386-397.

59. Мелехов Е.И. Принцип регуляции скорости процесса повреждения клетки и реакция защитного торможения метаболизма (РЗТМ) // Журнал общей биологии.—1985.-Т. 46, №2.-С. 174-189.

60. Мелехов Е.И., Ефремова JI.K. Влияние экзогенных фитогормонов на устойчивость растительных клеток к нагреву и 2,4-Д // Физиология растений — 1990.-Т. 37, Вып. З.-С. 561-567.

61. Меняйло Л.А. Роль фитогормонов в устойчивости растений к стрессам // Успехи современной биологии.-1992.-Т. 112, Вып. 5-6.-С. 745-747.

62. Микулович Т.П., Кукина И.М.,.Кулаева О.Н. Белки теплового шока хлоро-пластов семядолей тыквы // Физиология растений.—1990.—Т. 37, Вып. 5 — С. 851-863.

63. Моргун В.Н., Должиков С.В: Влияние быстрого обезвоживания листа на фотосинтетический аппарат и мембранный потенциал тилакойдов // Физиология растений.-1991 -Т. 38, № 4.-С. 641-647.

64. Муромцев Г.С., Данилина Е.Э. Состояние исследований по регуляторам роста растений в России // Физиология растений—1994;-Т. 41, № 5.-С. 779787.

65. Мусатенко В.Н., Веденичева Н.П., Васюк В.А., Генералова В:Н., Мартын Г.И., Сытник К.М. Комплекс фитогормонов в проростках различных по устойчивости : к повышенным температурам гибридам кукурузы > // Физиология растений.-2003.-Т. 50, № 4.-С. 499-504.

66. Опритов В.А., Пятыгин G.C., Ретивин В.Г. Биоэлектрогенез у высших растений. М.: Наука, 1991. 216 с.

67. Паду Э.Х., Мийдла Х.Н., Кивил Л.Ф., Райк Л.Ф. Образование: ферментной системы окисления ИУК при прорастании пшеницы // Регуляция роста: и метаболизма растений.Таллин, 1983. С. 35—50.

68. Пахомова В.М; Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология.—1995—Т. 35, №1/2.-0.66-91.

69. Пахомова В.М., Гордон Л.Х. Общие закономерности ответной5 реакции корней на стрессовое воздействие // Журнал общей биологии,—199 Г.—Т. 52, № 1.-С. 36-44.

70. Переверзева И.К., Селиванкина С.Ю. Кальций, фосфолипид-зависимая про-теинкиназа из листьев ячменя. Выделение, кросс-реактивность и свойства фермента // Физиология растений.-1994.-Т. 41, № З.-С. 359-366.

71. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: ЛГУ, 1991.240 с.

72. Полевой А.В;, Танкелюн О.В., Полевой В.В. Быстрая дистанционная передача сигнала о локальном стрессовом воздействии у проростков кукурузы // Физиология растений—1997.-Т. 44; № 5.-С. 645-651.

73. Полевой В.В., Шарова Е.И., Танкелюн О.В. О роли РГ-помпы в действии ИУК на биопотенциал и рост отрезков колеоптилей кукурузы // Физиология , растений.—1989.-Т. 36, Вып. 5.-С. 998-1002.,

74. Пустовойтова Т.Н., БавринаТ.В;, Жданова Н.Е. Особенности засухоустойчивости трансгенных растений табака с генами iaaM и iaaH биосинтеза ауксина // Физиология растений.-2000.-Т. 47, № З.-С. 431-436;

75. Пшибытко Н.Л., Калитухо Л.Н., Кабашникова Л.Ф. Влияние высокой температуры и водного дефицита на состояние фотосистемы II в листьях Ног-deum vulgare разного возраста // Физиология растений.-2003.-Т. 50, № 1.-С. 51-58.

76. Пятыгин C.G. Элеюрогенез высншх растений в условиях стресса // Успехи современной биологии-2003—T.123j № 6.-С.552—562;

77. Ракитин Ю. В. Этилен, как высокоэффективный дефолиант // Физиол. раст. 1967. - Т.14. - Вып. 5. - G. 936-951.

78. Ю5.Рекославская Н.И., Юрьева О.В., Шибанова А.А., Самаев Р.К. Образование и физиологическая роль D-триптофана при прорастании у пшеницы // Физиология растений.-1997.-Т. 44; Вып. 2.-С. 227-234;

79. Юб.Ретивин B.F., Опритов А.В., Лобов С.А., Тараканов С А., Худяков В А. Модификация устойчивости фотосинтезирующих клеток к охлаждению и прогреву после раздражения корней раствором КС1 // Физиология; растений— 1999-Т. 46, № 5.-С. 790-798.

80. Романов Г.А. Гормонсвязывающие белки растений и проблема рецепции фитогормонов // Физиология растений.-1989.-Т. 36, Вып. 1.-С. 166-177.

81. Романов Г.А. Рецепторы фитогормонов // Физиология растений-2002.—Т. 49, №4-С. 615-625.

82. Рудиковский А.В. Роль митохондрий в синтезе стрессовых белков растений //В сб.: Стрессовые белки растений. Наука. Сибирское отделение, 1989.-С. 77-87;

83. Садвакасова1 Г.Г., Кунаева P.M. Некоторые физико-химические и физиологические свойства пероксидазы растений // Физиология < и биохимия культурных растений.-1987.-Т. 19, №2.-С .107-119.

84. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. 122 с.

85. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1979. 144 с.115: Серебряный А. М., Крашенинникова Г.А., Вахнина Л.В. Этиленообразую-щий фермент растений // Биохимия.-1995 -Т.60, № 7.-С. 1005-1014.

86. Пб.Синицина Ю.В. Фотохимическая ; активность и перекисный гомеостаз в хлоропластах растений при гипертермическом воздействии: Автореф. дис: канд. биол. наук. Hf Новгород, 2002. 23 с.

87. Синютина Н.Ф. Роль ауксина в процессе переметилирования фосфолипи-дов мембран колеоптилей кукурузы // Вестник Ленинградского ун-та. Сер. 3—1990.-С. 86-89.

88. Синютина Н.Ф., Полевой В.В. Изменение фосфорилирования фосфолипи-дов под действием ауксина // Физиология растений.-1995.-Т. 42, № 6-С.828-833.

89. Сущик Н.И., Калачева Г.С., Жила И.О., Гладышев М.И., Волова Т.Г. Влияние температуры на состав внутри- и, внеклеточных жирных кислот зеленых водорослей и цианобактерий //Физиология растений.-2003.-Т. 50.-№ З.-С. 420-427.

90. Таланова В.В., Акимова Т.В., Титов А.Ф. Динамика содержания АБК в листьях и корнях проростков огурца и их теплоустойчивости под влиянием общего и локального прогрева // Физиология растений—2003.—Т. 50, № 1.— С. 100-104:

91. Таланова В.В., Титов А.Ф. Действие экзогенных гормонов и ингибиторов синтеза белка при повреждающих растения томатов низких и высоких температурах // Физиология и биохимия хсультурных растений.-1989.-Т. 21, № 1.-С. 48-52.

92. Тарасов С.И. Влияние гиббереллина на рост проростков кукурузы в условиях повышенной температуры // Физиология и биохимия культурных рас-тений.—1983.-Т. 15, № 2.-С. 89-95.

93. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений.—М.: Наука—2002.-293 е.

94. Тарчевский И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие //Физиология растений-2000—Т. 47,№2.-С. 321—331.

95. Теплова И.Р., Фаркутдинов Р.Г., Митриченко А.Н., Иванов И.И., Веселов С.Ю., Вальке P.JL, Кудоярова F.P: Реакция трансформированных ipt-гешт растений табака на повышенную температуру // Физиология, растений.— 2000.—Т.47, №3.-С. 416-419.

96. Титов, А.Ф., Дроздов С.Н., Акимова Т.В., Таланова В.В. Реакция теплолюбивых растений на действие повышенных температур: динамика тепло- и холодоустойчивости // Журнал общей биологии—1986—Т. 47, № З.-С. 374— 380.

97. Титов, А.Ф., Дроздов G.H., Критенко С.Щ Таланова В.В., Шерудило Е.Г. Влияние цитокининов на холодо- и теплоустойчивость активно вегети-рующих растений // Физиология и биохимия культурных растений.—1986.— Т. 18, № 1.-е. 64-69.

98. Титов, А.Ф., Таланова В.В:, Акимова Т.В. Динамика холодо- и ,теплоустойчивости растений при действии различных стресс-факторов на их корневую систему // Физиология растений.—2003-Т. 50, № 1.-С. 94—99.

99. Трофимова М.С., Андреев И.М:, Кузнецов ? В л .В. Кальций как внутриклеточный регулятор синтеза БТШ96 и термотолерантности растений при гипертермии //Физиологиярастений-1997 -Т. 44,№ 4.-С. 511-516.

100. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений-1979.-Т.1 Г, № 2.-G. 99-107.

101. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Принципы и* приемы диагностики.устойчивости растений к экстремальным условиям среды // Сельскохозяйственная биология.-1989.-С. 18-24.

102. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. Mi: Мир, 1984: 512 с.

103. Урманцев Ю.А., Гудсков H.JI. Проблема специфичности и неспецифичности ответных реакций:растений- на повреждающее воздействие II Журнал общей биологии—1986.-Т. 48, № З.-С. 337-349:

104. Хохлова В.А., Порфирова С.А., Федина А.Б., Бурханова Э:А. Действие теплового шока на ультраструктуру клеток и» синтез белка в корнях тыквы V/ Физиология растений.-1987.-Т. 34, № 5.-С. 869-878.

105. Чернавина И.А., Потапов Н.Г., Косулина Л.Г., Кренделева Т.Е. Большой практикум по физиологии растений. М;: Высшая школа, 1978: 408 с.

106. Чиркова Т.В., Жукова Т.М., Гончарова Н.Н., Белоногова В:А. Определение степени: проницаемости мембран как способ; диагностики растений на устойчивость к недостатку кислорода // Физиология и биохимия; культурных растений.—1991 —Т. 23, № 1.-С. 68-75.

107. Чканников Д.И;, Артеменко Е.Н:, Лобанова A.M., Умнов A.M. Ауксин зависимый биосинтез этилена в растениях пшеницы, инфицированных возбудителем стеблевой ржавчины.// Физиология грастений.-1984.-Т.31,. Вып.З .С. 536-541.

108. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Изменение содержания АБК и j лектина в корнях проростков пшеницы под воздействием> 2,4-эпибрассионелида и; засоления // Физиология растений.-1998.-Т.45, № 3.-С.451-455.

109. Шаркова В:Е., Буболо JI.C. Влияние теплового стресса на структуру тила-койдной системы хлоропластов в клетках зрелых листьев.пшеницы И Физиология растений; 1996. Т. 41. № 3. С. 409-417.

110. Шаркова В.Е., Буболо JI.C., Каменцева И.Е. Теплоустойчивость клеток и образование гранул теплового шока в клетках листьев пшеницы // Физиология растений.-1996.-Т.43, №Г.-С. 87-93.

111. Шишова М.Ф., Инге-Вечтомова Н.И., Выхвалов К.А., Рудашевская C.JI., Полевой В.В; Ауксин-зависимый ^транспорт К и Са через мембрану везикул плазмалеммы клеток колеоптилей кукурузы // Физиология растений.-1998.-Т.45, № 1.-С.79—85.

112. Шматько И.Г., Григоркж И.А. Реакция растений на водный и высокотемпературный стрессы // Физиология и биохимия культурных растений—1992— Т. 24, №1-.—G. 3-14.

113. Abel S., Theologis A. Early Genes and Auxin Action; II Plant Physiology.-1996.—V. 111, № 4.-P. 9-17;

114. Allonso J. M., Hirayama Т., Rowan G., Nourizodeh S., Ecker J.K. EJN2, a bi-functional transducer of ethylene and stress responses in Arabidopsis // Science. 1999—V. 284.-P. 2148-2152.

115. Antolic S., Kveder M., Klaic В., Magnus V., Kojic-Prodic B. Recognition of the folded conformation of plant hormone (auxin, IAA) conjugates with glutamic and aspartic acids, and their amides // Journal of Molecular Structure.-2001-V. 560.-P. 223-237.

116. Aplaslan M., Gunes A. Interactive effect of boron and salinity stress on the. growth, membrane permeability and mineral composition of tomato and cucumber plants // Plant and soil.-2001.-V. 236.-P. 123-128.

117. Bandurski R.S. Homeostatic control of concentrations of indole-3-acetic acid;// Plant Grow Substances. Berlin, 1980. P. 37-49.

118. Bandurski R.S., Cohen J.D., Slovin J.P., Reinecke D.M: Hormone biosynthesis and metabolism. Auxin biosynthesis and metabolism // Plant Hormones.-1995-C.39-65.

119. Becker D., Hedrich R. Channelling auxin action: modulation of ion transport by indole-3-acetic acid//Plant Molecular Biology.-2002.-V. 49.-P. 349-356.

120. Becket R.P. ABA-Induced Tolerance to Ion: Leakage During Rehydration Following Desiccation in the Moss Atrichum androgynum II Plant Growth:Regula-tion-2001.—V. 35.-P; 131-135.

121. Bialek K., Meudt W.J., Cohen J.D. Indole-3-acetic acid (IAA) and IAA conjugates applied to bean stem sections // Plant Physiology.-1983.-V. 1Ъ, № 1-P. 130-1341

122. Breusegem F.V., Vranova E., Dat J.F., Inse D The role of active oxigen species in plant signsl trnsduction // Plant Science.-200r.-V.161.-P.405-414.

123. Bukau В., Horwich A.L. The Hsp70 and Hsp60 chaperone machines // Cell-1998.-V. 92:-P. 351-366.

124. Caderas D., Muster Mi, Vogler H., Mandel Т., Rose J.K.C., McQueen-Mason S., Kuhlemeier C. Limited Correlation between Expansin Gene Expression and Elongation Growth Rate // Plant Physiology-2000-V. 123, № 4:-P. 1399-1413.

125. Chapman K.D. Phospholipase activity during plant growth and development and in response to environmental.stress // Trends in plant science—1998—V. 3, №. 11.-P. 419-426.

126. Chauvin L.R, Houde M., Sarhan F. A leaf-specific gene stimulated by light during wheat acclimation to low temperature // Plant Molecular Biology-1993-V. 23.-P. 255-265.

127. Chen J.-G., Ullah H., Young J.C., Sussman M.R., Jones A.M. ABP1 is required for organized cell elongation and division in Arabidopsis embryogenesis // Genes and Development—2001 .-V. 15.-P. 902-911

128. Chen H.,, Vierling R.A. Molecular cloning! and? characterization of soybean peroxidase gene families // Plant Science-2000-V. l 50-P. l29-137.

129. Cheong Y.H., Chang H.-S., Gupta R., Wang X., Zhu Т., Luan S. Transcriptional profiling: reveals novel interactions between: wounding, pathogen, abiotic stress, and hormonal responses in Arabidopsis // Plant Physiology-2002.-V. 129.-661— 677.

130. Christensen S.K., Dagenais N., Chory J., Weigel D. Regulation of auxin response by the protein kinase PINOID // Cell.-2000-V. 100.-469-478.

131. Ciardi J.A., Tieman D.M., Lund S.T., Jones J.B., Stall R.E., H.J. Klee H.J. Response to Xanthomonas campestris pv. vesicatoria in tomato involves regulation of ethylene receptor gene expression // Plant Physiology.-2000.-V. 123.-P. 8192.

132. Coenen С., Bierfreund N., Luthen H., Neuhaus G. Developmental regulation of Нл-ATPase-dependent; auxip responses in the diageotropica mutant of tomato (Lycopersicon esculentum) И Physiologia Plantarum-2002.—V. 114.—P. 461-471.

133. Goenen C., Lomax T.L. Auxin-cytokinin interactions in higher plants: old problems and new tools // Trends in Plant science.-1997.-V. 2, № 9—P. 351—356.

134. Gonverso D.L., Fernandes M:E. Peroxidase isozymes from wheat germ: purification and properties // Phytochemistry—1995.—V. 40, № 5.-P. 1341-1345.

135. Dat J., Vanderabeele S., Vranova E., Van Montagu M., Inse D., Van Bresegem F. Dual action of the active oxigen species during plant stress responses // Cellular and'Molecular Life Sciences-2000.-V.57.-P.779-795.

136. Dixon R.A., Paiva N.L. Stress-induced phenylpropanoid metabolism // The Plant Cell.—1995.-V.7.-P. 1085-1097.

137. Drzymalla C., Schroda M., Beck C.F. Light-inducible gene HSP70B encodes a protein? in Chlamydomonas reinhardtii chloroplast-localized heat shock II Plant Molecular Biology-1996.-V. 31.-P. 1185-1194.

138. Friant S., Meier K.D., Riezman H. Increased ubiquitin-dependent degradation can replace the essential requirement for heat shock protein induction // The EMBO Journal.-2003.-V. 22, №15.-P. 3783-3791.

139. Garrido G., Guerrero J.R., Cano E.A., Acosta M., J. Sanchez-Bravo Origin and basipetal transport of the IAA responsible for rooting of carnation cuttings // Physiologia Plantarum—2002 V. 114-P. 303-312.

140. Goldsbrough А.В, Albrecht H:, Stratford R. Salicylic acid-inducible binding of a tobacco nuclear protein to a 10 bp sequence which is highly conserved amongst stress-inducible genes // The Plant Journal.-l993—V. 3.-P. 563-571.

141. Gong M., Li Y.J., Dai X., Tian M., Li Z.G. Involvement of calcium and calmodulin in the acquisition of heat-shock induced thermotolerance in maize seedlings //Journal of Plant Physiology—1997.-V. 15 0—P: 615-621:

142. Gual L.M., John G.S. Effect of the free-gererating herbicide paraquat on the expression of the superoxide dismutase (SOD) genes in maize // Biochimical at biophysica Acta-1986,№ l.-P. 29-38.

143. Guan L.M., Scandalios J.G; Gatalase gene expression! in response to? auxin-mediated developmental signals // Physiologia Plantarum-2002.-V. 114.-P. 288-295:

144. Guern J. Regulation from withing: The hormone dilemma //Annals of Botany — 1987.-V. 60, № 4.-P. 75-102.

145. Guilfoyle Т. Aux/IAA proteins and auxin signal transduction II Trends in Plant science.-l998.-V. 3, № 6.-P. 205-207.203; Guilfoyle'T., Hcgen G., Ulmasov Т., Murfett J; How does auxin turn on genes? // Plant Physiology-19981-V. 118, № 2.-P: 341-347.

146. Hansen Hi,, Grossmann K. Auxin-induced ethylene triggers abscisic acid biosynthesis and growth inhibition. II Plant Physiology-2000.-V. 124.- P.1437-1448.,

147. Harrison E.P., McQueen-Mason S.J., Manning K. Expression of six expansin genes in relation to extension activity in developing strawberry fruit // Journal of Experimental Botany.-200l.-V. 52, № 360.-P. 1437-1446.1. StfK:

148. J 208. Heckathorn S;Ai, Downs C.A., Sharkey T.D/, Goleman J.S. The; small; methionine-rich chloroplast heat-shock protein protects photosystem II electron; transport during heat stress // Plant Physiology .-1998-V. 116.-P. 439-444.

149. Huang В., Liu X., Xu Q. Supraoptimal soil temperatures induced oxidative stressin leaves of creeping bentgrass cultivars differing in heat tolerance // Crop Science.^ 001.-V. 41.-P. 430-435.

150. Ilan N., Moran N., Schwartz A. The role of potassium channels in the temperature control of stomatal aperture // Plant Physiology-1995.-V. 108, X» 11.-P. 1161-1170.

151. Im К.Ц,.Ghen J.-G., Meeley R.B., Jones A.M. Auxin-binding protein mutants in; maize // Maydica.-2000.-V. 45.-P. 319-325.

152. Ismail. A:M., Hall A.E. Reproductive-stage heat tolerance, leaf;membrane thermostability and plant morphology in cowpea // Crop Science.-1999.-V. 39-P. 1762-1768.

153. H 215. Jansen M.A.K., van den Noort R.E., TaniM.Y.A., Prinsen E., Lagrimini L.M.,

154. Thomeley R.N.F. Phenol-oxidizing peroxidases contribute to the protection ofplants from ultraviolet radiation stress // Plant Physiology.-200l.-V. 126.-P. 1012-1023.

155. Jia W., Zhang J;, Liang J. Initition and regulation of water deficit-induced abscisic acid accumulation in maize leaves and roots: cellular volume; and; water relations //Journal of Experimental Botany.-2001.-V. 52, № 355.-P. 295-300.

156. Johri M.M., Mitra D. Action of plant hormones // Current science-2001—V. 80,! №2.-P 199-205.

157. Kao C.H:, Yang S.F. Light inhibition of the conversion of 1-aminocyclopropane-q-carboxylic acid to ? ethylene in leaves is; mediated; through; carbon dioxide: II Planta.-1982.-V. 155.-P. 261-266.

158. Kim B.-H., Schoffl F. Interaction between Arabidopsis heat shock transcription factor 1 and 70 kDa heat shock proteins // Journal of Experimental Botany.— 2002.—V. 53, № 367.-P: 371-375.4

159. Kowalczyk M.; Sandberg G. Quantitative analysis of indole-3-acetic acid metabolites in Arabidopsis II Plant Physiology-2001 .-V. 127, № 4.-P. 1845-1853.

160. Kowalczyk S., Bandurski R.S. Enzymatic synthesis of l-0-(Indol-3-acetil)-p-D-glucose. Purification of the enzyme from Zea mays and preparation of antibodies to the enzyme // Journal of Вiochemistry.-l 991.-V. 279.-P: 509-514.

161. Kraepiel Y, Miginiac E. Photomorphogenesis and phytohormones // Plant, Cell and Environment-1997.-V. 20.-P. 807-812.

162. Kraepiel Y., Rousselin P., Sotta В., Kerhoas L., Einhorn J., Caboche M. Analysis of phytochrome- and ABA-deficient mutants suggests that ABA degradation is controlled by^ light in Nicotiana plumbaginifolia /l Plant Journal:-1994.-V. 6-P.665-672.

163. Krochko J.E., Abrams G.D., Loewen M.K., Abrams S.R., Cutler A.J. (+)-Abscisic acid; 8'hydroxilase is a cytochrome P450 monooxegenase // Plant Physiology.-1998.-V. 118:-P. 849-860:

164. Krylov S.N. Computer simulation; of damped oscillations during peroxidase-catalyzed oxidation; of indole-3-acetic acid'// Biophysical; Chemistry-1998.-V. 72.-P. 285-295.

165. Krylov S.N., Aguda B.D., Ljubimova M.L. Bistability and reaction threshold in the phenol-inhibited peroxidase-catalyzed oxidation of indole-3-acetic acid // Biophysical Chemistry.-1995.-V. 53.-P. 213-218.

166. Krylov S.N., Dunford H.B. Accelerating Effect of Umbelliferone on peroxidase-catalyzed oxidation of indole-3-acetic acid at neutral pH // Journal of Physical Chemistry.-1996a.-V. 100.-P. 19719-19727.

167. Krylov S.N., Dunford H.B.Detailed model of the peroxidase-catalyzed oxidation of indole-3-acetic acid at neutral pH//Journal of Physical Chemistry.-19966.-V. 100.-P. 913-920.

168. Larkindale J., Kmght M.R. Protection against heat stress-induced oxidative damage in Arabidopsis involves calcium, abscisic acid, ethylene, and salicylic acid // Plant Physiology-2002-V.128.-P:' 682-695.

169. Laskowski M.J., Dreher K.A., Gehring М.А., Abel S., Gensler A.L., Sussex I.M. FQR1, a novel primary; auxin-response gene,- encodes at flavin mononucleotide-binding quinone reductase II Plant Physiology.-2002:-V. 128; № 2.-P. 578-590.

170. Lee G.J., Vierling E. A Small heat shock protein cooperates with heat shock protein: 70 systems to reactivate a heat-denatured protein // Plant Physiology.-2000.-V.122.-P. 189-197.

171. Lee T.T., Starrat A.N., Jevinkar J.J. Regulation of enzymic oxidation of indole-3-acetic acid by phenols: structure-activity relationships // Phytochemistry—1982 — V.21.-P. 517-523.

172. Leon J:, Yalpani N., Raskin/ L, Lawton M.A. Induction of benzoic acid* 2-hydroxylase in;virus-inoculateditobacco // Plant Physiology.-1993.-V. 103.-P. 323-328.

173. Leshem Y. The molecular and hormonal basis of plant-growth regulation. Oxford, 1973. 157 p.л»

174. Leyser O. Auxin signalling: the beginning, the middle and the end // Current Opinion in Plant Biology.-200 l.-V. 4.-P. 382-386.

175. Li Q.-B., Guy G.L. Evidence for non-circadian light/dark-regulated expression of Hsp70s in spinach leaves // Plant Physiology-2001 -V. 125.-P. 1633-1642.

176. Liu H.-T., Li В., Shang Z.-L., Li X.-Z., Mu R.-L., Sun D.-Y., Zhou R.-G. Calmodulin is involved: in heat shock signal transduction in wheat // Plant Physiol-ogy.-2003—V. 132.-P. 1186-1195.

177. Liu X., Huang B. Cytokinin effects on creeping bentgrass response to heat stress: IL Leaf senescence and antioxidant metabolism // Crop Science.—2002.-V. 421— P. 466—472.

178. Liu Z.-H:, Liu H.-Y., Wang H.-Y. Effect of light on endogenous indole-3-acetic acid, peroxidase and s' indole-3-acetic acid oxidase in soybean hypocotyIs // Bot. Bull: Acad: Sin.-1996.-V. 37.-P. 113-119.

179. Ljung K., Hull A.K., Kowalczyk M., Marchant A., Celenza J., Cohen J.D., Sand-berg G. Biosynthesis, conjugation, catabolism and homeostasis of indole-3-acetic acid in Arabidopsis thaliana И Plant Molecular Biology-2002.-V. 50.-P. 309332.

180. Lopez-Delgado H., Dat J.F., Foyer C.H., Scott I.M. Induction of thermotolerance in potato microplants by acetylsalicylic acid and H202 // Journal of Experimental Botany.—1998.-V. 49, № 321.-P. 713-720.

181. Lowry O.N., Rosenbrough N.J., Tarr A.L., RandalltR:J. Protein measurement with the Folin phenol , reagent // Journal of Biological Chemistry .-195 l.-V. 193 , № 1.-P.265-275.

182. Lu Z., Percy R:G;, Qualset C.O., Zeiger E. Stomatal conductance predicts yields in irrigated Pima cotton and bread wheat grown at high temperatures // Journal of Experimental Botany.-l 998.-V. 49.-P. 453-460/

183. Ludwig-Muller J; Indole-3-butyric acid in plant growth and development // Plant Growth Regulation—2000.-V 32.-P: 219-230.

184. Ludwig-Muller J., Cohen J.D. Identification and quantification of three active; auxins in: different tissues of Tropaeolum majus II Physiologia; Plantarum — 2002.—V. 115-P: 320—329.

185. Lund A.A., Blum P.H., Bhattramakki D., Elthon Т.Е. Heat-stress response of maize mitochondria//PlantPhysiology.-1998.-V., 116.-PM097-1110;

186. MacDonald H. Auxin perception and? signal transduction? // Physiologia Plan-tarum—1997—V. 100, №3.-P. 423-430.

187. Malamy J, Carr JP, Klessig DF, Raskin I. Salicylic acid: a likely endogenous signal in the resistance response of tobacco to viral infection // Science.-l 990.— V. 250.-P. 1002-1004.

188. Mansfield T.A., Hetherington A.M., Atkinson J.C. Some current aspects of sto-matalphysiology// Annual Revues of Plant Molecular Biology .-1990—V. 4 Г.-Р. 55-75.

189. Mathesius U. Flavanoids induced? in cell' undergoing nodule organogenesis in white clover, are regulators of auxin breakdown by peroxidase // Journal of Experimental Botany.—2001.—V. 52.-P. 419-426.

190. Matsuda O., Watanade C., Iba K. Hormonal regulation of tissue-specific ectopic expression of an Arabidopsis endoplasmic reticulum-type со-3 fatty acid desatu-rase {FADS) gene // Planta.-2001.-V.213.-P. 833-840.

191. Merritt F., Kemper A., Tallman G. Inhibitors of ethylene synthesis inhibit auxin-induced stomatal opening in epidermis detached from leaves of F/сш Faba L. // Plant and Cell Physiology.-2001.-V. 42, № 2.-223-230;

192. Millner P.A. The auxin signal // Current Opinion in Cell Biology-1995-V. 7-P. 224-231.275: Muday G.K. An Emerging model of auxin transport regulation // The Plant Cell.-2002.-V. 14.-P. 293-299.

193. Muller F.W., IgloiiG.L., Beck C.F. Structure of a gene encoding heat-shock protein HSP70 from the unicellular alga Chlamydomonas reinhardtii II Gene.— 1992.-V. lll.-P. 165-173.

194. Munnik Т., Irvine R. F., Musgrave A. Phospholipid signaling in; plants // Biochemistry and Biophysica Acta.-1998.-V. 1389.-P. 222-272.

195. Nakajima K., Benfey P.N. Signaling in and out: control of cell division and differentiation in the shoot and root II The Plant Cell.-2002.-V. 5.-P. 265-276.

196. Napier R.M. Trafflching of auxin-binding protein // Trends in Plant science.— 1997.-V. 2, № 7.-P. 251-255.

197. Napier R.M., David K.M., Perrot-Rechenmann C.A short, history of auxin-binding proteins II Plant Molecular Biology-2002.-V. 49.-P. 339-348.

198. Neill S.J., Burnett E.C. Regulation of gene expression during water deficit stress // Plant Growth Regulation—1999.-V. 29.-P. 23-33.

199. Normanly J:. Auxin metabolism И Physiologia Plantarum-1997.-V. 100.-P. 431-442:

200. Ohlsson A.B., Berlung T. Gibberellic acid induced changes in glutathione metabolism : and; antocianin ? content in; plant tissue // Plant Cell, Tissue and; Organ Culture.-2001.—V.64—P. 77-80:

201. Ostergaard L., Pedersen A.G., Jespersen H.M:, Brunak S., Welinder K.G. Computational ? analyses and annotations of the Arabidopsis peroxidase gene family // FEBS Letters—1998.—V. 433. P. 98-102.

202. Pozo J.C., Estelle M. Function of ubiquitin-proteosome pathway in auxin response //Trends in Plant science.-1999.-V. 4, № 3.-P. 107-112:

203. Radin J.W., Lu Z., Percy R.G., Zeiger E. Genetic variability for stomatal conductance ! inr Pima cotton, and its relation» to: improvements of heat adaptation //

204. Rivero R.M., Ruiz J.M., Garcia P.G., Lopez-Lefebre L.R., Sanchez E., Romero L. Resistance to cold and heat stress: accumulation of phenolic compounds in tomato and watermelon plants // Plant Science.-2001.-V. 160.-P. 315-321.

205. Rizhsky L., Liang H., Mittler Ri The Combined effect of drought stress and heat shock on gene expression in tobacco // Plant Physiology-2002V. 130.-P. 1143-1151.

206. Sarma A.D., Sreelakshmi Y., Sharma R. Differential expression and properties of phenylalanine ammonia-lyase isoforms in tomato leaves // Photochemistry — 1998.-V. 49.-P. 2233-2243.

207. Sato Y., Murakami Т., Funatsuki H., Matsuda S., Saruama H., Tanuda M. Heat shock-mediated APX gene expression and protection- against; chilling injury in rice seedlings И Journal of Experimental Botany.-2001 .-V. 52, № 354.-P. 145151.

208. Suttle J.S. Cytokinin-induced ethylene biosynthesis in nonsenescing cotton leaves H Plant Phisiology.-1986.-V. 82.-P. 930-935.

209. Tam Y.Y., Epstein E., Normanly J: Characterization of auxin conjugates in Arabidopsis. Low steady-state levels of indole-3-acetyl-aspartate, indole-3-acetyl-glutamate, and indole-3-acetyl-glucose // Plant Physiology-2000.—V. 123, № 2.-P. 589-595.

210. Thompson G.A. Lipids and membrane function in green algae // Biochemistry Biophysica Acta.-1996.-V. 1302.-P. 17-45.

211. Timpte G. Aiixin binding protein: curiouser and curiouser // Trends in Plant sci-ence.-2001.-Vol: 6, № 12.-P. 586-590.

212. Tiwari S.B., Wang X.-J., Hagen G., Guilfoyle TJ; AUX/IAA proteins are active repressors, and; their; stability and activity are modulated by auxin // The Plant; Cell.-2001.-V. 131-2809-2822.

213. Tuominen H., Ostin A., Sandberg G., Sandberg B. A novel metabolic pathway for indole-3-acetic acid ins apicfl shoots of Populus tremula (L). x Populus tremuloides (Michx.) // Plant Phisiology.-l994:- V. 106.-P. 1511-1520.

214. Ulmasov Т., Hagen G., Guilfoyle T.J; Activation and repression of transcription by auxin-response factors // Proceeding of the National Academy of Science of the USA.-1999:-V. 96.-P. 5844-5849.

215. Volpert Rl, Osswald W., Estner. E.F. Effect of cinnamic acid derivates on indole acetic acid oxidation by peroxidase // Phytochemistry—1995—V. 8.-P.' 19—221

216. Wang C., Jarlfors U., Hildebrand D.F. Regulation and subcellular, localization of auxin-induced lipoxygenases // Plant Science.-1999.-V. 148.-P. 147-153

217. Warwicker J. Modelling of auxin-binding protein 1 suggests that its C-terminus and auxin could compete for a binding site that incorporates a metal ion and tryptophan residue 447/ Planta.-2001.-V. 212.-P. 343-347

218. Waters E.R, Lee G.J, Vierling E. Evolution, structure and function of the small heat shock proteins in plants // Journal of Experimental Botany.-1996.-V. 47.-P. 325-338.

219. Weatherwax S. C., Ong M.S., Degenhardt J., Bray E.A., Tobin E.M. The interaction of light and abscisic acid in the regulation of plant gene expression // Plant Physiology.—1996.-V. 11, № l.-P. 363-370.

220. Weidner M., Fehling E. Heat modification о f ribulose-l,5-biphosphate carboxylase/oxygenase: by temperature pretreatment of wheat seeding // Planta.-1985.-V. 166-Pi 177-127.

221. Winer L., Goren R., Riov J. Stimulation of oxidative decarboxylation of indole-3-acetic acid in citrus tissues by ethylene // Plant Growth Regulation-2000.-V. 32.-P. 231-237.

222. White P.J., Napier. R.M. A structure for binding auxins // Trends in Plant sci-ence-2001—V. 6,№6.-P. 240.

223. Wu F.S1, Shi eh Y.K., Feng T.Y. Stimulated synthesis of specific proteins by calcium ; perturbation and? heat shock in Brassica; napus. II Bot. Bull; Acad: Sin.-1992.-V. 33.-P. 43-54.

224. Xiang C., Miao Z.H., Lam E. Coordinated activation of as-/-type elements and a tobacco glutathione S-transferase gene by auxins, salicylic acid, methyl-jasmonate and hydrogen peroxide // Plant Molecular Biology—1996—V. 321-P. 415-426:

225. Xiong L., Ishitani M., Zhu J.-K. Interaction of Osmotic Stress, Temperature, and Abscisic Acid in the Regulation of Gene Expression: in Arabidopsis i // Plant Physiology.—1999i-V. 119.-Р. 205-211.

226. Xiong L., Zhu J.-K. Regulation of abscisic acid biosynthesis II Plant Physiol-ogy.-2003—V. 133.-P. 29-36.

227. Yang S.F., Hofman N. El Ethylene biosynthesis and its regulation in higher plants//Ann. Rev; Plant Physiology.-19841-V.35.-P: 155-189.

228. Yoshida S. Low temperature-induced cytoplasmic acidosis in cultured mung bean (Vigna radiata L.) И Plant Physiology.-1994.-V. 104.-P. 1131-1138.

229. Zeevaart J.A.D., Creelman R.A. Metabolism and physiology of abscisic acid // Annual Reviews of Plant Physiology and Plant Molecular Biology.-1988.-V.39.-P. 439-473.

230. Zelena E. The effect of light on IAA metabolism in different parts of maize seedlings in correlation with their growth // Plant Growth Regulation.-2000.-V. 32.-P. 239-243.

231. Zelena E. The effect of light on metabolism of IAA in maize seedlings // Plant Growth Regulation.-2000.-V. 30.-P. 23-29.