Роль фитогормонов и света в регуляции транскрипции хлоропластных генов в ячмене тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Ямбуренко, Мария Владимировна

• Ямбуренко, Мария Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ямбуренко, Мария Владимировна

1. Введение. 2

2. Литературный обзор.5

2.1. Биогенетические особенности пластид.5

2.1.1. Пластиды растений.5

2.1.2. Пластом, перенос хлоропластных генов в ядерный геном.6

2.1.3. Хлоропластные белки.8

2.1.4. Основные аспекты биогенеза пластид.10

2.1.4.1. Деление пластид.10

2.1.4.2 Биогенез хлоропластов связан с программой развития листьев.11

2.1.4.3. Дифференциальное развитие пластид внутри листа.12

2.1.4.4. Дифференцировка специализированных типов пластид.14

2.1.4.5. Старение - завершающая стадия развития хлоропластов.15

2.1.5. Регуляция биогенеза пластид.15

2.1.5.1. Фотороцепторы и развитие хлоропластов.15

2.1.5.2. Гормональная регуляция биогенеза пластид.18

2.2. Транскрипция хлоропластных генов.29

2.2.1. Аппарат транскрипции пластома.29

2.2.2. Регуляция транскрипции в пластидах.31

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Ямбуренко, Мария Владимировна

6. Выводы

1. Установлено, что свет необходим для активации цитокинином транскрипции хлоропластных генов. Наиболее критичным является 24 час период предынкубации листьев ячменя на воде. Отсутствие света в этот период снимает действие цитокинина на транскрипцию пластидных генов. Выделены две группы генов, требующих различных условий освещения для активации транскрипции цитокинином. Для цитокинин-активируемой транскрипции rrnl6, rrn23, rps4, rpsl6, rbcL , atpB и ndhC генов свет требуется только в период предынкубации, а для активации транскрипции tmEY, rpsl4, rpll6, matK, petD и petLG генов свет необходим как в ходе предынкубации на воде, так и при инкубации листьев на цитокинине.

2. Свет разной интенсивности во время выращивания растений и инкубации срезанных листьев на воде по-разному влияет на транскрипцию хлоропластных генов в листьях 9-дненых растений ячменя: свет с интенсивностью 270 мкмоль квантов м"2с1 и темнота подавляют транскрипцию, тогда как свет с интенсивностью 130 мкмоль квантов м"2с"' ее активирует.

3. Впервые показано, что абсцизовая кислота и метилжасмонат подавляют транскрипцию хлоропластных генов в отделенных от растения листьях ячменя. При ингибировании транскрипции АБК свет не играет важной роли.

4. Установлен антагонистический характер взаимодействия цитокинина и АБК, а так же цитокинина и метилжасмоната в регуляции транскрипции пластидных генов.

5. Применение в run-on экспериментах albostrians мутанта ячменя, у которого отсутствует РНК-полимераза хлоропластного кодирования, позволяет высказать предположение, что регуляция транскрипции пластидных генов абсцизовой кислотой осуществляется, главным образом, через влияние на РНК-полимеразу бактериального типа.

6. Полученные результаты показывают, что транскрипция пластидных генов, являясь важным элементом регуляции биогенеза хлоропластов, находится под контролем как экзогенных (свет), так и эндогенных (цитокинины, АБК, жасминовая кислота, ауксин, гиббереллин) факторов. Взаимодействие этих регуляторных факторов и определяет развитие хлоропластов.

6. Список сокращений

CHLH - Н-субъединица Mg-хелатазы

CORR - co-location for redox regulation of gene expression (совместное расположение для окислительно-восстановительной регуляции экспрессии генов) cpm - counts per minute (импульсов в минуту)

NEP - nuclear-encoded polymerase (пластидная РНК-полимераза ядерного кодирования)

PEP - plastid-encoded polymerase (пластидная РНК-полимераза пластидного кодирования)

SAG - senescence associated genes (гены старения) SDS - додецилсульфата натрия

SRP - signal recognition particle (частица узнавания сигнала)

SSC - standard saline citrate (стандартный раствор хлорида и цитрата натрия)

АБК - абсцизовая кислота

АТФ - аденозин-5'-трифосфат

БАЛ - 6-бензиламинопурин

ГК3 - гибберелловая кислота

ГТФ - гуанозин-5'-трифосфат

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

ИУК - 3-индолилуксусная кислота

МБК - мегабеккерели

МГДГ - моногалактозилдиацилглицерин

МеЖа - метил жасмонат мин — минуты млн - миллионы мРНК - матричная (информационная) рибонуклеиновая кислота НАДН — никотинамидадениндинуклеотид восстановленный НАДФН - никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный ПОР - протохлорофиллидоксидоредуктаза РБФК - рибулезо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа

РНК - рибонуклеиновая кислота РНКаза - рибонуклеаза рРНК - рибосомальная рибонуклеиновая кислота

СИТ - сайт инициации транскрипции тРНК - транспортная рибонуклеиновая кислота тыс. об/мин - тысяч оборотов в минуту

УМФ - уридин-5'-монофосфат

ФЕПК - фосфоенолпируваткарбоксилаза

ФС II - фотосистема II

ФС1 - фотосистема I

ЭБ - эпибрассинолид

7. Заключение

Одной из основных особенностей растений является наличие в их клетках пластид, выполняющих множество метаболических функций. Зеленые ткани растений содержат пластиды специализированного типа — хлоропласты, в которых осуществляется процесс фотосинтеза. Хлоропласты, являясь потомками цианобактерий, характеризуются чрезвычайно сложной внутренней мембранной структурой и аппаратом экспрессии генов. Биогенез хлоропластов и поддержание их физиологической активности на необходимом растению уровне контролируется различными эндогенными и экзогенными факторами посредством регуляции экспрессии как ядерных, так и хлоропластных генов.

В данной работе изучалось влияние света и ряда фитогормонов, а также их совместное действие на первый этап экспрессии хлоропластных генов -транскрипцию - в первом листе ячменя. Ввиду наличия возрастного градиента в листьях злаков, исследования проводились на хлоропластах из наиболее старой ткани листа и из наиболее молодой. Помимо этого для выяснения значения возраста ткани при регуляции транскрипции хлоропластных генов влияние разных гормонов было оценено для растений двух возрастов.

Свет является необходимым фактором для запуска программы развития хлоропластов из пропластид или этиопластов. Дифференцированные хлоропласты также отвечают на наличие или отсутствие света, его интенсивность и спектральный состав. Изменение интенсивности света во время выращивания растений ячменя и инкубации срезанных листьев на воде всего в два раза существенно изменяет интенсивность транскрипции хлоропластных генов. Так, при более интенсивном освещении (270 мкмоль квантов м"2с"') скорость транскрипции большинства исследованных хлоропластных генов сильно снижается в ходе 24ч инкубации срезанных листьев на воде на свету, тогда как при интенсивности освещения примерно в два раза ниже (130 мкмоль квантов m"V) транскрипция большинства исследованных генов в такой постановке активируется. Стоит отметить, что инкубация срезанных листьев в темноте приводит к подавлению транскрипции. То есть наличие или отсутствие света, а также его интенсивность по-разному влияют на транскрипцию хлоропластных генов в отделенных от растения листьях ячменя, что подтверждает важность света в регуляции биогенеза хлоропластов.

В ряде работ было показано, что свет и цитокинин могут совместно действовать на ряд процессов в клетке (Kusnetsov et al., 1999; Ferreira and Kieber, 2005; Naito et al., 2007). Активирующее действие цитокинина ранее было продемонстрировано на фоне постоянного освещения листьев во время предынкубации срезанных листьев ячменя на воде. Выяснение роли света в активации транскрипции хлоропластных генов цитокинином было предпринято в данной работе. Неоспоримо показано, что свет необходим для активации цитокинином транскрипции хлоропластных генов. Наиболее критичным является 24ч период предынкубации срезанных листьев ячменя на воде, в ходе которого происходит значительное изменение гормонального статуса листьев. Отсутствие света именно в этот период снимает действие цитокинина на транскрипцию хлоропластных генов. Наличие освещения в период последующей Зч инкубации срезанных листьев на растворе цитокинина оказалось не столь критичным для активации транскрипции. В соответствии с необходимостью наличия освещения на этом этапе были выделены две группы генов. Для цитокинин-активируемой транскрипции ггп16, гт23, грз4, грз16, гЪсЬ , ШрВ и псИгС генов свет требуется только в период предынкубации на воде, а для активации транскрипции &пЕУ, грх14, гр11б, та(К, р&0 и ре(ЬС генов свет необходим как в ходе предынкубации на воде, так и при инкубации листьев на цитокинине. Таким образом, свет и цитокинин проявляют синергизм в процессе активации транскрипции хлоропластных генов ячменя.

Из более ранних работ, получивших дальнейшее развитие на молекулярном уровне, известно, что антагонистом цитокининов в процессе биогенеза хлоропластов выступает абсцизовая кислота. В данной работе было показано, что и на уровне транскрипции хлоропластных генов ячменя АБК проявляет противоположное цитокинину действие. Во-первых, экзогенная АБК подавляет транскрипцию многих хлоропластных генов, а, во-вторых, она снимает активирующий эффект экзогенного цитокинина. Причем, наличие или отсутствие освещения во время действия АБК существенно не влияет на регуляцию транскрипции хлоропластных генов, а, следовательно, синергизма в действии АБК и света не наблюдается.

Известно, что другой регулятор роста и развития растений - метилжасмонат, похожим на АБК образом, может приводить к нарушениям внутренней мембранной структуры хлоропластов и разрушению хлорофилла. В данных исследованиях было показано, что МеЖа ингибирует транскрипцию хлоропластных генов в срезанных листьях ячменя сильнее, чем АБК. Причем, действие МеЖа отличается неспецифическим подавлением транскрипции всех изученных хлоропластных генов. Также как и АБК, МеЖа проявляет антагонизм по отношению к цитокинину.

Помимо гормонов, которые оказывают яркое физиологическое действие на хлоропласты, в данной работе было исследовано действие на транскрипцию хлоропластных генов ячменя ряда других фитогормонов, не проявляющих сильного действия на функциональное состояние хлоропластов. В последние годы появляется все больше информации о взаимосвязи биосинтеза и сигналинга большинства гормонов растений. Поэтому применение ИУК, ГКЗ и эпибрассинолида могло повлиять на эндогенное содержание цитокининов или АБК и привести к изменению интенсивности транскрипции хлоропластных генов. И действительно, экзогенные ИУК и ГКЗ за 24ч несколько снижают интенсивность транскрипции ряда хлоропластных генов, по сравнению с контрольным (водным) вариантом. В выбранных нами постановках экспериментов эпибрассинолид не влияет на транскрипцию хлоропластных генов.

Транскрипция хлоропластных генов осуществляется в растениях двумя РНК-полимеразами, одна из которых кодируется в пластоме и имеет гомологию с полимеразами бактерий (PEP), другая кодируется ядром и сходна с фаговыми моносубъединичными полимеразами (NEP). Большинство хлоропластных генов имеют промоторы, узнаваемые обеими полимеразами. Ранее было показано, что в активацию транскрипции цитокинином вовлечена полимераза PEP (Зубо, 2006). Применение в run-on экспериментах мутанта ячменя albostrians, у которого отсутствует хлоропластный синтез белка и, следовательно, PEP, позволяет высказать предположение, что регуляция транскрипции пластидных генов АБК также осуществляется, главным образом, через влияние на РНК-полимеразу бактериального типа. Однако также нельзя полностью исключить влияние АБК и на активность РНК-полимеразы фагового типа при регуляции транскрипции некоторых хлоропластных генов.

Детальный анализ регуляции транскрипции индивидуальных хлоропластных генов гормонами показывает, что в данный процесс, вероятно, вовлечено множество пока еще не охарактеризованных факторов, обеспечивающих дифференцированный ответ транскрипции разных генов на изменение гормонального баланса в растении. Интересно, что даже гены, входящие в состав одного оперона, могут по-разному регулироваться одним гормоном, что также свидетельствует о наличие тонких, еще не изученных механизмов регуляции транскрипции хлоропластных генов.

Полученные результаты показывают, что транскрипция хлоропластных генов, являясь важным элементом регуляции биогенеза хлоропластов, находится под контролем как экзогенных (свет), так и эндогенных (цитокинины, АБК, жасминовая кислота, ауксин, гиббереллин) факторов. Взаимодействие регуляторных факторов разной природы и определяет биогенез хлоропластов. Молекулярные механизмы взаимодействия различных факторов в процессе регуляции физиологических функций хлоропластов представляют собой интересную область дальнейших исследований.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ямбуренко, Мария Владимировна, 2008 год

1. Зубо Я.О. (2006) Гормональная регуляция транскрипции хлоропластных генов ячменя: Автореф. дис. канд. биол. наук, М, 24с.

2. Зубо Я.О., Селиванкина С.Ю., Ямбуренко М.В., Зубкова Н.К., Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. (2005) Цитокинины активируют транскрипцию хлоропластных генов. Докл. Акад. Наук, 400(3), 48-51.

3. Каравайко H.H., Кравяж К., Хохлова В.А., Кулаева О.Н. (1978) Сравнение действия абсцизовой кислоты и ингибиторов синтеза белка на рост и метаболизм изолированных семядолей тыквы. Физиология растений, 25(4), 803-811.

4. Клячко H.JI. (1986) Поспранскрипционная регуляция синтеза белка фитогормонами. Дисс. докт. биол. наук. Москва, 253с.

5. Кравяж К., Каравайко H.H., Коф Э.М., Кулаева О.Н. (1977) Взаимодействие абсцизовой кислоты и цитокинина в регуляции роста и позеленения семядолей тыквы. Физиология растений, 24(1), 160-166.

6. Кузнецов В.В. (1995) Гормональная регуляция биогенеза хлоропластов. Дисс. докт. биол. наук. Москва, 241с.

7. Кукина И.М., Микулович Т.П., Кулаева О.Н. (1985) Взаимодействие абсцизовой кислоты и цитокинина в регуляции синтеза пластидных и цитоплазматических рибосомальных РНК в изолированных семядолях тыквы. Физиология растений, 32(2), 298-307.

8. Кулаева О.Н. (1982) Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. 41 Тимирязевское чтение. М.: Наука, 53с.

9. Кулаева О.Н. и Прокопцева О.С. (2004) Новейшие достижения в изучении механизма действия фитогормонов. Биохимия, 69(3), 293-310.

10. Кулаева О.Н. (1973) Цитокинины, их структура и функция. М.: Наука, 264с.

11. Кулаева О.Н., Еркеев М.И., Хохлова В.А., Свешникова И.Н.1972) Гормональная регуляция физиологических процессов в изолированных семядолях тыквы. Физиология растений, 19(5), 1023-1033.

12. Курсанов A.JL, Кулаева О.Н., Свешникова И.Н., Попова Э.А., Болякина Ю.П., Клячко H.JI., Воробьева И.П. (1964) Восстановление клеточных структур и обмена веществ в желтых листьях под действием 6-бензиламинопурина. Физиология растений, 11, 838 841.

13. Люкевич Т.В., Кузнецов В.В., Каравайко H.H., Кулаева О.Н., Селиванкина С.Ю. (2002) Участие хлоропластного зеатин-связывающего белка в гормон-зависимой регуляции транскрипции хлоропластного генома. Физиология Растений, 49(1), 105-112.

14. Микулович Т. П., Хохлова В. А., Кулаева О. Н., Свешникова И. Н. (1971) Влияние 6-бензиламинопурина на изолированные семядоли тыквы. Физиология растений18, 98-102.

15. Микулович Т. П., Кукина И. М. (1988) О влиянии цитокинина, фузикокцина и калия на накопление хлорофилла и каротиноидов в изолированных семядолях тыквы. Физиология растений, 32, 143-149.

16. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Мошков И.Е., Новикова

17. Г.В. (1986) Действие выделенных из хлоропластов цитокинин-связывающих белков на транскрипцию. Физиология Растений, 33(6), 1078-1083.

18. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Овчаров А.К. (1982) Участие цитокинин- связывающих белков из листьев ячменя в активации синтеза РНК в изолированных ядрах и хлоропластах. Физиология Растений, 29(3), 524-531.

19. Свешникова И.Н., Кулаева О.Н., Болякина Ю.П. (1966) Образование ламелл и гран в хлоропластах желтых листьев под действием 6-бензиламинопурина. Физиология растений, 13, 769-773.

20. Хохлова В. А. (1977) Действие цитокинина на формирование пластид на свету и в темноте в изолированных семядолях тыквы. Физиология растений, 24,1186-1192.

21. Хохлова В. А., Свешникова И. Н., Кулаева О. Н. (1971) Влияние фитогормонов на формирование структуры хлоропластов в изолированных семядолях тыквы. Цитология, 13, 1074-1079.

22. Хохлова В.А., Каравайко Н.Н., Подергина Т.А., Кулаева О.Н. (1978) Антагонизм в действии абсцизовой кислоты и цитокинина на структурную и биохимическую дифференциацию хлоропластов в изолированных семядолях тыквы. Цитология, 20(9), 1033-1038.

23. Abel W.O., Knebel W., Koop H.-U., Marienfeld J.R., Quader H., Reski S., Schnepf E., Sporlein B. (1989) A cytokinin sensitive mutant of the moss, Physcomitrella patens, defective in chloroplast division. Protoplasma, 152, 1-13.

24. Allaway WG, Setterfleld G. (1972) Ultrastructural observations on guard cells of Vicia faba and Allium porrum. Canadian Journal of Botany, 50, 1405-1413.

25. Allen J.F. (2003) The function of genomes in bioenergetic organelles. Phil. Trans. R. Soc. Lond. , 358, 19—38.

26. Allen J.F. (2003) Why chloroplasts and mitochondria contain genomes. Сотр. Funct. Genom. , 4, 31-36.

27. Aluru M.R., Bae H., Wu D.Y. and Rodermel S.R. (2001) The Arabidopsis immutans mutation affects plastid differentiation and the morphogenesis of white and green sectors in variegated plants. Plant Physiol., 127, 67-77.

28. Ananieva K., Malbeck J., Kaminek M., Van Staden J. (2004 a) Changes in endogenous cytokinin levels in cotyledons of Cucurbita pepo (zucchini) during natural and darkinduced senescence. Physiol Plant., 122, 133— 142.

29. Ananieva K, Malbeck J., Kaminek M., Van Staden J. (2004 b) Methyl jasmonate down-regulates endogenous cytokinin levels in cotyledons of Cucurbita pepo (zucchini) seedlings. Physiol Plant., 122, 496-503.

30. Bachmann A., Hause B., Maucher H., Garbe E., Voros K., Weichert H., Wasternack C. and Feussner I. (2002) Jasmonate-Induced Lipid Perexidation in Barley Leaves Initiated by Distinct 13-LOX Forms of Chloroplasts. Biol. Chem.,383, 1645-1657.

31. Bajguz A. (2007) Metabolism of brassinosteroids in plants. Plant Physiol, and Biochem., 45, 95-107.

32. Balbi V. and Devoto A. (2008) Jasmonate signalling network in Arabidopsis thaliana: crucial regulatory nodes and new physiological scenarios. New Phytologist, 177, 301 -318.

33. Barbrook A.C., Howe C.J., Purton S. (2006) Why are plastid genomes retained in non-photosynthetic organisms? Trends Plant Sci., 11(2), 101108.

34. Barkan A., Goldschmidt-Clermont M. (2000) Participation of nuclear genes in chloroplast gene expression. Biochimie., 82, 559-572.

35. Bartholomew D.M., Bartley G.E. and Scolnik P.A. (1991) Abscisic acid control of rbcS and cab transcription in tomato leaves. Plant Physiol., 96, 291-296.

36. Baumgartner B.J., Rapp J.C. and Mullet J.E. (1989) Plastid transcription activity and DNA copy number increase early in barley chloroplast development. Plant Physiol, 89, 1011 -1018.

37. Bedbrook J.R., Link G., Coen D.M., Bogorad L., Rich A. (1978) Maize plastid gene expressed during photoregulated development. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 75, 3060-3064.

38. Belkhadir Y. and Chory J. (2006) Brassinosteroid signaling: A paradigm for steroid. Science., 314 (5804), 1410-1411.

39. Belkhadir Y., Xuelu Wang X., Chory J. (2006) Brassinosteroid signaling pathway. Sci. STKE, 364, cm.4.

40. Benkova E., Witters E., Van Dongen W., Kolar J., Motyka V., Brzobohaty B., Van Onckelen H.A., and Machackova I. (1999) Cytokinins in tobacco and wheat chloroplasts. Occurrence and changes due to light/dark treatment. Plant Physiol., 121, 245-251.

41. Birkenhead K, Willmer C.M. (1986) Some biochemical characteristics of guard cell and mesophyll protoplasts from Commelina communis L. J. Exp. Botany., 37, 119-128.

42. Birnboim H.C. and Doly J. (1979) A rapid alkaline extraction procedure for screening recombinant plasmid DNA. Nucl. Acid. Res., 7, 15131523.

43. Biswal U.C., Biswal B., Raval M.K. (2003) Chloroplast biogenesis: from proplastid to gerontoplast. Dordrecht, Kluwer-Academic Publisher. 243 p.

44. Brutnell T.P., Sawers R.J.H., Mant A. and Langdale J.A. (1999) BUNDLE SHEATH DEFECTIVE 2, a novel protein required for post-translational regulation of the rbcL gene of maize. Plant Cell, 11, 849-864.

45. Buchanan-WoIIaston V. (1997) The molecular biology of leaf senescence. J. Exp. Bot., 48, 181-99.

46. Buchanan-Wollaston V., Earl S., Harrison E., Mathas E., Navabpour S., Page T. (2003) The molecular analysis of leaf senescence a genomic approach. Plant Biotechnol. J., 1, 3-22.

47. Butterfass T. (1980) The continuity of plastids and the differentiation of plastid populations. In: Results and problems in cell differentiation. Reinert. J. (ed) Berlin-Heidelberg-New York: Springer-Verlag,. -pp. 29-44.

48. Caers M. and Vendrig J. C. (2006) Benzyladenine effects on the development of the photosynthetic apparatus in Zea mays-. Studies on photosynthetic activity, enzymes and (etio)chloroplast ultrastructure. Physiologia Plantarum, 66(4), 685 691.

49. Cahoon A.B. and Stern D.B. (2001) Plastid transcription: a menage a trois? Trends. Plant. Sci., 6, 45-46.

50. Chang C.-C., Sheen J., Bligny M., Niwa Y., Lerbs-Mache S., Stern D.B. (1999) Functional analysis of two maize cDNAs encoding T7-like RNA polymerases. Plant Cell, 11, 911-926.

51. Chory J., Nagpal P., Peto C.A. (1991) Phenotipic and genetic analysis of det2, a new mutant that affects light-regulated seedling development in Arabidopsis. Plant Cell, 3, 445-459.

52. Chory J., Reinecke D., Sim S., Washburn T. and Brenner M. (1994) A role for cytokinins in de-etiolation in arabidopsis (det mutants have an altered response to cytokinins). Plant Physiol., 104, 339-347.

53. Chun L., Kawakami A., Christopher D.A. (2001) Phytochrome A mediates blue light and UVA-dependent chloroplast gene transcription in green leaves. Plant Physiol., 125, 1957-1966.

54. Deng X.W., Gruissem W. (1987) Control of plastid gene expression during development: the limited role of transcriptional regulation. Cell, 49, 379387.

55. DuBell A.N., Mullet J.E. (1995) Differential transcription of pea chloroplast genes during light-induced leaf development. Plant Physiol, 109, 105112.

56. Dyall S.D., Brown M.T. and Johnson P.J. (2004) Ancient invasions: From endosymbionts to organelles. Science, 340, 253-257.

57. Emanuel C., Weihe A., Graner A., Hess W.R., Borner T. (2004) Chloroplast development affects expression of phage-type RNA polymerases in barley leaves. Plant J., 38, 460-472.

58. Ewing R.M., Jenkins G.I. and Langdale J.A. (1998) Transcripts of maize RbcS genes accumulate differentially in C-3 and C-4 tissues. Plant Mol. Biol., 36, 593-599.

59. Fankhauser F. (2002) Light reception in plants: cytokinins and red light join forces to keep phytocchrome B active // Trands Plant Sci., 7 (4), 143145.

60. Farinneau N., Roussaux M. J. (1975) Influence de la 6-benzylaminopurine sur la différenciation plastidiela dans les cotyledons de concombre. Physiol Plant arum, 33, 194.

61. Fasulo M.P. (1980) Kinetin counteracts the myomycin inhibitory effect on plastid differentiation in excised cucumber cotyledons. Biochem. Physiol. Pflanzen., 175, 322 - 327.

62. Feierabend J. (1980) Influence of cytokinin on plastid biogenesis in rue leaves: In Metabolism and molecular activities of cytokinins. J. Guern and C. Peaud-Lenoel (eds.) New York: Springer-Verlag. pp. 26 —48.

63. Ferreira F.J., Kieber J.J. (2005) Cytokinin signaling. Curr. Opin. Plant. Biol., 8,518-525. •

64. Finkelstein, R.R., and Rock, C.D. (2002) Abscisic acid biosynthesis and signaling. In The Arabidopsis Book, C.R. Somerville and E.M. Meyerowitz, eds (Rockville, MD: American Society of Plant Biologists), doi/10.1199/tab.0058

65. Fujioka S. and Yokota T. (2003) Biosynthesis and metabolism of brassinosteroids. Annu. Rev. Plant Physiol., 54, 137-64.

66. Fulgosi H., Gerdes L., Westphal S., Gockmann C. and Soil J. (2002) Cell and chloroplàst division requires ARTEMIS. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 99, 11501-11506.

67. Galpaz N., Wang Q., Menda N., Zamir D. and Hirschberg J. (2008) Abscisic acid deficiency in the tomato mutant high-pigment 3 leading to increased plastid number and higher fruit lycopene content. The Plant Journal., 53, 717-730.

68. Gan S. and Amasino R.M. (1996) Cytokinins in plant senescence: from spray and pray to clone and play. Bio Essays., 18, 557-565.

69. Gan S. and Amasino R.M. (1995) Inhibition of leaf senescence by autoregulated production of cytokinin. Science, 270, 1966-1970.

70. Gan S. (2004) The hormonal regulation of senescence: In Plant hormones: biosynthesis, signal transduction and action. Davies P.J. (ed.) -Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, pp 561-581.

71. Gao H.B., Kadirjan-Kalbach D., Froehlich J.E. and Osteryoung K.W. (2003) ARC5, a cytosolic dynamin-like protein from plants, is part of the chloroplast division machinery. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 100, 4328-4333.

72. Gendron J.M. and Wang Z.-Y. (2007) Multiple mechanisms modulate brassinosteroid signaling. Curr. Opin. Plant. Biol, 10, 436-441.

73. Gepstein S. and Thimann K.V. (1980) Changes in the abscisic acid content of oat leaves during senescence. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 77(4), 20502053.

74. Giovannoni J.J. (2004) Genetic regulation of fruit development and ripening. Plant Cell, 16, 170-180.

75. Goda H., ShimadaY., Asami T., Fujioka S. and Yoshida S. (2002) Microarray analysis of brassinosteroid-regulated genes in Arabidopsis. Plant Physiol., 130, 1319-1334.

76. Gruissem W., Barkan A., Deng X.W., Stern D. (1988) Transcriptional and post-transcriptional control of plastid mRNA levels in higher plants. Trends Genet., 4, 258-263.

77. Haberer G. and Kieber J.J. (2002) Cytokinins. New Insights into a Classic Phytohormone. Plant Physiol., 128, 354-362.

78. Hajdukiewicz P.T.J., Allison L.A., Maliga P. (1997) The two RNA polymerases encoded by the nuclear and the plastid compartments transcribe distinct groups of genes in tobacco plastids. EMBO J., 16, 4041-4048.

79. Hanaoka M., Kanamaru K., Fujiwara M., Takahashi H., Tanaka K. (2005) Glutamyl-tRNA mediates a switch in RNA polymerase use during chloroplast biogenesis. EMBO Reports, 6, 545-550.

80. Hedtke B., Borner T. and Weihe A. (1997) Mitochondrial and chloroplast phage-type RNA polymerases in Arabidopsis. Science, 277, 809-811.

81. Herrmann R.G., Possingham J.V. (1980) Plastid DNA the plastome: In Results and problems in cell differentiation. Reinert J. (ed.) Berlin-Heidelberg-New York: Springer Verlag., pp. 45-96.

82. Hess W.R., Borner T. (1999) Organellar RNA polymerases of higher plants. Int. Rev. Cytol., 190, 1-59.

83. Hirayama T. and Shinozaki K. (2007) Perception and transduction of abscisic acid signals: keys to the function of the versatile plant hormone ABA. Trends in Plant Sci., 12(8), 343-351.

84. Hoffer P.H., Christopher D.A. (1997) Structure and blue-light-responsive transcription of a chloroplast psbD promoter from Arabidopsis thaliana. Plant Physiol., 115, 213-222.

85. Hubschmann T. and Borner T. (1998) Characterisation of transcript initiation sites in ribosome-deficient barley plastids. Plant Mol. Biol., 36,493-496.

86. Hutchison C.E., Kieber J.J. (2002) Cytokinin signaling in Arabidopsis. Plant Cell, 14, 47-59.

87. Ikeda T. and Gray M. (1999) Characterization of a DNA-binding protein implicated in transcription in wheat mitochondria. Mol. Cell Biol., 19, 8113-8122.

88. Inada N., Sakai A., Kuroiwa H. and Kuroiwa T. (1998) Threedimensional analysis of the senescence program in rice (Oryza sativa L.) coleoptiles. Planta, 206, 585-597.

89. Isono K., Niwa Y., Satoh K., Kobayashi H. (1997 a) Evidence for transcriptional regulation of plastid photosynthesis genes in Arabidopsis thaliana roots. Plant Physiol., 114, 623-630.

90. Itoh R., Fujiwara M., Nagata N. and Yoshida S. (2001) A chloroplast protein homologous to the eubacterial topological specificity factor MinE plays a role in chloroplast division. Plant Physiol., 127, 1644-1655.

91. Ivanov A.G., Kitcheva M.I., CHristov A.M., Popova L.P. (1992) Effects of Abscisic Acid Treatment on the Thermostability of the Photosynthetic Apparatus in Barley Chloroplasts. Plant Physiol., 98, 1228-1232.

92. Jeong W.J., Park Y.I., Suh K., Raven J.A., Yoo O.J., Liu J.R. (2002) A large population of small chloroplasts in tobacco leaf cells allows more effective chloroplast movement than a few enlarged chloroplasts. Plant Physiol., 129, 112-121.

93. Jung C., Lyou S.H., Yeu S., Kim M.A., Rhee S., Kim M., Lee J.S., Choi Y.D., Cheong J.J. (2007) Microarray-based screening of jasmonate-responsive genes in Arabidopsis thaliana. Plant Cell Rep., 26 (7), 1053-1063.

94. Kanamaru K. and Tanaka K. (2004) Roles of chloroplast RNA polymerase sigma factors in chloroplast development and stress response in higher plants. Biosci. Biotechnol Biochem., 68, 2215-2223.

95. Kazama H. and Katsumi M. (1984) Gibberellin-induced changes in starch content in isolated chloroplasts of light-grown cucumber hypocotyls. Plant Cell Physiol, 25(6), 1095-1098.

96. Kepinski S. (2007) The anatomy of auxin perception. BioEssays., 29, 953-956.

97. Kleffmann T., Russenberger D., Von Zychlinski A., Christopher W., Sjolander K., Gruissem W., Baginsky S. (2004) The Arabidopsis thaliana chloroplast proteome reveals pathway abundance and novel protein functions. Curr. Biol., 14, 354-362.

98. Kleffmann T., Von Zychlinski A., Russenberger D., HirschHoffmann M., Gehrig P., Gruissem W., Baginsky S. (2007) Proteome dynamics during plastid differentiation in rice. Plant Physiol., 143(2), 912-923.

99. Kopka J., Provart N.J., Muller-Rober B. (1997) Potato guard cells respond to drying soil by a complex change in the expression of genes related to carbon metabolism and turgor regulation. Plant Journal., 11, 871-882.

100. Krause K., Falk J., Humbeck K., Krupinska K. (1998) Responses of the transcriptional apparatus of barley chloroplasts to a prolonged dark period and to subsequent reillumination. Physiolog. Plantarum., 104, 143-152.

101. Kuhlemeier C. (1992) Transcriptional and post-transcriptional regulation of gene expression in plants. Plant Mol. Biol., 19, 1-14.

102. Kulaeva O.N., Burkhanova E.A., Karavaiko N.N., Selivankina S.Yu., Porfirova S.A., Maslova G.G., Zemlyachenko Y.V., Borner T. (2002) Chloroplasts affect the leaf response to cytokinin. J. Plant Physiol., 159, 13091316.

103. Kuno N. and Furuya M. (2000) Phytochrome regulation of nuclear gene expression in plants. Semin. Cell Dev. Biol., 11, 485-493.

104. Kusnetsov V., Landsberger M., Meurer J., Oelmuller R. (1999) The assembly of the CAAT-box binding complex at a photosynthesis genepromoter is regulated by light, cytokinin, and the stage of the plastids. J. Biol. Chem., 274(50), 36009-36014.

105. Kusumi K., Yara A., Mitsui N., Tozawa Y., Iba K. (2004) Characterization of a rice nuclearencoded plastid RNA polymerase gene OsRpoTp. Plant Cell Physiol., 45, 1194-1201.

106. Lange M.J.P., Lange T. (2006) Gibberellin biosynthesis and the regulation of plant development. Plant Biol., 3, 281-290.

107. Lerbs S., Lerbs W., Klyachko N.L, Romanko E.G., Kulaeva O.N., Wollgiehn R., Parthier B. (1984) Gene expression in cytokinin and light mediated plastogenesis of cucurbita cotyledons ribulose-l,5-biphosphate caboxylase oxygenase. Planta, 162, 289-298.

108. Li Q., Robinson P.R.H., Bettany A.J.E., Donnison I.S., Thomas H., Scott M. (2004) Modification of senescence in ryegrass transformed with IPT under the control of a monocot senescence-enhanced promoter. Plant Cell Rep., 22, 816-821.

109. Liere K., Borner T. (2006) Transcription of plastid genes: In Regulation of transcription in plants. Grasser K.D. (ed.) Oxford: Blackwell, pp. 184-224.

110. Liere K., Maliga P. (2001) Plastid RNA Polymerases: In Regulation of photosynthesis. Andersson B., Aro E.-M. (eds.) Netherlands, Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, pp. 29-49.

111. Link G. (1996) Green life: control of chloroplast gene transcription. BioEssays., 18, 465-471.

112. Link G., Coen D.M., Bogorad L. (1978) Differential expression of the gene for the large subunit of ribulose bisphosphate carboxylase in maize leaf cell types. Cell, 15, 725-731.

113. Ljubicic J.M., Wrischer M. and Ljubicic N. (1998) Formation of the photosynthetic apparatus in plastids during greening of potato microtubers. Plant Physiol. Biochem., 36, 747-752.

114. Longo G. P., Olginati M., Rossi G., Valente M., Longo C. P. (1978) Effect of brief treatments with benzyladenine on growth and development of watermelon cotyledons. Plant Cell and Environment, 1, 39-43.

115. Lopez-Juez E. and Pyke K.A. (2005) Plastids unleashed: their development and their integration in plant development. Int. J. Dev. Biol., 49, 557577.

116. Lopez-Juez E. (2007) Plastid biogenesis, between light and shadows. J. Exp. Bot., 58(1), 11-26.

117. Lysenko E.A. (2007) Plant sigma factors and their role in plastid transcription. Plant Cell Rep., 26, 845-859.

118. Maier R.M., Neckermann K., Igloi G.L., Kossel H. (1995) Complete sequence of the maize chloroplast genome: gene content, hotspots of divergence and fine tuning of genetic information by transcript editing. J. Mol. Biol., 251(5), 614-628.

119. Maple J., Chua N.H. and Moller S.G. (2002) The topological specificity factor AtMinEl is essential for correct plastid division site placement in Arabidopsis. Plant J., 31, 269-277.

120. Marano M.R. and Carrillo N. (1992) Constitutive transcription and stable RNA accumulation in plastids during the conversion of chloroplasts to chromoplasts in ripening tomato fruits. Plant Physiol., 100, 1103-1113.

121. Marin-Navarro J., Manuell A.L., Wu J., Mayfield S.P. (2007) Chloroplast translation regulation. Photosynth. Res., 94, 359-374.

122. Mayfield S.P., Yohn C.B., Cohen A., Danon A. (1995) Regulation of chloroplast gene expression. Annu. Rev. Plant. Physiol. Plant Mol. Biol., 46, 147-166.

123. Miller-Uri F., Parthier B. and Nover L. (1988) Jasmonate-induced alteration of gene expression in barley leaf segments analyzed by in-vivo and in-vitro protein synthesis. Planta, 176, 241-248.

124. Mingo Castel A.M., Pelacho A.M. and De Felipe. (1991) Amyloplast division in kinetin induced potato tubers. Plant Sei., 73, 211-217.

125. Morita M.T. and Tasaka M. (2004) Gravity sensing and signaling. Curr. Op. Plant Biol., 7, 712-718.

126. Mothes R., Engelbreht L., Kulaeva O. (1959) Uber die Wirkung des kinetins aufstickstoffverteilung and Eiweissynthese in isolierten Blattern. Flora, 147, 445.

127. Müller B. and Sheen J. (2007) Arabidopsis Cytokinin Signaling Pathway. Sei. STKE, 407, cm5.

128. Mullet J.E. Dynamic regulation of chloroplast transcription // Plant Physiol. 1993.-V. 103.-P. 309-313.

129. Nagana N., Min Y.K., Nakano T., Asami T., Yoshida S. (2000) Treatment of dark-grown Arabidopsis thaliana with a brassinosreroid-biosynthesis inhibitor, brassinazole, induses some characteristics of light-grown plants. Planta, 211, 781-790.

130. Naito T., Kiba T., Koizumi N., Yamashino T., Mizuno T. (2007) Characterization of a unique GATA family gene that responds to both light and cytokinin in Arabidopsis thaliana. Biosci. Biotechnol. Biochem., 71(6), 1557-1560.

131. Nam H.G. (1997) Molecular genetic analysis of leaf senescence. Curr. Opin. Biotechnol., 8, 200-207.

132. Neuhaus H.E. and Ernes M.J. (2000) Nonphotosynthetic metabolism in plastids. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 51, 111-140.

133. Ngernprasirtsiri J., Akazawa T. (1990) Modulation of DNA methylation and gene expression in cultured sycamore cells treated by hypomethylating base analog. Eur. J. Biochem., 194, 513-520.

134. Nooden L.D. (1988) The phenomena of senescence and aging. In Senescence and aging in plants. Nooden L.D., Leopold A.C. (eds.) San Diego: Academic Press, pp. 1-50.

135. Novakova M, Motyka V, Dobrev PI, Malbeck J, Gaudinova A, Vankova R. (2005) Diurnal variation of cytokinin, auxin and abscisic acid levels in tobacco leaves. J. Exp. Bot., 56 (421), 2877-2883.

136. Osteryoung K.W. and Nunnari J. (2003) The division of endosymbiotic organelles. Science, 302, 1698-1704.

137. Ougham H.J., Thomas A.M., Frick G.A. and Armstrong G.A. (2001) Both light-dependent protochlorophyllide oxidoreductase A and protochlorophyllide oxidoreductase B are down-regulated in the slender mutant of barley. J. Exp. Botany., 52 (360), 1447-1454.

138. Park J.H., Oh S.A., Kim Y.H., Woo H.R., Nam H.G. (1998) Differential expression of senescence-associated mRNAs during leaf senescence induced by different senescence-inducing factors in Arabidopsis. Plant Mol. Biol., 37(3), 445-454.

139. Parthier B. (1979) The role of phytohormones (cytokinines) in chloroplast development. Biochem. Pflanz., 174, 173-214.

140. Pfannschmidt T. (2003) Chloroplast redox signals: how photosynthesis controls its own genes. Trends Plant Sci., 8(1), 33-41.

141. Pfannschmidt T„ Nilsson A. and Allen J.F. (1999) Photosynthetic control of chloroplast gene expression. Nature, 397, 625-628.

142. Privat I., Hakimi M.A., Buhot L., Favory J.J., Lerbs-Mache S. (2003) Characterization of Arabidopsis plastid sigma-like transcription factors SIG1, SIG2 and SIG3. Plant Mol. Biol., 51, 385-399.

143. Pyke K. and Leech R.M. (1994) A genetic analysis of chloroplast division and expansion in Arabidopsis thaliana. Plant Physiol., 104, 201-207.

144. Pyke K. and Lopez-Juez E. (1999) Cellular differentiation and leaf morphogenesis in Arabidopsis. CRC Critical Reviews in Plant Science, 18, 527546.

145. Quint M. and Gray W.M. (2006) Auxin signaling. Curr. Opin. Plant Biol., 9, 448^153.

146. Raab S., Toth Z., Groot C., Stamminger T., Hoth S. (2006) ABA-responsive RNA-binding proteins are involved in chloroplast and stromule function in Arabidopsis seedlings. Planta,. 224(4), 900-914.

147. Rao K.M. and Khan P.A. (1983) Interaction of abscisic acid and light on leaf senescence in rice. Plant and Cell Physiol., 24(3), 577-580.

148. Rapp J.C., Baumgartner B.J., Mullet J. (1992) Quantitative analysis of transcription and RNA levels of 15 barley chloroplast genes. J. Biol. Chem., 267,21404-21411.

149. Rashotte A.M., Carson S.D., To J.P., Kieber J.J. (2003) Expression profiling of cytokinin action in Arabidopsis. Plant Physiol., 132(4), 1998-2011.

150. Reckmann U., Scheibe R., Raschke K. (1990) Rubisco activity in guard cells compared with the solute requirement for stomatal opening. Plant Physiol, 92,246-253.

151. Reinbothe C., Heintzen C., Seidenbecherl C. and Parthier B. (1993 a) A methyl jasmonate-induced shift in the length of the 5' untranslated region impairs translation of the plastid rbcL transcript in barley. The EMBO J., 12(4), 1505- 1512.

152. Reinbothe C., Parthier B., Reinbothe S. (1997) Temporal pattern of jasmonate-induced alterations in gene expression of barley leaves. Planta, 201, 281-287.

153. Reinbothe S., Reinbothe C., Parthier B. (1993 6) Methyl jasmonate represses translation initiation of a specific set of mRNAs in barley. Plant J., 4, 459-461.

154. Richly E. and Leister D. (2004) An improved prediction of chloroplast proteins reveals diversities and commonalities in the chloroplast proteomes of Arabidopsis and rice. Gene, 329, 11-16.

155. Robinson C., Thompson S.J. and Woodhead C. (2001) Multiple pathways used for the targeting of thylakoid proteins in chloroplasts. Traffic., 2, 245-251.

156. Rossini L., Cribb L., Martin D.J. and Langdale J.A. (2001) The maize Golden2 gene defines a novel class of transcriptional regulators in plants. Plant Cell, 13, 1231-1244.

157. Roussaux J., Hoffelt M., Farineau N. (1976) Development of ribosomal RNA during the greening of cucumber cotyledons in the presence of 6-benzylaminopurine. Canadian Journal of Botany, 54, 2328-2336.

158. Sack F.D. (1987) The development and structure of stomata. In Stomatal function. Zeiger E., Farquhar G.D., Cowan I.R.(eds.) Stanford, CA, USA: Stanford University Press, pp. 59-89.

159. Sakai A., Miyazawa Y., Suzuki T., Sasaki N., Kawano S. and Kuroiwa T. (1999) Plastid gene expression during amyloplast formation in cultured tobacco cells. J. Plant Physiol., 154, 71-78.

160. Saski C., Lee S.B., Daniell H., Wood T.C., Tomkins J., Kim H.G., Jansen R.K. (2005) Complete chloroplast genome sequence of Gycine max and comparative analyses with other legume genomes. Plant Mol. Biol., 59(2), 309322.

161. Satoh J., Baba K., Nakahira Y., Tsunoyama Y., Shiina T., Toyoshima Y. (1999) Devolpmental stage-specific multi-subunit plastid RNA polymerases (PEP) in wheat. Plant J., 18, 407-416.

162. Schafer E. and Bowler C. (2002) Phytochrome-mediated photoperception and signal transduction in higher plants. EMBO Rep., 3, 10421048.

163. Schrubar H., Wanner G., Westhoff P. (1990) Transcriptional control of plastid gene expression in greening sorghum seedlings. Planta, 183, 101-111.

164. Schwacke R., Fischer K., Ketelsen B., Krupinska K., Krause K.2007) Comparative survey of plastid and mitochondrial targeting properties of transcription factors in Arabidopsis and rice. Mol. Genet. Genomics., 277(6), 631646.

165. Schwechheimer C. (2008) Understanding gibberellic acid signaling-are we there yet? Curr. Opin. Plan.t Biol., 11(1), 9-15.

166. Sekine K., Hase T., Sato N. (2002) Reversible DNA compaction by sulfite reductase regulates transcriptional activity of chloroplast nucleoids. J. Biol. Chem., 277,24399-24404.

167. Shen Y.Y., Wang X.F., Wu F.Q., Du S.Y., Cao Z., Shang Y., Wang X.L., Peng C.C., Yu X.C., Zhu S.Y., Fan R.C., Xu Y.H. and Zhang D.P. (2006) The Mg-chelatase H subunit is an abscisic acid receptor. Nature, 443, 823826.

168. Shiina T., Allison L., Maliga P. (1998) rbcL transcript levels in tobacco plastids are independent of light: reduced dark transcription rate is compensated by increased mRNA stability. Plant Cell, 10, 1713-1722.

169. Shimazaki K.I., Zeiger E. (1985) Cyclic and noncyclic photophosphorylation in isolated guard cell chloroplasts from Vicia faba L. Plant Physiol., 78,211-214.

170. Silhavy D., Maliga P. (1998) Mapping of the promoters for the nucleus-encoded plastid RNA polymerase (NEP) in the iojap maize mutant. Curr. Genet., 33, 340-344.

171. Smart C.M. (1994) Gene expression during leaf senescence. New Phytol, 126, 419-448.

172. Smart C.M., Scofield S.R., Bevan M.W., Dyer T.A. (1991) Delayed leaf senescence in tobacco plants transformed with tmr, a gene for cytokinin production in Agrobacterium. Plant Cell., 3, 647-656.

173. Soll J. (2002) Protein import into chloroplasts. Curr. Op. Plant Biol., 5, 529-535.

174. Sood S., Gupta V., Tripathy B.C. (2005) Photoregulation of the greening process of wheat seedlings grown in red light. Plant Mol Biol., 59(2), 269-87.

175. Straub V. and Lichtenthaler H. K. (1973) Die Wirkung von ß-Indolessigsäure auf die Bildung der Chloroplastenpigmente, Plastidenchinone, und Anthocyane in Raphanus-Keimlingen. Zeitschrift für Pflanzenphysiologie, 70, 3445.

176. Sugiura M. (1992) The chloroplast genome. Plant Mol. Biol., 19, 149-168.

177. Sugiura M., Hirose T., Sugita M. (1998) Evolution and mechanisms of translation in chloroplasts. Annual Review of Genetics, 32, 437459.

178. Sweer U., Eichenberg K., Mira-Rodado V., Baurle L, Kudla J., Nagy F., Schafer E., Harter K. (2001) Interaction of the response regulator ARR4 with phytochrome B in modulating red light signaling. Science, 294, 11081111.

179. Swiatecka-Hagenbruch M., Liere K., Borner T. (2007) High diversity of plastidial promoters in Arabidopsis thaliana. Mol Genet. Genomics, 277(6), 725-734.

180. Teale W.D., Paponov I.A. and Palme K. (2006) Auxin in action: signalling, transport and the control of plant growth and development. Nat. Rev. Mol. Cell Biol., 7(11), 847-859.

181. Thomas S.G., Rieu I., Steber C.M. (2005) Gibberellin metabolism and signaling. Vitam Horm., 72, 289-338.

182. Thum K.E., Kim M., Morishige D.T., Eibl C., Koop H-IL, Mullet J.E. (2001) Analysis of barley chloroplast psbD light-responsive promoter elements in transplastomic tobacco. Plant Mol Biol., 47, 353-366.

183. Timmis J.N., Ayliffe M.A., Huang C.Y. and Martin W. (2004) Endosymtiotic gene transfer: organelle genomes forge eukaryotic chromosomes. Nature Rev. Genet., 5, 123-136.

184. To J.P.C. and Kieber J.J. (2008) Cytokinin signaling: two-components and more. Trends in Plant Science, 13(2), 85-92.

185. Turner J.G., Ellis C. and Devoto A. (2002) The Jasmonate Signal Pathway. The Plant Cell, 14, 153-164.

186. Ueguchi-Tanaka M., Nakajima M., Motoyuki A., Matsuoka M. (2007) Gibberellin receptor and its role in gibberellin signaling in plants. Annu. Rev. Plant. Biol., 58, 183-198.

187. Ullanat R. and Jayabaskaran C. (2002) Light- and cytokinin-regulated ftsZ gene expression in excised cucumber cotyledons (Cucumis sativus). Plant Growth Reg., 38, 209-218.

188. Van Staden J., Cook E.L., Nooden L.D. (1988) Cytokinins and senescence. In Senescence and aging in plants. Nooden L.D., Leopold A.C. (eds.) San Diego: Academic Press, pp. 281-328.

189. Vaughn K.C. (1987) Two immunological approaches to the detection of ribulose-1.5-bisphosphate carboxylase in guard cell chloroplasts. Plant Physiol., 84, 188-196.

190. Verslues P.E. and Zhu J-K. (2007) New developments in abscisic acid perception and metabolism. Curr. Opin. Plant Biol., 10, 447-452.

191. Vitha S., Froehlich J.E., Koksharova O., Pyke K.A., Van Erp H., Osteryoung K.W. (2003) ARC6 is a J-domain plastid division protein and an evolutionary descendant of the cyanobacterial cell division protein Ftn2. Plant Cell, 15, 1918-1933.

192. Wagner R., Pfannschmidt T. (2006) Eukaryotic transcription factors in plastids Bioinformatic assessment and implications for the evolution of gene expression machineries in plants. Gene, 381, 62-70.

193. Wang H.Y. and Deng X.W. (2003) Dissecting the phytochrome A-dependent signaling network in higher plants. Trends Plant Sci., 8, 172-178.

194. Wang P. and Song C.-P. (2008) Guard-cell signalling for hydrogen peroxide and abscisic acid. New Phytologist, 178, 703-718.

195. Wasternack C. (2007) Jasmonates: An update on biosynthesis, signal transduction and action in plant stress response, growth and development. Annals of Botany, 100, 681-697.

196. Weatherwax S.C., Ong M.S., Degenhardt J., Bray E.A. and Tobin E.M. (1996) The interaction of light and abscisic acid in the regulation of plant gene expression. Plant Physiol., Ill, 363-370.

197. Weber H. (2002) Fatty acid-derived signals in plants. Trends in Plant Sci., 7(5), 217-224.

198. Weidhase R.A., Kramell H.-M., Lehmann J., Liebisch H.W., Lerbs W., Parthier B. (1987) Methyljasmonate-induced changes in the polypeptide pattern of senescing barley leaf segments. Plant Sci., 51, 177-186.

199. Weihe A. and Borner T. (1999) Transcription and the architecture of promoters in chloroplasts. Trends Plant Sci., 4, 169-170.

200. Weters M. and Pyke K. (2004) Plastid development and differentiation. In Plastids. MollerS.G. (ed.) Oxford: Blackwell, pp. 30-59.

201. Willmer C. and Fricker M. (1996) Stomata. London: Chapman & Hall, 375p.

202. Yamaryo Y., Kanai D., Awai K, Masuda T., Shimada H., Takamiya K., Ohta H. (2000) Transcriptional regulation by light and phytohormones of the MGD gene in cucumber. Biochem. Soc. Trans., 28(6), 738740.

203. Yamaryo Y., Kanai D., Awai K., Shimojima M., Masuda T., Shimada H., Takamiya K. and Ohta H. Light and Cytokinin Play a Cooperative Role in MGDG Synthesis in Greening Cucumber Cotyledons. Plant Cell Physiol. 44(8): 844-855 (2003)

204. Younis S., Ryberg M., Sundqvist C. (1995) Plastid development in germinating wheat is enhanced by gibberellic acid and delayed by gabaculine. Physilogia Plantarum., 95, 336-346.

205. Yuan L. and Xu D. (2001) Stimulation effect of gibberellic acid short-term treatment on leaf photosynthesis related to the increase in Rubisco content in broad bean and soybean. Photosynthesis Research, 68, 39-47.